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TEMA 15: METABOLISMO: ASPECTOS GENERALES.

1.-CONCEPTO DE METABOLISMO.
Se denomina metabolismo (o tambin metabolismo intermediario) al conjunto de
reacciones qumicas enzimticamente catalizadas que tienen lugar en la clula. Esta
definicin, si bien es correcta, resulta un tanto incompleta, ya que no da idea de que el
metabolismo no es un mero conjunto de reacciones, sino una actividad qumica altamente
ordenada y llena de sentido cuyo objetivo es la correcta manipulacin de la materia y la
energa por parte de la clula para as mantener el estado vital. En sucesivos apartados de este
tema iremos profundizando ms en la verdadera naturaleza y significado del metabolismo.

2.-FUENTES DE MATERIA Y ENERGA PARA EL METABOLISMO.

La maquinaria de transformacin energtica de las clulas est formada por
biomolculas orgnicas. Estas biomolculas poseen caractersticas similares en todas las
formas de vida. Sin embargo, existen grandes diferencias entre distintos tipos de clulas en lo
que se refiere a la forma en que obtienen de su entorno el carbono que necesitan para construir
los esqueletos de sus biomolculas constituyentes, as como otros elementos, como el
nitrgeno y el azufre, que necesitan incorporar a algunas de ellas. Atendiendo a este criterio
podemos distinguir dos tipos de clulas:
a) Clulas auttrofas (tambin llamadas littrofas).- Obtienen el carbono en forma de CO2 y
otros elementos como el nitrgeno y el azufre en forma de sales minerales
(nitratos y sulfatos), es decir, toman la materia de su entorno en forma de
materia inorgnica y son capaces de transformarla despus en materia orgnica.
La palabra "auttrofa" significa etimolgicamente "que se alimenta por s
misma" aunque quizs sea ms adecuada la denominacin "littrofa" ("que se
alimenta de piedra") si nos tomamos la licencia potica de llamar "piedra" a la
materia inorgnica que estas clulas toman de su entorno. Las clulas
auttrofas son relativamente autosuficientes ya que no dependen de otras
clulas para alimentarse.
b) Clulas hetertrofas (tambin llamadas organtrofas).- No pueden utilizar el CO2 ni las
sales minerales, es decir, la materia inorgnica, y por lo tanto deben obtener
tanto el carbono como otros elementos en forma de sustancias orgnicas, tales
como monosacridos, aminocidos, etc., que han sido elaboradas previamente
por las clulas auttrofas, de las cuales dependen para su alimentacin. La
palabra "hetertrofa" significa etimolgicamente "que se alimenta de otros".
Por otro lado, aunque todas las clulas transforman la energa que extraen de su
entorno en energa qumica de los enlaces de sus biomolculas constituyentes, existen grandes
diferencias entre distintos tipos de clulas en lo que se refiere a la forma en la que obtienen
dicha energa. Atendiendo a este segundo criterio tambin podemos dividir las clulas en dos
grandes grupos:
a) Clulas fottrofas ("que se alimentan de la luz").- Obtienen la energa que precisan en
forma de energa radiante asociada a las radiaciones electromagnticas,
fundamentalmente la luz visible.

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b) Clulas quimitrofas.- Obtienen la energa que precisan a partir de reacciones qumicas
exergnicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas
sustancias ceden sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a
aceptarlos (reducindose as), lo cual conlleva un desprendimiento de energa.
Estas clulas pueden a su vez subdividirse en aerobias, si utilizan el O2 como
aceptor ltimo de electrones en sus reacciones redox, y anaerobias, si utilizan
alguna otra sustancia, generalmente de naturaleza orgnica. Muchas clulas
pueden funcionar de modo aerbico si hay oxgeno disponible y en modo
anaerbico en caso contrario; se dice que son facultativas. Tambin hay
clulas quimitrofas que en ningn caso pueden utilizar el oxgeno e incluso
resultan intoxicadas por l; se dice que son anaerobias estrictas.
Teniendo en cuenta simultneamente los dos criterios enunciados podemos clasificar
las clulas vivas en cuatro grandes grupos segn sean las fuentes de materia y energa que
utilizan para su metabolismo:
TIPO DE CLULA

FUENTE DE MATERIA

FUENTE DE ENERGA

Fotolittrofas

Materia inorgnica

Luz

Fotoorgantrofas

Materia orgnica

Luz

Quimiolittrofas

Materia inorgnica

Reacciones redox

Quimioorgantrofas

Materia orgnica

Reacciones redox

Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las clulas quimiolittrofas y

quimioorgantrofas utilizan respectivamente la materia inorgnica y la materia orgnica no
slo como materias primas para las construccin de sus biomolculas sino tambin como
sustancias dadoras de electrones en las reacciones redox mediante las cuales obtienen su
energa. El mismo doble papel desempean respectivamente la materia inorgnica y la materia
orgnica en las clulas fotolittrofas y fotoorgantrofas, ya que, como veremos ms adelante,
stas clulas, en realidad, tambin obtienen su energa a partir de reacciones redox, las cuales,
a diferencia de las que tienen lugar en las clulas quimitrofas, son endergnicas, por lo que
requieren un aporte energtico en forma de luz.
La mayor parte de las clulas vivas son o bien fotolittrofas (clulas verdes de las
plantas superiores, algas, cianofceas y bacterias fotosintticas) o bien quimioorgantrofas
(clulas animales, clulas de los hongos y la mayor parte de los microorganismos). Sin
embargo existe un reducido grupo de microorganismos quimiolittrofos y fotoorgantrofos
que no deben ser considerados meras ancdotas de la naturaleza, ya que algunos de ellos
desempean importantes papeles en la biosfera (por ejemplo la fijacin del nitrgeno
atmosfrico por algunos microorganismos del suelo).
Es importante observar que no todas las clulas de un organismo pluricelular
determinado son necesariamente de la misma clase: por ejemplo en las plantas superiores las
clulas de las partes verdes (hojas y a veces tallos) son fotolittrofas, mientras que las clulas
de la raz son quimioorgantrofas y dependen nutritivamente de los productos elaborados por
las primeras. Es ms, algunas clulas poseen una gran flexibilidad metablica: las clulas de
las hojas en las plantas superiores son fotolittrofas durante el da y quimioorgantrofas
durante la noche.

3.-RUTAS METABLICAS.
Los centenares de reacciones qumicas que integran el metabolismo no tienen lugar de
manera independiente unas de otras, sino que estn articuladas en largas secuencias de
reacciones consecutivas ligadas entre s por intermediarios comunes, de manera que el
producto de cada reaccin resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias de
reacciones reciben el nombre de rutas metablicas.
La existencia de un intermediario comn entre dos reacciones consecutivas hace
posible la transferencia de energa qumica entre ellas. Por ejemplo en dos reacciones
consecutivas tales como

AB
BC
parte de la energa qumica que reside en los enlaces de la sustancia A puede transferirse hasta
la sustancia C a travs del intermediario comn B. As, sobre la base de este principio del
intermediario comn, las rutas metablicas constituyen eficaces medios para transferir la
energa qumica desde aquellas reacciones exergnicas que la liberan hasta aquellas,
endergnicas, que la requieren.
Las rutas metablicas a su vez estn organizadas en un complejo entramado en el que
unas estn conectadas con otras a travs de encrucijadas metablicas, en las cuales hay un
metabolito comn a dos o ms rutas.

4.-FASES DEL METABOLISMO: CATABOLISMO Y ANABOLISMO.

El metabolismo se divide en dos fases principales: el catabolismo y el anabolismo.
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la cual molculas orgnicas
complejas y relativamente grandes como los polisacridos o las protenas se degradan para dar
lugar a molculas de estructura ms simple y menor tamao tales como el cido lctico, CO 2,
agua, amonaco o urea. Este proceso degradativo va acompaado de la liberacin de la energa
qumica inherente a la estructura de las molculas orgnicas que se degradan; es por lo tanto
un proceso exergnico. Muchas reacciones del catabolismo suponen una oxidacin, es decir,
una prdida de electrones, de los sustratos orgnicos que se degradan. En resumen, el
catabolismo es un proceso degradativo, oxidante y exergnico.
En contrapartida, el anabolismo es la fase constructiva del metabolismo, en la cual tiene
lugar la sntesis de los componentes moleculares de las clulas tales como los cidos nucleicos, las
protenas, los polisacridos y los lpidos a partir de molculas precursoras de estructura ms
sencilla y menor tamao. Este proceso biosinttico requiere energa qumica para poder ser
llevado a cabo, es decir, es un proceso endergnico. La construccin de biomolculas orgnicas
altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores relativamente oxidados.
En resumen, el anabolismo es un proceso constructivo, reductor y endergnico.
Las rutas metablicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas
catablicas, mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas
anablicas. Existen tambin algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al
catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfiblicas.
De lo expuesto anteriormente podra extraerse la falsa impresin de que catabolismo y
anabolismo son procesos que transcurren por separado en el espacio y en el tiempo. En realidad
ambos tienen lugar simultneamente en el citoplasma celular puesto que las clulas estn

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permanentemente en un proceso de renovacin de sus componentes moleculares. Habra que
considerar al catabolismo y al anabolismo, ms que como fases, como dos "facetas" o "reas
de actividad" de una unidad funcional nica que es el metabolismo.

5.-CONEXIONES ENERGTICAS EN EL METABOLISMO.

Como vimos en el apartado anterior el metabolismo incluye procesos que liberan energa
(los procesos exergnicos del catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergnicos
del anabolismo). Esta liberacin y este consumo de energa no tienen por que ocurrir al mismo
tiempo ni en el mismo lugar de la clula. Por lo tanto debe existir algn mecanismo que almacene
esta energa y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que se consume, es
decir, algn tipo de conexin energtica entre el catabolismo y el anabolismo.
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las clulas para llevar a cabo este
almacenamiento y transporte de energa que conecta el catabolismo con el anabolismo: el
sistema ADP/ATP y el sistema de los coenzimas transportadores de electrones.

5.1.-EL SISTEMA ADP/ATP.

Puesto que las clulas no pueden utilizar el calor como fuente de energa (son
esencialmente isotermas), la energa que se desprende en los procesos exergnicos del
catabolismo debe ser recuperada y almacenada en alguna otra forma ms til para producir
trabajo, tal como la energa qumica inherente a ciertos enlaces.
Las clulas recuperan y almacenan la energa desprendida durante los procesos
degradativos del metabolismo en forma de la energa qumica del enlace fosfato terminal del
trifosfato de adenosina (ATP) (Figura 15.1). La particular estructura qumica de este
nucletido hace que el enlace anhdrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un
enlace rico en energa, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energa
cuando se forma y que libera una cantidad importante de energa cuando se rompe.
La energa desprendida en las reacciones exergnicas del catabolismo se utiliza para

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formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergnico que se denomina
fosforilacin y que tiene lugar mediante la reaccin

ADP + Pi ATP + H2O

Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energa durante el
catabolismo con la sntesis de ATP:
a) Fosforilacin a nivel de sustrato.- Se realiza en dos etapas. En la primera se forma un
compuesto intermediario con algn enlace rico en
energa. En la segunda se utiliza la energa desprendida
en la hidrlisis de este compuesto para llevar a cabo la
fosforilacin. En el estudio de las distintas rutas
catablicas tendremos ocasin de ver varios ejemplos de
este proceso.
b) Fosforilacin acoplada al transporte electrnico.- El transporte de electrones a travs de
unas cadenas de transportadores ubicados en la
membrana mitocondrial interna o en la membrana
tilacoidal de los cloroplastos libera energa, la cual es
utilizada por un enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar
el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la
mitocondria se denomina fosforilacin oxidativa y si
tiene lugar en el cloroplasto fosforilacin fotosinttica.
La energa as almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede
ahora ser ahora utilizada para impulsar las reacciones endergnicas del anabolismo mediante
el acoplamiento de stas con el proceso exergnico que es la hidrlisis del ATP:

ATP + H2O ADP + Pi

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Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reaccin global.
Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la reaccin
para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuacin se hidroliza para rendir
fosfato inorgnico y el producto de la reaccin.
De lo dicho hasta aqu se deduce que el ATP viene a ser una especie de "moneda
energtica" de la clula ya que es la molcula que almacena y transporta la energa qumica
desde los procesos que la liberan hasta los que la consumen. Aunque existen otros compuestos
cuya hidrlisis libera mucha ms energa que la del ATP, el "quntum" energtico inherente a
esta molcula parece ser el ms adecuado para dosificar la energa de una manera eficaz,
atendiendo as al principio de mxima economa que rige el metabolismo celular.
Por ltimo, aunque el ATP es con mucho la molcula ms utilizada por las clulas
como almacn y transporte de energa, otros nucletidos trifosfato pueden desempear
funciones similares, como por ejemplo el UTP en la sntesis de polisacridos o el GTP en la
sntesis de protenas. El ATP puede ceder su grupo fosfato terminal a diferentes nucletidos
difosfato para obtener los correspondientes nucletidos trifosfato.
5.2.-COENZIMAS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES.

Los electrones constituyen otro eficaz vehculo para canalizar hacia el anabolismo
laenerga qumica desprendida en el catabolismo. Como sabemos, muchas reacciones del
catabolismo suponen una oxidacin de los sustratos orgnicos que se degradan, es decir, una

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prdida de electrones por parte de stos, mientras que la biosntesis anablica de molculas
orgnicas altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores
relativamente oxidados. Puesto que los procesos que liberan electrones y los que los requieren
no tienen por que suceder simultneamente ni en el mismo lugar de la clula, debe existir
algn mecanismo para transportar dichos electrones entre estos dos tipos de proceso. Este
mecanismo est integrado por una serie de coenzimas transportadores de electrones. Se
trata de coenzimas cuya particular estructura qumica les permite aceptar o ceder electrones,
es decir reducirse u oxidarse, de modo reversible.

Existen varios coenzimas transportadores de electrones. Qumicamente todos son

nucletidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas
nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad para aceptar o ceder
electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se encuentran habitualmente
en los cidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayora de los animales superiores,
por lo que stos deben incorporarlas en la dieta en forma de las vitaminas cido nicotnico y
riboflavina respectivamente. En la siguiente tabla se reflejan los coenzimas transportadores
ms importantes en sus formas oxidada y reducida. Las figuras 15.3 y 15.4 muestran las
estructura qumica de los coenzimas ms importantes

FORMA
OXIDADA
NAD+

FORMA
REDUCIDA

NADP+

NADPH + H

FAD

FADH2

FMN

FMN2

NADH + H

+
+

Se puede apreciar que los electrones siempre son aceptados o cedidos por pares, bien
en forma de tales electrones o de tomos de hidrgeno, siendo acompaados en este ltimo
caso por los correspondientes protones.
No todos los electrones que se desprenden en las oxidaciones del catabolismo son
canalizados directamente hacia las biosntesis reductoras del anabolismo, sino que muchos de
ellos son cedidos por los coenzimas transportadores a la cadena de transporte electrnico
mitocondrial con el objeto de obtener ATP mediante el proceso de fosforilacin oxidativa.
El estudio que hemos realizado sobre estos aspectos generales del metabolismo nos
permitir abordar con mayor garanta de comprensin el anlisis detallado de las rutas del
catabolismo y el anabolismo, cosa que haremos en los prximos temas.