i

El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Proteccin de la Biodiversidad Mediante el

Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de
1994, entre el Gobierno de la Repblica del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco
Internacional de Reconstruccin y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio
Ambiente Global). El Convenio se firm para un programa de 5 aos y US$ 7.2 millones.
EcoCiencia es una entidad cientfica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misin es
conservar la biodiversidad mediante la investigacin cientfica, la recuperacin del conocimiento
tradicional y la educacin ambiental impulsando formas de vida armoniosas entre el ser humano
y la naturaleza. EcoCiencia, a travs de su Proyecto Conservacin de la Biodiversidad en el
Ecuador, pretende promover la conservacin y el uso sostenible de la diversidad biolgica
mediante un conjunto de actividades de investigacin, manejo y difusin de informacin,
capacitacin de actores clave y formulacin de polticas e instrumentos legales, con la activa
participacin del Estado, la comunidad cientfica y otros sectores de la sociedad civil.

Este documento debe ser citado de la siguiente manera:

Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificacin de vegetacin para
el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.
Portada:
Revisin de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia.

ISBN:

Nmero de Registro Autoral:

Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by:

Editorial Rimana. Las Orqudeas E12-32 y las Palmeras, Quito, Ecuador.

La publicacin de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio de

Donacin TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero del
Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) y por el Proyecto Conservacin de la
Biodiversidad en el Ecuador (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia con el apoyo financiero
del Gobierno de los Pases Bajos.
Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y en EcoCiencia.

1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

ii

TABLA DE CONTENIDOS
Presentacin. .............................................................................................................................iii
Agradecimientos. ....................................................................................................................... v
Los autores. ............................................................................................................................... vi

INTRODUCCIN (R. Sierra) ..................................................................................... 1

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra) .......... 7

2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la vegetacin ......................... 8
2.2 Los sistemas ecofisonmicos para la clasificacin de la vegetacin..................... 13
2.3 Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la clasificacin de la vegetacin . 16

LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN PROPUESTOS

PARA EL ECUADOR (R. Valencia, C. Cern, W. Palacios y R. Sierra) ................ 20

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

DEL ECUADOR (R. Sierra, C. Cern, W. Palacios y R. Valencia).......................... 30
4.1 Estructura y nomenclatura ..................................................................................... 30
4.2 Criterios fisonmicos ............................................................................................. 36
4.3 Criterios ambientales ............................................................................................. 43
4.4 Criterios biticos.................................................................................................... 46
4.5 Criterios topogrficos ............................................................................................ 49
4.6 Las regiones naturales del Ecuador ....................................................................... 54

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR

(C. Cern, W. Palacios, R. Valencia y R. Sierra) ....................................................... 55
5.1 Subregin Norte (Hmeda).................................................................................... 55
5.2 Subregin Centro (Seca y Hmeda) ...................................................................... 62
5.3 Subregin Sur (Seca) ............................................................................................. 74

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR

(R. Valencia, C. Cern, W. Palacios y R. Sierra) ....................................................... 80
6.1. Subregin Norte y Centro ..................................................................................... 81
6.2. Subregin Sur ....................................................................................................... 98

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL ECUADOR

(W. Palacios, C. Cern, R. Valencia y R. Sierra) ..................................................... 111
7.1 Subregin Norte y Centro ................................................................................... 112
7.2 Subregin Sur ..................................................................................................... 119

8.

EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL

(R. Sierra, C. Cern, W. Palacios y R. Valencia)...................................................... 122
8.1 Escala y nivel de detalle....................................................................................... 122
iii

8.2 Metodologa ......................................................................................................... 128

8.3 La relacin entre el estudio de la vegetacin y de la biodiversidad
a nivel regional................................................................................................... 135
BIBLIOGRAFA. ...................................................................................................... 143
NDICE. ...........................................................................................................................
ILUSTRACIONES. .........................................................................................................

iv

Presentacin
El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No. 1762, se celebr el
CONVENIO DE DONACIN TF 28700 EC entre el Banco Internacional de Reconstruccin y
Fomento (BIRF) y el Gobierno del Ecuador el financiamiento del Proyecto "Plan Maestro de
Proteccin de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno de los objetivos claves de este proyecto es
apoyar a los procesos administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la Direccin
de reas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante sistemas digitales que permitan la
actualizacin rpida, la evaluacin y el anlisis de la informacin existente. Estos facilitar el
establecimiento de mecanismos apropiados para evaluar los cambios en las reas protegidas
causados por acciones humanas o procesos naturales, as como el verdadero impacto de las
acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador no cuenta con un sistema estandarizado de
clasificacin de ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las actividades de
mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en forma consistente, en tiempos apropiados y que
sean compatibles con las herramientas, la informacin y las tecnologas disponibles.
Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidi financiar la iniciativa de los autores
de este documento para el desarrollo de la presente propuesta y de los mapas que la acompaan.
Se logr un financiamiento adicional para la elaboracin del El Mapa de Vegetacin del Ecuador
Continental y el de Vegetacin Remanente del Ecuador Continental gracias al inters y apoyo
econmico de Wildlife Conservation Society y Arizona State University. Se espera que la
propuesta constituya una base para la estandarizacin de los criterios usados en inventarios,
monitoreo y estudios de cambio del uso del suelo a nivel regional y que contribuir en la
sistematizacin de la informacin sobre las caractersticas y condiciones de la biodiversidad en el
Ecuador. Esto ayudar a la comunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas
interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del pas. La propuesta es un
v

complemento a los inventarios botnicos y zoolgicos locales; es una propuesta abierta, es decir,
nuevas unidades de vegetacin pueden ser aadidas, y su expansin y profundizacin permitirn
desarrollar modelos analticos detallados de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con
informacin florstica y zoolgica detallada) a nivel subregional o local. Los mapas, por su
parte, estn diseados para ser una gua para los estudios de la vegetacin locales o regionales y,
a travs de stos, de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al aplicado aqu.

R. Sierra.

vi

Agradecimientos
Los autores agradecen a Aida lvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio
Matamoros y Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y desinteresada contribucin al
desarrollo de esta propuesta.

El apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto

INEFAN/GEF, y de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para Amrica Latina de

Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue muy importante para el inicio
de este proyecto. La colaboracin de Santiago Lpez, Patricio Azimbaya, Jordan Chamberlin,
Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante la aplicacin de la propuesta al mapa
preliminar de vegetacin del Ecuador. Los autores tambin agradecen a Patricio A. Mena, de
EcoCiencia, por su ayuda en la revisin final del texto y de la nomenclatura. Cualquier error u
omisin es responsabilidad de los autores.

Los autores
-

Dr. Carlos Cern. Profesor del Departamento de Biologa y Director del Herbario de la
Universidad Central del Ecuador.

Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniera Forestal de la Universidad del Norte e

Investigador de la Fundacin Jatun Sacha.

Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del Departamento de Geografa
de Arizona State University e Investigador Asociado de EcoCiencia.

Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento de Biologa y Director del Herbario de
la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.

vii

INTRODUCCIN
(R. Sierra)
El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de clasificacin de la

vegetacin natural del Ecuador continental. Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dos
mapas: un mapa de la vegetacin y un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador continental
ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificacin son: 1) contribuir al
estudio de la biodiversidad en general y especficamente al estudio de la fitosociologa y la
fitogeografa del Ecuador mediante la estandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a
travs del primer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de la biodiversidad del
Ecuador. Este enfoque es consistente con las tendencias actuales para promover la conservacin
de la biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales en lugar de especies, y de la
diversidad a nivel de paisaje, como las unidades de anlisis y operacin. En esta rea, el mapeo
de la vegetacin juega un papel estratgico ya que sta es la forma de biodiversidad que ms
eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La vegetacin, adems, ofrece
una excelente base para la identificacin de otras formas de biodiversidad, y especficamente de
las comunidades animales. Su aplicacin, junto a otros criterios (como la viabilidad de
poblaciones silvestres, el nivel de fragmentacin y presin, etc.), ayudar en la identificacin de
reas crticas, la definicin de reas protegidas, el manejo de recursos y el ordenamiento
territorial, entre otros. Su aplicacin tiene tambin importancia para otros esfuerzos a nivel
continental y mundial en las reas de conservacin de la biodiversidad y cambio climtico. En
el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de clasificacin al nivel regional han sido rara
vez comparables. Stone et al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetacin en
Amrica del Sur, pero stas debieron ser agrupadas en solo 13 para poder ser comparadas con
otros trabajos debido a la diversidad de sistemas de clasificacin usados. En un estudio similar,
8

Matthews (1983) diferenci 15 formaciones a nivel continental, pero estas no son directamente
comparables con las categoras finales de Stone et al. o con otras clasificaciones basadas en
criterios climticos o florsticos (como las de Huber y Alarcn 1988). Townshend et al. (1991)
sugieren que la falta de estndares para la clasificacin de la vegetacin (esto es, qu
caractersticas de la vegetacin se usan en la clasificacin) es la razn principal para la variacin
en los estimados actuales sobre la extensin y condicin de los diferentes biomas a nivel
mundial.
Se estima que en el Ecuador existen ms de 20.000 especies de plantas vasculares y
alrededor de 3.500 especies de vertebrados, sin incluir los peces marinos. Muchas de estas
especies son endmicas al Ecuador y muchas estn consideradas en peligro de extincin (Tabla
1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los pases ms diversos del mundo -- uno de los
llamados pases megadiversos -- pero tambin lo seala como una regin en peligro. La
biodiversidad del Ecuador es ms impresionante an si se toma en cuenta que est concentrada
en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de Amrica del Sur. Pocos pases tienen mas especies
por unidad de rea que el Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica
tiene ms especies por unidad de rea que el Ecuador y solo Costa Rica y Colombia tienen ms
especies de plantas. El Ecuador es el tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el
quinto en aves residentes, el sptimo en reptiles y el decimosptimo en mamferos.
Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones de plantas y su sistematizacin en
el Ecuador comenzaron hace ms de dos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todava
conocemos poco sobre la distribucin, extensin y condicin de las formaciones botnicas
naturales y sobre los procesos de cambio que las afectan. Este problema est relacionado, en
gran medida, con la falta de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado y estandarizado

Tabla 1.1 Nmero estimado de especies, especies endmicas y especies amenazadas del
Ecuador.
Nmero de especies
Grupo
Total
endmicas
Amenazadas
Mamferos
Aves
Reptiles
Anfibios
Peces de agua dulce
Plantas vasculares

366
1.618
374
422
706
20.000

24
38
121
163
?
4.000

36
92
12
45
?
375

Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. Pers, 1998).

y se ilustra por el nmero de mapas de vegetacin basados en diferentes sistemas de clasificacin

y con clases que no pueden ser comparadas entre s. Kuchler (1980), por ejemplo, encontr
mapas de vegetacin para el Ecuador de Jijn y Caamao (1952), Acosta Sols (1950, 1977), US
Forest Service (1958) y Caadas (1977). A stos deben sumarse trabajos ms recientes, como
CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Caadas (1983), entre otros, que adolecen del
mismo problema. La falta de un sistema de clasificacin de vegetacin estandarizado ha
determinado, adems, que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseadas para su
aplicacin en estudios de vegetacin. Especficamente, el sistema de zonas de vida de Holdridge
ha sido usado frecuentemente en el Ecuador como tal, an cuando no es una propuesta para la
clasificacin de la vegetacin.
En el pasado se han presentado varias propuestas de sistemas de clasificacin de la
vegetacin del Ecuador y, aunque no se han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para
su estudio (stas se discuten en detalle ms adelante). Posiblemente, su falta de aplicacin se
debe a que estas propuestas presentan problemas para su uso. Una limitacin importante, desde el
punto de vista de los esfuerzos actuales para estudiar la distribucin de la vegetacin a nivel
regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son compatibles con las herramientas
y mtodos usados actualmente para caracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetacin
10

y sus tipos en reas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un tiempo razonables (como
los sistemas de informacin geogrfica y los sensores remotos satelitarios). Estas herramientas y
mtodos requieren de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado. Esto quiere decir,
especficamente, que poseen una estructura jerrquica basada en caractersticas cuantificables a
varias escalas de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error aceptable), que sean
predecibles con la informacin actualmente disponible (Sierra 1995). Estas caractersticas son
principalmente la estructura, la fenologa y la composicin de la vegetacin y su organizacin en
clases relativamente homogneas y nicas; es decir, diferentes unas de otras en al menos uno de
estos criterios. Estos criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle, permitiendo
as profundizar el estudio de la vegetacin sin perder coherencia con los resultados (es decir, las
condiciones) encontrados a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapa
de vegetacin incluido en este trabajo.
Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del pas continan inexploradas, en
los ltimos aos se han consolidado la disponibilidad de bases de datos con cuantiosa
informacin y el conocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuador y su
distribucin. sta, en conjuncin con el inicio de la publicacin de estudios florsticos,
inventarios cuantitativos y estudios sobre los patrones de diversidad, permite caracterizar la
vegetacin con mayor precisin que en el pasado y proponer un sistema de clasificacin ms
ajustado a la realidad fitogeogrfica del pas.
Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar es un aporte para la
actualizacin de la informacin regional sobre la vegetacin del Ecuador (como el mapa de
vegetacin remanente incluido). La propuesta propiamente dicha constituye una sntesis de la
informacin publicada y de la experiencia de los autores. El sistema propuesto se basa en una
estructura jerrquica y en una nomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos

11

internacionales para la clasificacin de la vegetacin (como los de FDGC 1997). Los niveles mas
generales del sistema han sido diseados para corresponder en forma amplia a caractersticas
ecolgicas fcilmente identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles ms
especficos enfatizan la composicin florstica de la vegetacin y deben ser caracterizados a nivel
local, es decir, no corresponden a patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al
Ecuador (y posiblemente a la regin Andina tropical). Aqu, la experiencia de los autores ha
permitido identificar las regiones biogeogrficas y los pisos florsticos del Ecuador con base en
parmetros especficos para el pas. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que
requieran de un nivel medio de detalle sobre las caractersticas de la vegetacin natural o
seminatural a nivel regional. La propuesta incluye tambin tipos de vegetacin que son
posiblemente el resultado de la actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen
en forma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes reas. Se ha adaptado una nomenclatura
sugerida como un estndar en otras publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen
ocho tipos de formaciones, 19 formaciones vegetales y 72 tipos de vegetacin. sta es una
propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevas unidades de vegetacin a cada nivel e
incluso a niveles ms detallados que los incluidos aqu (por ejemplo, al nivel de asociacin). Al
ser un sistema preliminar, se espera ste sea desarrollado y profundizado en el futuro hasta
reflejar la diversidad florstica a nivel local, incluyendo la amplia gama de asociaciones
florsticas y comunidades de plantas. Un sistema de clasificacin final solo podr ser
desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo con un diseo metodolgico
apropiado, la sistematizacin de la informacin publicada y en herbarios, y usando como base un
sistema como el propuesto en este documento.
Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte (captulos 2 a 7) revisa las
propuestas para la clasificacin de la vegetacin existente para el mundo y para el Ecuador, y

12

presenta la nueva propuesta de un sistema de clasificacin de vegetacin para cada una de las
tres regiones del Ecuador continental, con detalles sobre las especies caractersticas de cada tipo
de vegetacin o formacin natural. Aunque la base de la organizacin de la propuesta es
geogrfica, su enfoque es florstico, es decir, se fundamenta en unidades de vegetacin
relativamente homogneas que han sido separadas, en la medida de lo posible, con base en las
especies que la conforman. La segunda parte (captulo 8) corresponde a la aplicacin de esta
propuesta a un mapa de la vegetacin y a un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador
continental a escala 1:1'000.000. Se discuten adems los detalles tcnicos sobre los mtodos
usados y el modelo cartogrfico digital en que stos se basan.

13

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL

(R. Sierra.)
Este captulo examina varias propuestas de sistemas de clasificacin de la vegetacin en

el mundo y su aplicabilidad para estudios de fitosociologa, biodiversidad y otros temas

relacionados. El objetivo es establecer, en forma general, las bases que han permitido el
desarrollo de la propuesta preliminar de clasificacin de vegetacin del Ecuador continental y su
aplicacin en el Mapa de Vegetacin y el Mapa de Vegetacin Remanente del Ecuador
Continental.
Esfuerzos sistemticos para estudiar la distribucin de la vegetacin en el mundo y sus
regiones se desarrollaron a partir del siglo XVIII, empleando una gran variedad de mtodos y
sistemas de clasificacin y a casi cada nivel de detalle imaginable1. Quizs el aspecto ms bsico
en el estudio de la vegetacin a nivel regional o de paisaje es el reconocimiento de que no es
posible hacer una clasificacin perfecta o definitiva de la vegetacin ya que en la naturaleza no
existen estructuras o asociaciones perfectamente definidas. Su delimitacin en unidades ms o
menos homogneas es, sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente. La
estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usados para agrupar elementos de la
vegetacin. Diferentes objetivos, sin embargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y
aplicables a escalas especficas, por lo que es imposible establecer un solo sistema perfecto que
sea til para toda aplicacin. En la actualidad, los sistemas de clasificacin dominantes varan en
los criterios bsicos usados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentro del
sistema. As, en Finlandia el sistema de clasificacin se basa en la productividad del suelo,

El estudio de la vegetacin a nivel regional, sin embargo, es mucho ms antiguo. De

acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetacin conocido data del siglo XIV a.n.e,
poca en la que se registr la flora de Siria en un altorrelieve del templo de Karnak.
14

caracterizada a su vez por la presencia de ciertas especies; en Europa continental se usa la

composicin florstica; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de especies dominantes
(Tuomisto 1993).
A ms de los sistemas de clasificacin especficos para regiones o pases determinados,
hay un nmero considerable de propuestas aplicables al mapeo de vegetacin a nivel mundial
basados en criterios cuantitativos que permiten la clasificacin de la vegetacin en unidades
homogneas y tericamente diferenciables. La mayora de estos sistemas pueden ser agrupados
en tres tipos generales de propuestas: modelos bioclimticos, modelos ecofisiolgicos y modelos
fisiolgicos y taxonmicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales entre estos tres tipos de
sistemas radican en dos reas: 1) los factores que determinan la distribucin de los varios tipos
de vegetacin y 2) la definicin de las unidades de vegetacin y, en especial, el nivel de
generalizacin. Los dos primeros tipos de sistemas resaltan el clima como el elemento primordial
que determina el tipo de vegetacin, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en forma
cualitativa, el impacto de otros factores fsicos y de procesos evolutivos. La funcin del clima
merece especial atencin por el amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).

2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la vegetacin

Los sistemas bioclimticos usan como criterio de clasificacin series de tipos
ambientales, especialmente climticos, caracterizados por los tipos de vegetacin esperados en
cada uno de ellos. El primero en establecer la conexin entre el clima y la vegetacin fue
Schimper\ (1898, en Woodward 1987).

Varias investigaciones contribuyeron luego al

establecimiento de modelos predictivos basndose en las condiciones climticas determinadas,

15

Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificacin de vegetacin y su modelo predictivo usado. Solo
se incluyen lis sistemas aplicables al nivel mundial.
Sistema

Modelo

La Candolle (1874)
Drude (18??, en Collinson 1988)
Schimper (1898)
Rubel (1930)
Raunkaier (1934)
Koppen (1936)
Holdridge (1947)
Troll y Paffen (1964)
Mather y Yoshioka (1966)
Eyre (1968)
Thornthwaite (1933, 1948)
Good (1964)
Hueck y Siebert (1972)
Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)
Mueller-Dombois y Ellenberg (1974)
FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)
Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985)
Box (1981)
Woodward (1987)
Bailey (1997)
FGDC (1997)

Fisonmico
Fisonmico
Bioclimtico
Fisonmico
Bioclimtico
Bioclimtico
Bioclimtico
Bioclimtico
Bioclimtico
Bioclimtico
Bioclimtico
Fisonmico/Taxonmico
Fisonmico
Fisonmico
Fisonmico
Fisonmico
Ecofisiolgico
Ecofisiolgico
Ecofisiolgico
Ecofisiolgico
Fisonmico

lo que condujo a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen (1936)2, Holdridge
(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto, estos modelos definen a la vegetacin en forma
general, no estratificada o jerrquica, con un mnimo de detalle florstico, por lo que han sido
usados principalmente para predecir el tipo de vegetacin a nivel global o a escalas muy
grandes3. Estas unidades son comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En
2

Koppen usa el esquema fisionmico vegetal propuesto por La Candolle (1874).

Por razones prcticas el uso de los trminos gran escala y pequea escala en este
documento no es consistente con su definicin cartogrfica. Desde un punto de vista
cartogrfico Agran escala@ se refiere a escalas con mucho detalle y con menor cobertura
superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relacin se llama aqu Apequea escala@ ya que
se refiere a un rea relativamente pequea. Por esta razn, "gran escala" debe ser entenido como
aplicaciones que tienen una gran amplitud geogrfica (por ejemplo 1:1'000.000; 1:5'000.000;
etc.).
16

estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y energa a travs de patrones
especficos de radiacin solar, temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y
evapotranspiracin. La vegetacin se adapta a estas condiciones a travs de formas de vida
particulares y sus respectivas caractersticas estructurales y dinmicas.

Sin embargo, si bien

hay abundante evidencia sobre su impacto en la vegetacin potencial a nivel general, su utilidad
para caracterizar la vegetacin actual o potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es
limitada ya que los modelos mencionados ignoran los factores locales (como topografa,
pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererencias biogeogrficas producto de procesos
evolutivos y de aislamiento.
De estas propuestas, sin duda, la ms usada (1947, 1967), basada en datos climticos
promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll, aunque
menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima (incluyendo la duracin y la
confiabilidad de los perodos de precipitacin) afecta los presupuestos de agua y energa y, por lo
tanto, las formas de vida ptimas para un lugar determinado.
En un estudio reciente, Prentice (1990) evalo la eficiencia de cuatro modelos
bioclimticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll y Paffen) para predecir la vegetacin a
nivel mundial, comparndolos con vegetacin natural actual. An cuando los cuatro sistemas
son ms o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimticas y sus respectivos tipos de
vegetacin), Prentice encontr que ninguno de estos esquemas permita predecir correctamente
ms del 40 % de los tipos de vegetacin encontrados en el campo. Solo una tercera parte de los
tipos generales de vegetacin identificados a nivel mundial (N=31) tiene aparentemente una clara
correlacin con tipos de clima especficos. Como es de esperarse, la correlacin climavegetacin, y por lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tipos de
vegetacin definidos con base en patrones climticos extremos. Prentice nota que parte del

17

problema radica en que hay patrones climticos que no estn representados en estos esquemas y,
sobre todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, Alos 36 regmenes
climticos identificados por Holdridge no encajan con los regmenes climticos encontrados en la
prctica, lo que indica un problema con la definicin de clima dada por Holdridge@4. La
manipulacin de los parmetros climticos establecidos y la introduccin de ms detalle en el
nmero de clases de climas permiti a Prentice llegar a un 77 % de precisin pero con un nivel
de detalle ms limitado en los tipos de vegetacin (N=29, incluyendo tipos de vegetacin
primarios y transicionales). Prentice reconoce que para llegar a este nivel de precisin es
necesario sacrificar homogeneidad vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad
climtica.
Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimticos requiere que grupos vegetales
estructuralmente distintos muchas veces no sean diferenciados mediante patrones climticos
amplios. Por ejemplo, los bosques tropicales hmedos definidos en funcin del clima (es decir, a
la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen en realidad varios tipos de vegetacin,
como por ejemplo varias formas de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales
y subtropicales. A estos hay que sumar las formaciones no identificadas por Prentice, como
vegetacin lacustre, vegetacin inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter
(1971, 1973), encontr que la dominancia de plantas anuales (es decir, las hierbas) en las zonas
tropicales (como son las formaciones tipo sabana) poda ocurrir en zonas que bien podan
sostener bosques deciduos o semideciduos (ver tambin Woodward 1987). nicamente sobre
cierta altitud o latitud el clima predice bien estas formaciones. Box (1981) concluye que los
sistemas de clasificacin bioclimticos son apropiados cuando la informacin de campo sobre la
vegetacin es escasa y se requiere solamente una aproximacin general.

Traduccin del autor.

18

A nivel regional (esto es, en Amrica del Sur) se pueden citar varios ejemplos que
ilustran los problemas de aplicar sistemas bioclimticos al mapeo de vegetacin. En Venezuela,
por ejemplo, la zona de vida reconocida como bosque seco tropical segn el sistema de
Holdridge alberga los tipos de vegetacin reconocidos por Tamayo (sin fecha) como varias
formas de sabanas, bosque tropfilo, bosques de transicin xero-tropfilos, bosques de palmas
inundables, matorrales higrfilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayora de estas
formaciones est, a su vez, tambin incluida en otras zonas de vida. Si la comparacin es hecha
con propuestas ms detalladas, como la de Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, los
resultados son todava ms imprecisos.

2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de la vegetacin

Los modelos ecofisiolgicos fueron desarrollados a partir de precursores bioclimticos y
establecen una relacin funcional entre la vegetacin y el ambiente en que sta existe. Una
diferencia importante con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad de
clasificacin es la vegetacin propiamente dicha (o sea, no los climas). Se basan en las formas
de vida, denominadas ecofisionmicas, que son ms apropiadas para determinadas condiciones
ambientales y, en especial, en el presupuesto hdrico y la temperatura, pero tambin en el suelo y
la topografa. Las formas de vida ecofisionmicas son aqullas que muestran adaptaciones
similares debido a requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energa (Field y
Ehleringer 1993), relaciones que estn bien entendidas (Dawson y Chapin 1993; Chabot y Hicks
1982). Box (1981) nota que las estructuras de la vegetacin convergen en un nmero limitado de
formaciones estructurales-funcionales, las llamadas formaciones ecofisionmicas.

stas

corresponden en forma general a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo

(vase el captulo 3).
19

Desde el punto de vista de la vegetacin propiamente dicha, los requerimientos de agua y

energa estn determinados por el tamao, la forma de crecimiento (rea total de las hojas y
altura del dosel), el tamao, la dureza (perdida potencial de agua) y la duracin de las hojas. Por
ejemplo, la abundancia de agua afecta el presupuesto hdrico, que a su vez est relacionado con
la cantidad de biomasa y el tamao de las hojas. El resultado es que la biomasa vara desde muy
baja en zonas ridas a muy alta en zonas muy hmedas (Box 1981; Woodward 1987). En
combinacin con la temperatura, el presupuesto hdrico ha sido relacionado con varias
caractersticas de la vegetacin, en especial la duracin y la forma de las hojas. La temperatura y
su variacin afectan al presupuesto hdrico independientemente del volumen total acumulado en
los varios elementos del paisaje (suelo, vegetacin, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo,
disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes
consecuencias fisiolgicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la
congelacin del agua) ya que la formacin de hielo entre las clulas de la planta, y en especial de
las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980).

En reas tropicales boscosas, donde el

presupuesto hdrico es limitado por la precipitacin y no por la temperatura, es decir, en zonas

tropicales secas (en relacin a la evapotranspiracin potencial), las formaciones ecofisionmicas
estarn caracterizadas por vegetacin decidua (Woodward 1987).
Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre presupuesto hdrico, duracin de
los perodos de calor y sequa, y volumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapas
potenciales de vegetacin a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al.
1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987, entre otros). Estos modelos producen
resultados aceptables al nivel global para formas generales de vegetacin dominados por una o
dos formas de vida o hbitos

y para grupos de familias (es decir, angiospermas y

gimnospermas), con base en ndices del rea de las hojas y tipo de hojas. Los errores son, sin

20

embargo, significativos cuando se aplican al nivel regional, incluso en reas con abundante
informacin climtica (como es el caso de Norteamrica). Box (1981), por ejemplo, compara los
bosques hmedos tropicales, los bosques mediterrneos de roble y los bosques temperados de
laurel. Estos bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su fisonoma, estructura y
fenologa varan considerablemente debido al tamao de las plantas y a la mezcla de los
elementos subdominantes.
Esto se debe a que el clima opera en forma de lmites amplios dentro de los cuales la
variacin de la vegetacin es grande (problemas similares a los encontrados con los sistemas
bioclimticos). As, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien adaptadas a temperaturas
mnimas superiores entre 0 y -10 C mientras que, las hojas de las conferas pueden resistir bien
temperaturas entre -5 y -30 C (Woodward 1987). Esta regla establece principalmente el hecho
de que las plantas de hojas anchas no deberan existir en lugares donde la temperatura desciende
bajo los -15 C. En estos lugares, la vegetacin ser posiblemente del tipo de las conferas. En
contraste, en reas sin estas limitaciones climticas, los rboles con hojas anchas tienen una
ventaja competitiva sobre las conferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982)
y tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la existencia de otras formas de
vida adaptadas al fro intenso y, por lo tanto, no ofrece una apreciacin completa de la
vegetacin potencial a escalas regionales o locales. Ms an, muchas especies de plantas tienen
mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos extremos ambientales durante
perodos de crisis. Tal es el caso de los rboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas
durante pocas anmalas de sequa extrema.
Dentro del marco ambiental establecido por el clima y la temperatura, los factores
noclimticos locales se vuelven ms importantes (vase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle
1985; Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la vegetacin es crtico a nivel

21

regional y local (Collinson 1988; Archibold 1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan
funciones ecosistmicas claves (Jeffery 1987). Sus caractersticas definen, entre otras, las
condiciones del soporte fsico, la absorcin de minerales, el intercambio hdrico, la
descomposicin y la mineralizacin. A su vez, el suelo es el producto de la accin del clima pero
tambin depende de otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de sustrato, etc.
Los factores no climticos funcionan principalmente al nivel de los individuos, pero la
agregacin de stos y de sus funciones determinan las caractersticas dominantes de la
vegetacin local o regional.
Una limitacin importante de los sistemas ecofisiolgicos (y bioclimticos) es que no
reconocen el impacto de procesos evolutivos y de dispersin gentica (Woodward 1987) ni la
variabilidad de formas de vida no dominantes en formaciones ms o menos similares. La
flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima es un factor crtico en la
distribucin de la vegetacin. Esta flexibilidad puede desarrollarse a partir de varios grupos
taxonmicos y a travs de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha sido
reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiolgicas. A nivel regional y local, las
variaciones en la distribucin de la vegetacin estn relacionadas con factores que operan a
niveles mucho ms pequeos que los que se pueden modelar por medio de los criterios
climticos que dominan en los sistemas bioclimticos y ecofisionmicos. A estos niveles, los
lmites de distribucin se definen por ventajas comparativas en colonizacin y competicin en
relacin con variaciones microclimticas, suelos, topografa, dinmica geolgica y fuente
gentica potencial.

22

2.3

Los sistemas fisionmicos y taxonmicos para la clasificacin de la

vegetacin
Las propuestas fisionmicas y taxonmicas enfatizan el hecho de que las plantas

generalmente existen en comunidades con dominancias especficas, donde los procesos

biolgicos y fsicos son influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que existe
una serie de factores que determinan los tipos de vegetacin en una regin o en un sitio: clima,
suelo, relacin con otros complejos biticos, etc. El resultado es que los flujos de carbn, agua,
nutrientes y energa son tambin elementos caractersticos de la vegetacin o formaciones
naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relacin se halla implcita en el concepto de ecosistema.
Las clasificaciones fisionmicas como las de La Candolle (1874), Raunkaier (1934),
Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler (1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967),
Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y
Alarcn (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y
Harling (1979) a nivel de la regin andina tropical, son descriptivas; usan las caractersticas ms
obvias de la vegetacin, en especial su estructura, apariencia y asociaciones florsticas para
definir los tipos de vegetacin y su organizacin jerrquica. El sistema de Raunkaier, por
ejemplo, clasifica la vegetacin con base en las caractersticas del tronco y el tamao de la hoja.
As, los bosques hmedos tropicales son definidos como una unidad debido a la dominancia de
formas arbreas (denominadas fanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas son
identificadas por la codominancia de plantas anuales que se regeneran a partir de semillas (o
terofitas) y por plantas que mueren despus de la estacin de crecimiento (o hemicriptofitas) y
otras. Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20 tipos fisionmicos
generales, que incluyen rboles con copa, palmas, matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas
acuticas, lianas, epfitas y suculentas, entre otras.
23

Box (1981) identifica seis criterios principales para definir formas de vida: tipo
estructural, tamao relativo, tipo de hoja, tamao relativo de las hojas, estructura de la superficie
de la hoja y hbitos fotosintticos estacionales. De stos, los ms importantes en los sistemas
fisionmicos son tipo estructural, tamao relativo y hbitos fotosintticos estacionales. Box
reconoce 14 formas de vida dentro de tres formas de vida generales: rboles, graminoides y
arbustos. As, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis! .) pueden crecer hasta parecer
rboles pequeos, pero se diferencian de stos en que muestran ramificaciones desde muy cerca
al suelo. Cada una de estas formas generales puede ser diferenciada en forma ms especifica al
tomar en cuenta principalmente el tamao y la altura del dosel, el tipo y el tamao de las hojas y
la estacionalidad fotosinttica.
Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas regionales o nacionales. De
particular importancia es el sistema propuesto por Huber y Alarcn (1988) para Venezuela
debido a su aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcn identifican los tipos de vegetacin y
los asocian a regiones especificas. Tres tipos generales de vegetacin, leosas, herbceas y
mixtas, dan lugar a un total de 12 tipos especficos de formaciones. Este sistema adapta y
simplifica (por razones prcticas) la terminologa presentada en sistemas anteriores (como los de
Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier
1934) para desarrollar un sistema jerrquico que incluye informacin sobre la localizacin de la
vegetacin en regiones. El tipo estructural, o la fitocenosis, es el carcter ms importante para
definir formas de vida y, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos estructurales
de plantas dominan. Las formas de vida se basan en caractersticas fundamentales como tamao,
patrn de ramificacin y crecimiento leoso, herbceo o suculento, pero no se refieren al
desarrollo o al crecimiento estacional.

24

La agrupacin o clasificacin de la vegetacin basndose en su estructura y funcin es

posiblemente la forma ms efectiva de generalizar la informacin sobre la vegetacin a nivel de
plantas individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad en modelos
predictivos, como los necesarios para el estudios de la distribucin de la vegetacin en reas
grandes, regiones o al nivel nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la
relativa simplicidad de los modelos bioclimticos, como el de Holdridge, han determinado que
sean mucho ms usados. Por esta razn, en los ltimos aos el nfasis en desarrollo de las
propuestas fisonmicas se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de
clasificacin que permitan la identificacin o caracterizacin de la vegetacin a varios niveles de
detalle. El Estndar Nacional para la Clasificacin de Vegetacin para los Estados Unidos de
Norteamrica, desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerrquico con nfasis
en unidades taxonmicas. Los criterios bsicos son la estructura, la forma de crecimiento y la
cobertura de la vegetacin, con los niveles ms altos (es decir, ms generales) definidos por la
fisonoma y los bajos (es decir, ms detallados) definidos por las caractersticas florsticas. Los
niveles altos son correlacionados, en forma general, con variables climticas y ambientales que
pueden ser colectadas para grades reas con relativa facilidad. stas son usadas para organizar el
sistema, pero el criterio primordial es la fisonoma, es decir, la vegetacin propiamente dicha. Un
enfoque similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).

25

LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

PROPUESTOS PARA EL ECUADOR
(R. Valencia, C. Cern, W. Palacios y R. Sierra)
Desde el siglo XVIII, numerosos botnicos y naturalistas han visitado el Ecuador y han

estudiado su biodiversidad. Acosta Sols (1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con
colecciones de plantas y observaciones sobre su distribucin en el pas. Los primeros
exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), quienes estudiaron tanto
las tierras altas como los bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII,
naturalistas como Alexander von Humbolt y Aim, Bonpland (1802-1803), y William Jameson
(1822-1869). El padre Luis Sodiro (1870-1909) colect numerosas especies de plantas nuevas de
los Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la vegetacin andina. Las
publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro se encuentran entre las ms importantes que se han
escrito sobre la fitogeografa de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonmicos y ecolgicos
sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron sustancialmente en la segunda mitad de este
siglo. En 1968, botnicos suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar
sistemticamente las plantas del pas. Desde 1979 hasta la presente, el Herbario QCA de la
Pontificia Universidad Catlica del Ecuador y la Universidad de Aarhus han colaborado en una
serie de investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y registros de plantas de
la regin andina. Entre 1986 y 1989, QCA ejecut el proyecto "Estudios Botnicos sobre la
Taxonoma del Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional de
Universidades y Escuelas Politcnicas (CONUEP), contribuy con un gran nmero de
colecciones, especialmente de rboles y arbustos andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. As
mismo, el proyecto "Promocin Botnica", una colaboracin entre el Jardn Botnico de
Missouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha contribuido sustancialmente a
26

los estudios taxonmicos y ecolgicos en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes
del Ecuador son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biologa de la Universidad
Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre composicin florstica y estructura de los
bosques andinos, iniciadas en la dcada de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore
1966, 1967), tambin se han incrementado en los ltimos aos (por ejemplo, Cern 1993a,
1993b, 1994, 1996; Cern y vila 1995; Cern y Montesdeoca 1994; Cern y Toasa 1994;
Jrgensen 1992; Jrgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jrgensen 1992). Hasta la
fecha, se ha revisado taxonmicamente alrededor del 25 % de las familias de plantas encontradas
en el Ecuador.
La informacin sobre la distribucin de especies y familias de plantas ha servido, en
parte, para desarrollar varias clasificaciones sobre los tipos de vegetacin del Ecuador, como las
propuestas por Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Sols (1966,
1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Caadas (1983). Todas las propuestas, excepto la de
Caadas, reconocen una variedad de unidades diferentes en funcin del tipo de vegetacin, la
distribucin de especies y familias de plantas y los ambientes fsicos en los que stas se
encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen el conocimiento presente sobre los tipos de
vegetacin del Ecuador y han permitido una amplia gama de estudios, inventarios o
reconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Adems, han sido la base para el desarrollo
rasional de sistemas hbridos, como el usado por CLIRSEN/DINAF (1990).
Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones propias y compartidas para el
estudio de la vegetacin a nivel regional.

El principal problema compartido es la

sobresimplificacin de la diversidad de los tipos de vegetacin del Ecuador. Por ejemplo, el

mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras, bosques de pantanos y tierra
firme y otros, frecuentemente se incluyen dentro un solo tipo de vegetacin (o zona de vida): el

27

bosque hmedo tropical. As mismo, la variacin vegetacional en las zonas secas, que van desde
bosques siempreverdes en las cordilleras hasta formaciones casi desrticas, es agrupada en
bosques y matorrales secos.

Esta simplificacin resulta, en gran parte, del nivel de

generalizacin (es decir, de la escala) usada para estos estudios.

El sistema de clasificacin de Caadas (1983) merece especial atencin debido a que es el
ms usado en el Ecuador para la caracterizacin de la vegetacin. Esta propuesta se basa en el
sistema bioclimtico de Holdridge (1947, 1967) y presenta importantes limitaciones que son
propias de los sistemas bioclimticos (vase la Seccin 2.1). Estas limitaciones son ms
evidentes cuando se trata de caracterizar la vegetacin de regiones relativamente pequeas pero
muy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografa del Ecuador, la ms
importante es que las zonas de vida aplicadas por Caadas no corresponden a tipos de vegetacin
propiamente dichos (en efecto, Caadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema de
clasificacin de vegetacin). Una zona de vida puede incluir varios tipos de vegetacion similares
o un mismo tipo de vegetacin puede estar incluido dentro de varias zonas de vida. La
formacin de vegetacin Amanglar@, por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25 zonas de
vida definidas por Caadas, mientras que casi todos los otros sistemas relevantes, por ejemplo
Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958),
Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, los identifican como un
tipo de vegetacin independiente. As mismo, los rangos altidudinales propuestos por Caadas
no tienen un fundamento florstico ya que no coinciden con la distribucin conocida de varios
taxones caractersticos de varias zonas fitogeogrficas. Por ejemplo, la diferencia entre las
asociaciones sobre y bajo el rango de los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el lmite superior de la
distribucin de la mayora de especies amaznicas, no es reconocida por los elementos
predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, por Caadas. La variacin latitudinal

28

tampoco es reconocida (es decir, tipos de vegetacin similares aparecen al sur del Ecuador a
altitudes menores que al norte). La aplicacin del sistema de Holdridge en el Ecuador tampoco
permite reconocer la diferencia entre grupos taxonmicos heterogneos pero morfolgica y
estructuralmente similares. Adems, la falta de suficiente informacin metereolgica, en
especial en un pas climticamente tan diverso como el Ecuador, resulta en la ubicacin de zonas
bioclimticas equvocas. Por ejemplo, Caadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el
nororiente del Ecuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de Sucumbos. En
esta zona los pocos datos de precipitacin disponibles analizados durante este estudio indican
que toda esta regin recibe ms lluvia que la evaporacin potencial durante los 12 meses del ao.
Estaciones como las de El Chaco, Ro Salado y Santa Cecilia reciben mas de 2.500 mm de
lluvia al ao (promedio de 9, 5, y 10 aos, respectivamente). El bosque seco tropical aparece
tambin en el suroriente en los alrededores de Mndez, lo cual aparentemente es un error
tambin. Otro problema es el uso de totales anuales de precipitacin, lo que no permite evaluar
el impacto de la estacionalidad (duracin e intensidad) de los perodos lluviosos y secos en la
vegetacin.
Los sistemas desarrollados por Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979)
son propuestas fisionmicas y taxonmicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificacin
de la vegetacin y son comparativamente ms apropiados para el estudio de las formaciones
naturales y de la vegetacin del Ecuador. Son consistentes adems, en trminos generales, entre
s y con otros sistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos por GeoBol (1978)
para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto (1993) para Colombia, y Huber y
Alarcn (1988) y Tamayo (sin fecha) para Venezuela. Las divisiones fitogeogrficas del
Ecuador propuestas por Acosta Sols y los tipos de vegetacin propuestos por Harling, aunque
generales, son una buena aproximacin al complejo mosaico de la vegetacin del Ecuador. Al

29

igual que Caadas (o sea el sistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y la
elevacin son factores importantes en el estudio y la clasificacin de la vegetacin pero basan sus
categoras en criterios florsticos y biogeogrficos. Acosta Sols, por ejemplo, llama a la zona
bajo los 800 m.s.n.m. en la regin amaznica del Ecuador "Selva Pluvial Macrotrmica de la
Regin Oriental" o "Hylea Amaznica", diferencindola de la formacin equivalente al oeste de
los Andes con estructuras, dinmica y rangos de precipitacin y temperatura similares, pero con
una composicin florstica diferente. Esta divisin tambin reconoce implcitamente el gran
cambio florstico entre las tierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce las diferencias
entre las formaciones del norte y sur de los Andes, corroboradas por estudios posteriores como
los de Jrgensen y Ulloa (1994) y Madsen y llgaard (1994).
Desafortunadamente, Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) no es consistente en su
propuesta, pues presenta abundantes diferencias y reajustes en cada versin. Los criterios de
clasificacin y la nomenclatura usados por Acosta Sols son inconsistentes entre s al mantener
paralelamente un sistema de clasificacin geobotnico y otro de divisiones fitogeogrficas,
usando trminos con significados distintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificacin
geobotnica" habla de 18 "divisiones fitogeogrficas y formaciones geobotnicas" nombradas de
acuerdo con trminos "fitotrmicos, higroflicos y ecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un
cuadro titulado "Clasificacin de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al pas en tres
regiones, 10 divisiones fitotrmicas, 18 19 divisiones higroflicas y 18 ecovegetativos. La
mezcla de trminos climticos (tales como macrotrmicos, glida), altitudinales (tales como
altiandina), de la estructura de la vegetacin (tales como graminetums) y trminos vernculos
(tales como pramo) para nombrar a las diferentes formaciones causa confusin. Adems, la
caracterizacin climtica en la propuesta de Acosta Sols es imprecisa debido a la ausencia de
suficientes datos meteorolgicos.

30

An cuando el sistema de Harling es posterior, en trminos generales se parece bastante a

las propuestas iniciales de Acosta Sols en la definicin de las grandes formaciones vegetales del
Ecuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangos altitudinales y en la definicin
de formaciones especficas. La nomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla
y fcil de comprender, pero el nivel de detalle es mnimo e insuficiente ante la gran diversidad
de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a
escala 1:5'000.000, aunque advierte que en muchos de los casos la delimitacin de los tipos de
vegetacin es arbitraria.
La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estos tres sistemas de clasificacin
de vegetacin. Los tres son muy diversos en terminologa y lmites altitudinales y es difcil
definir unidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta de coincidencia est, al
menos en parte, relacionada con las diferencias en el nivel de detalle: Caadas define 25 zonas
de vida, Acosta Sols 18 formaciones geobotnicas y Harling 16 tipos de vegetacin. Pero an
ms importantes son las diferencias en las definiciones de cada una de las unidades identificadas.
Como consecuencia, Harling y Acosta Sols presentan ms similitud entre s que con Caadas.
Por ejemplo, Acosta Sols reconoce dos tipos de pramos, mientras que Harling reconoce tres y
Caadas los incluye dentro de seis zonas de vida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque hmedo
montano bajo sobre los 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayores que en
la baja Amazona. En forma ms o menos equivalente, Acosta Sols reconoce la formacin selva
pluvial submacrotrmica flanco andina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800
m.s.n.m. Harling y Acosta Sols reconocen a esta zona como una regin homognea en su
composicin florstica, estructura del bosque y diversidad. En comparacin, Caadas ubica tres
zonas de vida en el rango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque hmedo premontano,
bosque muy hmedo premontano y bosque pluvial premontano.

31

El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetacin de las estribaciones y en

los Andes. Tanto Harling como Acosta Sols reconocen, respectivamente, el bosque nublado o la
higrofitia nublada como una formacin nica y comparable en las estribaciones intermedias de
los Andes, pero no hay acuerdo en los rangos altitudinales. Segn los rangos altitudinales dados
por estos autores, estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andes ecuatorianos,
sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos de vegetacin segn Acosta Sols y nueve
segn Harling. Caadas reconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetacin
asociada. Algunos de estos tipos de vegetacin ocurren a la misma altitud pero bajo diferentes
condiciones climticas y de suelo. Los tres autores reconocen la existencia de una vegetacin
interandina seca; no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconoce diferencias entre
los valles interandinos del norte y los del sur, mientras que Acosta Sols y Caadas no lo hacen.
Caadas, por su parte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos, caracterizadas por
diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los tres coinciden en que los valles interandinos
hmedos mantienen pocos relictos de vegetacin nativa, en general restringida a las quebradas y
lugares inaccesibles. Acosta Sols es el nico autor que establece una diferencia entre la
vegetacin de las cordilleras oriental y occidental.
A pesar de estas limitaciones, cada uno de estos sistemas contribuye de forma
significativa y en diferente manera al estudio de la vegetacin y biodiversidad en el pas, pero
son sobre todo las de Acosta Sols y Harling las de mayor importancia por su aplicabilidad y por
su enfoque fitogeogrfico. Mas an, stas constituyen una de las bases ms importantes para la
presente propuesta. A stos se ha incorporado la informacin florstica producida en los ltimos
aos y discutido la validez de los tipos de vegetacin identificados en ellos, para modificarlos,
eliminarlos y aadir otros que no fueron considerados.

32

Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetacin propuestos por Harling
(1979), Acosta Sols (1982) y Caadas (1983). N/A= la correspondencia no es aplicable.
Harling (1979)

Acosta Sols (1982)

Caadas (1983)

N/A

Incluido en 3

incluido en 3, 7 y 15

N/A

N/A

III; incluido en IV

1; incluido en 2, 2', y 3; 4

incluido en IV

incluido en 3, 4 y 7

incluido en V

incluido en 7

incluido en V

8; 11

VI

II; XVIII

incluido en 12; 15; 16; 19; 20

VII; VIII XVI XVII

incluido en 12; 13; 16; 17; 20; 21

incluido en VIII; IX; XV; XVI

10; incluido en 13, 16 y 18

10

N/A (incluido en XII?)

N/A (incluido en 9?)

11

N/A (incluido en XII?)

N/A (incluido en 9?)

12

N/A (incluido en XIII?)

N/A (incluido en 4,5 y8?)

13

XIII

incluido en 4 y 5

14

incluido en X y XIV

14; incluido en 23 y 24

15

incluido en X y XIV

incluido en 18, 23 y 24

16

incluido en X y XIV

22

N/A

N/A

25

N/A

XI y Xia

N/A

33

Tabla 3.1 Cont. Cdigo de unidades vegetales establecidas por cada autor:
Harling 1979
1
Vegetacin costera
2
Manglar
3
Desierto y Semi-Desierto costero
4
Sabana
5
Bosque deciduo
6
Bosque semideciduo
7
Bosque de tierra baja
8
Bosque montano-bajo
9
Bosque nublado
10
Vegetacin de quebrada de los
Andes del norte
11
Matorral de los Andes del sur
12
Matorral seco de los Andes del sur
13
Desiertos y semi-desiertos andinos
14
Pramos herbceo
15
Pramo de almohadillas y de matorral
16
Pramo desrtico

Acosta Sols 1982

I
Formaciones Hidroalfilas
e hidrfitas
II
Selva pluvial macrotrmica
de la cordillera occidental
III
Selva ombrfila noroccidental
del pie de la cordillera
IV
Formaciones macrotrmicas
subhigrofticas
V
Formaciones macrotrmicas y
subxerofticas de la Costa
VI
Selva submacrotrmica higrfila
de la cordillera occidental
VII
Selva mesotrmica pluvial de
la cordillera occidental
VIII
Selva submesotrmica higrfila
de la cordillera occidental
IX
Higrofitia andina de la
cordillera occidental
X
Graminetum microtrmico
XI
Microtermia geliofita (A y B)
XII
Mesotermia interandina
XIII
Xerofitia interandina
XIV
Formaciones microtrmicas
higrfilas de la cordillera oriental
XV
Ceja andina oriental higrfila
XVI
Bosques mesotrmicos higrfilos
XVII
Selva submacrotrmica higrfila
XVIII
Selva macrotrmica higrfila de
la Amazona

34

Caadas 1983
1
Matorral desrtico tropical
2
Matorral desrtico pre-montano
2' (25)Desierto tropical
3
Monte espinoso tropical
4
Monte espinoso pre-montano
5
Estepa espinosa montano-baja
6
Estepa montana (Sub-pramo seco)
7
Bosque muy seco tropical
8
Bosque seco pre-montano
9
Bosque seco montano-bajo
10
Bosque hmedo montano
(Sub-pramo hmedo)
11
Bosque seco tropical
12
Bosque hmedo pre-montano
13
Bosque hmedo montano-bajo
14
Bosque muy-hmedo montano
(Sub-pramo muy hmedo)
15
Bosque hmedo tropical
16
Bosque muy hmedo pre-montano
17
Bosque muy hmedo montano-bajo
18
Bosque pluvial montano
(Pramo lluvioso)
19
Bosque muy hmedo tropical
20
Bosque pluvial pre-montano
21
Bosque pluvial montano-bajo
22
Bosque hmedo sub-alpino
23
Bosque muy hmedo sub-alpino
24
Bosque pluvial sub-alpino

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

DEL ECUADOR
(R. Sierra, C. Cern, W. Palacios y R. Valencia)

4.1 Estructura y nomenclatura

Esta propuesta recoge las experiencias de un gran nmero de estudios de la vegetacin a
nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un hbrido entre los
sistemas ecofisiolgicos y los fisimicos discutidos en el captulo 2. Los planteamientos de estas
propuestas han sido adaptados al Ecuador para establecer un sistema eficiente, tanto desde el
punto de su estructura como de su lgica organizativa. El nfasis est en que el sistema de
clasificacin de la vegetacin propuesto provea de informacin vlida a varios niveles de detalle,
en especial desde el punto de vista biolgico (esto es, diversidad, fisiologa y formas de vida).
Esto quiere decir que debe permitir la diferenciacin de formaciones progresivamente mas
especializadas, con variaciones cada vez ms sutiles que las separen de otras formaciones
similares a menor nivel de detalle.
Dentro de este esquema, la vegetacin es definida o clasificada por medio de un sistema
jerrquico de tres niveles de detalle, cada uno de los cuales establece una definicin ms
restringida de las unidades de vegetacin. Esto significa que a niveles mayores de detalle hay
ms unidades y que stas son agregables en unidades ms generales a niveles con menor detalle.
El esquema jerrquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la que se le ha
agregado el concepto de regin natural. Conceptualmente, este esquema es consistente con los
estndares para la clasificacin de la vegetacin establecidos por FGDC (1997). El inters es
ofrecer un esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con la informacin y las herramientas
disponibles. Especficamente, las unidades ms generales de vegetacin pueden ser asociadas a
patrones ambientales fciles de estudiar, caracterizar y mapear (por ejemplo, clima, flujos de
35

energa y suelo) siguiendo criterios establecidos por las relaciones ecofisiolgicas y ambientales
(vase la seccin 2.2). Las unidades ms especficas no pueden ser identificadas por estos
medios y han sido establecidas en este trabajo para el Ecuador con base en una regionalizacin
florstica. Ms detalle a este nivel requiere de la recoleccin de informacin florstica en el
campo (o sea, a nivel local). La estructura jerrquica y las unidades de vegetacin de esta
propuesta son, adems, consistentes y, por lo tanto, comparables con otras propuestas como las
de Pinto (1993), Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y con
criterios generales de jerarqua en sistemas de clasificacin de vegetacin como los de Di
Gregorio y Jansen (1995).
El nivel ms general en esta propuesta preliminar es llamado formacin tipo, definido
por las caractersticas fisionmicas dominantes o formas de vida (es decir, por las morfologas en
el amplio sentido de la palabra) que reflejan adaptacin para cierto tipo de ambiente pero cuyos
elementos pueden guardar poca o ninguna relacin taxonmica, evolutiva, morfolgica fina y/o
geogrfica entre s. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. La
formacin tipo es equivalente al nivel de Clase en los niveles estndares establecidos por FGDC
(1997).
Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse con mayor detalle y ser divididas en
clases de vegetacin. Los elementos caractersticos de cada una de las formaciones vegetales
dentro de una formacin tipo estn relacionados con su dinmica y sus formas estructurales finas.
Este nivel enfatiza sobre los dos primeros criterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio
de la distribucin de la vegetacin: estructura y fenologa. A este nivel, por ejemplo, aquellos
bosques con estructura simple, como los montano-altos (por ejemplo las de la ceja andina), son
claramente diferenciables de los bosques con estratos mltiples de las regiones bajas.
Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse adems por su fenologa en
36

siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases de vegetacin son equivalentes al nivel de

Grupo en la jerarqua establecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas por patrones
ambientales especficos.
El tercer nivel, tipos de vegetacin o formaciones naturales, resalta las variaciones
altitudinales de la vegetacin, la relacin con elementos del paisaje como ros, lagunas y
ocanos, y las diferencias biogeogrficas entre unidades morfolgicamente similares pero con
historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel de formacin tipo). Esta diferenciacin, a su
vez, permite identificar en forma general las variaciones en la composicin florstica de regiones
ms o menos amplias. Las variaciones altitudinales estn definidas por los pisos florsticos del
Ecuador. Cada uno de estos pisos representa una unidad ms o menos homognea y con una
composicin florstica diferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variaciones en
composicin que se deben a barreras al flujo gentico estn identificadas en esta propuesta por
las regiones naturales y estn dominadas por lmites naturales como montaas, ciertos ros o sus
cuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, las estribaciones occidentales y
las estribaciones orientales de los Andes. Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de
vegetacin diversos, es decir fisonmica y fenolgicamente heterogneos, cuyos elementos
guardan cierta relacin taxonmica evolutiva entre s pero que son diferentes de los encontrados
en otras regiones naturales. Por ejemplo, los bosques tropicales (hmedos) siempreverdes de las
tierras bajas de la Amazona constituyen una unidad distinta que los bosques similares en el
occidente de los Andes. Otro ejemplo son los pramos del norte y los pramos del sur del pas.
La formacin tipo es equivalente al nivel de Formacin en los niveles estndares establecidos por
FGDC (1997).
Existen ms niveles de clasificacin que los aplicados en esta propuesta. De stos, el ms
importante es el nivel de asociacin, dentro del cual se identifican subunidades de formaciones
37

vegetales similares (es decir, de grupos fisonmica y fenolgicamente homogneos) por sus
caractersticas y composicin taxonmica.

Esto reconoce el hecho de que los grupos

taxonmicos heterogneos tienden a presentar morfologas y estructuras similares en reas con

caractersticas fsicas similares y el nfasis dado por eclogos vegetales al concepto de tipos
funcionales de vegetacin o "guilds". La identificacin de este nivel de variacin, sin embargo,
requiere de trabajo de campo local y no puede, en la mayora de los casos, ser identificada a nivel
regional con las herramientas que se usan para estudios a nivel regional (como en el caso de los
sistemas de informacin geogrfica y sensores remotos)5.
La nomenclatura propuesta aqu para identificar los tipos o formaciones naturales del
Ecuador ha sido adaptada del trabajo de Huber y Alarcn (1988) con modificaciones
significativas para sujetarse a la estructura jerrquica mencionada. Adems, cada uno de los
trminos es reconocido por Huber y Rilna (1997). La nomenclatura que define una formacin
natural o tipo de vegetacin especfico se establece en base a tres criterios generales y ocho
criterios especficos para la clasificacin de la vegetacin, los cuales son discutidos en la
siguiente seccin. El nivel de formacin tipo est definido por criterios fisonmicos. Las
formaciones tipo pueden ser subdivididas en unidades ms homogneas con base en criterios
ambientales, biticos y topolgicos. El nivel de detalle ms fino previsto en esta propuesta es la
diferenciacin de tipos de vegetacin basada en a los pisos florsticos y las regiones y
subregiones naturales del Ecuador.
Cualquier formacin vegetal puede ser definida por uno o ms de estos criterios, pero hay
criterios ms restrictivos que pueden ser aplicados solo cuando uno ms general ya ha sido
aplicado. Por ejemplo, la formacin tipo Aherbazal@ puede ser subdividida en formaciones

Este tipo de distincin, por ejemplo, se puede realizar en bosque nrdicos donde la
variacin (esto es, las especies de conferas) es detectable con sensores remotos satelitarios.
38

vegetales especficas dependiendo de si los herbazales son lacustres o ribereos, de si ocurren en

tierras bajas en la cordillera o de si estn al este o al oeste de la cordillera. Todas o algunas de
estas condiciones pueden aplicarse.
En general, para cada regin natural:
NOMBRE DE LA FORMACIN NATURAL:
[{TIPO FISONMICO}] + [{CARACTERSTICAS CLIMTICAS} + {CARACTERSTICAS
HDRICAS} + {CARACTERSTICAS FENOLGICAS} + {CARACTERSTICAS
FLORSTICAS}] + [{CARACTERSTICAS TOPOLGICAS} + {PISO FLORSTICO} +
{REGIN NATURAL}]

(1)

Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesario para nombrar formaciones tipo
y formaciones vegetales. El primer grupo de criterios identifica las formaciones tipo. El
segundo grupo define las formaciones vegetales. El tercer grupo define los tipos de vegetacin
del Ecuador. Los criterios generales de formacin natural o tipo de vegetacin estn construidos
por un grupo de criterios especficos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonmico
que define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente del nivel de detalle deseado,
y en algunos casos elimina la necesidad de ms definicin (como en manglar). As mismo, con
pocas excepciones (como en pramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criterios
especficos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo con las excepciones que aplican
en el caso anterior, el uso de los dos criterios que definen tipos de vegetacin (piso florstico y
regin natural) es obligatorio.
La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible de criterios de clasificacin.
Por ejemplo, los bosques secos son necesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criterio
fenolgico, es decir deciduo o semideciduo, hace entonces innecesario el uso del criterio
ambiental seco. En la mayora de los casos, el nombre est definido por el orden establecido en
39

(1), pero en algunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayor claridad. Por
ejemplo, los bosques inundables de la Amazona pueden ser inundables por aguas blancas o por
aguas negras; el nombre aplicado aqu es bosque de tierras bajas inundable por aguas negras o
blancas, segn sea el caso, para evitar confusin con el origen altitudinal de las aguas de
inundacin. En otros casos, el uso de los nombres locales y ampliamente reconocidos es
suficiente para identificar una formacin determinada a nivel local. Tal es el caso de moretales,
guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso de las denominaciones completas especficas
para facilitar la interpretacin y la estandarizacin de la nomenclatura al nivel nacional e
internacional.
Se prefiere el uso del nombre ms corto que identifique claramente la unidad de estudio.
Una formacin tipo puede ser definida como bosque hmedo siempreverde inundable de tierras
bajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierras bajas o bosque inundable
de tierras bajas, ya que no se anticipa encontrar una formacin bosque seco inundable; si hubiera
tal, el nombre bosque hmedo inundable sera necesario. El tipo de vegetacin podra ser
definido entonces como Bosque de Tierras Bajas Inundables por Aguas Negras. As mismo, la
formacin tipo herbazal adquiere mayor definicin por el uso de, por ejemplo, criterios
topolgicos: herbazal lacustre o herbazal ribereo de tierras bajas. La Tabla 4.1 identifica las
formaciones naturales (o tipos de vegetacin) encontrados en el Ecuador hasta el nivel de piso
florstico.

4.2 Criterios Fisonmicos

Los criterios fisonmicos se refieren a la estructura y fisionoma de las formaciones. La
presente propuesta ha sido modificada de Huber y Alarcn (1988) y es, adems, consistente con
otros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988), Raunkaier (1934), FAO (1973),
40

Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), y Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por

ejemplo, del sistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aqu son: rboles
con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbas acuticas. Drude adems identifica como
tipos de vegetacin aquellas formas fisionmicas incluidas aqu dentro de grupos ms amplios,
como por ejemplo palmas, lianas, epfitas y suculentas, pero no reconoce algunos de los tipos
fisonmicos descritos para Ecuador6. Cabe anotar que la propuesta de Huber y Alarcn es el
producto de varios aos de trabajo por los autores y fue diseada para el neotrpico en un pas
con similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes, Amazona, bosques secos y
deciduos, etc.). Los tipos fisonmicos reconocidos aqu son similares tambin a los aplicados
por Etter (1998) en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia.
Los tipos fisionmicos reconocidos en el Ecuador son:

Manglar:

Los manglares son asociaciones anfibias de plantas leosas arbreas o arbustivas,

perennifolias de varias familias (Dinerstein et al. 1995; Pinto 1993), con una alta
tolerancia a la salinidad (Huber y Alarcn 1988). Ocurren en zonas planas de
estuarios y otras zonas de interaccin entre las mareas y el agua dulce de ros y
esteros. Forman un bosque denso, cuyos rboles tienen races fulcreas (zancudas)
con neumatforos. La altura del dosel es variable y est generalmente entre 3 y
12 metros (Huber y Alarcn 1988), aunque en la Costa norte del Ecuador puede
alcanzar 25 metros o ms. Thom (1984) reconoce ocho tipos de manglares. En
este estudio se reconocen tres tipos, aunque, por falta de informacin, se los ha
considerado uno solo. El Manglillo o Mangle Enano es una formacin de menos

Para una discusin detallada de estos sistemas vase Collinson (1988) y Archibold

(1995).
41

de cinco metros, en contraste con los manglares propiamente dichos, que crecen
en suelos especialmente pobres y salinos. Posiblemente existen adems al menos
otros dos tipos generales de manglar: litoral y ribereo, con ciertas diferencias
florsticas y estructurales. Esta propuesta no refleja esta divisin debido a la falta
de datos que apoyen la divisin de los manglares a este nivel. Los estudios
detallados (es decir, locales), sin embargo, deben considerar esta posibilidad. Los
manglares son diferentes de otros tipos de bosques porque reciben sus nutrientes
y energa tanto del suelo como del mar (Dinerstein et al. 1995).
Bosque:

Formacin dominada por elementos arbreos con un tronco con ramas formando
una corona ms o menos bien definida. El dosel es de al menos 5 metros de
altura, pero en la mayora de los casos sobrepasa los 10 metros. Forma por lo
menos un estrato o dosel ms o menos continuo, cubriendo por lo menos el 40 %
de la superficie (a diferencia de la sabana) siempre o al menos durante una poca
del ao (Box 1981; FAO 1973; Huber y Alarcn 1988). Excepto por casos
especiales (como en Podocarpus! .), casi todas las especies arbreas de las
regiones tropicales tienen hojas anchas. Los bosques tropicales de tierras bajas
maduros estn compuestos tpicamente de tres hasta cinco estratos (Richards
1952; Terborgh 1985), pero a mayor elevacin puede existir un solo estrato. En
tierras bajas, los rboles del dosel alcanzan 30-40 metros de altura pero ocurren
tpicamente en bajas densidades, con entre uno y tres rboles adultos por hectrea
(Richards 1952; Chase et al. 1996). Este dosel desaparece en los bosques de
altura.

42

Tabla 4.1 Cuadro sinptico de los tipos de formaciones y las formaciones vegetales del Ecuador y su correspondiente nombre. Los tipos de
vegetacin por regiones naturales no estn reconocidos aqu.
Nivel I:
Formacin Tipo
Criterio:
Fisionmico

Nivel II:
Formacin vegetal
Ambiental

Nivel II:
Tipo de vegetacin

Bitico

Topolgico/Piso florstico

Bosque de Manglar
Bosque

Nombre
- Manglar

Hmedo
A
A
A
A
/Inundable

Siempreverde
@
@
@
Siempreverde

De tierras bajas
Piemontano
Montano bajo
Montano alto
De tierras bajas

Seco
A
A
A
De neblina
A

De palmas

De tierras bajas

Deciduo
Semideciduo
@
@
Siempreverde
@

De tierras bajas
De Tierras Bajas
Piemontano
Montano bajo
Montano bajo
Montano

43

- Bosque siempreverde de tierras bajas

- Bosque siempreverde piemontano
- Bosque siempreverde montano bajo
- Bosque siempreverde montano alto
- Bosque siempreverde inundable de
tierras bajas (Guandal)
- Bosque siempreverde de tierras bajas
inundable por aguas blancas
- Bosque siempreverde de tierras bajas
inundable por aguas negras
- Bosque inundable de palmas de tierras
bajas (Moretal)
- Bosque deciduo de tierras bajas
- Bosque semideciduo de tierras bajas
- Bosque semideciduo piemontano
- Bosque semideciduo montano bajo
- Bosque de neblina montano bajo
- Bosque de neblina montano

Tabla 4.1 Continuacin

Nivel I:
Formacin Tipo
Criterio:
Fisonmico
Matorral

Nivel II:
Formacin vegetal
Ambiental

Bitico

Topolgico/Piso florstico

Hmedo
A
A
Seco
A
A

Siempreverde
@
@
Semideciduo
@
@

Piemontano
Montano bajo
Montano
Litoral
De tierras bajas
Montano

- Matorral hmedo piemontano

- Matorral hmedo montano bajo
- Matorral hmedo montano
- Matorral seco litoral
- Matorral seco de tierras bajas
- Matorral seco montano

Litoral/Tierras Bajas
Montano

- Espinar litoral
- Espinar montano

Lacustre/De tierras bajas

Lacustre/Montano
Lacustre/Montano alto
Ribereo/De tierras bajas

- Herbazal lacustre de tierras bajas

- Herbazal lacustre montano
- Herbazal lacustre montano alto
- Herbazal ribereo de tierras bajas

Espinar
Herbazal

Nivel II:
Tipo de vegetacin

Hmedo
A
A
A

Siempreverde
@
@
@

Sabana
Pramo

Nombre

- Sabana
Hmedo
A
A
A
Seco

Herbceo
De frailejones
De almohadillas
Arbustivo

- Pramo herbceo
- Pramo de frailejones
- Pramo de almohadillas
- Pramo arbustivo
- Pramo seco

Super Pramo (Gelidofitia)

- Super Pramo (Gelidofitia)

44

Matorral:

Formacin dominada por plantas leosas, generalmente ramificadas desde

abajo, de ms de 0,5 y menos de 5 metros de altura (Box 1981; FAO
1973). La vegetacin puede ser densa y entrelazada o dispersa con un
estrato bajo de gramneas. Puede ser siempreverde o semideciduo
dependiendo del rgimen hdrico (vase ms adelante). El dosel es
generalmente irregular.

Espinar:

Corresponde generalmente a vegetacin xeroftica caracterizada por una

alta presencia o dominancia de plantas armadas (con espinas). Incluye
los tipos de vegetacin denominados cardonal y espinar por Huber y
Alarcn (1988).

Familias importantes son Cactaceae, Fabaceae,

Mimosaceae y Achatocarpaceae. En la Costa ocurren cerca de los

salitrales. En la cordillera ocurren en valles secos.
Sabana:

Llanuras cubiertas con vegetacin de gramneas, arbustos y rboles

esparcidos, generalmente caducifolios (Harling 1979; Pinto 1993).
Presentan generalmente un marcado cambio estacional, con un perodo
lluvioso en Ecuador (en otras regiones las sabanas pueden tener dos
perodos lluviosos o ms). Durante la poca de lluvias, la vegetacin
germina y las plantas anuales, en especial gramneas y arbustos, se
vuelven dominantes. A diferencia de los bosques, los rboles cubren
menos del 40 % de la superficie. Las sabanas en el Ecuador posiblemente
corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabana arbolada
y arbustiva. Existen opiniones contrarias sobre si sta es una formacin
completamente natural o es el resultado de la accin humana extensiva y
sostenida. Se presenta generalmente en zonas clidas. Huber y Alarcn

45

(1988) reconocen tres tipos de sabanas en Venezuela, pero el nivel de

detalle y la informacin en la que se basa esta propuesta no permiten
identificar stas en el Ecuador. En el Ecuador posiblemente existan al
menos dos tipos de sabanas caracterizadas por el rgimen hdrico:
sabanas inundables y sabanas no inundables, pero faltan estudios para
confirmar esta divisin.
Pramo:

Formacin altoandina predominantemente herbcea.

Las plantas

gramneas generalmente forman densos haces. Puede incluir, adems,

una cantidad variable de plantas almohadilladas, arbustos pequeos de
hojas coriceas y, en ocasiones, pubescentes. Puede estar intercalado con
pequeas manchas de bosques y/o arbustos, en especial cerca de la ceja
andina, la que es denominada como subpramo por Huber y Alarcn
(1988). Es importante notar que los bosques incluidos en esta propuesta
en la formacin pramo deberan ser incluidos en la formacin bosque en
estudios detallados de la vegetacion. Los pramos ocurren en una
variedad grande de ambientes, desde muy hmedo hasta semirido (este
ltimo denominado superpramo por Huber y Alarcn 1988).

La

abundancia y diversidad de formas de vida y especies disminuyen con la

humedad. Las plantas estn adaptadas a un clima fro y con poca agua,
teniendo frecuentemente estructuras xeromrficas. Pinto (1993) nota que
incluso los pramos hmedos presentan escasez de agua debido a la
Adisminucin de la absorcin de agua ocasionada por la baja temperatura
y por la elevada presin osmtica del suelo en contraste con una intensa
transpiracin@.

46

Super Pramo:

(o Gelidofitia) Formacin altoandina descrita por Acosta Sols (1982) que

posiblemente coincide con el superpramo definido por Cabrera y Willink
(1973), pero no con el superpramo definido por Huber y Alarcn (1988).
La vegetacin es dispersa y consiste principalmente de musgos y
lquenes sobre un suelo arenoso con abundantes piedras y rocas cerca del
lmite nival inferior.

Herbazal:

Formacin herbcea formada por hierbas no graminiformes (por ejemplo

de las familias Araceae, Marantaceae y Musaceae) o plantas suculentas
(por ejemplo de las familias Aizoaceae y Chenopodiaceae) asociada
tpicamente a pantanos o zonas costeras (Huber y Alarcn 1988). En el
Ecuador se lo encuentra principalmente alrededor de lagunas o en zonas
de inundacin de ros.

Otras formaciones identificadas por Huber y Alarcn para Venezuela podran existir en el
Ecuador, en especial arbustales y vegetacin rupestre. Si su existencia es comprobada podrn ser
incluidos en esta lista y aplicados siguiendo los mismos lineamientos establecidos en la seccin
4.1.

4.3 Criterios ambientales

4.3.1 Climticos
Estos criterios reflejan la influencia del clima y otros factores metereolgicos sobre la
vegetacin.
La clasificacin resultante es la siguiente:
Secos:

Se consideran secas las formaciones que ocurren en regiones donde la

evapotranspiracin potencial es mayor que la precipitacin real (Koppen,
47

1936; Walter y Breckle 1985), lo que resulta en un dficit hdrico durante

parte del o todo el ao. Incluyen las formaciones tropfilas de Huber y
Alarcn 1988. Caadas (1983) ubica las zonas secas del Ecuador
principalmente en la Costa, en regiones con menos de 1.500 mm de lluvia
al ao. De acuerdo con Caadas este rango de precipitacin puede, sin
embargo, caracterizar a zonas de vida hmedas hasta lluviosas a mayores
alturas con menores temperaturas. Los tipos de vegetacin secos se
pueden identificar usando caractersticas especficas como la presencia de
especies deciduas (que forman bosques deciduos o semideciduos),
arbustos enanos y ramificados; forma de la copa de plantas leosas
aparasolada (como paraguas); hojas engrosadas (por ejmplo las
crasulceas), predominancia de plantas espinosas; epidermis engrosadas;
presencia de plantas anuales en la poca de lluvia (cucurbitceas,
poceas, malvceas, etc.).

Dependiendo de la sequedad, estas

formaciones van desde muy abiertas a semicerradas. En la poca seca

hay generalmente ausencia de un estrato inferior denso (esto es, el suelo
est despejado). La diversidad de helechos es reducida y, si estn
presentes, usualmente dominan pocas especies.
Hmedos:

Se consideran hmedas las formaciones que ocurren en zonas con

abundancia y hasta exceso de agua la mayor parte del ao (Huber y
Alarcn 1988). Incluyen los tipos climticos I (Hmedo Ecuatorial) y II
(Tropical con lluvias estacionales) de Walter y Breckle (1985). Presentan
una gran dominancia de especies siempreverdes. Sin embrago, no siempre
es posible establecer el balance hdrico comparando precipitacin y

48

evapotranspiracin debido a la influencia de precipitacin horizontal

(gara y neblina) en ciertas condiciones y localidades. La vegetacin
hmeda es densa, sea en bosque o en pramo. El dosel de los bosques de
estas formaciones vara en altura pero es generalmente cerrado. Un
porcentaje menor (es decir, menos del 25 %) de individuos puede ser
estacionalmente o facultativamente deciduo (por ejemplo, algunas
especies de los gneros Cordia, Erythrina, Triplaris, Parkia, Ceiba,
Tabebuia, Genipa, etc.). Se encuentran pocas plantas espinosas. Son
generalmente abundantes en palmas, bejucos y lianas, en especial en
tierras bajas. La diversidad de las epfitas es mayor que en los bosques
secos. En los pramos hmedos se encuentran almohadillas, plantas
arrosetadas (Puya, Espeletia) y licopodios. En las zonas anegadas ocurre
gran cantidad de musgos e Isoetes. stos tienen mayor diversidad de
formas de vida y especies que los pramos secos en todos los niveles de
taxones.
De neblina:

Son stas formaciones principalmente boscosas de zonas cubiertas

constantemente por neblinas y lluvias orogrficas (Huber y Alarcn
1988).

Ocurren generalmente en los flancos de las cordilleras,

incluyendo cordilleras bajas de la Costa y la Amazona, son similares a

los bosques hmedos pero los troncos y ramas estn generalmente
cubiertos de musgos, helechos y epfitas; en general hay una gran
diversidad de helechos.

49

4.3.2 Hdricos
Se refieren a los ciclos hdricos superficiales que afectan a la estructura y composicin de
las comunidades, especialmente de los bosques.
Inundables:

Se consideran inundables las formaciones inundadas estacional o

peridicamente. No incluyen los manglares, inundados peridicamente
por la marea.

Generalmente ocurren en zonas bajas. Pueden ser

inundables por Aaguas negras@ (agua con pocos sedimentos suspendidos)

o por Aaguas blancas@ (agua con sedimentos suspendidos) en la
Amazona. En la Costa solo se reconocen formaciones inundables por
aguas negras.
Inundados:

Se consideran las formaciones permanentemente o casi siempre

inundadas. Generalmente ocurren en zonas bajas.

4.4 Criterios biticos

Los criterios biticos caracterizan la composicin y la fenologa de las subunidades de
las formaciones tipo. Cuando se usan para identificar un tipo de vegetacin se anteponen al
criterio ambiental.
4.4.1 Florsticos
Los criterios florsticos se refieren a asociaciones florsticas o taxonmicas especficas.
stos pueden identificar, por ejemplo, rodales o elementos caractersticos. Por el momento se
identifican cinco asociaciones.
De palmas:

sta es una formacin generalmente boscosa con un alto nmero de

palmas, aunque no necesariamente dominadas por stas, como los
bosques de Mauritia flexuosa llamados en el Ecuador moretales o
50

morichales. Podra tambin aplicarse a bosques con abundancia de

Phytelephas aequatorialis, la tagua. Por el momento estos ltimos no son
reconocidos formalmente en esta propuesta.
Herbceo:

Se consideran herbceas las formaciones dominadas por hierbas,

usualmente en penacho (manojo). Los grupos de hierbas pueden estar
entremezclados con pequeos arbustos.

De almohadillas

stas son formaciones altoandinas parameras con una presencia grande de

almohadillas, plantas pequeas, generalmente de menos de 30 cm. de
altura, densamente agrupadas en forma de pequeos montculos.

Arbustivo

Son formaciones similares a la anterior.

Se trata de formaciones

altoandinas parameras con una presencia grande de arbustos de hasta 2

metros de altura, ms o menos dispersos.
De frailejones

En esta formacin altoandina paramera el frailejn (Espeletia

pyanophylla) domina el estrato arbustivo.

4.4.2 Fenolgicos
Estos criterios describen los patrones de actividad fotosinttica, evidenciados por
caractersticas estacionales como la presencia de hojas o races areas, y en algunos casos por los
perodos de floracin o de fructificacin7. Algunos autores reconocen ms fenologas que las
tres reconocidas por Huber y Alarcn (1988) y aplicadas en esta propuesta. Box (1981), por
ejemplo, reconoce siete tipos de estacionalidades que incluyen siempre-verde, semi-siempreverde, estacionales lluviosas, estacionales de verano, etc. En el Ecuador los lmites de tolerancia
establecidos en otras regiones no siempre aplican debido, especialmente en la costa, a la

Para ms detalle vanse Reich y Borchert (1984) y Sarmiento y Monasterio (1983).

51

influencia de la precipitacin horizontal que ocurre con el incremento de la altura y la exposicin

a los vientos hmedos que vienen del ocano.
Siempreverdes

En los trpicos estas formaciones, ocurren tpicamente en regiones con

estaciones secas que duran menos de un mes al ao (Ellenberg 1958a,
1958b, en Prentice 1990).

Generalmente menos del 25 % de los

individuos arbreos o arbustivos pierde las hojas durante la poca seca

(Huber y Alarcn 1988). La poca de floracin no es un buen indicador
de la estacionalidad por la gran variabilidad a nivel de especies y de
lugares (Newstrom 1994). En el Ecuador la precipitacin horizontal
incrementa de manera significativa la abundancia de agua en forma de
neblina o gara en zonas costeras hasta aproximadamente 100 kilmetros
de la costa. En estas reas, la vegetacin siempreverde puede aparecer
sobre la vegetacin semidecidua an cuando la precipitacin no exceda la
evapotranspiracin la mayor parte del ao.
Semideciduos

En los trpicos estas formaciones, ocurren en regiones con estaciones

secas que duran entre uno y seis meses al ao de acuerdo con Ellenberg
(1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de dos a siete meses de acuerdo con
FAO (1992). Generalmente, entre el 75 y el 25 % de los individuos
arbreos o arbustivos pierde las hojas durante la poca seca (Huber y
Alarcn 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en trminos generales,
a las zonas de tierras bajas (vase ms adelante), pero es afectada
drsticamente por la elevacin y el incremento de humedad que llega del
ocano en forma de neblina y gara. En estas condiciones climticas, los
pisos superiores cambian paulatinamente a siempreverdes.

52

Deciduos:

En los trpicos estas formaciones ocurren tpicamente en regiones con

estaciones secas que duran entre seis y ocho meses al ao de acuerdo con
Ellenberg (1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de siete a nueve meses de
acuerdo con FAO (1992). Koppen (1936) define los perodos Asecos@
como aqullos en los que la evapotranspiracin potencial es mayor que la
precipitacin real.

Generalmente ms del 75 % de los individuos

arbreos o arbustivos pierde las hojas durante la poca seca (Huber y

Alarcn 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en trminos generales,
a las zonas de tierras bajas pero es afectada drsticamente por la
elevacin y el incremento de la humedad que llega del ocano en forma
de neblina y gara. En estas condiciones climticas, los pisos superiores
cambian paulatinamente a semideciduos y ms arriba a siempreverdes.

4.5 Criterios Topogrficos

4.5.1 Topolgicos
En cartografa, la topologa se refiere a la relacin entre los objetos en un mapa (BohmanCarter 1994; Burrough 1986). En esta propuesta, la topologa se refiere a la relacin entre la
vegetacin y los elementos especficos del paisaje que afectan sus caractersticas fisionmicas
y/o fenolgicas. Al momento se identifican tres elementos del paisaje: ocanos, lagunas y ros.
Litoral:

Son las formaciones contiguas a la zona de mareas en las costas.

Son, por lo tanto, resistentes a la salinidad y pueden desarrollarse en
suelos pobres y arenosos.

Lacustre:

Son formaciones que ocurren en o muy cerca de lagunas, lagos u otros

humedales perennes o estacionales.
53

Ribereo:

Son formaciones que ocurren a lo largo de ros, especialmente en zonas

donde la amplitud de las cuencas hace que la corriente sea lenta,
permitiendo el crecimiento de vegetacin en cierta forma similar al que
ocurre al borde de lagunas o lagos.

4.5.2 Pisos florsticos o altitudinales

Se refiere a la ubicacin de las formaciones con respecto al nivel del mar y a los cambios
florsticos, fisionmicos y fonolgicos correspondientes. Esta definicin es diferente de la
presentada por algunos autores (por ejemplo, Huber y Alarcn 1988) en las que se resalta la
relacin locacional de la vegetacin con respecto a cordilleras o montaas (por ejemplo, al pie de
la montaa, en la montaa, etc.). La definicin de la condicin altitudinal propiamente dicha,
como es presentada aqu, evita ambigedad en su uso. Debido a que el nfasis es en los cambios
florsticos (esto es, los rangos altitudinales de grupos botnicos caractersticos) y a que estos
cambios son evidentes a diferentes elevaciones en diferentes cordilleras (debido a su elevacin
total, efecto de sombra, distancia al mar, etc.) los rangos son definidos para cada grupo de
regiones orogrficas (esto es, cambian de regin a regin). Adems, los rangos de elevacin en
los que tipos de formacin y sus formaciones vegetales ocurren disminuyen paulatinamente de
norte a sur y hacia la costa. Por ejemplo, formaciones equivalentes se pueden encontrar 300 o
400 m ms abajo en el lmite sur del Ecuador que en su extremo norte. En Loja hay pramos a
2.900 m de altitud (como en el caso de la Loma del Oro). En algunas localidades la vegetacin
puede encontrarse fuera del rango sugerido debido a condiciones climticas o geolgicas locales.
En general, los rangos propuestos aqu son aproximados y pueden variar de acuerdo con las
condiciones locales. Para sugerir un rango ms preciso hacen falta estudios detallados sobre la

54

distribucin de los tipos de vegetacin, en especial en las estribaciones andinas. La Tabla 4.2
resume los criterios de clasificacin aplicables en esta propuesta.
De tierras bajas

Estas formaciones ocurren a bajas elevaciones, desde el nivel del mar

hasta lmites especficos. Las formaciones de tierras bajas en la Costa
llegan aproximadamente hasta los 300 metros de altura. En la regin
amaznica, las formaciones de tierras bajas alcanzan los 600 m.s.n.m.
Son formaciones con gneros o familias tpicos, generalmente con una
pobre representacin a mayor altitud.

Piemontano:

Se trata de formaciones de transicin entre la vegetacin de tierras bajas y

las de cordillera. Sus caractersticas florsticas, por lo tanto, presentan
elementos tpicos de las dos floras, pero sus lmites inferior y superior son
tambin los lmites de distribucin de cada una de ellas.

En las

estribaciones occidentales de los Andes las formaciones piemontanas

empiezan aproximadamente a los 300 metros y alcanzan los 1.300
m.s.n.m. en el norte y los 1.100 m.s.n.m. al sur del pas. En las cordilleras
de la Costa, esta franja de transicin es ms restringida y alcanza los 450
m.s.n.m. En la regin amaznica, la franja pie-montana alcanza los 1.300
m.s.n.m. en el norte y sur del pas. Incluye las franjas piemontana y basimontana en Huber y Alarcn (1988).
Montano bajo

Esta es la formacin andina donde la mayora de los gneros y familias

tpicos de las tierras bajas desaparece. Se encuentra sobre la faja
piemontana en un rango altitudinal aproximado que va desde los 1.300 a
1.800 m.s.n.m. en el norte y de 1.100 a 1.500 m.s.n.m. en el sur de las
estribaciones occidentales de los Andes. Es la ultima franja de las

55

cordilleras de la Costa, donde aparece a los 450 m.s.n.m. y avanza hasta

las partes ms altas. En las estribaciones orientales y en las cordilleras
amaznicas, esta franja va desde los 1.300 m hasta los 2.000 m.s.n.m. en
el norte y los 1.800 m.s.n.m. en el sur. Corresponde a la franja submontana de Huber y Alarcn (1988).
Montano:

Esta es la formacin andina tpica, tanto estructural como florsticamente.

El ambiente fsico es notablemente diferente, con temperaturas promedio
menores que en las partes bajas y una constante condensacin de niebla.
Se encuentra sobre la faja montano baja, en un rango altitudinal
aproximado que va desde los 1.800 a los 3.000 m.s.n.m. en el norte de las
estribaciones occidentales de los Andes, y de 1.500 a 2.900 m.s.n.m. en el
sur. No existe en las cordilleras de la Costa. En las estribaciones
orientales y en las cordilleras amaznicas, va desde los 2.000 a los 2.900
m.s.n.m. en el norte y de los 1.800 a los 2.800 m.s.n.m. en el sur. Es la
ltima franja de las cordilleras amaznicas. Corresponde a las franjas
montanas y alti-montanas de Huber y Alarcn (1988).

Montano alto

Corresponde la franja final de la vegetacin no herbcea. Su lmite

coincide con la distribucin inferior de los pramos. Se encuentra sobre
la faja montana en un rango altitudinal aproximado que va desde los
3.000 a 3.400 m.s.n.m. en el norte de las estribaciones occidentales de los
Andes, de 2.900 a 3.300 m.s.n.m. en el sur. En las estribaciones
orientales va desde los 2.900 a los 3.600 m.s.n.m. en el norte y de los
Andes, de 2.900 a 3.300 m.s.n.m. en el sur. En las estribaciones

56

Tabla 4.2 Esquema de las zonas altitudinales propuestas, en metros sobre el nivel del mar. No se incluye una definicin de la zona sobre los 3600
m.s.n.m. debido a que en esta zona solo existen dos tipos de vegetacin (Pramo y Gelidofitia) cuyos nombres no requieren de dicha definicin.

Regin Pacfica

Regin Andina

Regin Amaznica

Estribaciones Occidentales

Estribaciones Orientales

Norte

Sur

Norte

Sur

Norte

Sur

Norte

Sur

Tierras bajas:

0-300

0-300

No se aplica

No se aplica

No se aplica

No se aplica

0-600

0-800

Piemontano:

300-450

300-450

300-1.300*

300-1.100*

600-1.300** 800-1300**

600-1.300

800-1.300

Montano bajo:

> 450

> 450

1.300-1.800

1.100-1.500

1.300-2.000

1.300-1.800

> 1.300

> 1.300

Montano:

No se aplica

No se aplica

1.800-3.000

1.500-2.900

2.000-2.900

1.800-2.800

No se aplica

No se aplica

Montano alto:

No se aplica

No se aplica

3.000-3.400

2.900-3.300

2.900-3.600

2.800-3.100

No se aplica

No se aplica

* La vegetacin de esta franja altitudinal est incluida en la discusin sobre la vegetacin de la Costa en el texto.
** La vegetacin de esta franja altitudinal est incluida en la discusin sobre la vegetacin de la Amazona en el texto.

57

orientales va desde los 2.900 a los 3.600 m.s.n.m. en el norte y de los

2.800 a los 3.100 m.s.n.m. en el sur. No existe en las cordilleras
amaznicas ni en las de la Costa. Aparentemente no hay correspondencia
en Huber y Alarcn (1988).

4.6 Las Regiones naturales del Ecuador

Las formaciones vegetales del Ecuador se encuentran en una serie de regiones naturales o
ecoregiones con historias geolgicas, climticas y evolutivas diferentes. En el Ecuador
continental se pueden identificar tres regiones naturales claramente definidas: la regin pacfica o
Costa, la regin andina o Sierra y la regin amaznica u Oriente, cada una de las ellas dividida
en varias subregiones o paisajes. Esta categorizacin es consistente con el concepto de regin y
subregin establecidos en ecologa del paisaje. Los elementos de una regin son llamados
paisajes y los elementos del paisaje son denominados unidades del paisaje (Forman y Godron
1986; Forman 1995) y corresponden generalmente a los varios tipos de ecosistemas y de usos del
suelo. Por razones prcticas, las regiones y subregiones del Ecuador son definidas en el siguiente
captulo junto con sus formaciones respectivas.

58

LAS

FORMACIONES

NATURALES

DE LA COSTA DEL

ECUADOR
(C. Cern, W. A. Palacios, R. Valencia y R. Sierra)
Se define aqu la Costa del Ecuador como la regin situada bajo los 1.300 m.s.n.m. en las
estribaciones occidentales de los Andes y el Ocano Pacfico, incluyendo las cordilleras costeras y
las tierras bajas. La Costa se subdivide en las subregiones norte, centro y sur, las que a su vez estn
compuestas por varios sectores segn sean ambientes de cordillera o de tierras bajas. Excepto en el
norte, varios siglos de actividades humanas han reducido la vegetacin natural de la regin a
pequeos remanentes aislados. Su transformacin ha sido especialmente rpida en las ltimas cinco
dcadas. Entre los finales de los aos sesenta y mediados de los ochenta, el rea usada para
agricultura en la Costa se duplic (Whitaker y Alzamora 1990). Su transformacin est ntimamente
relacionada con la necesidad de acomodar una poblacin que crece con rapidez y de ajustarse a las
crecientes demandas nacionales e internacionales de productos agrcolas (Bromley 1981; Devalaud
1980; PMRC/FPVM 1989; Sierra 1996; Sierra y Stallings 1998). An as, se descubren especies
nuevas con frecuencia, especialmente bajo los 800 m.s.n.m. Algunos investigadores estiman que
cerca del 20% de las especies de plantas son endmicas de la regin (e.g., Dodson y Gentry 1993).
Varios estudios (Gentry 1977; Dodson y Gentry 1991; Sierra y Stallings 1998) sugieren que la
transformacin y degradacin de la regin es las ms rpida del Ecuador.

5.1 Subregin Norte (Hmeda)

Se localiza aproximadamente desde los 0 de latitud, en el norte de la provincia de Manab,
hasta el lmite con Colombia. Abarca las provincias de Esmeraldas, parte del Carchi, Imbabura y
Manab, es hmeda y muy hmeda.

La vegetacin es una continuacin de la del

Choc colombiano.
59

5.1.1 Sector Tierras Bajas

5.1.1.1

Manglar (Ilustraciones 1 y 2)

Es una vegetacin arbrea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa
de las mareas. El elemento ms obvio es la presencia dominante de seis especies diferentes de
mangles, rboles que pueden sobrepasar los 30 metros de altura, con races zancudas, que ocurren en
asociacin con especies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae y Polypodiopsida
(helechos). Tambin aparecen reas donde los mangles no sobrepasan los cinco metros de altura,
denominados "manglillo" o "manglar enano". Se encuentran en los estuarios y desembocaduras de
los ros en la provincia de Esmeraldas, como San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes. Existen
algunas diferencias florsticas con los manglares del centro y sur de la Costa ecuatoriana, pero falta
informacin para definirlas con precisin. Las especies Pelliceria rizophora (mangle), Mora
megistosperma (nato) y Triganosidia psilosperma, por ejemplo, no se encuentran en la Costa sur.
Adems, hay diferencias florsticas entre los manglares ribereos y los del litoral. En los mangles
ribereos son frecuentes en el estrato epfito la orqudea Lockhartia serra! . y la bromelia Tillandsia
usneoides.
Flora caracterstica: Mangles: Rhizophora harrizonii, R. mangle (Rhizophoraceae); Conocarpus
erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Pelliceria
rizophora (Pelliceriaceae); Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae);
Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).
Correspondencia en otros sistemas: Acosta Sols (AS): formaciones hidrohalfilas de los estuarios y
desembocaduras: manglares y natales del estuario San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimes; Caadas
(C): incluido en el monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque hmedo tropical;
Huber (H): manglares.

60

5.1.1.2

Bosque siempreverde inundable de tierras bajas

Es conocido localmente como Guandal. Son bosques de tierras bajas muy hmedas, inundados en
ciertos perodos del ao (pantanos), a continuacin de los manglares y hasta los 100 m.s.n.m. La
vegetacin arbrea puede alcanzar ms de 30 metros y es dominada por la especie conocida
localmente como coco, cungare indio o tangar (Otoba gordoniifolia), en asociacin con otras
especies de otras familias tropicales como Arecaceae, Araceae, Mimosaceae, Myrsinaceae y
Fabaceae. Es una formacin restringida al norte de la Costa ecuatoriana, en la provincia de
Esmeraldas, especialmente en la cuenca baja del ro Santiago. Pinto (1993) tambin lo rcconoce en
el sur dle Choc colombiano.
Flora caracterstica: Coco, cungare indio o tangar: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); figueroa:
Carapa guianensis (Meliaceae); nato: Mora megistosperma, Pterocarpus officinalis (Fabaceae);
Euterpe chaunostachys (Arecaceae); guaba: Inga punctata, trompo: Entada gigas (Mimosaceae);
machare: Symphonia globulifera (Clusiaceae); jagua: Genipa americana (Rubiaceae); cuero negro:
Amanoa anomala (Euphorbiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva fluvial macrotrmica o hidrofitia tropical;
C: incluido en bosque hmedo tropical; H: incluido en bosque hmedo de tierras bajas.

5.1.1.3

Bosque siempreverde de tierras bajas (Ilustraciones 3 y 4)

Esta formacin boscosa llega hasta los 300 m.s.n.m., con rboles de ms de 30 m de altura,
dominada por especies arbreas de las familias Myristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y
Meliaceae. Presenta abundantes epfitas, trepadoras y un estrato bajo herbceo denso dominado por
especies de la familia Araceae y por Polypodiophyta (Helechos). En una hectrea se han encontrado
ms de 100 especies arbreas de ms de 10 cm de DAP (Valencia et al. 1998; Palacios et al. 1994;
Tirado 1994). Cern (ined.) encontr entre 43-70 especies de 2,5 cm de DAP en adelante en
61

cuandrantes de 0,1 hectreas. En la mayora de los casos, la palma Wettinia quinaria representaba
mas del 50% de los individuos. Es un tipo de vegetacin restringido a la provincia de Esmeraldas y
el norte de Manab. Un ejemplo caracterstcio de esta formacin es la cuenca del ro Santiago, en los
alrededores de la poblacin de Playa de Oro.
Flora caracterstica: Sande: Brosimum utile, Perebea xanthochyma, Castilla elastica, damagua:
Poulsenia armata (Moraceae); Wettinia quinaria, tagua: Phytelephas aequatorialis, Astrocaryum
standleyanum (Arecaceae); Guarea polymera, tangar: Carapa guianensis (Meliaceae); Brownea
multijuga (Caesalpiniaceae); cungare: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); guagaripo: Nectandra
guadaripo, Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Chanul: Humiriastrum procerum
(Humiriaceae); Inga silanchensis (Mimosaceae); Swartzia haugtii (Fabaceae); Cybianthus kayapii
(Myrsinaceae); Lecythis ampla (Lecythidaceae); Theobroma gileri (Sterculiaceae); Conostegia
cuatrecasaii (Melastomataceae); Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae); herbceas y
trepadoras como Rhodospatha densinervia, Xanthosoma daguense (Araceae) y en reas disturbadas
Calathea luthea (Marantaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica o hidrofitia tropical; C: bosque
hmedo tropical, bosque muy hmedo tropical; H: bosque hmedo de tierras bajas.

5.1.1.4

Bosque semideciduo de tierras bajas (Ilustracin 7)

Formacin bajo los 300 m.s.n.m., con vegetacin arbrea algo dispersa, caracterizada por la
presencia de rboles de copas anchas de hasta 20 metros de altura y con fustes abombados. El estrato
no arbreo est caracterizado por una gran presencia de especies espinosas, principalmente del orden
Fabales. Presenta algunas especies deciduas, como los ceibos (varias especies), el bototillo
(Cochlospermum vitifolium) y el guayacn (Tabebuia chrysantha, T. bilbergii). En la copa de los

62

rboles hay una gran variedad de bromelias como epfitas y en el suelo herbceas de la familia
Acanthaceae y Polypodiopsida. Se encuentra en las provincias de Esmeraldas y Manab.
Flora caracterstica: Ceiba trichistandra, Ceiba pentandra, Pseudobombax millei, Cavanillesia
platanifolia, Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
guayacn: Tabebuia chrysantha, T. bilbergii (Bignoniaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae);
Prosopis juliflora, Pithecellobium excelsum (Mimosaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: bosques caducifolios; C: bosque seco tropical; H: bosques
deciduos.

5.1.1.5

Matorral seco de tierras bajas

Se caracteriza por la presencia de una vegetacin achaparrada de no ms de seis metros de altura y

de aspecto seco, dominada especialmente por especies de las familias Boraginaceae y
Convolvulaceae. Se encuentra cerca de las playas y avanza en algunos casos hasta unos 50 m.s.n.m.
Se encuentra en la provincia de Esmeraldas, alrededor de la ciudad de Esmeraldas. Un ejemplo
caracterstico es la vegetacin cercana a la refinera.
Flora caracterstica: Cordia lutea, Heliotropium peruvianum (Boraginaceae); Ipomoea carnea
(Convolvulaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);
Muntingia calabura (Elaeocarpaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H:
incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.

5.1.1.6

Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustracin 12)

Es la vegetacin flotante y de los bordes de las lagunas. Son asociaciones herbceas densas de hasta
dos metros de altura, con especies acuticas de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y
63

Pontederiaceae. Se la encuentra, por ejemplo, en las lagunas de Sade y Cube en la provincia de

Esmeraldas, entre los 100-200 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Pistia stratiotes (Araceae);

Typha dominguensis (Thyphaceae); Talia

geniculata (Marantaceae); Eichhornia crassipes (Pontederiaceae); Echinodorus bracteatus

(Alismataceae); Paspalum conjugatum (Poaceae); Xanthosoma sagitifolia (Araceae); Bolbitis
pandurifolia (Polypodiaceae). En el borde de las lagunas se encuentran especies arbreas como
Euterpe chaunostachys (Arecaceae) y Cariodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: incluye en bosques
semideciduos.

5.1.2

Sector de las estribaciones de la Cordillera Occidental

Incluye toda la regin sobre los 300 y hasta los 1.300 m.s.n.m. al pie de la cordillera de los

Andes, como por ejemplo en la Cordillera de Toisn en Imbabura, Pichincha y Esmeraldas.

5.1.2.1

Bosque siempreverde piemontano

Es una formacin caracterizada por una gran dominancia de especies arbreas, en especial del grupo
de las palmas junto a Mimosaceae, Fabaceae, Burseraceae y Meliaceae. El dosel puede alcanzar 30 o
ms metros de altura. Los fustes de los rboles estn cubiertos por orqudeas, bromelias, helechos y
arceas. El estrato herbceo es denso, en especial con especies de las familias Marantaceae y
Araceae y por Polypodiopsida. En 0,1 ha se encontraron ms de 80 especies de 2,5 cm o ms de
DAP (Cern ined.). Se ubica en la provincia de Esmeraldas y en al pie de la cordillera occidental
en las provincias de Carchi! ., Imbabura y Pichincha.
Flora caracterstica: Palmas: Wettinia quinaria, Pholidostachys dactyloides, Iriartea deltoidea
(Arecaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Guarea cartaguenya (Meliaceae);
Protium occidentalis (Burseraceae); Vitex gigantea (Verbenaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia
64

(Lauraceae); Swartzia haughtii (Fabaceae). Entre las herbceas estn: Irbachia alata (Gentianaceae);
Begonia glabra (Begoniaceae) y Costus laevis (Costaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrfila noroccidental del pie de cordillera; C:
bosque muy hmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo.

5.1.3 Sector de la Cordillera Costera

Corresponde a la cordillera de Mache-Chindul. Incluye tambin pequeos cerros al este de
la cuidad de Esmeraldas y al norte del ro del mismo nombre.

5.1.3.1

Bosque siempreverde piemontano

Es una vegetacin arbrea de ms de 30 metros con un alto nmero de especies de las familias
Lauraceae, Myristicaceae, Meliaceae y Arecaceae. Entre los bejucos se destaca la familia
Bignoniaceae y en el estrato herbceo las familias Cyclanthaceae y Araceae y los Polypodiopsida.
Avanza hasta la cspide de la cordillera costera de Mache-Chindul (600-800 m.s.n.m.) en la
provincia de Esmeraldas y en el norte de Manab. Separa la parte hmeda del norte y la seca del sur
de la Costa.
Flora caracterstica: Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae);
Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Matisia soegengii (Bombacaceae); Pourouma
bicolor, Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Perebea xantochyma (Moraceae); Chamaedorea
pinnatifrons, C. poeppigiana, Iriartea deltoidea (Arecaceae);

Eschweilera rimbachii

(Lecythidaceae); Faramea occidentalis (Rubiaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotrmica higrfila; C: incluido
en bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos

65

5.2

Subregin Centro (Seca y Hmeda)

Se extiende aproximadamente desde los 0 en la provincia de Manab hasta ms al sur de los

3 de latitud sur en la provincia de El Oro. Su lmite sur se extiende desde la desembocadura del ro
Jubones en el Ocano Pacfico hacia la cordillera, siguiendo la cuenca de este ro. Coincide,
aproximadamente, con el lmite norte de la regin de impacto de la corriente fra de Humbolt, que
avanza desde el sur y gira hacia las Islas Galpagos frente a la provincia de Manab.

5.2.1

Sector Tierras Bajas

5.2.1.1

Manglar

Faja de vegetacin arbrea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa
de las mareas. Vegetacionalmente, la parte ms obvia es la presencia dominante de cinco especies de
mangles (a diferencia del norte que presenta seis especies), con alturas de hasta 30 metros o ms y
con races zancudas. Ocurren en asociacin con especies de otras familias como Bromeliaceae,
Orchidaceae y Polypodiopsida (helechos). Se localiza en Baha de Carquez, en la desembocadura
del ro Chone (provincia de Manab) y en el Golfo de Guayaquil (provincia del Guayas). El
ambiente es menos hmedo que en los manglares del norte debido a que est inmerso en una zona
bsicamente seca. De igual manera que los manglares del la Costa norte se pueden diferenciar
manglares de tipo litoral y manglares de tipo ribereo (por ejemplo, en la Reserva ManglaresChurute).
Flora caracterstica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae), en especial en los
manglares litorales; Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia
germinans (Aviceniaceae); Aechmea pyramidalis, Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides
(Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).

66

Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalfilas de los estuarios y

desembocaduras: manglares y natales; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco
tropical y bosque hmedo tropical; H: manglares.

5.2.1.2

Bosque siempreverde de tierras bajas

Vegetacin arbrea de ms de 30 metros de alto con predominancia de especies de las familias

Arecaceae, Moraceae, Meliaceae, Lauraceae y las del orden Fabales. Las epfitas (orqudeas y
bromelias) son importantes. En el sotobosque estn bien representadas herbceas de las familias
Araceae, Cyclanthaceae y Marantaceae. En 0,1 hectreas se han encontrado ms de 100 especies de
2.5 cm de DAP en adelante (Gentry ined.). Se localiza en forma de remanentes boscosos en varios
lugares de la cuenca del ro Guayas, como Palenque y Jauneche en la provincia de los Ros, y los
bosques entre Naranjal y Ponce Enrquez en la provincia del Guayas, entre altitudes de 100-300
m.s.n.m.
Flora caracterstica: Castilla elastica, Clarisia racemosa, Poulsenia armata, Ficus obtusifolia
(Moraceae); Virola sebifera (Myristicaceae); Ceiba pentandra (Bombacaceae); Iriartea deltoidea
(Arecaceae); Caryodaphnophsis theobromifolia (Lauraceae); Coussapoa villosa (Cecropiaceae);
Zammia lindenii (Cycadaceae); Tillandsia narthecioides (Bromeliaceae); Tectaria incisa
(Tectariaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica o hidrofitia tropical; C: bosque
hmedo tropical; H: bosque hmedo de tierras bajas.

5.2.1.3

Bosque semideciduo de tierras bajas

El estrato arbreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El
sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladon racemiflora
67

(Poaceae). Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una
poca del ao (como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los
bosques secos deciduos de tierras bajas y los hmedos de la cordillera costera en una franja entre
los 100 y 300 m.s.n.m.. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongn y Colonche hasta la
provincia de Manab en el Parque Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a
la Reserva Ecolgica Manglares-Churute. En los cerros Cimaln, Masvale y Pancho Diablo se
han encontrado ms de 40 especies de 2,5 de DAP en 0,5 hectreas. En la misma superficie en el
Parque Nacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm o ms de DAP (Cern 1996).
Flora caracterstica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia
integrifolia (Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae);
Malmea lucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis
(Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp. (Myrtaceae); Heliconia
latispatha (Heliconiaceae); Piper amalago (Piperaceae); Philodendron purpureoviride
(Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotrmica higrfila; C: incluido
en bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.

5.2.1.4

Bosque deciduo de tierras bajas (Ilustracin 6)

Se ubica entre las formaciones de matorrales secos de tierras bajas y los bosques semideciduos o
hmedos tropicales, en una franja altitudinal entre los 50 y 200 m.s.n.m. La vegetacin se
caracteriza por perder las hojas durante una parte del ao. Los rboles ms conspicuos son de la
familia Bombacaceae, tienen troncos abombados y copa ancha. La vegetacin en el estrato medio
incluye varias especies de cactos y de plantas espinosa del orden Fabales. Se localiza entre las
provincias de Manab en el Parque Nacional Machalilla y en la base del Cerro Montecristi, en la
68

provincia del Guayas en Cerro Blanco y las bases de los cerros Masvale, Cimaln, Perequetre, Mate
y Pancho Diablo en la Reserva Ecolgica Manglares-Churute.
Flora caracterstica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Tabebuia chrysantha, T.
bilbergii, Tecoma castanifolia (Bignoniaceae); Ceiba trichystandra, Pseudobombax millei,
Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Muntingia calabura
(Eleaocarpaceae); Armathocereus cartwrigthianus, Hylocereus polyrrizus (Cactaceae); Anthurium
barclayanum (Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: bosque caducifolios; C: bosque seco tropical; H: bosque
deciduos.

5.2.1.5

Sabana (Ilustracin 8)

En condiciones originales podra corresponder al bosque deciduo de tierras bajas. Por la prdida
de la vegetacin arbrea por accin del ser humano hay una proliferacin de especies herbceas, en
su mayora de las familias Poaceae y Cyperaceae, utilizadas para el pastoreo de ganado. Su
distribucin es tan extendida que se la puede considerar en estado casi silvestre. Se localiza en las
provincias de Manab y Guayas. En algunos sectores de la provinvia del Guayas es posible que
haya dos tipos diferentes de sabanas: inundables (hmedas y semi-hmedas) y no inundables (secas).
Las sabanas alrededor de Milagro, Babahoyo y Chone sufren inundaciones peridicas que
posiblemente afectan la composicin florstica de estas reas. Ms informacin es necesaria para
poder crear una divisin formal entre estos dos tipos de sabanas. Una gran parte de lo que seran
sabanas inundables han sido ya drenadas y estn bajo uso intensivo. Las sabanas secas en Ecuador
posiblemente corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabanas arboladas y
arbustivas.
Flora Caracterstica: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Chloris virgata, C. radiata, Aristida
69

adscensionidis, Eichinochloacolonum sp., Paspalum virgatum, Tragus berteronianus (Poaceae);

Cyperus odoratus, C. iria (Cyperaceae). En sabanas inundables: Neptunia oleracea, N. plena
(Mimosaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: subxerofitia de la Costa ecuatoriana; C: incluido en
bosque seco tropical; H: sabana.

5.2.1.6

Matorral seco de tierras bajas (Ilustraciones 9 y 10)

Ocurre en la cercana al mar, a altitudes inferiores a los 100 m.s.n.m. La vegetacin se caracteriza
por ser seca, achaparrada de hasta 6 metros de altura y espinosa, con notable presencia de cactos
columnares. Familias bien representadas son Capparaceae, Euphorbiaceae, Boraginaceae y
Convolvulaceae, y el orden Fabales. En 0,1 ha se han encontrado entre 14 y 30 especies de plantas
de 2,5 cm de DAP en adelante (Cern ined.). Se puede encontrar en el Parque Nacional Machalilla,
cerca a Manta, San Mateo, en la provincia de Manab, y en Santa Elena y alrededores bordeando el
ocano Pacfico en la provincia de Guayas.
Flora Caracterstica: Capparis crotonoides, C. heterophylla, C. angulata (Capparaceae); Bursera
graveolens (Burseraceae); Geoffroea spinosa (Caesalpiniaceae); Maytenus octogona (Celastraceae);
Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae); Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Cordia lutea
(Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Monvilla diffusa, Armathocereus
cartwrigthianus

(Cactaceae);

Vallesia glabra (Apocynaceae); Erythroxylum glaucum

(Erythroxylaceae); Althernanthera pubiflora (Amaranthaceae); Pisonia aculeata (Nyctaginaceae);

Carica parviflora (Caricaceae); Jacquinia spucei (Theophrastaceae); Tillandsia latifolia y Vrisea
barclayana (Bromeliaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H:
incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.
70

5.2.1.7

Matorral seco litoral

La vegetacin est caracterizada por arbustos de hasta 4 metros de alto que crecen sobre arena y
rocas en contacto con el agua del mar durante los perodos de marea alta. Se localiza en la provincia
de Manab y el Guayas en lugares de playas, como por ejemplo en Punta Piquero, Los Frailes y
Salango en el Parque Nacional Machalilla.
Flora Caracterstica: Maytenus octogona (Celastraceae); Cryptocarpus pyriformis (Nyctaginaceae);
Ipomoea pescaprae (Convolvulaceae); Cannavalia maritima (Fabaceae); Sesuvium portulacastrum
(Portulacaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Hippomane mancinella (Euphorbiaceae); Lycium
minimum (Solanaceae); Scaveola plumieri (Goodeniaceae); y Batis maritima (Batidaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desrtico tropical,
monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.

5.2.1.8

Espinar litoral

Ocurre en las cercanas al mar, en la mayora de casos mezclada con el matorral seco de tierras bajas.
La vegetacion est caracterizada por plantas de la familia Cactaceae, columnares, aplanadas o
triangulares, con alturas de hasta 6 m. Se encuentran tambin otras familias en las que la presencia
de espinas es un carcter general: Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae,
Celastraceae y Rhamnaceae. Se localiza en la provincia de Manab entre Manta y San Mateo, Puerto
Cayo-Salaite-Machalilla, Machalilla-Puerto Lpez-Salango; en la provincia de Guayas en La
Libertad, y especialmente en la Pennsula de Santa Elena.
Flora caracterstica:

Como especie ms abundante est Monvillea diffusa (Cactaceae),

frecuentemente acompaada de otras especies de la misma familia como Armathocereus

cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus.
(Malpighiaceae),

Pithecellobium

Tambin estn presentes Malpighia punicifolia

excelsum
71

(Mimosaceae),

Achatocarpus

pubescens

(Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum (Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y

Scutia pauciflora (Rhamnaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en bosque muy seco tropical,
monte espinoso tropical, matorral desertico tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la
Costa.

5.2.1.9

Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustracin 11)

Son asociaciones densas de herbceas no graminiformes que viven en contacto con el agua de las
lagunas. Pueden alcanzar hasta los 2 metros de altura. La vegetacin est dominada por especies de
las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y Pontederiaceae. Se localiza en lagunas en las
provincias de Manab y Guayas, como por ejemplo en la laguna de El Cancln en la Reserva
Ecolgica Manglares-Churute.
Flora Caracterstica: Thypha dominguensis (Thyphaceae); Thalia geniculata (Marantaceae); Canna
paniculata (Cannaceae); Rhynchosphora scutellata, Cyperus odoratus, Fimbristilis dichotoma,
Mariscus ligularis (Cyperaceae); Hydrocotyle ranunculoides (Apiaceae); Nymphaea blanda
(Nymphaeaceae); Pistia stratoites (Araceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Eichhornia
crassipes (Pontederiaceae); Hidrolea spinosa (Hidrophyllaceae); Neptunia prostrata (Mimosaceae);
Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae); Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae); Lemna
minima (Lemnaceae); Hychocleis nymphoides, Lymnocharis flava

(Limnocharitaceae);

Ceratopteris pteridioides (Parkeriaceae) y Corchorus orinocensis (Tiliaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

5.2.1.10

Herbazal ribereo de tierras bajas

Son asociaciones similares a los herbazales lacustres pero ocurren en zonas donde los ros ocupan
72

reas amplias y de poca profundidad. Las islas de vegetacin son comunes, como ocurre en las
Abras de Mantequilla cerca de Vinces en la provincia de Los Ros. En los ros de ms profundidad
la vegetacin tambin forma parches pequeos de vegetacin flotante, como sucede en la cuenca del
Ro Guayas.
Flora Caracterstica: Especies flotantes: Eichhornia azurea, Heteranthera reniformis, Pontederia
rotundifolia (Pontederiaceae); Lemna aequinoctialis (Lemnaceae); Limnobium laevigatum
(Hydrocharitaceae); Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

5.2.2
5.2.2.1

Sector de la Estribaciones de la Cordillera Occidental

Bosque siempreverde piemontano

Son bosques con alto endemismo (aproximadamente 10 %), como los de la Cordillera de Tenefuerte
y las Montaas del Ila (Centinela). Los rboles alcanzan ms de 30 m de alto, con una gran
concentracin de epfitas y un sotobosque arbustivo y herbceo abundante en las familias Araceae,
Heliconiaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae, Orchidaceae y Gesneriaceae. Se ubica en el occidente
de las provincias de Cotopaxi, Los Ros, Bolvar y Azuay-Guayas, entre 300 y 1.300 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Carapa megistocarpa (Meliaceae); Erythrochyton carinatus (Rutaceae);
Brownea coccinea (Caesalpiniaceae); Castilla elastica (Moraceae); Iriartea deltoidea, Wettinia
aequalis, W. quinaria (Arecaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia, Ocotea sodiroi (Lauraceae).
En el subdosel: Trichilia surinamensis (Meliaceae); Heliconia stricta (Heliconiaceae), Ossaea
micrantha (Melastomataceae); Palicourea demissa (Rubiaceae); Anthurium pallidiflorum,
Heteropsis ecuadorensis, Philodendron purpuero-viride y Xanthosoma daguense (Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrfila noroccidental del pie de cordillera; C:
bosque muy hmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo.
73

5.2.3

Sector de la Cordillera Costera

Se ubica en la cordillera de Chongn-Colonche y tambin en pequeos cerros al sureste del

golfo de Guayaquil, y en especial los cerros en la Reserva Ecolgica Manglares-Churute.

5.2.3.1

Bosque siempreverde piemontano (Ilustracin 5)

Se localiza entre los bosques semideciduos piemontanos y de los de neblina en las cordilleras de la
Costa, entre los 300 y 450 m.s.n.m., en zonas con pendientes fuertes. Los rboles son de ms de 25
metros de alto. Familias importantes son Myristicaceae, Lauraceae, Moraceae y Euphorbiaceae.
Entre las herbceas estn las familias Arecaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae y los helechos. En 0,1
ha se ha encontrado ms de 70 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Cern 1996). A esta
formacin se la puede encontrar en el cerro San Sebastin en el Parque Nacional Machalilla, cerca a
la cumbre de los cerros Montecristi, Masvale, Pancho Diablo y Cimaln en la Reserva ManglaresChurute. Al contrario de las formaciones similares en las cordilleras interiores, la precipitacin
dominate es horizontal.
Flora caracterstica: Clarisia racemosa, Sorocea sarcocarpum, Pseudolmedia rigida (Moraceae);
Mabea occidentalis (Euphorbiaceae); Virola elongata, Virola sebifera (Myristicacecae); Quararibea
asterolepis (Bombacaceae); Hirtella mutisii (Chrysobalanaceae); Heisteria acuminata (Olacaceae);
Erythrochyton giganteus (Rutaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotrmica higrfila; C:
incluido en bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.

5.2.3.2

Bosque de neblina montano bajo

Aparece sobre los 450 m.s.n.m. hasta las cumbres de los cerros por efecto de la precipitacin
horizontal y condensacin de la humedad que traen los vientos marinos. Estas cumbres presentan
74

rboles de ms de 20 metros de alto, cubiertos en su totalidad por musgos, asociados con otras
epfitas como helechos y plantas con flores de las familias Orchideaceae, Ericaceae, Gesneriaceae y
Bromeliaceae. El estrato herbceo en el sotobosque es muy hmedo, cubierto en su totalidad por
pteridofitos de los gneros Adiantum y Selaginella y por Peperomia y Oxalis. En los fustes de los
rboles se destacan las familias Araceae y Cyclanthaceae como epfitas y trepadoras. Se localiza
cerca y en las cumbres de los cerros Cimaln, Pancho Diablo y Masvale en la Reserva Ecolgica
Manglares Churute, y en la cumbre de los cerros San Sebastin y Salaite en el Parque Nacional
Machalilla, desde los 450 hasta los 600-800 m.s.n.m. Valencia et al. (1998) reportan 62 especies de
arboles con DAP superiores a los 10 cm en San Sebastin, Parque Nacional Machalilla, a 520
m.s.n.m.
Flora caracterstica: Hedyosmum sprucei (Chloranthaceae); Beilshmiedia alloiophylla (Lauraceae);
Symplocos ecuadorensis (Symplocaceae); Alsophylla cuspidata, Cyathea bipinnatifida
(Cyatheaceae); Alchornea iricurana, Hyeronima duckei (Euphorbiaceae); Phytholacca dioica
(Phytolaccaceae); Myrsine pellucida (Myrsinaceae); Conostegia cuatrecasii, C. montana
(Melastomataceae); Brunellia acostae (Brunelliaceae), Metteniusa nucifera (Icacinaceae), Guzmania
angustifolia (Bromeliaceae), Asplundia peruviana (Cyclanthaceae), Columnea densibracteata y C.
minor (Gesneriaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en la selva submacrotrmica higrfila; C: bosque
hmedo premontano; H: no reconoce.

5.2.3.3

Bosque semideciduo piemontano

El estrato arbreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El
sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladom racemiflora (Poaceae).
Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una poca del ao
75

(tales como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos
deciduos de tierras bajas y los hmedos (de neblina) de la cordillera costera en una franja entre los
100 y 300 m.s.n.m. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongn y Colonche hasta la provincia
de Manab en el Parque Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva
Ecolgica Manglares-Churute. En los cerros Cimaln, Masvale y Pancho Diablo se han encontrado
ms de 40 especies de 2.5 de DAP en 0.5 hectreas. En la misma superficie en el Parque Nacional
Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm. o ms de DAP (Cern 1996).
Flora caracterstica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia integrifolia
(Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida
(Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae);
Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp (Myrtaceae). En las reas disturbadas son
comunes Heliconia latispatha (Heliconiaceae), Piper amalago (Piperaceae) y Philodendron
purpureoviride (Araceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotrmica higrfila; C: incluido en
bosque hmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.

5.3

Subregin Sur (Seca)

Se encuentra aproximadamente desde los 3 de latitud sur, en la vertiente sur de la cuenca del

rio Jubones, hasta ms all de los 4 de latitud sur en la frontera con el Per. Abarca las provincias
del Oro y Loja. Representa la continuacin y el lmite norte de las formaciones ridas y semiridas
del norte peruano, con elementos caracteristicos como Losophterigium guasango (Apocynaceae).
Ciertos elementos florticos del norte (por ejemplo, la palma Iriartea deltoidea) no llegan ac.

76

5.3.1
5.3.1.1

Sector Tierras Bajas

Manglar

Formacin natural similar a la descrita para el Golfo de Guayaquil, siendo nicamente diferentes en
la ubicacin geogrfica. Algunos autores (entre ellos, Dinerstein et al. 1995) los separan de los
manglares de la costa centro del Ecuador. Son los manglares ms meridionales del pas y se los
encuentra en la Costa en la provincia del Oro, como por ejemplo en Machala y en Puerto Bolvar.
Flora Caracterstica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae); Conocarpus erectus,
Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Guzmania
monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae);
Lockhartia serra (Orchidaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalfilas de los estuarios y
desembocaduras; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque
hmedo tropical; H: manglares.

5.3.1.2

Bosque deciduo de tierras bajas

La vegetacin es dispersa, con escasos rboles aparasolados y espinosos, en su mayora de 15 metros

de altura y en menor nmero de hasta de 20 metros. Algunas de las especies pierden las hojas
durante una poca del ao (como Ceiba trichystandra y Tabebuia chrysantha). Se encuentra en el
lado Suroccidental de las provincias del Oro y Loja (por ejemplo, en Macar y en el Bosque
Petrificado de Puyango), entre los 100 y 300 m.s.n.m. Hay ms especies endmicas que en su
homlogo del centro de la Costa. En 0,2 ha en Puyango se han encontrado 49 especies de 5 cm de
DAP en adelante, siendo la especie ms frecuente Gliricidia brenningii y la ms dominante por el
IVI Cavanilesia platanifolia (Klitgaard et al. 1999).
Flora Caracterstica: Gliricidia brenningii, Machaerium millei (Fabaceae); Prosopis juliflora, Acacia
77

guarango, Albizia multiflora (Mimosaceae); Muntingia calabura (Eleaeocarpaceae); Bombax ruizii,

Ceiba

trichystandra,

Cavanillesia

platanifolia

(Bombacaceae);

Tabebuia

chrysantha

(Bignoniaceae); Trichilia hirta (Meliaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Cochlospermum

vitifolium (Cochlospermaceae); Simira ecuadorensis (Rubiaceae). En reas disturbadas: Celtis
iguanaeus (Ulmaceae) y Acnistus arborescens (Solanaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: macrotrmia xeroftica y subxeroftica; C: incluido en
monte espinoso premontano, bosque seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques deciduos.

5.3.1.3

Matorral seco de tierras bajas

La vegetacin es seca, espinosa, achaparrada con una gran presencia de cactos columnares y
leguminosas. La vegetacin es ms seca y dispersa que en formaciones equivalentes en la Costa
norte. Se localiza en la provincia del Oro entre Arenillas y Huaquillas, cerca a la frontera con el
Per. Un ejemplo de sta es la Reserva Militar Arenillas, entre altitudes de 0 y 50 m.s.n.m.
Flora Caracterstica: Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae);
Cordia lutea (Boraginaceae); Capparis mollis (Capparaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae);
Jacquinia pubescens (Theophastaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desrtico tropical,
monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.

5.3.1.4

Espinar litoral

Al igual que en la Costa centro, ocurre en la cercana al mar. La vegetacin se caracteriza por un
claro dominio de especies de la familia Cactaceae, cuyos tallos son de forma columnar, aplanados,
cilndricos o triangulares, con hojas modificadas en forma de espinas con alturas de hasta 6 m.
Ocurren tambin otras familias en las que la presencia de espinas es un carcter general:
78

Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Se lo

puede encontrar en la provincia de El Oro, dentro de la Reserva Militar Arenillas, en la parte ms
cercana al mar.
Flora caracterstica:

Como especie ms abundante est Monvillea diffusa (Cactaceae),

frecuentemente acompaada de otras especies de la misma familia como Armathocereus

cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus.
(Malpighiaceae),

Pithecellobium

Tambin estn presentes Malpighia punicifolia

excelsum

(Mimosaceae),

Achatocarpus

pubescens

(Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum (Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y

Scutia pauciflora (Rhamnaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en bosque muy seco tropical,
monte espinoso tropical, matorral desertico tropical; H: desiertos y semidesiertos de la Costa.

5.3.1.5

Sabana

Ocupa la misma distribucin geogrfica del bosque seco deciduo de tierras bajas, pero corresponde a
los lugares en que parte de la vegetacin arbrea ha sido talada, quedando algunos rboles
caducifolios aislados, principalmente de la familia Bombacaceae y algunas especies del orden
Fabales. La vegetacin no arbrea ms conspicua est principalmente compuesta de especies de las
familias Poaceae y Cyperaceae.
Flora caracterstica: rboles: Eriotheca ruizii, Pseudobombax millei (Bombacaceae);
Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae). Herbceas: Pennisetum purpureum, P. occidentale,
Aristida ascencionis, Panicum spp., Paspalum spp, Chloris radiata (Poaceae); Cyperus spp
(Cyperaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones macrotrmicas xerofticas y subxerofticas; C:
bosque seco tropical; H: sabanas.
79

5.3.2
5.3.2.1

Sector de la estribaciones de la Cordillera Occidental

Bosque siempreverde piemontano

Se encuentra al sur del ro Jubones, sobre los bosques semideciduos piemontanos, entre altitudes de
400-600 hasta 800 m.s.n.m. Est caracterizado por la presencia de rboles de ms de 20 m de altura
de las familias Arecaceae y Meliaceae. Ocupan reas con pendientes fuertes en la provincia de El
Oro, entre Pasaje y Chilla.
Flora Caracterstica: La tagua, Phythelephas aequatorialis (Arecaceae), es importante, formando
rodales de mas de cinco hectreas en algunos lugares. Tambin se encuentran Bactris setulosa,
Geonoma macrotachys (Arecaceae), Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Erythrina edulis
(Papilionaceae), Ficus obtusifolia (Moraceae), Guadua: Guadua angustifolia (Poaceae); Carapa
guianensis (Meliaceae). En reas disturbadas y bordes de carretera aparecen Lophosoria
quadripinnata (Lophosoriaceae) y especies de las familias Araceae y Orchidaceae.
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva submacrotrmica higrfila; C: incluido en bosque
hmedo premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano; H: bosque
lluvioso montano bajo.

5.3.2.2

Bosque semideciduo piemontano

La vegetacin arbrea es algo dispersa, con rboles de ms de 20 metros de altura y un denso estrato
herbceo de helechos y plantas nograminiformes (como Araceae y Marantaceae). Se encuentra en
fuertes pendientes. Se localiza en la provincia de El Oro entre Pasaje y Chilla, y en Macar en la
provincia de Loja, en el Bosque Petrificado de Puyango, entre altitudes de 200-400 m.s.n.m.
Zapotillo, entre los 100 y 400 m.s.n.m., tiene una vegetacin ms dispersa que en las otras zonas
mencionadas. Incorpora elementos florsticos tipicos de la Costa como Cochlospermum vitifolium
(Cochlospermaceae) y Miroxylum peruviferum y otros andinos. Algunos de los elementos florsticos
80

de esta zona, como Miroxylum peruviferumy y Dichapetalum asplundianum, representan los

vestigios del tipo de vegetacin que originalmente avanzaba hasta la provincia del Guayas, pero que
ya ha desaparecido en su mayor parte.
Flora caracterstica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Gallesia integrifolia
(Phytholaccaceae); Pradosia montana (Sapotaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae);
Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Anthurium barclayanum (Araceae); Plumbago scandens
(Plumbaginaceae); Capparis sp. (Capparaceae); Cedrela odorata (Meliaceae ); Sorocea sprucei
(Moraceae). En reas disturbadas: Acnistus arborescens (Solanaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: formacin macrotrmica subhigrofticas; C: incluido en
bosque muy seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques semideciduos.

81

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL

ECUADOR
(R. Valencia, C. Cern, W. A. Palacios y R. Sierra)
En esta propuesta, la regin andina o Sierra norte del Ecuador incluye las reas ubicadas

sobre los 1.300 m.s.n.m. hasta la cspide de las montaas o el lmite nival, tanto de la cordillera
oriental como de la occidental de los Andes. El lmite altitudinal inferior de la Sierra baja
paulatinamente hacia el sur del Ecuador hasta aproximadamente los 1.000 m.s.n.m. en la
provincia de Loja. La Sierra se caracteriza por una topografa irregular con predominancia de
pendientes fuertes en las estribaciones de la cordillera y de valles secos y hmedos e el interior
del callejn interandino. En esta propuesta se reconocen dos subregiones: la subregin norte y
centro y la subregin sur. A su vez, cada subregin est dividida en dos sectores: sector
occidental y sector oriental. La estructura de la vegetacin puede ser similar en ambos lados de
la cordillera andina pero la composicin florstica tiene notables diferencias.
A nivel regional la temperatura disminuye con el incremento de la altitud, pero a nivel
local sta es influenciada significativamente por la cercana a los nevados y por el origen y
direccin de los vientos. La precipitacin puede ser abundante en las estribaciones y es
frecuentemente incrementada por la niebla persistente. Los patrones estacionales de lluvia
pueden variar de una cuenca a otra ya que estn fuertemente influenciados por los patrones
climticos de la costa o de la regin amaznica. Por ejemplo, entre 1974 y 1983 la precipitacin
anual en una muestra de 48 localidades sobre los 2.400 m de altitud vari entre 170 y 1.668 mm
anuales (observaciones en Mira y Papallacta, respectivamente; en Jrgensen y Ulloa [1994]).
La regin andina del Ecuador es la ms deforestada del pas. Sin embargo, mantiene una
flora nica y rica en especies que crece mayormente en lugares escarpados y poco accesibles. Se
estima que entre los 900 m y 3.000 m de altitud (10 % del territorio del pas) crece cerca de la
82

mitad de las especies de plantas ecuatorianas (Balslev 1988). Segn los registros depositados en
los principales herbarios del mundo, al menos 4.868 especies de plantas vasculares con semilla,
de las cuales 1.566 son arbustos y rboles, crecen sobre los 2.400 m.s.n.m. (Jrgensen y Ulloa
1994; Ulloa y Jrgensen 1995).

6.1 Subregin Norte y Centro

Se extiende desde el lmite con Colombia hasta alrededor del valle Girn-Paute, a
aproximadamente 3o de latitud sur, donde Jrgensen y Ulloa (1994) sugieren que existe una
divisin natural que coincide con un lmite de distribucin de especies. Actualmente, ste es un
valle seco que acta como una barrera natural que impide la migracin de las plantas (Jrgensen
y Ulloa 1994). Muchas especies de plantas (entre ellas Aiphanes gelatoninosa occidentale y
Liabum igniarium) se distribuyen al norte de esta lnea en forma restringida. Geolgicamente, el
sur es ms antiguo que la regin norte y no incluye volcanes activos.

6.1.1
6.1.1.1

Sector Norte y Centro de los Valles Interandinos

Matorral hmedo montano

Se encuentra en los valles relativamente hmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. La cobertura
vegetal est casi totalmente destruida y fue reemplazada hace mucho tiempo por cultivos o por
bosques de Eucalyptus globulus, ampliamente cultivados en esta regin. La vegetacin nativa
generalmente forma matorrales y sus remanentes se pueden encontrar en barrancos o quebradas,
en pendientes pronunciadas y en otros sitios poco accesibles a lo largo de todo el sector.
Ocasionalmente se pueden encontrar remanentes de bosques asociados a estos matorrales (como
en el volcn Pasochoa). La composicin florstica de estos matorrales o pequeos remanentes de
bosques puede variar entre las localidades, dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo.
83

Flora caracterstica: rboles y arbustos de: Oreopanax confusus, O. corazonensis y Oreopanax

spp. (Araliaceae); Baccharis prunifolia, B. buxifolia y B. spp. (Asteraceae); Cordia rusbyi
(Boraginaceae); Coriaria ruscifolia (Coriariaceae); Croton wagneri y C. spp. (Euphorbiaceae);
Juglans neotropica (Juglandaceae); Erythrina edulis (Fabaceae); Blakea oldemanii, Miconia
crocea y M. spp. (Melastomataceae); Calceolaria crenata, C. adenanthera y C. spp.
(Scrophulariaceae); Cestrum quitense, C. peruvianum, Solanum crinitipes y S. spp. (Solanaceae);
Lantana rugulosa (Verbenaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo,
bosque hmedo montano bajo; H: pastizales y vegetacin de quebrada del Norte.

6.1.1.2

Matorral seco montano (Ilustraciones 17 y 19)

Corresponde a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Segn Acosta Sols (1977), el
promedio anual de precipitacin y temperatura estn entre los 360 y 600 mm y los 18 y 22 oC. A
lo largo de los ros que atraviesan estos valles la vegetacin es ms densa y verde y la tierra es
apta para la agricultura. En varios sitios se siembra hobo (Spondias mombin). Cern y
Montesdeoca (1994) reportan que en cuadrantes de 0,01 hectreas se han encontrado entre 22 y
34 especies de 50 cm o ms de alto. La vegetacin puede ser espinosa pero las plantas armadas
no dominan. Fuera de la zona de influencia de los ros, la vegetacin es verde solamente en las
pocas de lluvia. Algunos ejemplos de estos valles son Chota, Guayllabamba, Patate y
Yunguilla-Jubones.
Flora caracterstica: Alo vera (Aloaceae); Opuntia soederstromiana, O. pubescens, O. tunicata.
(Cactaceae); Dodonaea viscosa (Sapindaceae); Talinum paniculatum (Portulacaceae); Tecoma
stans (Bignoniaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis (Mimosaceae); Croton wagneri, C.
elegans (Euphorbiaceae); Caesalpinia spinosa (Caesalpiniaceae). En sitios ms hmedos:
84

Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae); Tillandsia recurbata, T.

secunda (Bromeliaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: xerofitia interandina; C: incluido en monte espinoso
premontano, estepa espinosa montano bajo; H: desiertos y semidesiertos interandinos.

6.1.1.3

Espinar seco montano (Ilustracin 20)

Es una formacin de distribucin restringida, dominada por plantas armadas o espinosas,

especialmente de la familia Cactaceae, pero donde las familias Fabaceae, Mimosaceae y
Acanthaceae pueden ser importantes. Ocurre en reas secas, con suelos pobres y con
precipitacin an ms escasa que donde se encuentran los matorrales secos. Esta formacin
puede ser encontrada en forma restringida en los valles de Chota, Guayllabamba y Chanchn.
Flora caracterstica: Este tipo de vegetacin est dominada por varios gneros y especies de
cactos, como Clesistocactus sepium, Opuntia soederstromiana, O. Pubescens y O. tunicata. Es
frecuente adems Acacia macracantha (Mimosaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.2

Sector Norte y Centro de la Cordillera Occidental

Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera occidental y sus lomos sobre los

1.300 m.s.n.m.
6.1.2.1

Bosque siempreverde montano bajo

Comprende los bosques que van de los 1.300 m hasta los 1.800 m.s.n.m., con un dosel entre 25 a
30 m. En esta faja de vegetacin, la mayora de especies y familias enteras de rboles
caractersticas de las tierras bajas desaparece (por ejemplo, Bombacaceae). En otros casos, ste
es el lmite superior de su distribucin (como en Myristicaceae). Las leosas trepadoras tambin
85

disminuyen, tanto en el nmero de especies como en el de individuos, mientras que las epfitas
(musgos, helechos, orqudeas y bromelias) se vuelven ms abundantes. Este tipo de bosque es
una franja angosta a lo largo del flanco occidental de la cordillera de los Andes, desde Colombia
hasta el valle de Girn-Paute. A 1.200 m de altitud en el Azuay se encontr el lmite inferior de
una especie de palma de cera (Ceroxylon alpinum) creciendo junto a bosques de tagua
(Phytelephas aequatorialis). En este tipo de vegetacin se encontraron entre 70 y 140 especies
leosas con dimetros de 2,5 cm o ms en reas de 0,1 hectreas (Cern 1993b).
Flora caracterstica: Anthurium ovatifolium, A. spp. (Araceae); Ceroxylon alpinum, Socratea
exhorriza (Arecaceae); Buddleja americana (Budlejaceae); Cecropia bullata, C. monostachya y
C. spp. (Cecropiaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Heliconia spp (Heliconiaceae); Nectandra
membranacea (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae); Siparuna guajalitensis, S. eggersii,
S. laurifolia S. spp. (Monimiaceae); Fuchsia macrostigma (Onagraceae); Piper spp (Piperaceae);
especies hemiepfitas de Ficus spp. (Moraceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera
occidental, selva submesotrmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo
premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy
hmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque
hmedo montano bajo.

6.1.2.2

Bosque de neblina montano (Ilustraciones 14 y 15)

Tpicamente se distribuye desde 1.800 m hasta 3.000 m de altitud. Es un bosque cuyos rboles
estn cargados de abundante musgo y cuya altura del dosel est entre 20 y 25 m. En esta franja
altitudinal las epfitas, especialmente orqudeas, helechos y bromelias, son numerosas en
especies e individuos, registrndose probablemente su ms alta diversidad. Los bambes, por
86

ejemplo, alcanzan su mxima diversidad en esta zona, donde se encuentran 45 de las 54 especies
descritas para el Ecuador (Clark 1997). En algunas localidades, sin embargo, puede encontrarse
fuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que
resulta en un tipo especfico de bosque nublado. Acosta Sols (1982) reconoce el bosque nublado
desde los 800 hasta los 1.800 m (o 2.600 m en Acosta Sols [1968]) en las dos estribaciones de la
cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium mindense, A. gualeanum, A.
nanegalense, A. clorugatum y A. spp. (Araceae); Ceroxylon ventricosum, Prestoea acuminata
var. montana (Arecaceae); Blechnum monomorphum (Blechnaceae); Begonia spp (Begoniaceae);
Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia tomentosa y B. spp. (Brunelliaceae); Cecropia maxima
(Cecropiaceae); Weinmannia pinnata (Cunoniaceae); Cyathea caracasana (Cyatheaceae);
Dennstaedtia tryoniana (Dennstaedtiaceae); Escallonia paniculata (Escalloniaceae); Gunnera
brepoghea y G. colombiana (Gunneraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae); Piper
carpunya, P. sodiroi y P. spp., Peperomia spp (Piperaceae); Palicourea spp (Rubiaceae);
Nectandra spp (Lauraceae); Miconia corazonica, M. crocea, M. theazans y M. spp., Brachyotum
ledifolium (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna guajalitensis y S. spp.
(Monimiaceae); Myrcianthes hallii y M. spp. (Myrtaceae) Fuchsia pilalensis y F. spp.
(Onagraceae); numerosas especies de Orchidaceae; Passiflora mixta, P. alnifolia y P. coactilis
(Passifloraceae); Chusquea scandens y Ch. spp. (Poaceae); Elaegia utilis (Rubiaceae); Freziera
verrucosa y F. spp. (Theaceae); Aegiphila spp. (Verbenaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la
cordillera occidental, selva submesotrmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H:
bosque nublado.
87

6.1.2.3

Bosque siempreverde montano alto

Se extienden desde los 3.000 hasta los 3.400 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetacin de
transicin entre los bosques montano altos y el pramo. El bosque siempreverde (hmedo)
montano alto es similar al bosque nublado en su fisonoma y en la cantidad de musgos y plantas
epfitas. Una diferencia importante es que el suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de
musgo y los rboles tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y en
algunos casos muy inclinados o casi horizontales. Una localidad tpica de este tipo de vegetacin
se encuentra en El Corazn. Varias investigaciones (entre ellos Jrgensen y Ulloa, 1994)
sugieren que los parches de bosques de Polylepis y otros gneros, ahora asilados y restringidos a
las zonas de pramos ms altos, corresponden a otro tipo de vegetacin que en el pasado ocup
reas mucho ms grandes.
Flora caracterstica: Gynoxys buxifolia y G. spp. (Asteraceae); Berberis conferta
(Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa (Boraginaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae);
Gunnera pilosa (Gunneraceae); Brachyotum ledifolium (Melastomataceae); Siphocampylus
giganteus (Campanulaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Siparuna echinata
(Monimiaceae); Myrcianthes rhopaloides y M. spp. (Myrtaceae); Piper spp (Piperaceae);
Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae); Cervantesia tomentosa (Santalaceae); Freziera verrucosa,
F. canescens y F. spp. (Theaceae). A mayor altitud, en la Ceja Andina (segn Diels 1937), los
arbustos son ms frecuentes (e.g., Hypericum laricifolium, Brachyotum ledifolium, Lupinus spp.),
pero ocasionalmente se encuentran rboles de Buddleja incana (Budlejaceae), Oreopanax spp.
(Araliaceae), Polylepis spp. (Rosaceae) y Miconia spp. (Melastomataceae), entre otros.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque hmedo
montano, bosque muy hmedo montano, bosque pluvial montano; H: incluido en bosque
nublado.
88

6.1.2.4

Pramo herbceo

Los pramos herbceos (pajonales) ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400 y 4.000
m.s.n.m. En su lmite inferior se encuentra la Ceja Andina arbustiva o, frecuentemente, campos
cultivados donde el bosque andino ya ha sido deforestado. Estos pramos estn dominados por
hierbas en penacho (manojo) de los gneros Calamagrostis y Festuca. Estos grupos de hierbas
generalmente se entremezclan con otro tipo de hierbas y pequeos arbustos. Algunas especies,
como por ejemplo Calamagrostis effusa, estn restringidas a los pramos herbceos del norte del
Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard, com. pers.). Ejemplos de esta
formacin se pueden encontrar en los Ilinizas! . y en el Pichincha.
Flora caracterstica: Calamagrostis effusa, C. Spp., Festuca spp. (Poaceae); Hypochaeris spp.,
Baccharis spp, Chuquiraga jussieui, Oritrophium peruvianum (Asteraceae); Gentiana sedifolia,
Gentianella selaginifolia, G. cerastioides, Halenia spp. (Gentianaceae); Geranium sericeum, G.
ecuadorense (Geraniaceae); Huperzia talpiphila (Lycopodiaceae); Lupinus smithianus, Lupinus
spp. (Fabaceae); Ranunculus guzmanii, Ranunculus spp. (Ranunculaceae); Castilleja spp.
(Scrophulariaceae); Valeriana rigida y V. spp. (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la microtermia higrofitia, microtermia higrfila
de la cordillera occidental; C: incluido en bosque muy hmedo subalpino, bosque pluvial
subalpino, bosque muy hmedo montano; H: pramo herbceo.

6.1.2.5

Pramo de frailejones (Ilustracin 25)

El frailejn es una planta del gnero Espeletia (Asteraceae). Este gnero es muy diverso en los
pramos de Colombia y Venezuela y avanza hacia el sur en la cordillera occidental del Ecuador
hasta la provincia del Carchi. Los pramos en esta regin, especialmente entre 3.500 y 3.700 m

89

de altitud, se caracterizan por estar densamente poblados por la subespecie endmica Espeletia
pycnophylla ssp. angelensis, formando verdaderos bosques.
Flora caracterstica: Oreopanax sodiroi (Araliaceae); Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia
pycnophylla ssp. angelensis (Asteraceae); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae);
Calamagrostis sp., Agrostis sp., Stipa Ichu, Festuca sp. (Poaceae); Polylepis pauta y P. incana
(Rosaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.2.6

Pramo seco (Ilustraciones 21 y 22)

Los pramos secos (o desrticos) generalmente empiezan a los 4.200 m.s.n.m. y se extienden
hasta el lmite nival. En este tipo de pramos la vegetacin alterna con parches de arena desnuda.
Presentan una vegetacin xeroftica, con pocas hierbas y pequeos arbustos y algunos musgos y
lquenes. En algunas montaas, el pramo desrtico comienza a un nivel considerablemente ms
bajo. Las laderas occidentales del Chimborazo, por ejemplo, son secas y arenosas desde los 3.800
m.s.n.m., donde existe un gran arenal con conjuntos esparcidos de especies de Stipa y unos pocos
arbustos y hierbas. En los pramos del Chimborazo el gradiente entre hmedo, semiseco y seco
es muy evidente.
Flora caracterstica: Azorella pedunculata (Apiaceae); Chuquiraga jussieu, Hypochaeris
sonchoides, Senecio microdon y S. comosus, Culcitium nivale, Werneria rigida (Asteraceae);
Ephedra americana (Ephedraceae); Lupinus microphyllius, Astragalus geminiflorus (Fabaceae);
Nototriche pichinchensis (Malvaceae); Poa cucullata, Stipa hans-meyeri, S. ichu (Poaceae);
Calandrinia acaulis (Portulacaceae); Polylepis microphylla (Rosaceae); Calceolaria ericoides
(Scrophulariaceae). En las partes ms secas, Loricaria ilinissae (Asteraceae) y Astragalus
geminiflorus (Fabaceae) forman matas dispersas.
90

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en microtermia higrfila, microtermia higrfila

de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo subalpino (aunque no coincide
altitudinalmente); H: pramo desrtico.

6.1.2.7

Super Pramo (Gelidofitia) (Ilustracin 27)

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetacin, descrito por Acosta Sols (1968),
est dominado por lquenes y musgos; las plantas superiores (fanergamas) casi han
desaparecido y las que existen crecen ms subterrneamente que hacia la atmsfera. Los rizomas
y races son muy desarrollados y las hojas son muy pequeas. Este tipo de vegetacin se
encuentra en todos los nevados de la cordillera occidental (como en el Chimborazo).
Flora caracterstica: Aciachne flagellifera (Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba
aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa (Valerianaceae). Musgos: Andreana sp y Grimmia sp
Lquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp.
Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia occidental; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.2.8

Herbazal lacustre montano (Ilustraciones 28 y 29)

No ha sido descrito como un tipo de vegetacin especial anteriormente. Se encuentran sobre los
2.100 m de altitud. Las lagunas andinas tienen una flora caracterstica que debe ser estudiada
con ms detalle para su clasificacin. Ejemplos de esta vegetacin se encuentran en las lagunas
de El Voladero, Colta, Yaguarcocha y San Pablo. La mayora de especies es ampliamente
distribuida entre las lagunas andinas del norte y sur. Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) es una
especie endmica del Ecuador que se encuentra tanto en lagunas del norte como del sur.
Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Callitrichaceae);
Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus
91

stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis, P. striatus

(Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.3 Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental

Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera oriental y sus lomos sobre los
1.300 m.s.n.m. La cordillera oriental del Ecuador es generalmente ms hmeda que la cordillera
occidental.

6.1.3.1

Bosque siempreverde montano bajo (Ilustracin 13)

Es similar a los bosques hmedos montano bajos de las estribaciones de la cordillera occidental,
pero restringido a una franja altitudinal ms amplia, entre los 1.300 m y 2.000 m.s.n.m. La altura
del dosel puede alcanzar los 25 30 m. En esta faja de vegetacin la mayora de especies, al
igual que familias enteras de rboles caractersticas de las tierras bajas desaparece (tal es el caso
de Bombacaceae y Myristicaceae). Las leosas trepadoras tambin disminuyen tanto en el
nmero de especies como en el de individuos, mientras que las epfitas (musgos, helechos,
orqudeas y bromelias) se vuelven ms abundantes. Esta formacin puede ser encontrada, por
ejemplo, en la cordillera de los Guacamayos y en Borja. En algunos casos, esta formacin puede
incluir, desde un punto de vista geogrfico, herbazales lacustres (montanobajos), como por
ejemplo los de la laguna de Sardinayacu, no identificados independientemente aqu debido a la
falta de informacin sobre stos.
Flora caracterstica: varias especies de Araceae; Dictyocaryum lamarckianum, Ceroxylon
echinulatum, Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Cecropia andina y C. hachensis
(Cecropiaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Sapium utile y
92

S. spp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Ocotea spp. (Lauraceae); Miconia

porphirotricha y M. spp. (Melastomataceae); Cedrela odorata, Guarea kunthiana (Meliaceae);
Casearia spp. (Flacourtiaceae); Ficus spp., Morus insignis (Moraceae); Piper spp. (Piperaceae),
Chusquea spp. (Poaceae); Elaegia sp. (Rubiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera oriental,
selva submesotrmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano,
bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano
bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque hmedo montano
bajo.

6.1.3.2

Bosque de neblina montano

Ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Tpicamente es un bosque cuyos rboles estn cargados
de abundante musgo. En esta altitud las epfitas, especialmente orqudeas, helechos y bromelias,
son numerosas en especies e individuos, registrndose probablemente su ms alta diversidad. Las
hierbas bambusoideas, por ejemplo, alcanzan su mxima diversidad en esta franja altirudinal en
las dos cordilleras. Cuyuja y La Bonita, se encuentran en esta formacin. En algunas
localidades, sin embargo, este tipo de vegetacin puede encontrarse fuera de este rango
altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resultan en un tipo
especfico de bosque nublado. Acosta Sols (1982) reconoce el bosque nublado desde los 800
hasta los 1.800 m.s.n.m. (hasta los 2.600 m en Acosta Sols 1968) en las dos estribaciones de la
cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.
Flora caracterstica: Anthurium penningtonii, A. microspadix y A. spp. (Araceae); Geonoma
weberbaueri (Arecaceae); Barnadesia parviflora (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae);
Alnus acuminata (Betulaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea caracasana
93

(Cyatheaceae); Dennstaedtia kalbreyeri, D. producta, D. paucirrhiza (Dennstaedtiaceae);

Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae); Gunnera brephogea (Gunneraceae); Juglans
neotropica (Juglandaceae); Erithryna edulis (Papilionaceae); Miconia spp. (Melastomataceae);
Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna piloso-lepidota y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes
sp. (Myrtaceae); Fuchsia scabriuscula y F. spp. (Onagraceae); Bocconia integrifolia
(Papaveraceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp. (Piperaceae);
Chusquea spp. (Poaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la
cordillera oriental, selva submesotrmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque
hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque
nublado.

6.1.3.3

Bosque siempreverde montano alto

Se extienden dentro de una franja ms amplia que en las estribaciones orientales, desde los 2.900
hasta los 3.600 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetacin de transicin entre los bosques
montano altos y el pramo (por ejemplo alrededor de la laguna de Papallacta). El bosque
hmedo montano es similar al bosque nublado en cuanto a su fisonoma y a la cantidad de
musgos y plantas epfitas. El suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de musgo y los
rboles tienden a crecer irregularmente, siendo sta la fisonoma tpica de los bosques alto
andinos, con troncos ramificados desde la base y en algunos casos muy inclinados o casi
horizontales. Varias investigaciones (entre ellos Jrgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los
parches de bosques de Polylepis y otros gneros arbreos, actualmente asilados y restringidos a
ciertas zonas en los pramos, corresponden a otro tipo de vegetacin que en el pasado ocup
reas grandes.
94

Flora caracterstica: Ilex spp. (Aquifoliaceae); Oreopanax spp. (Araliaceae); Gynoxys

chigualensis, G. fuliginosa y G. spp. (Asteraceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Tournefortia
fuliginosa, T. scabrida (Boraginaceae); Buddleja incana, B. multiceps, B. pichinchensis
(Buddlejaceae); Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Hedyosmum luteynii y H. spp.
(Chloranthaceae); Dixonia sp. (Dixoniaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Axinaea
quitensis, Brachyotum gracilescens, B. ledifolium y B. spp., Miconia barclayana y M. spp.
(Melastomataceae); Piper spp. (Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae). A mayor
altitud, en Ceja Andina, los arbustos son ms frecuentes (entre ellos Hypericum laricifolium,
Brachyotum spp. y Lupinus spp.), pero ocasionalmente se encuentran rboles de Buddleja spp.,
Oreopanax spp., Polylepis spp. y Miconia spp., entre otras especies.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque hmedo
montano, bosque muy hmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque! . nublado! ..

6.1.3.4

Pramo herbceo (Ilustraciones 23 y 24)

Los pramos herbceos (pajonales) de esta regin son similares a los de la cordillera occidental,
pero generalmente ms hmedos. Ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400-3.500 y
4.000 m. En su lmite inferior bordean la Ceja de Andina arbustiva o, actualmente, campos
cultivados. Estos pramos estn dominados por hierbas en penacho (manojo) de los gneros
Calamagrostis y Festuca, generalmente entremezclados con otras hierbas y pequeos arbustos.
Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, estn restringidas a los pramos
herbceos del norte del Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard com.
pers.). Ejemplos de este tipo de vegetacin se encuentran en los pramos de los Llanganates y en
el pramo de la Virgen. Extensas reas del pramo de la Virgen y de los Llanganates incluyen

95

asociasiones densas de musgos con arbustos y hierbas en sitios cenagosos que forman verdaderos
colchones de agua (tembladeras).
Flora caracterstica: Calamagrostis effusa, C. spp., Festuca spp., Agrostis breviculmis (Poaceae);
Chuquiraga jussieui, Baccharis caespitosa y B. spp., Hypochoeris spp., Oritrophium sp.,
Werneria nubigena (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia, G. ceratioides,
G. rapunculoides, Halenia spp. (Gentianaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis,
Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Lupinus spp. (Papilionaceae); Ranunculus premorsus y R.
spp. (Ranunculaceae); Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae);
Valeriana microphylla, V. bracteata, V. aretioides y V. spp. (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrfila de la cordillera oriental; C:
incluido en bosque muy hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy hmedo
montano; H: pramo herbceo.

6.1.3.5

Pramo de frailejones (Ilustracin 25)

El frailejn es una planta del gnero Espeletia (Asteraceae). Este gnero es muy diverso en los
pramos de Colombia y Venezuela. Avanza hacia el sur a alturas entre 3.500 y 3.700 m.s.n.m.
en la cordillera oriental del Ecuador hasta la provincia de Sucumbos con la subespecie Espeletia
pycnophylla ssp. angelensis (tambin presente en el sector occidental) formando verdaderos
"bosques de frailejones". En los pramos de los Llanganates, provincia de Tungurahua, se
encuentra la subespecie Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis. Las dos subespecies son
endmicas. Los pramos de frailejones en la provincia de Tungurahua representan el lmite sur
de la distribucin del gnero. Al igual que al lado occidental, los frailejones en Sucumbos y en
los Llanganates pueden alcanzar 3-5 m de altura. Los reportes de los frailejones que crecen en
los Llanganates son pocos.
96

Flora caracterstica: Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis, Espeletia
pycnophylla ssp. llanganatensis, Pentacalia andicola, Pentacalia spp., Diplostephium
floribundum, Baccharis tendalensis, Werneria crassa, W. pumila (Asteraceae); Eriocaulon
microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis intermedia, Agrostis tolucensis, Stipa ichu,
Festuca sp. (Poaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.3.6

Pramo de almohadillas (Ilustracin 26)

Estos pramos estn frecuentemente confinados a altitudes entre 4.000 y 4.500 m.s.n.m. Aqu las
hierbas en penacho decrecen en importancia y son ampliamente reemplazadas por arbustos,
hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los pramos ms hmedos, por
plantas en almohadilla. Pequeos rboles de los gneros Polylepis (P. pauta y P. incana) y
Escallonia pueden ocurrir. En el Iliniza hay rodales extensos de Polylepis lanuginosa entre los
4.200 y 4.300 m.s.n.m. Son mucho ms hmedos que en el occidente. Se los encuentra, por
ejemplo, en algunas partes del pramo de la Virgen y en los Llanganates.
Flora caracterstica: Las plantas en almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes: Azorella
pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa (Apiaceae), tambin especies de las familias Apiaceae,
Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Entre las plantas no
almohadilladas se hallan: Baccharis spp, Chuquiraga jussieu, Culcitium spp., Diplostephium
rupestre, Loricaria sp., Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena,
Werneria spp. (Asteraceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Isotes spp.
(Isoetaceae); Distichia acicularis (Juncaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis,
Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp.
(Pteridaceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Hesperomeles obtusifolia var. microphylla,
97

Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Valeriana spp. (Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); y

varias especies del musgo Sphagnum.
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrfila de la cordillera oriental; C:
incluido en bosque pluvial montano, bosque hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H:
pramo de almohadillas y arbustivo.

6.1.3.7

Super Pramo (Gelidofitia)

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetacin, descrito por Acosta Sols (1968),
est dominado por lquenes y musgos. Las plantas superiores (fanergamas) casi han
desaparecido y las que existen crecen ms subterrneamente que hacia la atmsfera. Los rizomas
y races son muy desarrollados y las hojas son muy pequeas. Ocurre, por ejemplo, en el
Antisana y el Cayambe. Algunas especies de la Gelidofitia de los Andes Orientales (como
Calamagrostis ecuadoriensis y C. guamanensis) no estn presentes en la Gelidofitia de los
Andes occidentales (S. Laegaard com. pers.).
Flora caracterstica: Aciachne flagellifera, Calamagrostis ecuadoriensis, C. guamanensis
(Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana
pilosa. Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Lquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp.
Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia oriental; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.3.8

Herbazal lacustre montano alto (Ilustracin 30)

No ha sido descrito como un tipo de vegetacin especial anteriormente. Las lagunas andinas
tienen una flora caracterstica que debe ser estudiada con ms detalle para su clasificacin. Esta
vegetacin se encuentra, por ejemplo, en la laguna de Papallacta y en las lagunas de los
Llanganates (Pisayambo, Anteojos, Aucacocha, Yanacocha, Quillipaccha, etc.). La especie
98

endmica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como
en las del sur.
Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae);
Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus
stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus
(Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.2 Subregin Sur

Se extiende hacia el sur del valle Girn-Paute (es decir, en las provincias de Azuay y
Loja), donde no existen volcanes activos y las montaas son generalmente ms bajas,
ocasionalmente alcanzando los 4.000 m.s.n.m. (Hall 1977; Feininger 1987; Taylor 1991). Los
diferentes tipos de vegetacin se encuentran generalmente a menor altitud que en el norte.
Aunque la informacin es incompleta, la composicin florstica a nivel de especies tiende a ser
diferente a de la del norte. Se han reportado varias especies restringidas a esta subregin, como
por ejemplo Oreocallis mucronata, O. grandiflora, Miconia dodsonii y Ceroxylon parvum. De
la misma manera, la mayora de especies de las familias Podocarpaceae y Proteaceae se
encuentran restringidas a esta subregin (Jrgensen y Ulloa 1994). Cuatro de las cinco especies
de Bejaria (Ericaceae) se han registrado solamente en la subregin sur (Luteyn 1996). De
acuerdo con algunos estudios sobre la composicin y estructura de bosques andinos, la subregin
sur es ms rica en especies de rboles por unidad de rea que la regin andina norte y centro. En
el sur, en la provincia de Loja, a 2.700 y 2.900 m.s.n.m., se encontraron, respectivamente, 90 y
75 especies de rboles con tallos de ms de 5 cm de dimetro, mientras al norte se han registrado
apenas 32 y 39 especies en parcelas a 2.900 y 3.300 m.s.n.m., respectivamente (Jrgensen 1992;
99

Valencia y Jrgensen 1992). Adems varios tipos de vegetacin, como los bosques deciduos y
semideciduos y los pramos arbustivos, estn restringidos a esta regin. Varios tipos de
vegetacin de la Sierra norte y centro no llegan ac. Tal es el caso de los los pramos secos, los
pramos de almohadilla y el super pramo o gelidofitia.

6.2.1 Sector Sur de los valles interandinos

Comprende los valles hmedos, secos y muy secos en las provincias de Azuay y Loja.

6.2.1.1

Matorral hmedo montano (Ilustracin 16)

Es similar a la formacin equivalente en el norte, pero menos hmeda y con una composicin
florstica diferente (Harling 1979). Comprende a los valles relativamente hmedos entre 2.000 y
3.000 m.s.n.m. que se encuentran en el callejn interandino. La vegetacin original est, en su
mayor parte, destruida y ha sido reemplazaba por cultivos y por bosques de Eucalyptus globulus.
Los remanentes de vegetacin original se encuentran generalmente en pendientes pronunciadas,
barrancos y otros sitios poco accesibles. Los matorrales o los pequeos remanentes de bosques
naturales pueden presentar una composicin de especies distintas entre distintas localidades,
dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. En Azuay, Oreopanax avicenniifolius es
frecuente. En el valle de Loja (con precipitacin anual 704-906 mm, Espinosa [1948]), a
diferencia de lo que ocurre en los valles del norte, se pueden encontrar especies de tierras bajas
junto a especies andinas. Las cadenas montaosas bajas ofrecen condiciones particulares para
esto. Plantas de la Ceja Andina (Lomatia hirsuta, Oreocallis spp., Stipa sp. y Valeriana sp.)
pueden convivir aqu con cultivos tropicales introducidos como el banano, el caf y los ctricos
(Espinosa 1948).
Flora caracterstica: Ilex rupicola, I. lechleri (Aquifoliaceae); Oreopanax avicenniifolius
100

(Araliaceae); Baccharis alaternoides, B. oblongifolia y B. spp. (Asteraceae); Alnus acuminata

(Betulaceae); Cleome longifolia (Capparaceae); Elaphoglossum spp. (Dryopteridaceae); Juglans
neotropica (Juglandaceae); Ocotea rotundata, Persea ferruginea (Lauraceae); Brachyotum
confertum, Tibouchina laxa (Melastomataceae); Cedrela lilloi (Meliaceae); Odontoglossum
gracile (Orchidaceae); Paspalum humboldtianum (Poaceae); Oreocallis grandiflora, O.
mucronata, Panopsis ferruginea (Proteaceae); Brugmansia arborea, Cestrum tomentosum,
Solanum spp. (Solanaceae); Symplocos spp. (Symplocaceae); Polypodium spp. (Polypodiaceae).
Varias especies de orqudeas son conocidas como endmicas de este tipo de vegetacin.
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo,
bosque hmedo montano bajo; H: vegetacin de matorral del sur.

6.2.1.2

Matorral seco montano (Ilustracin 18)

Corresponden a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Los rboles se encuentran
dispersos y alcanzan mximo 8 a 10 m de altura, con tallos sinuosos. Es, posiblemente, la
continuacin de la vegetacin que viene de la regin seca del Per (Harling 1979). Espinosa
(1948) nota que la regin puede tener promedios anuales de 390-590 mm de precipitacin y
23,7 C. Los ros que atraviesan estos valles dan origen a una vegetacin ms abundante a su
alrededor y a una tierra apta para la agricultura. Las reas fuera de la influencia de los ros se
vuelven verdes con el surgimiento de las plantas anuales durante la poca lluviosa. Los valles de
Catamayo, Malacatos y Vilcabamba presentan este tipo de vegetacin.
Flora caracterstica: Alo vera (Aloaceae); Tabebuia chrysantha ssp. meridionalis
(Bignoniaceae); Ceiba sp., Chorisia sp., Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Opuntia spp.
(Cactaceae); Capparis flexuosa, C. millei (Capparaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis
(Mimosaceae); Croton wagneri (es el arbusto ms comn, Euphorbiaceae); Dodonaea viscosa
101

(Sapindaceae). En sitios ms hmedos, Oreopanax rosei (Araliaceae); Schinus molle

(Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en xerofitia interandina; C: incluido en monte
espinoso premontano, estepa espinosa montano bajo; H: incluido en desiertos y semidesiertos
interandinos, vegetacin de matorral del sur y matorrales enanos del extremo sur del Ecuador.

6.2.1.3

Espinar seco montano

Se trata de una formacin de distribucin restringida, dominada por plantas armadas o espinosas,
especialmente de la familia Cactaceae. Se encuentra en rangos altitudinales similares al matorral
seco montano, en reas con menor precipitacin y suelos ms pobres. Esta formacin puede ser
encontrada, por ejemplo, en el valle de Catamayo en Loja. Su composicin florstica es
posiblemente diferente a la de los espinares de los valles secos del norte del Ecuador.
Flora caracterstica: La informacin sobre este tipo de vegetacin es escasa pero especies
armadas de arbustos y especialmente de cactus son frecuentes (entre ellos Cleistocactus
icosagonus y C. leonensis). En este tipo de vegetacin tambin crecen algunas especies del
matorral seco montano como Capparis flexuosa, Chorisia sp. y Eriotheca ruizii.
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.2.2 Sector Sur de la Cordillera Occidental

Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera occidental y sus lomos en las
provincias de Azuay, Loja y El Oro. Este sector est bastante deforestado y difcilmente se
encuentran remanentes de vegetacin nativa.

102

6.2.2.1

Bosque semideciduo montano bajo

Comprende bosques que van de los 1.100 hasta los 1.500 m.s.n.m. Esta vegetacin corresponde
a una formacin transicional entre los bosques hmedos y los bosques secos del sur. En esta faja
la mayora de especies, al igual que familias enteras de rboles caractersticas de las tierras bajas
desaparecen (entre ellas Bombacaceae y Myristicaceae). Las leosas trepadoras disminuyen en
nmero de especies e individuos, mientras las epfitas (musgos, helechos, orqudeas y bromelias)
se vuelven ms abundantes. Los remanentes de este tipo de vegetacin son muy escasos (por
ejemplo, el camino Pasaje-Chilla). Los lmites altitudinales ms bajos de este tipo de bosque se
encuentran en el sur (provincia de El Oro y Azuay).
Flora caracterstica: Saurauia tambensis (Actinidiaceae); Anthurium ovatifolium, A.
angustilaminatum y A. spp. (Araceae); Aiphanes grandis (Arecaceae); Tabebuia chrysantha
(Bignoniaceae); Cecropia litoralis y C. sp. (Cecropiaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae);
Heliconia spp. (Heliconiaceae); Pleurothyrium obovatum (Lauraceae); Miconia denticulata y M.
spp. (Melastomataceae); Carapa megistocarpa (Meliaceae); Siparuna eggersii, S. croati
(Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae);

Sobralia oroana

(Orchidaceae); Bocchonia aff. integrifolia (Papaveraceae); Piper spp. (Piperaceae); Brugmansia

versicolor (Solanaceae).
Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera
occidental; selva submesotrmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque hmedo
premontano, bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy
hmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque
hmedo montano bajo.

103

6.2.2.2

Bosque de neblina montano

Se distribuye desde los 1.500 m hasta los 2.800 o 2.900 m.s.n.m. Tpicamente es un bosque
cuyos rboles estn cargados de abundante musgo. En esta franja las epfitas, especialmente
orqudeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrando
probablemente su ms alta diversidad. En esta parte de la cordillera es difcil separar el bosque
de neblina del bosque montano alto y la Ceja Andina debido a que la cordillera es muy baja,
registrando la altitud mxima en el cerro Villonaco a 3.000 m.s.n.m. Dos localidades donde se
encuentra un bosque nublado tpico son Las Chinchas y Guachanam, en la provincia de Loja.
En esta propuesta se incluye el bosque hmedo montano alto de este sector del Ecuador en el
bosque de neblina hasta que estudios ms detallados que permitan separarlos si es el caso.
Flora caracterstica: Aphelandra acanthifolia, A. chrisantha (Acanthaceae); Saurauia lehmannii
(Actinidiaceae); Bomarea cornuta, B. setacea y B. spp. (Amaryllidaceae); Mauria simplicifolia
(Anacardiaceae); Anthurium lennarti, A. marginatum, A spp. (Araceae); Oreopanax
eriocephalus, O. sessiliflorum y O. spp., Schefflera spp. (Araliaceae). En los lmites altitudinales
bajos aparecen Aiphanes grandis, Ceroxylon alpinum (Arecaceae); Gynoxys jaramilloi,
Verbesina pentantha (Asteraceae); Begonia tropaeolifoeium y B. spp. (Begoniaceae); Brunellia
ovalifolia (Brunelliaceae); Siphocampylus humboldtianus, Centropogon spp. (Campanulaceae);
Carica omnilingua (Caricaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae);
Bejaria resinosa, Psammisia ecuadorensis (Ericaceae); Columnea eubracteata (Gesneriaceae);
Gunnera spp. (Gunneraceae); Persea subcordata, Ocotea smithiana (Lauraceae); Brachyotum
spp., Miconia capitellata, M. rivetii y M. spp., Tibouchina orensis, T. martiniana
(Melastomataceae); Ruagea microphylla (Meliaceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum
spp., Lepanthes grossiradix y L. spp., Pleurothallis trissa, P. obovatum, Stelis nutans y S. spp.
(Orchidaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Passiflora sprucei (Passifloraceae); Piper zarumanum y
104

P. spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae); Oreocallis grandiflora

(Proteaceae); Rubus adenothallus (Rosaceae). En la parte ms alta: Hypericum laricifolium
(Hypericaceae); Brachyotum spp., Miconia spp. (Melastomataceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la
cordillera occidental, selva submesotrmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en
bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H:
bosque nublado.

6.2.2.3

Pramo herbceo

Los pramos herbceos (pajonales) en esta parte se extienden solamente entre 2.800 2.900
hasta algo ms de 3.000 m.s.n.m. y raramente cerca de 4.000 m.s.n.m. (como en Fierro Urco, a
3.788 m.s.n.m.). Hacia abajo bordean la ceja de montaa arbustiva o campos cultivados o
deforestados. Estos pramos estn dominados por hierbas en penacho (manojo) de los gneros
Calamagrostis, Festuca y varias especies de Stipa. Los manojos de estas hierbas estn
generalmente entremezclados con otras hierbas y pequeos arbustos.
Flora caracterstica: Azorella spp. (Apiaceae); Baccharis spp., Chuquiraga insignis, Hypochoeris
sp., Oritrophium sp. (Asteraceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Befaria resinosa (Ericaceae);
Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Neurolepis nana, N.
laegardii,

Calamagrostris

macrophylla,

Stipa

rosea

(Poaceae);

Ranunculus

spp.

(Ranunculaceae); Polylepis spp. (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana

imbricata, V. convallaroides (Valerianaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrofitia; C: incluido en bosque muy
hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy hmedo montano; H: pramo
herbceo.
105

6.2.3 Sector Sur de la Cordillera Oriental

Incluye las estribaciones de las montaas de la cordillera oriental y sus lomos en las
provincias de Azuay, Loja y Caar. El lmite de este sector llega al menos hasta las cuencas de
los ros Mazar, Juval y Plpito (tributarios de Paute) en la provincia de Caar.

6.2.3.1

Bosque siempreverde montano bajo

Corresponde a los bosques que van de los 1.300 hasta los 1.800 m.s.n.m. Los rboles (tales
como Podocarpus) alcanzan los 30 m de altura y 1 m de dimetro. Este tipo de vegetacin en el
sector sur oriental, a diferencia de su contraparte en el norte, est dominado por rboles del
gnero Podocarpus. El gnero Chusquea de hierbas bambusoideas est representado por varias
especies que crecen densamente en el sotobosque. En esta faja, al igual que en el norte, la
mayora de las especies caractersticas de las tierras bajas desaparece. Las lianas disminuyen en
nmero de especies e individuos, mientras que las epfitas (musgos, helechos, orqudeas y
bromelias) se vuelven ms abundantes. Los lmites altitudinales ms bajos de este tipo de bosque
se encuentran en el sur (provincias de Azuay y Loja).
Flora caracterstica: Anthurium grex-arium, A. spp. (Araceae); Geonoma weberbaueri, G. densa
y G. gastoniana, Wettinia eaquatorialis (Arecaceae); Ageratum iltisii (Asteraceae); Centropogon
quebradanus y C. spp. (Campanulaceae); Cecropia montana (Cecropiaceae); Cyathea sp.
(Cyatheaceae); Bejaria zamorae (Ericaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae);
Columnea flexiflora (Gesneriaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Axinaea pauciflora,
Miconia caseariata, M. cosangensis y M. spp. (Melastomataceae); Siparuna cascada
(Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum neolehmannia,
Lepanthes auriculata y L. spp. (Orchidaceae); Podocarpus sprucei (Podocarpaceae); Piper sp.
(Piperaceae); varias especies de la familia Lauraceae.
106

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotrmica de la cordillera oriental,

selva submesotrmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano,
bosque hmedo montano bajo, bosque muy hmedo premontano, bosque muy hmedo montano
bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque hmedo montano
bajo.

6.2.3.2

Bosque de neblina montano

Se distribuye desde los 1.800 hasta los 2.800 m.s.n.m. Tpicamente es un bosque cuyos rboles
estn cargados de abundante musgo. En esta franja las epfitas, especialmente las orqudeas,
helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos registrando probablemente su ms
alta diversidad. Si bien el bosque de neblina se encuentra tpicamente en el rango propuesto, en
algunas localidades puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y se sugiere que
probablemente es una mezcla de elementos que pueden corresponder a otro tipo de bosque
nublado. Los lmites del bosque nublado y su caracterizacin florstica deben estudiarse mejor
para establecer una clasificacin ms fina y precisa.
Flora caracterstica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium corrugatum y A. spp. (Araceae);
Oreopanax andreanus (Araliaceae); Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Geonoma lindeniana,
Wettinia aequatorialis (Arecaceae); Ageratina dendroides (Asteraceae); Begonia spp.
(Begoniaceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia
zamorensis (Brunelliaceae); Centropogon comosus, C. heteropilis (Campanulaceae); Cecropia
angelica, C. villosa (Cecropiaceae); Hedyosmum translucidum y H. spp. (Chloranthaceae);
Weinmanni spp. (Cunoniaceae); Dicksonia stuebelii (Dicksoniaceae); Dennstaedtia macrosora
(Dennstaedtiaceae); Ceratostema alatum (Ericaceae); Escallonia paniculata (Escalloniaceae);
Sticherus pennigerus (Gleicheniaceae); Gunnera spp. (Gunneraceae); Aiouea dubia, Ocotea
107

benthamiana, O. arnotiana (Lauraceae); Huperzia austroecuadorica, H. campiana, H. kuesteri,

H. loxensis (Lycopodiaceae); Axinaea sclerophylla, Brachyotum spp., Miconia caseariata, M.
zamorensis, M. dodsonii, M. examera y M. spp. (Melastomataceae); Fuchsia spp. (Onagraceae);
Brachionidium loxense y B. spp. (Orchidaceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp.,
Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea falcata (Poaceae); Podocarpus oleifolius
(Podocarpaceae); Cinchona lucumifolia, C. mutisii, C. rugosa, Elaegia ecuadorensis
(Rubiaceae); Serjania paniculata (Sapindaceae); Drymis granadensis (Winteraceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotrmica subandina de la
cordillera oriental, selva submesotrmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque
hmedo montano bajo, bosque muy hmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: Bosque
nublado.

6.2.3.3

Bosque siempreverde montano alto

Se extienden desde los 2.800 hasta 3.100 m.s.n.m. en la cordillera oriental. El bosque
siempreverde montano es similar al bosque nublado en cuanto a la cantidad de musgos y plantas
epfitas. Se diferencia por un suelo generalmente cubierto por una densa capa de musgo y
rboles que tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y algunos
desde muy inclinados a casi horizontales. Cern y Montalvo (ined.) encontraron en Colepato
(cuenca alta del ro Mazar, provincia de Caar), a 3.100 m.s.n.m., 33 especies de 2,5 cm o ms de
DAP en 0,1 hectreas. Las especies ms frecuentes en esta localidad son: Bejaria resinosa,
Cavendishia reticulata (Ericaceae), Weinmannia elliptica (Cunoniaceae) y Clethra ovalifolia
(Clethraceae). Incluye la "Ceja Andina" o vegetacin de transicin entre los bosques montanoaltos y el pramo, donde ocasionalmente se encuentran rboles de los gneros Oreopanax,
Polylepis, Buddleja y Miconia, entre otros.
108

Flora caracterstica: Bomarea brachysepala (Amaryllidaceae); Oreopanax impolitus, O.

obscurus, O. sessiliflorus (Araliaceae); Ageratina dendroides, Gynoxys regis, Pentacalia
thesefolia

(Asteraceae);

Brunellia

ovalifolia

(Brunelliaceae)

Zinowiewia

madsenii

(Celastraceae); Clethra revoluta, C. ovalifolia (Clethraceae); Weinmannia elliptica

(Cunoniaceae), Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata (Ericaceae); Dicksonia sellowiana
(Dicksoniaceae); Aiouea dubia, Ocotea infrafaveolata, Persea spp (Lauraceae); Brachyotum
andreanum, Meriana furvanthera, Miconia spp. (Melastomataceae); Ruagea hirsuta (Meliaceae);
Siparuna petiolaris (Monimiaceae); Cinchona officinalis, Psychotria spp. (Rubiaceae);
Symplocos fuscata, Symplocos clethrifolia (Symplocaceae); Freziera microphylla (Theaceae);
Ternstroemia macrocarpa (Ternstroemiaceae). Cerca del pramo, en la Ceja Andina, los arbustos
como Hypericum laricifolium, Brachyotum sp. y Lupinus spp., entre otros, son ms frecuentes.
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque hmedo
montano, bosque muy hmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.2.3.4

Matorral hmedo montano bajo

Se encuentra sobre los filos de las colinas o montaas en suroriente del pas entre 1.200-1.300 y
1.800 m.s.n.m., a menudo sobre afloramientos de rocas calizas. En esta formacin la vegetacin
es extremadamente densa. Los rboles alcanzan los 8 m de altura y tanto sus ramas como sus
troncos estn cargados de plantas epfitas y hepticas. Probablemente sta sea una de las reas
con mayor endemismo en el pas, pero es todava poco conocida.
Flora caracterstica: Saurauia crassisepala (Actinidiaceae); Anthurium cutucuense, A.
santiagoense (Araceae); Oreopanax microflorus (Araliaceae); Baccharis jelskii y B. spp.
(Asteraceae); Bonnetia paniculata (Bonnetiaceae); Guzmania asplundii y G. spp., Pitcairnia
andreetae (Bromeliaceae); Cecropia pastazana (Cecropiaceae); Costus zamoranus (Costaceae);
109

Weinmannia sp (Cunoniaceae); Thibaudia harlingii (Ericaceae); Codonante erubescens

(Gesneriaceae); Persea spp., Ocotea spp. (Lauraceae); Calathea plurispicata (Marantaceae);
Meriania cuneifolia, Miconia imitans (Melastomataceae); Myrcia sp., Myrcianthes sp.
(Myrtaceae); Lepanthes narcissus y L. spp., Pleurothallis spp. (Orchidaceae); Passiflora
telesiphe

(Passifloraceae);

Ternstroemia

spp.

(Theaceae);

Daphnopsis

zamorensis

(Thymelaeaceae). En el sotobosque abundan Asplundia helicotricha y A. schizotepala

(Cyclanthaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.2.3.5

Pramo arbustivo

Se encuentra sobre los 3.100 m.s.n.m. Las hierbas en penacho son reemplazadas por arbustos,
hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los pramos ms hmedos, por
plantas en almohadilla. Pequeos rboles de los gneros Polylepis y Escallonia pueden ocurrir.
Flora caracterstica: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa (Apiaceae); Baccharis
spp., Culcitium spp., Chuquiraga jussieu, Diplostephium rupestr, Loricaria sp.; Oritrophium
spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena (Asteraceae); Draba aretioides, Draba sp.
(Brassicaceae); Siphocampylus asplundii (Campanulaceae); Gentiana spp., Halenia spp.
(Gentianaceae); Isoetes spp. (Isoetaceae); Distichia tolimensis (Juncaceae); Lupinus
alopecuroide (Fabaceae); Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae);
Jamesonia

spp.

(Pteridaceae);

Lachemilla

orviculata

(Rosaceae);

Valeriana

spp.

(Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); Sphagnum spp. (Sphagnaceae). Las plantas en

almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes como compuestas, Umbelifera, Ericaceae,
Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae.
Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrfila de la cordillera oriental; C:
110

incluido en bosque pluvial montano, bosque hmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H:
pramo de almohadillas y arbustivo.

6.2.3.6

Herbazal lacustre montano

No ha sido descrito como un tipo de vegetacin especial anteriormente. Las lagunas andinas
tienen una flora caracterstica que debe ser estudiada con ms detalle para su clasificacin. En las
la dunas de El Compadre, en el Parque Nacional Podocarpus, se registr Isoetes aff. lechleri, una
especie afn a los helechos que no se ha registrado en el norte (sus hojas son grandes en relacin
a otras especies). La especie endmica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en
las lagunas del norte como las del sur.
Flora caracterstica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae);
Crassula venezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Isotes aff.
lechleri (Isoetaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae);
Potamogeton filiformis y P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

111

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL

ECUADOR
(W.A. Palacios, C. Cern, R. Valencia y R. Sierra)
La regin amaznica ecuatoriana (RAE) u Oriente corresponde a los territorios ubicados

por debajo de los 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones orientales de los Andes, incluyendo todas
las cordilleras y tierras bajas hacia el este del lmite anotado. Esta regin constituye
aproximadamente el 50% de la superficie nacional. Se identifican la subregin Norte y Centro y
la subregin Sur, cada una con sus respectivos sectores.
Si se compara la RAE con su equivalente occidental, la Costa, hay algunas diferencias.
Toda la RAE recibe precipitaciones superiores a 2.000 mm, lo que determina la inexistencia de
formaciones secas, caractersticas de gran parte de la regin costera. Por otro lado, aunque el
noroccidente de Ecuador posee un bosque hmedo cuya estructura es muy similar a aquellos de
la RAE, hay diferencias notables en cuanto a la composicin florstica. Los estudios de parcelas
de una hectrea han demostrado que hay un 50 % ms especies arbreas y de lianas en la RAE
que en el noroccidente del pas (Palacios et al. 1997; Valencia et al. 1998). Por otro lado, la
Costa tiene un mayor nivel de endemismo o especies nicas, sobre todo por su gran variedad de
hbitats, desde muy secos hasta muy hmedos.
A diferencia de las regiones pacfica y andina, la Amazona del Ecuador no mostr mayor
cambio en la cobertura sino hasta la segunda mitad de este siglo. En efecto, la primera carretera
que penetr hacia las tierras bajas orientales data de 1947, antes de lo cual el acceso requera del
uso de caminos de verano, generalmente no carrozables (Brown y Sierra 1994). Sin embargo, a
partir de entonces, el rpido avance de la frontera agrcola y la explotacin petrolera han
requerido la transformacin de extensas reas de vegetacin natural. Aproximadamente el 12 %
de la vegetacin natural de la regin ha sido transformada a cultivos y pastos (Sierra 1999).
112

7.1 Subregin Norte y Centro

Comprende los territorios entre la frontera con Colombia, al norte, y la unin de los ros
Zamora y Namangoza al sur, y la frontera con Per al este.

7.1.1 Sector Tierras Bajas

7.1.1.1

Bosque siempreverde de tierras bajas

Este tipo de vegetacin incluye los bosques sobre colinas medianamente disectadas o disectadas
y bosques sobre tierras planas bien drenadas, es decir no inundables, y los bosques en tierras
planas pobremente drenados. Los dos ltimos podran ser caracterizados como tipos de bosques
diferentes, pero se requiere de ms informacin para clasificarlos independientemente. Los
bosques siempreverdes amaznicos son altamente heterogneos y diversos, con un dosel que
alcanza los 30 m de altura y rboles emergentes que superan los 40 m o ms de altura. Por lo
general, hay ms de 200 especies mayores a 10 cm de DAP en una hectrea (Cern 1997;
Palacios 1997a; Valencia et al. 1994; Valencia et al. 1998). Son los llamados bosques de tierra
firme que cubren la mayor parte de las tierras bajas amaznicas. Se incluyen los bosques sobre
suelos relativamente planos de origen aluvial o coluvial pero que actualmente no reciben la
influencia de los ros, en especial aqullos entre los ros Payamino y Napo hasta el Aguarico.
All, gran parte de vegetacin natural ha sido talada para dar paso a cultivos e inclusive grandes
monocultivos debido a la bondad de los suelos, quedando pocos relictos de bosques naturales
(por ejemplo, San Carlos-INIAP). Este tipo de bosques tiene hasta un 40 % menos especies que
los bosques que crecen sobre terreno colinado.
Flora caracterstica: En bosques sobre colinas disectadas, las especies caractersticas son Iriartea
deltoidea, Oenocarpus bataua (Arecaceae); Virola duckei y Otoba glycycarpa (Myristicaceae);
Parkia multijuga (Mimosaceae); Eschweilera coriacea (Lecythidaceae); Pourouma minor y P.
113

bicolor (Cecropiaceae).

En el subdosel son abundantes Tetrathyllacium macrophyllum

(Flacourtiaceae); Protium fimbriatum (Burseraceae); Virola calophylla (Myristicaceae);

Tovomitopsis membranacea (Clusiaceae); Warscewiczia coccinea (Rubiaceae); Senefeldera
inclinata (Euphorbiaceae); entre otras. El rbol tpico emergente es Cedrelinga cateniformis
(Mimosaceae). En zonas planas los rboles emergentes tpicos son Ceiba pentandra y Chorisia
insignis (Bombacaceae). En estos bosques Otoba parvifolia (Myristicaceae); Ficus (Moraceae);
Chimarrhis glabriflora, Guarea kunthiana (Meliaceae) y Simira cordifolia (Rubiaceae); son las
especies ms importantes del dosel. En el subdosel son comunes Matisia obliquifolia
(Bombacaceae); Trichilia laxipaniculata (Meliaceae); Hasseltia floribunda y Neosprucea
grandiflora (Flacourtiaceae). El sotobosque es a menudo integrado por especies del gnero
Calathea (Marantaceae) y varias especies de Clidemia y Maetia (Melastomataceae). Varias
especies de los gneros Diefenbachia y Philodendron (Araceae) estn presentes en el estrato
herbceo. Varias especies arbreas independientes de Ficus crecen sobre suelos planos pero no
sobre suelos de colinas.
Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotrmica de la regin oriental o
hylea amaznica; C: incluido en bosque hmedo tropical, bosque muy hmedo tropical; H:
bosque hmedo de tierras bajas.

7.1.1.2

Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas

Son bosques ubicados en las terrazas sobre suelos planos contiguas a los grandes ros (entre ellos
Aguarico, Coca, Napo, Pastaza y Bobonaza) de aguas blancas y claras, con gran cantidad de
sedimentos suspendidos. En pocas de altas precipitaciones se inundan por varios das y los
sedimentos enriquecen el suelo. Estas terrazas pueden permanecer varios aos sin inundarse.
Algunos autores llaman a estas formaciones vrzeas. La vegetacin alcanza hasta los 35 m de
114

altura. En las orillas de los grandes ros, afectadas constantemente por las crecidas, se forman
varios estratos horizontales de vegetacin en diferentes estados de sucesin. Empezando desde
afuera, es carcterstico un estrato herbceo-arbustivo donde sobresalen Gynerium sagitatum
(Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae) y Calliandra angustifolia (Mimosaceae); un
segundo estrato est constituido por especies de Cecropia (Cecropiaceae) que, a menudo,
forman manchas densas en las orillas de los ros por debajo de los 300 y 450 m.s.n.m. Un tecer
estrato, ya hacia el bosque ms estable, est formado por Ficus insipida (Moraceae) y
Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae).
Flora caracterstica: Los rboles del dosel pertenecen a Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae);
Ceiba pentandra (Bombacaceae); Ficus insipida (Moraceae); Otoba parvifolia (Myristicaceae);
Guarea guidonia (Meliaceae); Terminalia oblonga (Combretaceae); Sterculia apetala
(Sterculiaceae); Acacia glomerosa (Mimosaceae), especialmente entre los 350 y 450 m.s.n.m. En
el subdosel son abundantes Trichilia laxipaniculata y Guarea macrophylla (Meliaceae). En la
orilla misma de los ros se encuentra Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia
(Asteraceae); Cecropia spp. (Cecropiaceae); Calliandra angustifolia (Mimosaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.1.1.3

Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras

Se encuentra en los territorios inundables por ros de aguas negras o en sistemas lacustres con
iguales caractersticas. Los ros de aguas negras nacen en la misma llanura amaznica y
contienen grandes cantidades de compuestos orgnicos producto de la descomposicin de la
materia orgnica, lo que provoca su color oscuro. En contraste con los ros de aguas blancas, los
ros de aguas negras contienen pocos sedimentos suspendidos. En estos bosques los troncos de
los rboles permanecen varios meses del ao sumergidos dos a tres metros. Pocas especies de
115

plantas estn adaptadas a estas condiciones. Entre fines de diciembre y febrero, cuando las
lluvias escasean, las lagunas pierden la mayora de agua y aparece una rica variedad de plantas
herbceas, principalmente gramneas. Algunos autores llaman a estas formaciones igap.
Flora caracterstica: La especie ms conspicua del dosel es Macrolobium acaciifolium
(Mimosaceae). Tambin son comunes rboles de Astrocaryum jauari y Bactris riparia
(Arecaceae); Genipa spruceana (Rubiaceae); Myrciaria dubia (Myrtaceae); Virola surinamensis
(Myristicaceae); Croton cunneatus (Euphorbiaceae); Pterocarpus amazonicus (Fabaceae) y la
liana Senna spinescens (Caesalpiniaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.1.1.4

Bosque inundable de palmas de tierras bajas

Esta formacin es conocida localmente como "moretal". Ocupa grandes extensiones planas, mal
drenadas y, por lo tanto, pantanosas o inundables la mayor parte del ao por lluvias locales cerca
de lagunas o ros. El elemento ms conspicuo de estas formaciones es la palma conocida como
morete (Mauritia flexuosa). Se localiza principalmente en la parte nororiental del pas (por
ejemplo, alrededor de las lagunas de Aangu y Zancudococha), donde cubre cerca de 350.000
hectreas. El centro y suroriente tienen manchas de menor tamao. El dosel alcanza los 30 m de
altura, con sotobosque relativamente denso. Hay sitios donde los suelos no son tan inundables,
como aqullos de Mariam, cerca de Tarapoa en el nororiente, donde Scheleea brachyclada
(Arecaceae) es ms abundante que Mauritia flexuosa.
Flora caracterstica: La especie ms sobresaliente es el morete, Mauritia flexuosa (Arecaceae).
Otras especies presentes son Buchenavia sp. (Combretaceae); Scheleea brachyclada
(Arecaceae); Mauritiella aculeata (Arecaceae); Croton tessmannii (Euphorbiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.
116

7.1.1.5

Herbazal lacustre de tierras bajas

Son formaciones herbceas muy localizadas que alcanzan hasta los 4 metros de altura y se ubican
en los mrgenes de lagunas de aguas negras transparentes, y ricas en compuestos orgnicos. Se
localizan, por ejemplo, en los alrededores de las lagunas de Cuyabeno, Imuya, Limoncocha y
Jatuncocha.
Flora caracterstica: Montrichardia linifera (Araceae); Cyperus odoratus (Cyperaceae) y otras
especies de menor abundancia como Saggitaria sp. (Alismataceae); Ludwigia octovalvis
(Onagraceae); Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.1.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental

7.1.2.1

Bosque siempreverde piemontano (Ilustracin 23)

Aproximadamente entre los 600 y 1.300 m.s.n.m. ocurre una franja donde el traslape entre las
especies amaznicas y andinas es muy obvia. Pocas especies de rboles de las tierras bajas
superan el lmite superior de los 1.300 m.s.n.m. El dosel superior en estos bosques alcanza los 30
m de altura. El subdosel y sotobosque son muy densos. A menudo se ven manchas de Bambusa
sp. (Poaceae). En Chaluayacu, en la va Holln-Loreto, se encontraron 130 especies mayores a 10
cm de DAP en una hectrea (Hurtado et al. en prep.). Dacryodes cupularis (Burseraceae) y otras
especies de este gnero son los elementos arbreos ms sobresalientes. La presencia de especies
de gneros tpicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae); Hedyosmum (Chloranthaceae);
Brunellia (Brunelliaceae) y Weinmannia (Cunoniaceae), aunque menos abundantes, muestra el
carcter de ecotono de esta zona.
Flora caracterstica: Elementos muy importantes en el dosel son:

Dacryodes cupularis

(Burseraceae); Iriartea deltoidea y Wettinia maynensis (Arecaceae); Pourouma guianensis

117

(Cecropiaceae); Ocotea javitensis (Lauraceae); Erisma uncinatum; Vochysia ferruginea

(Vochysiaceae).

En el subdosel aparecen Heisteria acuminata (Olacaceae); Matteniusa

tessmannii (Icacinaceae); Guarea persistens (Meliaceae); Catoblastus praemorsus (Arecaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotrmica flanco andina
oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H:
bosques montanos.

7.1.3 Sector de las Cordilleras Amaznicas.

7.1.3.1

Bosque siempreverde montano bajo (Ilustracin 32)

Sobre las laderas de la Cordillera Galeras el bosque alcanza los 20-30 m de altura, es siempre
verde y muy denso, con tres estratos difciles de separar. Esta formacin se ubica entre 1.300
m.s.n.m. y 1.700 m.s.n.m. Cedrela odorata (Meliaceae) aparece a menudo como un rbol
emergente mientras que Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae) es la especie de mayor
presencia. El nmero de especies epfitas y hemiepfitas aumenta considerablemente con
relacin a los bosques de tierras bajas, en especial dentro de las familias Piperaceae, Araceae,
Melastomataceae y Orchidaceae.
Flora caracterstica: La especie ms conspicua es Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae).
Adems se encuentran Ocotea javitensis (Lauraceae); Dacryodes spp (Burseraceae); Cedrela
odorata (Meliaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Alchornea leptogyna (Euphorbiaceae);
Guarea kunthiana (Meliaceae); Billia colombiana (Hippocastanaceae); Meriania hexamera
(Melastomataceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: selva pluvial submacrotrmica flanco andina oriental; C:
incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H: bosque hmedo
montano bajo.
118

7.1.3.2

Matorral hmedo montano bajo

Sobre las crestas de las colinas de la Cordillera Galeras y Cutuc la vegetacin es densa,
achaparrada, no superior a 8 m de altura. Hay poca informacin sobre esta rea, pero las primeras
exploraciones indican un alto endemismo. Varias especies arbustivas de Alchornea
(Euphorbiaceae), Blaquea y Miconia (Melastomataceae), Weinmannia (Cunnonicaceae), Ilex
(Aquifoliaceae) y palmas arbustivas son tpicas de esta formacin vegetal. Mezcladas con estas
especies hay varias especies arbustivas y herbceas de las familias Ericaceae, Cyclanthaceae,
Bromeliaceae y Arecaceae. Los lquenes y musgos son abundantes. En Galeras se han
encontrado varias especies desconocidas de las familias Myrtaceae, Humiriaceae y Lauraceae.
Flora caracterstica: Alchornea spp. (Euphorbiaceae); los gneros Blakea y Miconia
(Melastomataceae); Weinmannia (Cunoniaceae); Ilex (Aquifoliaceae); varias especies arbustivas
de palmas.
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.2 Subregin Sur

Comprende la parte ms suroriental del pas, al sur de la unin de los ros Zamora y
Namangoza.

7.2.1 Sector Tierras Bajas

7.2.1.1

Bosque siempreverde de tierras bajas

Se localiza en las partes planas contiguas a los ros Zamora y Nangaritza, entre los 600 y 900
m.s.n.m. aproximadamente. La vegetacin natural en estas reas casi ha desaparecido por
completo, para ser reemplazada por cultivos y pastos. Slo quedan rboles aislados en potreros o
chacras como evidencias de lo que fue la vegetacin original.
119

Flora caracterstica: Algunas especies arbreas representativas son: Terminalia oblonga y T.

Amazona (Combretaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Grias
peruviana (Lecythidaceae); Pseudolmedia macrophylla (Moraceae); Caryodendron orinocense
(Euphorbiaceae). En bosques secundarios es comn encontrar Dictyoloma peruviana (Rutaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotrmica flanco andina
oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H:
incluido en bosque hmedo montano bajo.

7.2.2

Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental y de las Cordilleras Amaznicas

Este sector incluye la cordillera del Cndor. Desde el punto de vista de diversidad

florstica, la separacin de esta cordillera de la cordillera de Cutuc, ms al norte, puede resultar

errada. Sin embargo, hacen falta mas estudios para una mejor definicin que compruebe o anule
la divisin geogrfica usada aqu.

7.2.2.1

Bosque siempreverde piemontano

Al igual que en la parte norte de la RAE, entre los 800 y 1.300 m.s.n.m., sobre las laderas de las
cordilleras, ocurre una franja de vegetacin donde se mezclan las especies amaznicas con
algunos elementos andinos. El dosel alcanza los 30 m de altura con especies como Iriartea
deltoidea y Oenocarpus bataua (Arecaceae), Otoba glycycarpa (Myristicaceae), Leonia
glycycarpa (Violaceae), Clarisia racemosa (Moraceae) y Ceiba pentandra y Gyranthera sp.
(Bombaceae). La relativa abundancia, comparada con los bosques ms al norte, de
Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae) es un carcter destacable. Los elementos andinos
frecuentes aqu son los gneros Ceroxylon (Arecaceae), Podocarpus (Podocarpaceae), Remigia

120

(Rubiaceae) y la especie Ruagea glabra (Meliaceae), los cuales se encuentran mezclados con
gneros y especies de tierras bajas.
Flora caracterstica: Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua y Ceroxylon sp. (Arecaceae); Otoba
glycycarpa (Myristicaceae); Leonia glycycarpa (Violaceae); Clarisia racemosa (Moraceae);
Ceiba pentandra y Gyranthera sp. (Bombacaceae), Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae),
Podocarpus sp. (Podocarpaceae); Ruagea glabra (Meliaceae); Remigia sp. (Rubiaceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotrmica flanco andina
oriental; C: incluido en bosque hmedo premontano, bosque muy hmedo premontano; H:
incluido en bosque hmedo montano bajo.

7.2.2.2

Matorral hmedo montano bajo

Sobre las crestas de las colinas surorientales, donde el suelo es pobre y a menudo con
afloramientos de rocas calizas, la vegetacin es baja y extremadamente densa. El dosel alcanza
los 8 m de altura y los rboles estn cargados de epfitas. Estas formaciones contrastan
drsticamente con el bosque alto a la misma altitud donde el suelo presenta otras caractersticas.
El suelo est cubierto por una capa densa y gruesa de materia orgnica, donde abundan los
helechos. Sobre los troncos de los rboles crecen numerosas especies de orqudeas, helechos y
bromelias. Es posiblemente el tipo de bosque que tiene los mayores ndices de endemismo en el
suroriente (Palacios 1997b).
Flora caracterstica: Es comn encontrar varias especies de Persea (Lauraceae); Tenstroemia
sp. y Bonnetia paniculata (Theaceae); Blakea sp. (Melastomataceae); Mollinedia sp.
(Monimiaceae); Elaeagia mariae y E. pastoense (Rubiaceae), Dacryodes sp (Burseraceae).
Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

121

EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL

(R. Sierra, C. Cern, W. Palacios y R. Valencia )

8.1 Escala y nivel de detalle

La propuesta preliminar para la clasificacin de la vegetacin del Ecuador continental
est diseada para ser usada en estudios que buscan un nivel de detalle medio en la
caracterizacin de la vegetacin. Por otro lado, varios investigadores (como Krumel et al. 1987;
Wiens et al. 1987, en Wiens 1995; McCoy y Bell 1991) notan que los niveles perceptibles de
complejidad y organizacin son fuertemente afectados por la escala. En cada escala hay ciertos
factores que dominan y determinan mayoritariamente la funcin y distribucin de los elementos
biticos del paisaje. Como fuera discutido en el Captulo 2, a mayores escalas los factores
principales son el clima y la geologa. La topografa es un factor que afecta los elementos del
paisaje a gran escala pero tambin en meso y microescalas. A escalas menores, las unidades
biogeograficas son definidas por procesos locales como migracin y aislamiento, microclimas,
estructura del hbitat fsico y otros factores. Esto significa que ciertos patrones del paisaje son
observables en ciertas escalas o detalle de anlisis y no en otros. Un borde o corredor visible a
una escala puede desaparecer o al menos cambiar a otra escala (Gosz 1991).
Desde un punto de vista cartogrfico, el nivel de detalle que se busca con la presente
propuesta va a estar principalmente representado a escalas de entre 1:1'000.000 a 1:250.000. Este
nivel de detalle requiere de un enfoque metodolgico especfico que no siempre es adecuado para
estudios ms detallados y, en especial, aqullos que buscan informacin taxonmica sobre la
vegetacin a nivel local (por ejemplo, a escalas de 1:50.000 o 1:10.000). A estas escalas o
niveles de detalle es necesario validar los criterios de clasificacin propuestos y ajustarlos para
que reflejen las condiciones locales.

Por ejemplo, las altitudes de los pisos florsticos

presentados en la tabla 4.2 deben ser revisadas y, de ser necesario, modificadas para reflejar las
122

condiciones locales. Los estudios locales requieren, adems, de la coleccin de informacin

taxonmica o florstica detallada, lo que depende por completo de las colecciones de campo
(Badhwar et al. 1986; van Gils y van Wijngaarden 1984), y de informacin ambiental ms
detallada que la que generalmente est disponible en publicaciones estndares (como son los
anuarios meteorolgicos). Por otro lado, la informacin local detallada generalmente puede ser
usada adecuadamente en un nmero limitado de escalas, especficamente al nivel de individuos y
comunidades, pero no al nivel de ecosistemas o paisajes, ya que su extrapolacin puede producir
resultados insatisfactorios.
Por esta razn se han desarrollado varios esquemas que incorporan el concepto de escala
o detalle a la jerarqua de clasificacin. Rushton (1992), por ejemplo, propuso un modelo de
Aunidades ecolgicas@ basado en una estructura jerrquica, el mismo que se ajusta al concepto de
escala. Las escalas mayores (con menor detalle) identifican unidades generales afectadas por
factores ambientales macro (tales como, altitud, clima y geologa). Un nivel de certidumbre
aceptable es posible a esta escala si las unidades identificadas o predichas son generales. El
siguiente nivel, equivale, en forma aproximada a aquellas escalas que permiten definir unidades
homogneas de vegetacin. Estas unidades son, en forma general, equivalentes a ecosistemas. A
este mismo nivel, pero con un poco ms de detalle se pueden identificar comunidades, que son
ensamblajes especficos de especies. El tercer nivel, el ms fino el modelo de Rushton, identifica
especies individuales. Cada nivel restringe la probabilidad de existencia de una especie en un
determinado lugar basado en el filtro impuesto por correlaciones definidas a escalas mayores (es
decir, a menor nivel de detalle). El esquema propuesto por Rushton es consistente con la
estructura y el detalle a cada nivel de la jerarqua de la propuesta presentada en este documento
(Tabla 8.1). Estos rangos son aproximados ya que la heterogeneidad y fragmentacin son
aspectos importantes que determinan cun posible es identificar unidades especficas a cada nivel

123

Tabla 8.1. Relacin tentativa entre el nivel de los factores, el nivel de agregacin o
generalizacin y la escala de anlisis, basado en el esquema de Rushton (1992) y su
correspondencia con esta propuesta.
Nivel Factores dominantes
I
Macro (clima, geologa, etc.)
IIa
Meso (suelos, topografa)

IIb
III

Meso (topografa, suelos)

Micro (biolgicos/evolutivos, etc.)

Nivel de agregacin
Formacin tipo
Clase de vegetacin
+ regiones naturales +
pisos florsticos
No aplica (asociaciones)
No aplica (asociaciones)

Escala
> = 1:1'000.000
1:500.000-100.000

1:50.000-1:25,000
1:5000-1:1.000

de detalle. Otro ejemplo es Gosz (1993, en Weins 1995), quien propuso una jerarqua ordenada
desde plantas individuales a poblaciones, a manchas, a paisajes, hasta bioma.
Esto significa que hay una escala apropiada para estudiar ciertos elementos del paisaje y
que estudiarlos a escalas no apropiadas genera informacin invalida (o sea, respuestas erradas).
Kolasa y Rollo (1991) definen esta relacin como el paralelo entre heterogeneidad cuantificada y
heterogeneidad funcional. Heterogeneidad cuantificada es la percepcin del investigador sobre
la variabilidad de los elementos de un sistema o paisaje, basado en la estructura terica y los
instrumentos que usa. Heterogeneidad funcional es la diversidad de los elementos del paisaje
que funcionan o existen a determinado nivel y son independientes de la forma y los medios en
que la investigacin cuantifica (es decir, sta es la realidad). El mantener la relacin apropiada
entre estas dos dimensiones es lo crtico en el estudio de la variabilidad biolgica en una regin y
a travs de regiones. Los elementos dominantes y la variabilidad de estrategias y fisiologas a
nivel de las hojas no son los mismos que al nivel de ecosistema. Cada uno requiere de una escala
apropiada.
La escala apropiada depende directamente de la cantidad de informacin disponible (es
decir, del intervalo espacial y temporal de la muestra), del nivel de detalle y precisin requerido,
y de la definicin de cules son los factores determinantes o caractersticos de los objetos a
124

examinarse. La mejor manera de definir la escala apropiada es reconocer los mecanismos que
regulan la variabilidad espacial y temporal de un sistema o regin. Cada nivel o escala de anlisis
tiene un nmero determinado de elementos funcionales y formativos que dominan y a los que se
pueden examinar. Por ejemplo, generalmente las unidades ecolgicas son en realidad un
mosaico sucesional cuyas subunidades es posible mapear solamente en reas muy pequeas. Su
ubicacin a escalas mayores o a mayores niveles de agregacin requiere de una generalizacin en
lo que es considerado un ecosistema especfico. Las definiciones estrictas para las unidades de
cualquier sistema son ms difciles de mantener cuando el tamao de las unidades de anlisis
aumenta (Levin 1993). El resultado prctico de esta relacin es que a mayor escala la definicin
de las unidades de anlisis es necesariamente menos precisa. Estadsticamente la varianza en el
paisaje (o la heterogeneidad) se incrementa con el incremento del detalle (vase, por ejemplo,
Kolasa y Rollo 1991; Nellis y Briggs 1989; Turner et al. 1989b; Woodcock y Strahler 1987) y,
por lo tanto, la certidumbre de las mediciones disminuye. Esto es fcil de visualizar si
consideramos el simple ejemplo de la poblacin urbana. Las caractersticas socioeconmicas
que definen los elementos bsicos (como la familia) se convierten de ms a menos definidos
conforme el nivel de agregacin y el tamao (tanto en nmero como en rea) de las unidades
aumenta (por ejemplo la manzana, el barrio, el sector). Con cada nivel de agregacin las
caractersticas descriptivas de la unidad se vuelven menos precisas. Cada hogar es representado
por un ndice o promedio, cuya eficiencia disminuye con el aumento del nivel de detalle.
El concepto de escala espacial tiene dos componentes: el detalle, definido por tamao de
la unidad mnima de mapeo, y la extensin, o el tamao del rea de estudio (Davis y Simonet
1991; Turner et al. 1989a). La relacin entre la escala y el nivel de detalle y su precisin ha sido
ampliamente discutida dentro del rea de fractales (Mandelbrot 1967, 1983). Mandelbrot y
Richardson (1961, en Gatrel 1991) demostraron que la medicin de la longitud de una lnea

125

irregular da diferentes resultados dependiendo de la escala de trabajo. Formas bsicas (como la

linea, el cuadrado, la esfera y similares) muestran la misma cantidad de informacin a cualquier
escala. Pero los objetos naturales (como la vegetacin) no tienen formas bsicas y la escala
afecta el nivel de informacin (detalle) al que se pueden definir. Por ejemplo, los resultados de
mediciones del permetro y el rea de un tipo determinado de vegetacin sern mayores mientras
menor sea la escala de trabajo. Ms an, mientras ms irregular es una lnea en un mapa, mayor
es la diferencia entre las medidas de la misma lnea producida a varias escalas. Esta relacin
entre escala y detalle aplica a lneas, polgonos o regiones y sus atributos bsicos (como rea,
dimetro, permetro, etc.). Por este motivo, la caracterizacin cuantitativa de procesos o sistemas
ambientales es dependiente de la escala de anlisis. Concretamente, la determinacin de los
lmites fsicos de un ecosistema depende de la escala y el detalle (vase, por ejemplo, O=Neill et
al. 1986; Cohen et al. 1990).
El segundo elemento de la escala, la extensin, esta tambin relacionado con la
heterogeneidad del paisaje. El ampliamente reconocido trabajo de MacArthrur y Wilson (1967)
plante la relacin positiva entre rea y diversidad. Ellos notaron que el rea es una medida
indirecta de la variacin ambiental y que esta variacin afecta el nmero de especies que se
puede encontrar en una regin. En la prctica, la confiabilidad de la extrapolacin de
informacin a reas mayores que la original es inversamente proporcional a la intensidad y
amplitud espacial de muestreo. El resultado es que rara vez la informacin regional derivada
(esto es, extrapolada) de datos locales (o sea de colecciones) es suficientemente confiable. Esto
se debe a que los mtodos que permiten caracterizaciones exactas de reas relativamente
pequeas no se prestan para generalizaciones regionales si el tamao y la distribucin espacial de
la muestra no fueron diseados para regionalizar la informacin o no son apropiados para ser
usados con las herramientas generalmente utilizadas en estudios de caracterizacin ecolgica

126

regional. Una muestra escasa y concentrada no necesariamente provee de informacin valida

sobre reas distantes an si las condiciones fsicas fueran similares. Un problema adicional es la
confiabilidad de los datos en perodos de tiempo determinados. La confiabilidad disminuye con
el perodo de tiempo y en relacin con la escala. Esta relacin es an ms fuerte en aquellos
sistemas bajo influencia humana o en perodos de crisis. La siguiente seccin ofrece algunas
alternativas prcticas para hacer estudios regionales en forma confiable.
La extrapolacin de la informacin puede ser hecha en cualquiera de los componentes (a
travs de escalas o a hacia reas fuera del rea de estudio original) pero el uso de la informacin
generada a un nivel de detalle en otro nivel de detalle introduce importantes errores que se
incrementan mientras mayor es la diferencia entre la escala original y la asumida. Existe un
rango de escalas dentro del cual la extrapolacin o la correlacin es vlida pero faltan estudios
que definan con precisin cul es ste (Benson y MacKenzie 1995; Turner et al. 1989b). Como
regla general, es posible establecer que la informacin a una escala determinada puede ser
comparada con la informacin al doble o a la mitad de su nivel de detalle o escala. Otras
relaciones requieren de mtodos que generalmente estn fuera del alcance de la mayora de los
usuarios, como son los anlisis geoestadsticos (pro ejemplo, Rossi et al. 1992) y teora de
jerarquas (por ejemplo, Urban et al. 1987).

8.2 Metodologa
El modelo cartogrfico usado para la elaboracin del mapa de vegetacin del Ecuador
continental consiste de dos submodelos que reflejan la estructura jerrquica de la propuesta
detallada en los captulos 4 a 7. El primer submodelo permite la identificacin de las clases de
vegetacin del Ecuador continental. La identificacin de las clases de vegetacin se fundamenta
en teoras ecolgicas sobre nichos y adaptacin ambiental y el anlisis de gradientes de
127

vegetacin (Franklin 1994, 1995; Cherrill et al. 1995). En una segunda etapa, las clases de
vegetacin son subdivididas en unidades florsticas generales correspondientes a las
formaciones naturales mediante un sistema experto que usa las regiones naturales y los pisos
florsticos para definir formaciones florsticas homogneas y nicas. Esquemas similares han
sido aplicados en una variedad de escenarios. Cherrill et al. (1995), por ejemplo, usaron un
modelo similar para predecir la distribucin de 579 especies en el norte de Inglaterra. Su modelo
predijo la distribucin del 59 % de las especies con un nivel de certeza superior al 95 %.
El primer submodelo usa el presupuesto hdrico y la elevacin para identificar patrones
espaciales y la distribucin terica de las formaciones ecofisiolgicas relevantes. Los tipos de
vegetacin identificados por el primer submodelo corresponden a lo que Walter y Breckle (1985)
denominan zonobiomas, es decir vegetacin tpica para una determinada condicin ambiental.
Existen, sin embargo, otras clases de vegetacin que son atpicas, es decir que no son predecibles
con la informacin usada; los denominados por Walter y Breckle orobiomas (definidos por la
elevacin) y pedobiomas (definidos por el tipo de suelo o sustrato). En el caso de Ecuador,
stos son varios. Tipos de vegetacin atpicos son, por ejemplo, orobiomas como los bosques
siempreverdes de las cordilleras de la costa y pedobiomas como los manglares, bosques
inundables y herbazales. La identificacin de pedobiomas y orobiomas fue hecha mediante
sensores remotos satelitarios.
El tamao, forma de crecimiento (rea total de las hojas y altura del dosel), tamao,
dureza (prdida potencial de agua) y duracin de las hojas determinan los requerimientos de agua
y energa de la vegetacin. El resultado es que la biomasa vara desde muy baja en zonas ridas a
muy alta en zonas muy hmedas (Box 1981; Walter y Breckle 1985; Woodward 1987), creando
un gradiente fisonmico que va desde bosque siempreverde denso a desierto, pasando por bosque
semideciduo a deciduo a sabana y a matorral. La elevacin afecta a la temperatura y la
128

disponibilidad de agua. En la costa del Ecuador, el efecto ms importante es el incremento en la

disponibilidad de agua que ocurre por la precipitacin horizontal en la forma de neblinas o
garas. En los Andes, la temperatura y su variacin afectan el presupuesto hdrico
independientemente del volumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo,
vegetacin, etc.). Las temperaturas bajas disminuyen la disponibilidad de agua para el
crecimiento vegetal. Las temperaturas bajas traen tambin importantes consecuencias fisiolgicas
(relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la congelacin del agua) ya que la
formacin de hielo entre las clulas de la planta, en especial de las hojas, es generalmente fatal
(Levitt 1980). Estos principios ecofisiolgicos han sido aplicados en varias ocasiones para
generar mapas potenciales de vegetacin a nivel mundial (entre ellos Eyre 1968; Larcher y Bauer
1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987) y se han propuesto
recientemente como una alternativa vlida para los estudios regionales al nivel de clases de
vegetacin (por ejemplo FGDC 1997).
El mapa del presupuesto hdrico del Ecuador continental usado para la identificacin de
las clases de vegetacin se encuentra en uno de los recuadros de los mapas incluidos. Un mes
seco es aqul en el que la evapotranspiracin potencial excede la precipitacin medida durante
ese mes. La evapotranspiracin potencial se calcul aplicando la frmula de Thornthwaite
descrita en Mather (1978) y los ajustes por la variacin mensual de las horas de luz diarias
descritas en De la Rosa et al. (1998). Los datos sobre precipitacin medida para el perodo 19761995 fueron obtenidos de los anuarios meteorolgicos del Instituto Nacional de Meteorologa e
Hidrologa. La informacin sobre precipitacin y evapotranspiracin potencial fue extrapolada a
todo el pas usando el mtodo de Kriging, una resolucin de 200 metros, con anisotropa nortesur, para minimizar el impacto de las cordilleras costeras y de los Andes8 y un promedio de 213 y

Con radios de 0,75 y 0,5 grados en los sentidos norte-sur y este-oeste, respectiva129

97 estaciones por ao para precipitacin y evapotranspiracin (es decir, temperatura),

respectivamente. Las superficies de precipitacin y evapotranspiracin fueron calculadas para
cada mes para identificar las reas del Ecuador continental que tuvieron un exceso de
precipitacin. El presupuesto hdrico anual es la suma del nmero de meses secos al ao. El
presupuesto hdrico tpico para cada rea del Ecuador corresponde al promedio de meses secos
que experimenta cada rea del Ecuador continental (N = 20).
La relacin entre el presupuesto hdrico y la elevacin y las clases de vegetacin fue
establecida empricamente comparando el tipo de vegetacin identificada en el campo y las
condiciones ambientales en las que stas aparecen. En total se analizaron 235 puntos de control,
152 colectados durante este estudio y 82 de publicaciones sobre tipos de vegetacin en el
Ecuador. Los resultados de ocurrencias se presentan en la Tabla 8.2 en la cual se agrupa la
vegetacin en tres clases generales: hmeda, seca y muy seca. En la regin hmeda estn los
bosques y matorrales hmedos (como son el Bosque siempreverde de tierras bajas, el Bosque
montano bajo, etc.). En la regin seca estn los bosques secos (esto es, los bosques deciduos y
semideciduos y sabanas). En la regin muy seca estn los matorrales y espinares. Hay una
diferenciacin ms o menos clara entre los ecosistemas secos y muy secos y los hmedos. La
diferenciacin es menos clara entre las clases de vegetacin secas y muy secas.
Las regiones muy secas del Ecuador, es decir, aquellas donde la vegetacin est
caracterizada por matorrales secos y espinares, corresponden principalmente a reas bajo los 200
m.s.n.m. donde hay 11 meses o ms de sequa (Figura 8.1). Sobre esta elevacin la vegetacin
cambia paulatinamente a bosque deciduo, semideciduo y siempreverde debido al incremento de
la disponibilidad de agua por efecto de la precipitacin horizontal y la disminucin de la tem-

mente para incorporar estaciones ms lejanas en sentido norte-sur que en sentido este-oeste.
130

Tabla 8.2 Relacin entre nmero de meses secos al ao y el tipo de vegetacin general. No se
registraron puntos de control en reas con 0 meses secos.
Nmero de
Meses secos al ao
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0

Nmero de observaciones
Vegetacin hmeda Vegetacin seca
1
1
5
17
5
13
9
3
14
3
18
2
11
0
17
0
23
1
19
0
4
0
22
0
-

Vegetacin muy seca

9
26
4
3
6
0
0
0
0
0
1
0
-

peratura, y, por lo tanto, de la evapotranspiracin potencial. Los bosques deciduos ocurren

principalmente bajo los 100 m.s.n.m. en reas donde hay entre diecinueve meses secos. En estas
condiciones ambientales, los bosques semideciduos aparecen sobre los 100 m.s.n.m. por el
incremento de la precipitacin horizontal. Sobre los 300 m.s.n.m. pueden aparecer bosques
siempreverdes. Los bosques semideciduos estn bajo los 100 m.s.n.m. en reas con nueve y ocho
meses secos al ao y sobre stos estn bosques siempreverdes. Las reas con siete o menos
meses secos al ao corresponden a vegetacin hmeda a casi cualquier elevacin. El mapeo de
los pedobiomas del Ecuador continental se hizo mediante la interpretacin visual de las imgenes
satelitarias. stos fueron integrados a las clases de vegetacin identificadas mediante el
presupuesto hdrico y la elevacin.
En la Figura 8.1 tambin estn las observaciones de vegetacin que no corresponden al
tipo general de ambiente en el que stos aparecen. Esto se debe a dos factores. El primero es
que hay otros factores que afectan a la vegetacin que no fueron analizados aqu. Por ejemplo, la
posicin respecto a las barreras que impiden el paso de la humedad que llega desde el mar (el
131

llamado efecto de sombra), es un factor importante que debera ser tomado en cuenta para
estudios locales. A nivel regional o nacional, el factor ms importante es, sin embargo, el
nmero relativamente limitado de estaciones de informacin climtica. Esto es especialmente
importante para aquellas reas donde la variacin climtica es rpida, donde la dispersin de
estaciones generaliza excesivamente la condiciones locales.

Esta limitacin tambin es

importante para explicar las diferencias con otras caracterizaciones ambientales y la vegetacin
(vase, por ejmplo, FAO 1992). De acuerdo con stas, la vegetacin hmeda debera aparecer
solo en regiones con menos de dos meses secos al ao. En el Ecuador, la vegetacin hmeda (es
decir, siempreverde) ocurre en reas con hasta siete meses secos al ao. Esto es posible porque
las mediciones de precipitacin subestiman la disponibilidad de agua a nivel local y, en especial,
no miden la precipitacin horizontal. En otras palabras, el presupuesto hdrico real es diferente
que el medido a travs de los datos climticos usados aqu. En el caso del norte de la Costa, el
nmero de meses secos es posiblemente bastante menor que el estimado. La falta de estaciones
en esta regin hace que la inercia de las estaciones al sur, en la regin seca, subestimen la
disponibilidad de agua para la vegetacin.
El segundo submodelo clasifica las clases de vegetacin del Ecuador de acuerdo con la
regin natural y el piso florstico en el que ocurren para definir las formaciones naturales del
Ecuador. Las formaciones naturales del Ecuador continental reconocidas por el modelo
cartogrfico usado se presentan en el Mapa de Vegetacin del Ecuador Continental, a escala
1:1'000.000, que acompaa este documento. Existen algunas diferencias con la propuesta de
clasificacin debido a que el modelo usado aplica en forma rgida los criterios ambientales y
florsticos. Otras diferencias se deben a que la metodologa usada no permite separar tipos de
vegetacin que ocurren en ambientes similares y que se deben a condiciones locales no evaluadas
aqu. ste es el caso de los espinares y las formaciones litorales. En otros casos, el trabajo de

132

campo y la correlacin emprica entre vegetacin y ambiente hecha aqu permiti identificar
ciertas formaciones especficas que estn incluidas en la propuesta dentro de formaciones ms
generales (tal es el caso de los bosques deciduos montano bajos del sur de la costa). En estos
casos, stas fueron incorporadas en el mapa.
La informacin satelitaria sobre cobertura de la vegetacin natural fue tambin usada para
estimar la cobertura actual aproximada de cada una de las formaciones naturales del Ecuador
continental. Estos resultados se presentan en el mapa Vegetacin Remanente del Ecuador
Continental, Circa 1996, a escala 1:1'000.000 que acompaa a este documento.

FIGURA 8.1

133

8.3

La relacin entre el estudio de la vegetacin y de la biodiversidad a

nivel regional
Hasta hace solo poco ms de medio siglo el objetivo de los estudios de vegetacin era

generalmente actuarial, es decir, conocer qu exista en el planeta y en sus regiones. A este

objetivo, todava vlido por cierto, se han sumado recientemente varios que son de cardinal
importancia para justificar una propuesta como la presentada aqu. Tres objetivos que requieren
un sistema de clasificacin de la vegetacin apropiado merecen especial atencin: 1) apoyar a la
conservacin, el manejo y el monitoreo de los recursos biolgicos a nivel mundial, continental,
nacional y regional, y en este caso especficamente en el Ecuador, 2) facilitar la evaluacin del
impacto en la biodiversidad nacional y regional de actividades productivas y de polticas
especficas; y 3) generar informacin base para estudios de cambio climtico y de balance
hdrico y de CO2 a nivel global.
La importancia de un sistema de vegetacin para alcanzar el primer objetivo est
relacionada con el hecho de que el probable incremento de las tasas de extincin biolgica en las
ltimas dcadas se debe, en gran medida, a la destruccin y fragmentacin de los hbitats, es
decir, a un proceso que opera a nivel de regiones o paisajes. Su importancia est tambin
relacionada con el hecho de que la vegetacin es una unidad de anlisis que refleja eficiente,
aunque no perfectamente, la biodiversidad total a varios niveles de agregacin y extensin, y
especialmente al nivel de hbitats9. El estudio de las relaciones entre los patrones espaciales de
las estructuras del paisaje (bosques, suelo, cultivos, etc.) y los patrones y procesos ecolgicos
permite responder preguntas como: cmo afecta la estructura de los ecosistemas la distribucin,
migracin o viabilidad de organismos?, o cmo son influenciados los patrones de depredacin

Para ms detalle vanse Reich y Borchert (1984) y Sarmiento y Monasterio (1983).

134

por la distribucin y la estructura de los hbitats? En efecto, varias organizaciones nacionales e

internacionales han enfatizado en las ultimas dos dcadas programas de investigacin, monitoreo
y proteccin de biodiversidad a nivel regional o de paisaje que usan como unidades de anlisis
los conceptos de comunidades, hbitats o ecosistemas. Varios autores coinciden en que estas
estrategias son las ms eficaces para asegurar la conservacin de la biodiversidad (Kremer et al.
1994; Jenkins 1988; Noss 1987; Scott et al. 1987, 1992) y para entender las razones de su
destruccin. Noss (1987) y Jenkins (1988), por ejemplo, estiman que los esfuerzos de
conservacin al nivel regional pueden garantizar la proteccin de alrededor del 90 % de la
especies silvestres.
Existe una correlacin directa entre la biodiversidad medida en funcin de los tipos de
vegetacin y la totalidad de la biodiversidad en una regin ya que la vegetacin es el sustrato
sobre el que los componentes zoolgicos de los ecosistemas, vertebrados e invertebrados,
existen. Es tambin el producto de la interaccin entre clima, suelos, topografa y el desarrollo
evolutivo de las comunidades en general. El resultado es que cada conjunto de hbitats tiene
especies caractersticas (van der Maarel 1988), que forman una comunidad compleja y
caracterstica. El medio en el que vive una comunidad est generalmente restringido a un lugar
geogrfico y tiene tres componentes: el medio ambiente fsico y qumico, los recursos
disponibles (alimento, espacio, etc.) y los organismos interactuantes. Dentro del medio ambiente
fsico y qumico est la estructura del hbitat, con microelementos como pequeas grietas,
mesoelementos como la vegetacin, y macroelementos como el clima.
En general, la dominancia del mesoelemento vegetacin para explicar las caractersticas
de la diversidad animal ha sido ampliamente reconocida. Esta dominancia se basa en varios
factores, entre los que se destaca: la correlacin entre la abundancia de alimentos primarios y el
volumen de la biomasa vegetal, y la correlacin entre el nmero de nichos o microhbitats

135

disponibles y la complejidad de la vegetacin. En la prctica, los elementos estructurales de la

vegetacin han sido usados frecuentemente como indicadores de hbitats y ecosistemas en
aquellos estudios de ecologa que analizan las relaciones entre la estructura de los hbitats y sus
componentes (Bell et al. 1991; Cody y Walter! . 1976; Erderlen 1984; James y Wamer 1982;
Karr y Freeman 1983; Moermond 1986; Moran 1980; O'Neill et al. 1995; Pounds 1991; Sabo
1980; Tuomisto 1993)10. Estos trabajos sugieren que el tamao y la complejidad estructural de
las plantas estn directamente relacionados con la diversidad alfa ya que juegan un papel crtico
en funcin del nmero de nichos o microhbitats que proveen. Wiens (1995) sugiere que, a
mayor nivel de agregacin, la diversidad beta est tambin relacionada con la complejidad del
mosaico de hbitats presente.
En general, la relacin entre la biodiversidad y la complejidad de los hbitats y la
superestructura de los ecosistemas ha sido ampliamente reconocida en el campo de la ecologa
(vase, por ejmplo, MacArthur y MacArthur 1961; McCoy y Bell 1991; Terborgh y Petren
1991). MacArthur y MacArthur (1961), por ejemplo, propusieron que la diversidad de especies
de aves est relacionada con el tamao del rea y la complejidad vertical de la vegetacin.
Algunas investigaciones incluso proponen que la estructura de los ecosistemas (usualmente
definidos en funcin de la vegetacin) determina las formas fenolgicas animales que son
eficientes y, por lo tanto, cules son seleccionadas y dominantes (Moermond 1986; Pounds
1991), la abundancia de individuos por especie (Denno y Roderick 1991) y las interacciones
presa-predador (Heck y Crowder 1991; Uetz 1991). Denno y Roderick (1991) y Lawton (1983),
por ejemplo, encontraron que la estructura de la vegetacin influenciaba la diversidad,
abundancia e historia natural de ciertos tipos de insectos herbvoros. Desde luego, los animales

10

Frecuentemente los trminos hbitat y ecosistema son usados como sinnimos

en la literatura.
136

tambin afectan las caractersticas de la estructura de las plantas en varias formas (Johnston
1995; Smart et al. 1985), pero su influencia parece ser secundaria.
Los sistemas homogneos de vegetacin tienden, por lo tanto, a tener tambin sistemas
homogneos y/o convergentes en los otros grupos de organismos. Por esta razn, puede
esperarse que la distribucin global de los tipos de vegetacin coincida aproximadamente con la
distribucin global de la fauna asociada. Por extensin, el mosaico de tipos de vegetacin en una
regin permite aproximarse al mosaico de su biodiversidad total. La definicin de estas dos
relaciones, cada una a diferente escala o nivel de agregacin, sus coeficientes, y su
implementacin estadstica (o al menos terica) depende, sin embargo, de la cantidad y calidad
de la informacin disponible (confiabilidad, tamao de la muestra, amplitud de la muestra, etc.) y
de la confiabilidad con la que se caractericen e identifiquen las unidades complejas pero nicas
de la biodiversidad.
Partiendo de estos principios, una de las utilidades de la propuesta presentada en este
documento es el impacto en la definicin de reas protegidas y su eficiencia para la proteccin de
la biodiversidad! ..

En efecto, varios estudios han sugerido que la identificacin de la

vegetacin es un prerequisito en los estudios de alternativas de conservacin de fauna y, en

especial, de vertebrados (Belsky 1995; Caicco et al. 1995). Ciertamente, no todos estn de
acuerdo con esta aproximacin (entre ellos Mackoy y Bell 1991; Maser et al. 1984, en O'Neill et
al. 1995), pero parece ser la alternativa ms aceptable dadas las restricciones de informacin
bsica y la dificultad de generar datos sobre otras variables importantes (tales como
biogeogrficas detalladas, geolgicas a varias escalas, historia climtica, etc.). Hay amplia
evidencia sobre la correlacin entre el nmero de especies, el tamao de las poblaciones y la
reduccin del riesgo de extincin con el tamao de las reas protegidas (Usher 1985, 1991). El
tamao o el rea, por s sola, es sin duda uno de los elementos a considerarse para maximizar los
137

esfuerzos de conservacin. Pero, como Usher (1991) enfatiza, el concepto de rea como un
criterio en el diseo de reservas solo tiene sentido si a mayor tamao existe mayor diversidad
ecosistmica o de formaciones vegetales. Un rea geogrfica muy grande pero con poca
variabilidad de formaciones vegetales puede ser ineficiente si la realidad ecosistmica es mucho
mas compleja.
Otros criterios importantes estn relacionados con la viabilidad de poblaciones silvestres
determinadas. Uno de ellos se refiere a la inclusin en reas protegidas de la mayor variabilidad
posible a nivel de ecosistemas, pero cada uno de ellos con la mayor rea posible o con una
organizacin espacial ptima dentro de las posibilidades. En especial en paisajes heterogneos,
incluidos aquellos causados por la intervencin humana, la viabilidad de las poblaciones
silvestres aumenta con la cercana de manchas aisladas entre s y con el tamao de las manchas
de comunidades especificas (es decir, de la vegetacin) (Forman 1995; Harrison y Fahring 1995;
Opdam et al. 1993). Los elementos de un paisaje heterogneo se disponen en el espacio de
maneras en que los procesos biolgicos posibles son limitados en mayor o menor grado. La
migracin (una va), el flujo gentico (dos vas), la competencia, etc., son procesos que estn
claramente ligados a los patrones espaciales de los ecosistemas y, por lo tanto, a la estructura del
paisaje. Slatkin (1985) muestra, por ejemplo, cmo las frecuencias genticas de ciertas
poblaciones se ven afectadas por su nivel de aislamiento. La conectividad entre manchas de
formaciones similares, por ejemplo a travs de corredores, ha sido considerada como una de las
maneras de contrarrestar la fragmentacin y el aislamiento. La utilidad de esta conectividad est,
sin embargo, estrechamente relacionada con el tipo de coneccin (es decir, con el ecosistema de
conexin), la amplitud o ancho de las conexiones (o corredores), la complejidad de las
conexiones (forma y longitud) y la movilidad de las especies de inters (Harrison 1992; Soul y
Gilpin 1991; Wiens 1995) y ciertamente el tipo de organismo de inters. Varios estudios indican

138

que la fragmentacin de ecosistemas y hbitats afecta a varios grupos en forma distinta (Knaapen
et al. 1992; Opdam 1991).
Es importante notar que los esfuerzos actuales para establecer el estado de la
biodiversidad en algunos pases desarrollados tienen dos nfasis 1) la identificacin de las reas
con alta diversidad biolgica y 2) el mapeo de la vegetacin y la identificacin de aquellos tipos
no representados adecuadamente en el sistema de reservas existente (Scott et al. 1987, 1992;
Strittholt y Boerner 1995). Estas acciones de conservacin pretenden optimizar la proteccin de
la vegetacin nativa o natural, pero su efectividad es contingente con la habilidad de clasificar
adecuadamente la vegetacin (es decir, los ecosistemas) y modelar adecuadamente la
distribucin de especies (O'Neill et al. 1995).
Incluso a nivel de taxn, los esfuerzos de conservacin son ms tiles si se incluye el
anlisis de la situacin regional. La identificacin apropiada de los ecosistemas es una necesidad
crtica de disciplinas nuevas como la biologa de la conservacin y la ecologa del paisaje. El
uso de modelos sobre la dinmica de las metapoblaciones en el desarrollo de estrategias de
conservacin, por ejemplo, requiere de estudios de procesos a nivel de paisaje (Harrison 1994;
Noss 1990). Los gradientes ecolgicos son importantes, por ejemplo, para estudiar la densidad
poblacional de especies. Aquellas 'areas con altas densidades relativas ofrecen mejores
oportunidades de conservacin si son protegidas que aqu'ellas con densidades bajas (Tilman y
Pacala 1993; Winston y Angermeier 1995). Winston y Angermeier (1995) sugieren que, para
desarrollar una estrategia de conservacin para determinada especie, es importante primero
identificar las reas con mayor probabilidad de sostenerla y con la mayor densidad posible. Un
problema importante para la ejecucin de esta relacin es que de todos los elementos del paisaje,
los ecosistemas y el mesoelemento vegetacin son probablemente los ms complejos ya que su
definicin depende de lmites arbitrarios impuestos sobre un continuo biolgico con pocas

139

separaciones definitivas. Existen, sin embargo, algunas opciones, como la identificacin de

discontinuidades en la difusin de organismos, que pueden proveer de un buen indicador de las
unidades principales del paisaje (Wiens 1992).
Con respecto al segundo objetivo mencionado al inicio de esta seccin, el estudio de
impacto ambiental de grandes proyectos requiere de informacin regional que raramente puede
ser generada con base en los estudios localizados o puntuales. Cherrill et al. (1995) notan que un
sistema de modelaje regional es necesario para predecir los impactos regionales, nacionales e
incluso continentales de las actividades humanas. Desde el punto de vista de los impactos
biolgicos, Cherril et al. (1995) indican que la primera necesidad es la de un modelo que permita
predecir de manera confiable la distribucin de las especies de inters. En cierta medida, este
tipo de prediccin puede ser hecho mediante el uso de la informacin acumulada durante ms de
un siglo de colecciones taxonmicas, tanto sobre flora y fauna. La calidad y amplitud de las
muestras son, sin embargo, una limitacin constante en este tipo de trabajos (Wyatt et al. 1993,
1994, en Cherril et al. 1995; McClean et al. 1995). El uso de la vegetacin como un indicador de
la distribucin y la condicin de poblaciones silvestres es una forma alternativa eficiente de
generar esta informacin.
Finalmente, la generacin de informacin regional sobre la cobertura vegetal y el uso de
suelo y sus caractersticas estructurales y dinmicas ha sido considerada como la primera
prioridad de programas de investigacin sobre los cambios ambientales globales y en especial
sobre los cambios climticos (IGBP 1992, 1994; Townshend et al. 1991; U.S. NAC 1990). La
vegetacin es un indicador eficiente de las condiciones superficiales de la tierra, como por
ejemplo la humedad y los flujos de calor (Carleton et al. 1994). Varios estudios han demostrado
que la introduccin de variables relativamente sencillas, como los efectos del dosel, alteran
drsticamente los resultados obtenidos a travs de la aplicacin de los modelos usados para

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estudiar el impacto de ciertos procesos, como la deforestacin, en el clima a nivel mundial

(vase, por ejemplo, Shukla et al. 1990).

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Monks Wood.

157

NDICE
ILUSTRACIONES.

Ilustracion 1.

Ilustracion 2.

158

Ilustracion 3.

Ilustracion 4.

159

Ilustracion 5.

Ilustracion 6.

160

Ilustracion 7.

Ilustracion 8.

161

Ilustracion 9.

Ilustracion 10.

162

Ilustracion 11.

Ilustracion 12.

163

Ilustracion 13.

Ilustracion 14.

164

Ilustracion 15.

Ilustracion 16.
165

Ilustracion 17.

Ilustracion 18.

166

Ilustracion 19.

Ilustracion 20.

167

Ilustracion 21.

Ilustracion 22.

168

Ilustracion 23.

Ilustracion 24.

169

Ilustracion 25.

Ilustracion 26.

170

Ilustracion 27.

Ilustracion 28.

171

Ilustracion 29.

Ilustracion 30.

172

Ilustracion 31.

Ilustracion 32.

173

Ilustracion 33.

Ilustracion 34.

174