NDICE

RESUMEN
INTRODUCCIN
CUERPO DE TRABAJO
CAPTULO I
1. Fotosntesis
1.1. Aspectos histricos
1.1.1. Antigedad y edad Media
1.1.2. La Fotosntesis, concepciones, ideas alternativas y analogas
1.1.3. Edad Moderna ..
1.1.4. Edad Contempornea.....
1.2. Influencia de factores fsicos..
1.2.1. Luz
1.2.2. Pigmentos fotosintticos .
1.2.2.1. Clorofila .
1.2.2.3. Clorofilas a y b ..
1.2.2.4. Los carotenoides
1.2.2.5. Estructura de las hojas y cloroplasto..
1.2.3. Agua
1.2.4. CO2.
1.2.5. Temperatura ..
1.3. Etapas de la fotosntesis ..
1.3.1. Absorcin de luz
1.3.2. Reduccin y fijacin de CO2
1.3.2.1. Ciclo de Calvin
2

1.3.2.2. Metabolismo Hatch/Slack

1.3.2.3. Metabolismo cido de las crasulceas plantas MAC
CAPTULO II
2. Quimiosntesis..
2.1. Diferencias entre la fotosntesis y la quimiosntesis...
2.2. Tipos de bacterias
2.2.1. Bacterias del Nitrgeno
2.2.2. Bacterias del Hierro..
2.2.3. Bacterias del Hidrogeno
2.2.4. Bacterias del Metano..
2.3. Bacterias del Azufre
2.3.1. Vas de Oxidacin de los Compuesto Reducidos de azufre
2.4. Vas de oxidacin de azufre por las bacterias oxidadoras del azufre
2.4.1. Nitrificacin...
CAPTULO III
3. Ciclo de Krebs..
3.1. Reacciones del Ciclo de Krebs
CONCLUSIONES
REFERENCIAS WEBGRAFICAS.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

RESUMEN
Reaccin qumica para que se forme una sustancia ms compleja a partir otras ms simples.
Entonces es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales a partir de
compuestos sencillos (inorgnicos u orgnicos) se sintetizan molculas ms complejas.
Mediante estas reacciones se crean nuevos enlaces por lo que se requiere un aporte de
energa

que

provendr

del

ATP.

Las molculas sintetizadas son usadas por las clulas para formar sus componentes
celulares y as poder crecer y renovarse o sern almacenadas como reserva para su posterior
utilizacin

como

fuente

de

energa.

Estas reacciones se caracterizan por ser:

Reacciones de sntesis, mediante ellas a partir de compuestos sencillos se sintetizan otros
ms complejos. Reacciones de reduccin, mediante las cuales compuestos ms oxidados se
reducen, para ello se necesitan los electrones que ceden las coenzimas reducidas (NADH,
FADH2 etctera) las cuales se oxidan. Reacciones endergnicas que requieren un aporte de
energa que procede de la hidrlisis del ATP. Procesos divergentes debido a que, a partir de
unos pocos compuestos se puede obtener una gran variedad de productos.

CAPTULO I
1. LA FOTOSINTESIS
Es un proceso fsico-qumico por el cual plantas, algas, bacterias fotosintticas y algunos
protistas como diatomeas utilizan la energa de la luz solar para sintetizar compuestos
orgnicos. Se trata de un proceso fundamental para la vida sobre la tierra y tiene un
profundo impacto sobre la atmsfera y el clima terrestre: cada ao los organismos con
capacidad fotosinttica convierten en carbohidratos ms del 10% del dixido de carbono
atmosfrico. El conocimiento bsico de este proceso es esencial para entender las
relaciones entre los seres vivos y la atmsfera as como el balance de la vida sobre la
tierra.
1.1 Aspectos histricos
A pesar de que la Biologa es una ciencia fctica y la Historia es una ciencia social-humana,
y que no hay mucha relacin entre los mbitos de investigacin de estas dos, la historia nos
brinda datos del progreso que se dio acerca de la ciencia de la vida en el trascurso de la
humanidad; Aristteles, Teofastro e Hipcrates entregaron sus avances a la ciencia, para
que a partir de sus ensayos se plantearan y desarrollaran teoras a ms profundidad llegando
a descubrir principios celulares, histolgicos, observaciones microscpicas, hasta el logro
de la consolidacin de la ingeniera gentica.
1.1.1. Antigedad y edad Media
5

Teofastro (372-287 A de C), efectu ensayos en nutricin vegetal y Dioscrides llevo a

cabo investigaciones en botnica en el siglo I A.C. Hipcrates y Aristteles, desarrollan la
teora del humus para explicar la nutricin vegetal. Estableciendo una analoga entre la
alimentacin animal y las plantas, asumen que las races seran las bocas por donde
ingresan los alimentos que proceden del suelo y que esos alimentos seran los humus o
restos orgnicos que se acumulan en la superficie.
1.1.2. Edad Moderna
A mediados del siglo XVII, es reportado un estudio sobre la fisiologa de la nutricin,
desarrollado por Van Helmont, quien concluye que las plantas solo se sostienen con agua,
sin requerir otros elementos del suelo. La importancia del estudio de Van Helmont, no est
en su conclusin, si no en ser el primer estudio de tipo cuantitativo realizado en organismos
vivos, pesando y calculando los cambios de peso producidos.
Antes del siglo XVIII, los naturalistas pensaban que los vegetales obtenan todos sus
componentes del suelo. En 1727, Stephen Hales propone que parte del nutrimento de las
plantas proviene de la atmsfera y que la luz se encuentra presente en el proceso
En esa poca no se saba que el aire presenta diferentes elementos en estado gaseoso.
En 1771, el clrigo y qumico ingls Joseph Priestly (1733-1804), Suele ser considerado
como el descubridor del oxgeno, aunque este hecho tambin les ha sido atribuido, con
cierto fundamento, a Carl Wilhelm Scheele y Antoine Lavoisier. En todo caso, fue uno de
los primeros en aislarlo en forma gaseosa, y el primero en reconocer su papel fundamental
para los organismos vivos. Sugiere la participacin del O, realiza experimentos y concluye
que las plantas verdes son capaces de restaurar o purificar el aire que haba sido nocivo para
la respiracin de un animal. Al aire puro lo llama: "aire desflogisticado" lo que ahora
llamamos aire con oxgeno proveniente de los procesos en las plantas. l no reconoce la
necesidad de la luz ni que las plantas tambin utilizan el aire "desflogisticado".
El mdico holands Jan Ingenhousz (1730-1799), repite los experimentos de Priestley y con
otros ensayos que realiza, concluye que las plantas "vician" el aire tanto en la luz como en
la oscuridad, al igual que los animales, (evidencia la respiracin en los vegetales).
6

Reconoce que al iluminar las plantas con la luz del sol, la liberacin del aire
"desflogisticado" excede al que se consume. Demuestra que para el desprendimiento
fotosinttico de 02 se necesita luz solar y que este fenmeno slo ocurre en las partes verdes
de las plantas. De manera sorprendente para nosotros recomend sacar las plantas de las
casas durante la noche para evitar que sus ocupantes se intoxicaran.
Jean Senebier (1742-1809) realiza experimentos similares a los de Ingenhousz; incorpora a
los conocimientos previos, la capacidad de las plantas para regenerar o purificar el aire que
depende de la presencia de aire "flogisticado" ha fijado (O como se conoce actualmente,
con presencia de CO2). Este aire es el que disuelto en agua sirve a las plantas acuticas. Las
plantas terrestres extraen del aire el CO2 que necesitan.
Antoine-Laurent Lavoisier (1743-1794) impact los estudios de los procesos vegetales al
relacionarlos con los intercambios gaseosos que ocurren cuando los animales respiran.
Lavoisier encerr a un cobayo durante unas 10 horas en un recipiente que contena oxgeno
y midi el dixido de carbono producido. Midi tambin la cantidad de oxgeno consumido
por un hombre en actividad y durante el reposo. Con estos experimentos pudo mostrar que
la combustin de compuestos de carbono con oxgeno es la fuente real del calor animal y
que

el

consumo

de

oxgeno

se

incrementa

durante

el

trabajo

fsico.

1.1.3. Edad Contempornea

Nicholas Theodore de Saussure (1767-1845) en 1804 propone la participacin del agua en
el proceso, realiza las primeras cuantificaciones de la fotosntesis. Descubre que las plantas
ganan ms peso seco durante la fotosntesis del que puede explicar la diferencia del peso
del CO2 absorbido y el peso del liberado O2. Atribuye la diferencia a la captacin de H 2O.
Se percata que durante la fotosntesis se intercambian volmenes aproximadamente iguales
de CO2 y O2.
Rene Dutrochet en 1837 demostr que la fotosntesis solo tiene lugar en clulas vegetales
que contienen clorofila.

Julius Robert Mayer en 1842 postul la ley de la conservacin de la energa y sugiri que
las plantas absorben energa luminosa para transformarla en energa qumica. Refirindose
por primera vez a la importancia de las plantas verdes en el ciclo completo de la materia y
la energa.
Julius von Sachs en 1865, postul que los cloroplastos eran los orgnulos donde tena lugar
la fotosntesis. Demostr que en el proceso de fotosntesis se formaban compuestos de
carbono (hidratos de carbono). Para ello cubri la mitad de una hoja y la otra la dejo
expuesta a la luz. Luego de algunas horas expuso a vapores de iodo toda la hoja y observ
que la mitad iluminada se tornaba de color violeta oscuro, lo que se saba, se deba a la
presencia de almidn y a su reaccin con el iodo. A este autor le debemos la ecuacin
clsica de la fotosntesis:

6CO2 + 6H2O + Energa solar ----> C6H12O6 + 6O2

Wilhelm Engelmann en 1882 descubri que en los cloroplastos se produce el oxgeno y

concluy que la fotosntesis depende de la luz absorbida por la clorofila espectro de accin
de la fotosntesis.
Blackman, F. entre 1904 y 1905, confirm que la fotosntesis tiene un paso dependiente de
la luz e independiente de la temperatura y un paso independiente de la luz y dependiente de
la temperatura. Lo que permiti reconocer una fase de la fotosntesis denominada lumnica
y otra oscura o enzimtica.
El qumico y fisilogo alemn Otto Fritz Meyerhof (1884-1951), en 1918 sent las bases de
los principios fundamentales del metabolismo de todo ser viviente. Comprob que las vas
fermentativas se producan de manera similar en todos los organismos. Investig el
funcionamiento de las enzimas en el metabolismo de los hidratos de carbono.
Hill, R. y Scarisbrick R. en 1930, en Inglaterra, demostraron que cloroplastos aislados y
fragmentos de estos mismos son capaces de liberar oxgeno en presencia de luz, si se les
proporciona un aceptor adecuado de los electrones que se extraen del agua. La ruptura del

agua por efecto de la luz, denominada fotlisis, en ausencia de fijacin de CO 2 se ha

conocido como la reaccin de Hill.
Samuel, R. y Kamen, M, en 1941 usando agua con oxgeno pesado (O 18) probaron
definitivamente que el O2 resultante de la fotosntesis provena del H2O. En esa poca se
saba que ciertos enlaces demandan, para su formacin, una gran cantidad de energa, que
guardan en uniones qumicas y pueden liberarla de nuevo con gran facilidad debido a que
su labilidad qumica es muy alta. Estas uniones corresponden a la categora de enlaces
energticos ricos. Dentro de este grupo, el compuesto orgnico de mayor importancia es,
sin

dudas,

el

ATP,

reconocido

por

primera

vez

en

1941.

El bioqumico estadounidense de origen alemn Fritz Lipmann (1899-1986) en 1947, aisl

una sustancia fundamental para la transferencia del grupo acetilo de un compuesto a otro y
la llam coenzima A. Se encuentra en el cido pantotnico (una vitamina B). Sin la
presencia de esta sustancia, no hay cambios metablicos.
Los cientficos estadounidenses Eugene Kennedy y Albert Lehniger (1917-1986) en 1948,
demostraron, con sus investigaciones entre otras cosas, que la mitocondria de las clulas
animales constitua el sitio exclusivo para la fosforilacin oxidativa, el ciclo de cido ctrico
o ciclo de Krebs- y la oxidacin de los cidos grasos.
El bioqumico estadounidense de origen polaco Daniel Arnon en 1954, obtuvo cloroplastos
enteros a partir de clulas rotas de hojas de espinacas y demostr que podan llevar a cabo
la fotosntesis fuera de la clula. A partir de sus experimentos se concluye que la formacin
de ATP es el mecanismo principal a travs del cual la energa lumnica es absorbida por la
clorofila y los pigmentos auxiliares. Se conserva la energa lumnica como energa qumica
en los enlaces de alta energa del ATP. Este evento recibi el nombre de fotofosforilacin
fotosinttica.
El qumico estadounidense Melvin Calvin (1911-1997) y sus colaboradores en 1957,
lograron identificar el compuesto que, durante la fotosntesis, incorpora por primera vez el
CO2. El ciclo de reduccin fotosinttica del carbono o ruta fotosinttica C3 (ciclo de

Calvin) fue dilucidada por Melvin Calvin quien por sus investigaciones recibi el premio
Nobel de Qumica en 1961.

1.2 Influencia de factores fsicos

1.2.1. Luz
1.2.1.1.

Energa lumnica y su trasmisin

Es la fraccin percibida de la energa transportada por la luz y que se manifiesta sobre la

materia de distintas maneras, una de ellas es arrancar los electrones de los metales, puede
comportarse como una onda o como si fuera materia, pero lo ms normal es que se desplace
como una onda e interacte con la materia de forma material o fsica. La energa lumnica
es de hecho una forma de energa electromagntica, no debe confundirse con la energa
radiante ya que no todas las longitudes de onda comportan la misma cantidad de energa. Se
propaga en el vaco y se transmite por fotones.
1.2.2. Pigmentos fotosintticos
1.2.2.1. Clorofila
La clorofila se localiza en los cloroplastos de las clulas vegetales de las plantas, esto a su
vez, generalmente se ubican en el citoplasma, cerca de la pared nuclear. Asimismo, la
clorofila es de color verde porque es capaz de absorber luz violeta, roja, azul y reflejar luz
verde, no obstante, en la poca de otoo, la clorofila se descompone y, es por ello que se
observa en las hojas de las plantas un color marrn u ocre.
La clorofila es un compuesto del tipo tetrapirrol, es decir, consta de cuatro anillos de pirrol
unidos por puentes de metilo que constituyen la porfirina. El tetrapirrol es la estructura
bsica de la porfirina, que al igual que en la clorofila, es parte de la hemoglobina y el
citocromo.

10

En el centro de la estructura se halla un elemento metlico (el magnesio). El anillo IV se

esterifica con un alcohol (el fitol), compuesto por una serie de veinte carbonos con un doble
enlace. Es esta cola de naturaleza cerosa la que hace que el pigmento sea insoluble en
agua, pero soluble en algunos solventes orgnicos. De aqu la naturaleza doble de la
clorofila con el centro de la porfirina hidrfilo y el fitol hidrfobo.

1.2.2.3. Clorofilas A y B
Clorofila A
La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos, incluidas las algas. La
razn por la clorofila a es esencial, ya que es capaz de capturar longitudes de onda de la luz
que estn dentro del espectro de la luz solar. Una vez capturado por la clorofila (que est
situado en un orgnulo llamado cloroplasto), la luz del sol se combina con agua y dixido
de carbono para producir molculas de glucosa y la energa utilizada para alimentar la
funcin de la clula de algas. La clorofila es un pigmento verde, que es lo que da a las
plantas y las algas de un color verde natural.
Clorofila B
La clorofila b La clorofila es un pigmento verde encontrado en plantas y algas verdes. La
clorofila b aumenta la capacidad de la clorofila a para capturar la luz del sol. Las algas
verdes es una gran clasificacin, informal de organismos que incluye tanto el Reino Monera
(organismos unicelulares que no tienen ncleo) y los protistas Unidas (organismos ms
complejos unicelulares que tienen ncleo). Las algas verdes son el organismo ms comn
que se encuentra en el agua dulce y el mar, y son un importante proveedor de oxgeno, que
se produce durante la fotosntesis.
1.2. Influencia de factores fsicos
1.2.1. Luz
La luz es un factor importante para la realizacin de la fotosntesis, pues, como se sabe las
plantas requieren de intensidad lumnica y calidad de radicacin. Con ello se afirma que
11

cuando esta se intensifica aumenta la intensidad fotosinttica de forma lineal, para luego
disminuir y alcanzar un valor constante. Una vez llegado a la saturacin implica ... Este
valor de saturacin es alcanzado por las diferentes especies con diferente velocidad. En
plantas helifilas esto ocurre despus de llegar a intensidades de radiacin altas y en plantas
umbrfilas esta saturacin se alcanza rpidamente, es decir, se requieren intensidades de luz
bajas (Citado por Jorge Enrique Senz Guarin, p.18.)
1.2.2. Los cloroplastos
La fotosntesis se lleva a cabo en los tejidos fotosintticos: cloroplasto, lo cual est
conformado por clulas que poseen orgnulos subcelulares, y estos se encuentran envueltos
por un juego doble de membranas - que se encargan de controlar el trnsito de fuera a
dentro de las molculas-. Internamente estn conformadas por material gelatinoso rico en
enzimas, a la cual se denomina estroma.
Estos organelos estn separados del citosol celular por una doble membrana. Adems, en
esta organela es donde ocurre la reaccin de la conversin del dixido de carbono en
carbohidratos. Asimismo, podemos decir que tambin posee membranas laminares, en
forma de sacos aplanados llamados tilacoides. Estos ltimos a su vez, forman pilas de
granas lo cual posibilita la comunicacin entre tilacoides. Dentro de cada membrana de
tilacoides encontramos clorofilas y pigmentos que participan en las siguientes actividades:
absorcin de luz, enzimas para el transporte de electrones y el factor de acoplamiento para
la

formacin

de

ATP.

1.2.3. Pigmentos fotosintticos

Los siguientes pigmentos que se nombran ms en el siguiente prrafo son sustancias
capaces de absorber la luz.
1.2.3.1. Clorofila
En el centro de la estructura se halla un elemento metlico (el magnesio). El anillo IV se
esterifica con un alcohol (el fitol), compuesto por una serie de veinte carbonos con un doble
enlace. Es esta cola de naturaleza cerosa la que hace que el pigmento sea insoluble en
12

agua, pero soluble en algunos solventes orgnicos. De aqu la naturaleza doble de la

clorofila con el centro de la porfirina hidrfilo y el fitol hidrfobo. (Citado por Jorge
Enrique Senz Guarin, p.9.).

1.2.3.3. Clorofilas a y b
Estos pigmentos accesorios a la clorofila, lo cual permite que las plantas puedan absorber
una amplia gama de espectros de luz

que se encuentran disponible para realizar la

fotosntesis, de manera que actan receptores que transfieren energa.

1.2.3.4. Los carotenoides
Los carotenoides son los pigmentos amarillos y rojos. Estos poseen un sistema de doble
enlace conjugados, y adems formados por tomos de carbono, cuyo compuesto, como se
sabe, es insoluble en agua, pero s en solventes grasos.
Los carotenoides se dividen en hidrocarburos insaturados, o simplemente, en carotenos, y
en derivados oxigenados llamados xantofilas. Mientras en las las plantas se encuentra un
carotenoide, cuya denominacin es beta-caroteno y son de los siguientes colores: rojo,
anaranjado o amarillo.
Los carotenoides participantes de la fotosntesis, se denominan carotenoides primarios, a
diferencia de los que se encuentran en flores y frutos conformando cromoplastos, y en
hetertrofos como bacterias, levaduras y hongos. (Citado por Jorge Enrique Senz Guarin,
p.11.).
1.2.4 .Agua
Las plantas superiores, extracelularmente, cumple la funcin de transportar materiales, por
ejemplo, la sal que viajan desde las races y hacen su recorrido por toda la planta. El agua,
sin duda es uno de los elementos ms importantes para la realizacin de la fotosntesis, ya
que . contribuye como reactivo en varias reacciones metablicas.
13

1.2.5. CO2
Es determinante la cantidad de CO2 durante el rendimiento, aunque algunas reacciones
fotosintticas se den en su ausencia. Pero, sin la presencia de este gas (CO2), no habra
sntesis de carbohidratos. La concentracin de CO2 que se encuentra en la atmsfera no es
adecuada, menos ptima para la fotosntesis, ya que, muchas veces, en la prctica agrcola
se emplea una adicin artificial de CO2 gaseoso que, por cierto, estn bajo condiciones de
iluminacin constante, lo cual es importante para el incremento de la tasa fotosinttica y,
por tanto, el rendimiento en la produccin de material biolgico.
Se sabe que el CO2 produce un incremento inmediato de la tasa de la fotosntesis,
especialmente en las plantas C3. Sin embargo, cuando las plantas crecen continuamente con
CO2 elevado, tienen lugar cambios bioqumicos que disminuyen la capacidad fotosinttica
de la hoja, as los grandes incrementos iniciales de la fotosntesis con alta concentracin de
CO2 no suelen mantenerse tan elevados cuando pasan semanas o meses. Este fenmeno se
conoce como aclimatacin de la fotosntesis. (Citado por Jorge Enrique Senz Guarin,
p.18.)
1.2.6. Temperatura
La fotosntesis no es un proceso constante, debido a que requiere de factores muy decisivos
para su desarrollo: luz y temperatura. No solo lo mencionado, sino que estos se componen
necesariamente de un conjuntos de reacciones fotoqumicas de la luz; y, por su lado, la
temperatura de reacciones enzimticas: es decir, cada una implica otras cuestiones.
La produccin e incremento desmedido del CO2 y los gases de efecto invernadero aceleran
el calentamiento de la atmsfera, lo cual cabe la posibilidad de que conduzca a cambios
regionales o globales que afecten los parmetros como la temperatura, las precipitaciones,
la humedad del suelo y el nivel del mar, entre otros temas relacionados con la fotosntesis y,
por tanto, con la vida misma en el planeta y el ser humano.

1.3. Etapas de la fotosntesis

1.3.1. Absorcin de luz
14

Las reacciones lumnicas se puede sintetizar as: los pigmentos que absorben la luz se
dividen en dos grupos, los que absorben y transfieren la energa hacia el centro de reaccin
y los que conforman este centro de reaccin que constituyen un tipo particular de molculas
de clorofila (clorofila a P 680 y P700) y que ejecutan la reaccin fotoqumica. La
fotosntesis 13 Para que se d la fotosntesis se requiere de la cooperacin de dos tipos de
fotosistemas llamados I y II (PS I y PS II). (Citado por Jorge Enrique Senz Guarin, p.12.)
En el P SII, el agua se emplea como donador de electrones, en el cual se libera oxgeno
como producto. Por su lado, en el PSI se reduce el aceptor terminal donando un electrn a
la ferredoxina. Desde ah se empieza a reducir el NADP que posteriormente se utiliza
durante la conversin del CO2 en carbohidratos.
Tanto el fotosistema I como el II trabajan juntos de manera simultnea, sin embargo, el
fotosistema I puede operar independientemente.
Figura 1.5. En el modelo actual, la energa lumnica llega a el fotosistema II, donde es
captada por la molcula P680 de la clorofila a. Un electrn de la molcula P680 es lanzado
a un nivel de energa ms alto, desde el cual se transfiere a una molcula aceptora de
electrones primaria. El electrn pasa cuesta abajo al fotosistema I a lo largo de una cadena
de transporte de electrones. A razn del paso de los electrones a lo largo de la cadena de
transporte, se establece un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoidal; la
energa potencial de este gradiente electroqumico se usa para formar ATP a partir de ADP,
proceso quimiosmtico similar al del mitocondrio. Este proceso se conoce como
fotofosforilacin. (Citado por Jorge Enrique Senz Guarin, pp. 12-13.)

Otros tres hechos se destacan simultneamente, segn

A. La molcula de clorofila P680, con la prdida de uno de los electrones, busca
algn otro electrn que lo pueda reemplazar. Esta se encuentra en una molcula de
agua, la cual siempre en cuando est unida con una molcula que contiene
manganeso, esta es privada de un electrn, para luego romperse en protones y gas
oxgeno.
15

B. Asimismo, se captura energa luminosa adicional en la molcula reactiva P700 de

clorofila del fotosistema I. Mientras la molcula se oxida, y el electrn es lanzado a
un aceptor de electrones primario, la cual viaja desde ah y est debajo de NADP+.
C. El electrn que ha sido eliminado de la molcula P700 (fotosistema I) es
reemplazado por el electrn, el cual es desplaz cuesta abajo desde el aceptor de
electrones primario del fotosistema II. De este modo, la luz que existe un fluido
continuo de electrones que viajan desde el agua al fotosistema II, fotosistema I y
NADP+.
La energa recuperada en estos pasos est representada por una molcula de ATP
(cuya formacin libera una molcula de agua) y de NADPH, que entonces se
transforman en las fuentes principales de energa para la reduccin del dixido de
carbono. Para generar una molcula de NADPH, deben absorberse 4 protones, 2 por
parte del fotosistema II y 2 por parte del fotosistema I.[Sic] (Citado por Jorge
Enrique Senz Guarin, p.13.)

1.3.2. Reduccin y fijacin de CO2

En una segunda etapa de la fotosntesis la energa se utiliza para reducir al carbono. El
carbono est disponible para las clulas fotosintticas en forma de dixido de carbono. En
las plantas, el dixido de carbono llega a las clulas fotosintticas a travs de aberturas
especializadas de las hojas y tallos verdes, llamadas estomas (Curtis y Barnes, 2001). En
esta segunda etapa de la fotosntesis, el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se
utilizan para reducir el carbono del dixido de carbono a un azcar simple. Entonces, la
energa qumica almacenada temporalmente en las molculas de ATP y de NADPH se
transfiere a molculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energa en las
clulas de las algas o en el cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es la
formacin de un esqueleto de carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras
molculas orgnicas (Cogua, 2011). 2 La energa lumnica atrapada en la molcula reactiva
de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energa ms alto. Estos
electrones son reemplazados por electrones de las molculas de agua, que liberan protones
16

y gas oxgeno. La fotosntesis 15 Las reacciones de fijacin de carbono se realizan en

condiciones que no requieren luz, aunque algunas enzimas son reguladas por sta y se
realizan en el estroma mediante el Ciclo de Calvin, Figura 1.6. El NADP y el ATP formados
en las reacciones que capturan energa lumnica se utilizan para reducir el dixido de
carbono. El ciclo produce gliceraldehdo fosfato, a partir del cual puede formarse glucosa y
otros compuestos orgnicos (Cogua, 2011).(Citado por Jorge Enrique Senz Guarin, pp.
14.)

1.3.2.1.Ciclo de Calvin
Esta transformacin se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto. El CO2
entra al cloroplasto atravesando las membranas celulares del organelo por
medio de canales especficos. Este gas entra al cuerpo de la planta merced a
la apertura estomtica, que a la vez facilita la salida de vapor de agua, en el
proceso que se denomina transpiracin (Cogua, 2011). El ciclo de Calvin
representa la ruta central de reduccin del CO2 a molculas orgnicas. Se
inicia cuando la enzima ribulosa 1,5 bi-fosfato carboxilasa oxigenasa
(Rubisco) realiza 16 La Fotosntesis, concepciones, ideas alternativas y
analogas la carboxilacin del CO2 y origina dos molculas de tres
carbonos (Melgarejo, 2010). Se han realizado diversos experimentos para
dilucidarlo, estos han tenido xito gracias al uso de radioistopos en las
algas verdes Chlorella pyrenoidosa y Scenedesmus obliquus. Despus de
proporcionar 14CO2 por 60 segundos aparecen en cultivos de las algas
mencionadas varios compuestos marcados; fosfatos de azucares, cidos
orgnicos, y aminocidos. Acortando el tiempo de aplicacin del 14CO2
paso a paso se reducen los productos marcados generados. A menos de 2
segundos aparece solo un compuesto marcado, el cido 3-fosfoglicerico (3PGA) compuesto de tres carbonos. De tal manera que el primer paso de la
reduccin del CO2, consiste en una carboxilacin, durante la cual el CO2 es
incorporado a una molcula aceptora que tiene 5 carbonos, la ribulosa- 1,5di fosfato la cual al escindirse origina dos molculas del 3-PGA. El
17

mecanismo de la reduccin del CO2 es un proceso cclico de varios pasos

enzimticos parciales (Melgarejo, 2010).(Citado por Jorge Enrique Senz
Guarin, pp. 15-16.)
1.3.2.2. Metabolismo Hatch/Slack
Existen otros procesos adaptativos en diferentes tipos de plantas, por
ejemplo algunas plantas unen primero el dixido de carbono a un compuesto
conocido como cido fosfoenol pirvico o Fosfoenol piruvato (PEP) para
formar el compuesto de cuatro carbonos, cido oxalactico (un intermediario
del ciclo de Krebs). Entre otras plantas La fotosntesis 17 que tienen este
tipo de metabolismo estn el maz y el sorgo. En ellas el dixido de carbono
incorporado al cido oxaloactico es finalmente transferido a la RuBP y
entra en el ciclo de Calvin, pero slo despus de haber pasado a travs de
una serie de reacciones que lo transportan a sitios ms profundos dentro de
la hoja. Estas reacciones se presentan en las clulas del mesfilo, donde los
cloroplastos se caracterizan por tener una extensa red de tilacoides
organizados en granas bien desarrollados. El cido mlico o el cido
asprtico, segn la especie es transportado a las clulas de la vaina de los
haces merced la red de plasmodesmos. Los cloroplastos de estas clulas, que
forman vainas apretadas alrededor de los haces vasculares de la hoja tienen
granas poco desarrollados y frecuentemente contienen granos de almidn.
Las plantas que utilizan esta va, o ruta Hatch-Slack, como se observa en la
Figura 1.7 se llaman comnmente plantas C4, gracias al compuesto de 4
carbonos que sirve como aceptor del CO2. (Citado por Jorge Enrique Senz
Guarin, p. 16)
1.3.2.3.Metabolismo cido de las crasulceas plantas MAC
Hay unas especies vegetales de climas ridos, que tienen hojas gruesas con
una baja proporcin superficie-volumen, cutcula gruesa y baja tasa de
transpiracin. A dichas plantas se les llama suculentas. Por lo general
presentan clulas fotosintticas de la hoja o el tallo en el mesfilo esponjoso.
18

En algunas plantas suculentas el metabolismo del CO2 es poco usual,

inicialmente se investig en miembros de la familia Crassulaceae, por lo que
se le denomin como Metabolismo Acido de las Crasulceas (MAC o CAM
en ingls) Figura 1.8. La nueva ruta fotosinttica mencionada se ha
encontrado en algunas especies vegetales suculentas o semi-suculentas de
los gneros Bryophyllum, Kalanchoe, Sedum, Kleinia, Crassula, Opuntia
(Salisbury y Ross, 1994). Las plantas MAC o CAM incorporan dixido de
carbono durante la noche fijndolo en cidos orgnicos que acidifican el
medio y lo liberan durante el da para inmediatamente utilizarlo en el ciclo
de Calvin. Este tipo de metabolismo permite reducir las prdidas de agua
asociadas a la apertura de los estomas (Cogua, 2011).[Sic] (Citado por
Jorge Enrique Senz Guarin, p. 18.)

19

CAPTULO II
2. QUIMIOSNTESIS
La quimiosntesis es un proceso mediante el cual microorganismos como las bacterias,
hacen uso de los elementos del medio ambiente tales como el nitrgeno, para obtener
energa

se dice q es un proceso alternativo a la fotosntesis, a partir de materia

inorgnica, que se da exclusivamente en seres unicelulares. Estos microorganismos tienen

una importancia crucial en la biosfera, donde encontramos los ciclos de los bioelementos
(como el carbono, el nitrgeno o el azufre), hay lugares donde la luz no llega, como los
fondos de los ocanos, y es ai donde entran a tallar su potencial y mantener una redes
trficas. Bacterias del azufre Este grupo de bacterias oxida el cido sulfhdrico para obtener
energa.
2.1 Diferencias entre la fotosntesis y la quimiosntesis:

En la fotosntesis se obtiene ATP a partir de la luz, de modo que se consume CO2 y se

produce O2. El ms tpico ejemplo de organismo fotosinttico son las plantas.
El ATP digamos que es la moneda de energa que utilizan los organismos, y a partir de el se
puede

obtener

materia

orgnica.

La quimiosntesis tambin es un proceso por el cual se obtiene ATP (y a partir de ah

materia orgnica) pero en lugar de obtenerse a partir de la luz se obtiene a partir de
reacciones qumicas de oxidacin y reduccin de compuestos inorgnicos. Un ejemplo de
este tipo de obtencin de ATP es el que realizan la mayora de las bacterias.

20

Ambas sirven para la obtencin de energa, pero la diferencia es que una lo hace a partir de
la luz y la otra a partir de reacciones qumicas. (danalub, 2014)

2.2 Tipos de bacterias

2.2.1. Bacterias del nitrgeno
Existen dos grupos de bacterias del nitrgeno, que realizan unas el primer paso de
oxidacin, y otras el segundo. Cuando ambas comunidades estn presentes en un sustrato,
el nivel de oxidacin del amoniaco (procedente, por ejemplo, de la orina de animales) es
completo. (ciencias, 2015)
Nitrificantes: 2NH3 + 3O2 --> 2HNO2 + 2H2O + Energa

21

2.2.2. Bacterias del hierro

Estas bacterias son capaces de oxidar el mineral llamado siderita y convertirlo en un

hidrxido, la limonita, para conseguir energa.en solucin en agua se ve un color rojizo.
Podra decirse que "se alimentan de piedras".
En cuanto al hbitat y ecologa de los dos principales grupos de bacterias oxidadoras de
hierro, podemos decir, queambos son organismos aerobios y quimiolitoauttrofos estrictos,
que se desarrollan en ambientes con grandescantidades de sulfato, y donde el cido
sulfrico es el cido predominante.como Thiobacillus ferrooxidans y el leptospirillum
ferrooxidans. (Garcia, 2012)

22

Indicios que pueden indicar que hay bacterias del hierro presentes en el agua:
1. Sabor y olor. Las bacterias del hierro a menudo producen un mal sabor en el agua a
menudo descrito como "ptrido," "aceitoso o petrleo" o "vegetacin podrida". El
sabor y olor puede ser ms acentuado cuando el agua no ha sido usada por algn
tiempo. Las bacterias del hierro no producen sulfuro de hidrgeno, el "olor a huevo
podrido" pero crean un ambiente donde las bacterias del azufre pueden producirlo.

2. Color. Las bacterias del hierro usualmente forman manchas en el agua de color
amarillo, naranja, rojo o marrn. Algunas veces es posible ver en un brillo oleoso
los colores del arco iris, como cuando el aceite flota en el agua.

3. Depsitos rojizos. Las bacterias del hierro producen un lodo pegajoso que
tpicamente es de color rojizo, pero que tambin puede ser de color rojo, marrn o
gris. Tambin puede apreciarse un crecimiento filamentoso cuando el agua est en
reposo. (wikipedia, 2016)

4FeCO3 (siderita) + 6H2O + O2 --> 4Fe(OH)3 (limonita) + 4CO2 + Energa

23

2.2.3. Bacterias del hidrgeno

Este grupo de bacterias, literalmente, fabrica agua a partir del hidrgeno y el oxgeno
gaseosos presentes en el ambiente.
2H2 + O2 --> 2H2O + Energa

Muchos organismos son capaces de usar hidrogeno (H2) como fuente de energa.
Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidacin anaerobio del hidrogeno
(por ejemplo, la reduccin del sulfato y

las bacterias acetognicas), pero adems el

hidrogeno se puede utilizar tambin como fuente de energa aerobia. En estos organismos,
el hidrogeno es oxidado por una hidrogenasa citoplasmtica para generar un potencial
reducido bajo la forma de NADH, que se usara posteriormente para fijar el dixido de
carbono va el ciclo de Calvin
Los organismos que oxidan del hidrogeno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a
menudo en las zonas de transicin oxigenadas-anxicas de la naturaleza para aprovechar el

24

hidrogeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todava
pueden acceder al oxigeno.
Caractersticas generales de su crecimiento

En general, las bacterias del hidrogeno pueden considerarse organismos auttrofos

facultativos.
El crecimiento es aerobio.
Las hidrogenasas son sensibles al O2.
Un 10% de O2 es optimo para el crecimiento).

En todas las bacterias del hidrogeno aerobias el mecanismopor el que se fija el CO2 es el
ciclo de Calvin. Solo las bacterias anaerobias tales como las metanogenicas, las
acetogenicas o las Clorobiaceas pueden fijar CO2 por carboxilaciones reductoras sin
necesidad del ciclo de Calvin, ya que disponen de dadores de electrones ms
electronegativos que el NAD+. Las enzimas clave del ciclo de Calvin, la ribulosa difosfato
carboxilasa y la fosforribulosa quinasa.

2.2.4. Bacterias del metano

25

Estas bacterias oxidan el metano y devuelven dixido de carbono al ambiente. Forman

parte, por supuesto, del ciclo del carbono.
CH4 +2O2 --> CO2 + 2H2O + Energa
2.3. Bacterias del azufre

La oxidacin del azufre se refiere a la oxidacin de compuestos de azufre reducidos tales

como sulfuro de hidrogeno (H2S), azufre inorgnico (S0) y tiosulfato (S2O2-2) para formar
acido sulfrico (H2SO4). Un ejemplo clsico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa.
El SH2 en presencia de oxigeno es usado como fuente de energa por microorganismos
quimiolitotrofos como Beggiatoa, Thiovulum.

Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijacin del
dixido de carbono va el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso
que requiere energa que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinmico para
producir NADH
2.3.1. Vas de Oxidacin de los Compuestos Reducidos de azufre.

El sulfuro es en primer lugar oxidado a poliazufre-sulfuro por una sulfuro-oxidasa que

requiere glutatin (GSH):
nS2- + GSH GSnSH 2ne
26

Esta es tambin la forma en que el azufre elemental es directamente oxidado. El azufre es

altamente insoluble, por lo que algunas bacterias que oxidan el sulfuro lo depositan en
forma de grnulos intracelulares. Por esta misma razn, aquellas que crecen directamente a
partir de azufre deben crecer en contacto directo con la superficie de la partcula. La
oxidacin de compuestos reducidos de azufre implica la liberacin de protones al medio, lo
cual provoca la consiguiente acidificacin. Por ello, no es de extraar que algunas de estas
bacterias sean capaces de crecer a valores de pH inferiores a 1.
El azufre es oxidado a sulfito mediante la accin de un azufre-oxidasa:
El sulfito es oxidado a sulfato mediante la participacin de dos sistemas enzimticos
diferentes, uno de ellos implica un sulfito-oxidasa, molibdoproteina ligada a membrana que
transfieren los electrones al citocromo c. Adems, muchas bacterias disponen del sistema
de la adenilfosfato (APS) reductasa.

Para ello se forma en primer lugar APS, el cual es oxidado despus a sulfato,
transfirindose tambin los electrones a un citocromo. Figura N0 8.5. Si se sigue esta
ltima va, puede sintetizarse ATP por un mecanismo de fosforilacin a nivel de sustrato en
el paso de APS a SO4, ya que, puede sintetizarse ATP al condensar dos molculas de ADP:
2ADP ATP + AMP

27

El tiosulfato entra en la va de oxidacin del azufre mediante diferentes sistemas: una

rodonasa rompe las molculas, originado un azufre y sulfito (1); una enzima reductora
origina sulfito y sulfhdrico (2); un complejo multienzimatico oxidante del tiosulfato
origina dos molculas de sulfato sin otros intermediarios (3); finalmente, la oxidacin a
sulfato pasa previamente por el tetrationato (4).

2.4 Vas de oxidacin de azufre por las bacterias oxidadoras del azufre.

2.4.1. Nitrificacin

La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido en nitrato

(NO3-). La nitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la
oxidacin de amonaco a nitrito (NO2-) por una bacteria nitrificante (por ejemplo,
Nitrosomonas) y la oxidacin de nitrito a nitrato por una bacteria nitritooxidante (por
28

ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco energticos y llevan a

tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos

(Zhnnag Y, 2009)
La degradacin de la materia orgnica nitrogenada acaba generando amonio. El mismo es
utilizado como sustrato por un grupo de microorganismos que, independientemente de que
la degradacin sea aerobia o anaerobia, la oxidacin a nitrato, completando as el ciclo de
nitrgeno en la biosfera. (Figura N0 8.14) Si bien podra pensarse que el paso NH+4
NO-3 es llevado a cabo por un mismo tipo de microorganismo, esto no es metablica de
dos tipos de microorganismos. El primero de ellos, cuyos representantes se agrupan en lo
que se conoce como grupo nitroso, cataliza la transformacin del amonio en nitrito, Este
compuesto es a s vez el sustrato de microorganismos incluidos en el segundo grupo,
denominado nitro, que transforman el nitrito en nitrato.
Las bacterias nitrificantes son siempre gran negativas y estrictamente aerobias, Se incluyen
dentro de la familia Nitrobacteriaceas. Entre los representantes de este grupo se encuentran
microorganismos que se acercan mucho al concepto estricto de Winogradsky y de los
quimiolitotrofos, especialmente si se considera el hecho de que, al menos en principio,
solamente se desarrollan en medios minerales y no utilizan materia orgnica aunque esta se
29

aada al medio. Compuestos orgnicos tales como el acetato s que pueden ser
incorporados al material celular por algunos representantes de este grupo.
Clsicamente se ha considerado que la nitrificacin es un proceso que aporta fertilidad al
suelo y, en consecuencia que la flora nitrificante es un factor clave en el proceso de
fertilizacin. No obstante, es importante resaltar que algunos aspectos de la nitrificacin
pueden no ser tan beneficiosos como parecen. As, el amonio es retenido mejor por los
suelos que el nitrato, el cual es muy susceptible a la lixiviacin.
Por otra parte, un exceso de actividad nitrificante puede contribuir a la destruccin de
construcciones tanto de cemento como de piedra caliza, al convertir un acido ntrico el
amonio atmosfrico o el proveniente de excrementos de animales

CAPTULO III
30

3. CICLO DE KREBS

El metabolismo comprende una serie de transformaciones qumicas y procesos energticos

que ocurren en el ser vivo. El conjunto de reacciones qumicas y enzimticas se denomina
ruta o va metablica. El metabolismo se divide en:
El catabolismo es el metabolismo de degradacin de sustancias con liberacin de energa.
El anabolismo es el metabolismo de construccin de sustancias complejas con necesidad de
energa en el proceso.

3.1.REACCIONES DEL CICLO DE KREBS

El

ciclo

de

Krebs

tiene

lugar

en

la matriz mitocondrial en eucariota

El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal
precursor del ciclo. El cido ctrico (6 carbonos) o
citrato se regenera en cada ciclo por condensacin de
un acetil-CoA (2 carbonos) con una molcula de
oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molcula de oxaloacetato y
dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:

31

Reaccin 1: Citrato sintasa (De oxolacetato a citrato)

El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afn a un centro carbonoso del
oxalacetato. Como consecuencia de la unin entre las dos molculas, el grupo tioster
(CoA)
se
hidroliza,
formando
as
la
molcula
de
citrato.
La reaccin es sumamente exoergnica (G'=-31.4 kJ/mol), motivo por el cual este paso
es irreversible. El citrato producido por la enzima, adems, es capaz de inhibir
competitivamente
la
actividad
de
la
enzima.
Incluso estando la reaccin muy favorecida (porque es exoergnica), la citrato sintasa
puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biolgica,
puesto que permite una completa regulacin del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la
enzima en una especie de marcapasos del ciclo.

Reaccin 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)

La aconitasa cataliza la isomerizacin del citrato a isocitrato, por la formacin de cisaconitato. La enzima cataliza tambin la reaccin inversa, pero en el ciclo de Krebs tal
reaccin es unidireccional a causa de la ley de accin de masa: las concentraciones (en
condiciones estndar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato
(6%), empujan decididamente la reaccin hacia la produccin de isocitrato.
En el sitio activo de la enzima est presente un clster hierro-azufre que, junto a algunos
residuos de aminocidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unin al sustrato se
asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina y de aspartato, que
permiten slo la unin estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.

32

Reaccin

3:

Isocitrato

desidrogenasa(De isocitrato a oxoglutarato)

La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia
de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidacin del isocitrato a
oxalsuccinato, lo que genera una molcula de NADH a partir de NAD +. Sucesivamente, la
presencia de un in bivalente, que forma un complejo con los oxgenos del grupo carboxilo
en posicin alfa, aumenta la electronegatividad de esa regin molecular. Esto genera una
reorganizacin de los electrones en la molcula, con la consiguiente rotura de la unin entre
el carbono en posicin gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una
descarboxilacin, es decir, la salida de una molcula de CO 2, que conduce a la formacin de
-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en
posicin alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.

Reaccin 4: -cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)

Despus de la conversin del isocitrato en -cetoglutarato se produce una segunda reaccin de
descarboxilacin oxidativa, que lleva a la formacin de succinil CoA. La descarboxilacin oxidativa
33

del -chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro -cetocido.

Ambas reacciones incluyen la descarboxilacin de un -cetocido y la consiguiente produccin de
una unin tioster a alta energa con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones
son parecidos entre ellos.
La -cetoglutarato deshidrogenasa (o, ms correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), est
compuesta de tres enzimas diferentes:
*Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.
*Subunidad E2: la transuccinilasa. (La subunidad E1 y E2 presentan una gran homologa con las de
la piruvato deshidrogenasa.)
* Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipptido presente en el
otro complejo enzimtico.

Reaccin 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)

El succinil-CoA es un tioster a alta energa (su G de hidrlisis est en unos -33.5 kJ

mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 kJ mol-1). El citrato sintasa se sirve de un
intermediario con tal unin a alta energa para llevar a cabo la fusin entre una molcula
con dos tomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima
succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energa para fosforilar un nuclesido difosfato
34

purinico

como

el

GDP.

La energa procedente del tioster viene convertida en energa ligada a una unin fosfato. El
primer paso de la reaccin genera un nuevo intermediario a alta energa, conocido como
succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio cataltico remueve el
fosfato de la molcula glucdica, generando el producto succinato y una molcula de
fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nuclesido difosfato, recargndolo a
trifosfato. Se trata del nico paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilacin
a

nivel

de

sustrato.

El GTP est implicado principalmente en las rutas de transduccin de seales, pero su papel
en un proceso energtico como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar
grupos fosfato hacia el ATP, en una reaccin catalizada por la enzima nuclesido
difosfoquinasa.

Reaccin 6: De succinato a fumarato

La parte final del ciclo consiste en la reorganizacin de molculas a cuatro tomos de
carbono hasta la regeneracin del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo
presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas,
por ejemplo en la beta oxidacin de los cidos grasos, tal conversin ocurre mediante tres
35

pasos: una primera oxidacin, una hidratacin y una segunda oxidacin. Estos tres pasos,
adems de regenerar oxalacetato, permiten la extraccin ulterior de energa mediante la
formacin

de

FADH2

NADH.

La primera reaccin de oxidacin es catalizada por el complejo enzimtico de la succinato

deshidrogenasa, la nica enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrgeno al FAD en
vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de
histidina.
La enzima se vale del FAD ya que la energa asociada a la reaccin no es suficiente para
reducir

NAD+.

el

El complejo enzimtico tambin es el nico del ciclo que pasa dentro de la membrana
mitocondrial. Tal posicin se debe a la implicacin de la enzima en la cadena de transporte
de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la
cadena gracias

a la unin estable entre la enzima y el cofactor mismo.

Reaccin 7: De fumarato a L-malato

La fumarasa cataliza la adicin en trans de un protn y un grupo OH- procedentes de una
molcula

de agua.

La

hidratacin

del

36

fumarato

produce

L-malato.

Reaccin 8: De L-malato a oxalacetato

La ltima reaccin del ciclo de Krebs consiste en la oxidacin del malato a oxalacetato. La
reaccin, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molcula de NAD + como
aceptor

de

hidrgeno,

produciendo

NADH.

La energa libre de Gibbs asociada con esta ltima reaccin es decididamente positiva, a
diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de
oxalacetato por parte del citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de
electrones. (Editores, 2006)

37

CONCLUSINES

I.

Todos los nutrientes, ya sean macro o micro elementos son necesarios para un
correcto balance para la nutricin de la planta.

II.

La fotosntesis es la manera en que las plantas, con clorofila, absorben la energa y

la transforman en sustancias asimilables por ellas en el caso de las mismas que no
sean necesarias son liberadas por medio de las hojas que, no solo, sirve como salida
para las compuestos transformados despus de la fotosntesis sino que en su interior
encierran el parte del proceso de transformacin de los elementos como el CO2 o el
H2O.

38

III.

La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas que posibilitan casi la

totalidad de la vida en la tierra, ya que es la nica ruta para fijar el carbono presente
en todas las clulas vivas.

IV.

En el Ciclo de Krebs los hidrgenos y electrones de alta energa liberados obtenidos

en las sucesivas obtenidos en las reacciones oxidativas del Ciclo de Krebs se
utilizan para formar NADH Y FADH2, que luego entrarn en la cadena respiratoria.

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