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clulas musculares de sacudida simple rpida que se encuentran por
ejemplo en el msculo extensor digitorum longus (EDL), el tibial
anterior (TA) el gastrocnemio que tiene un tiempo de la contraccin al
pico de la sacudida simple de aproximadamente 40 milisegundos
ilustrado en G de la Figura 34. Hay otras clulas musculares que se
contraen y relajan ms lentamente. Estas son las clulas de sacudida
simple lenta.
Por ejemplo el soleus que tiene un tiempo de la
contraccin al pico de la sacudida simple de 90 milisegundos ilustrado
como S de la Figura 34.
Otras clulas musculares
son incluso ms
rpidas que el EDL, como el msculo recto lateral extra ocular que
tiene un tiempo de la contraccin al pico de la sacudida simple de 7.5
milisegundos, L.R. en Figura 34.
Los msculos enteros se pueden componer principalmente de un
tipo o de una mezcla de de las clulas descritas arriba. El tipo de
deporte que una persona pueda hacer est determinado por la
predominancia del tipo de clala dentro de un msculo lo que es
determinado genticamente. Si por ejemplo los msculos de una persona
tienen un predominio de clulas musculares de tipo rpido, ser un muy
buen corredor rpido de distancias cortas.
Pero esta persona nunca
podr sostener ejercicios prolongados.
Por el contrario, si en una
persona predominan clulas musculares de tipo lento, ser un muy buen
corredor de distancias grandes. Pero esta persona nunca podr correr
rpidamente.
Como la composicin predominante de clulas musculares
en un msculo est determinada genticamente, un corredor lento nunca
podr ser un corredor rpido aun que se entrene lo ms intensamente
posible para serlo y viceversa.
Sin embargo y como se ensea en la Figura 35, los msculos se
pueden cambiar experimentalmente de tipo rpido a tipo lento y de tipo
lento a rpido. Cuando la inervacin de un msculo de tipo rpido se
interrumpe y se inerva de nuevo con el nervio del msculo lento
mediante la llamada inervacin cruzada, este msculo se convierte en
lento.
El mismo proceso se puede hacer en viceversa para cambiar
msculos lentos a rpidos. Al cambiar el tipo de msculo tambin se
cambian las propiedades fisiolgicas y bioqumicas de los msculos.
Por ejemplo la curva de velocidad con contraccin tambin se cambia de
rpida a lenta y viceversa. Debido a esto la velocidades mximas de
acortamiento Vmax se cambian de rpidas a lentas y viceversa. Msculos
ms rpidos tienen una Vmax ms grande y msculos ms lentos tienen un
Vmax ms pequea. Como se explic en una
3
Close, R. I. Physiol. Rev. 52: 129-197, 1972)
Figura 35.
Cambios del tipo de msculos esquelticos de rpidos a lentos y
viceversa
mediante
la
inervacin
cruzada.
Despus
de
cortar
los
nervios
correspondientes a cada msculo, los msculos fueron inervados de nuevo pero uniendo el
nervio del msculo rpido al msculo lento y viceversa. Como control el mismo
procedimiento se hizo pero inervando de nuevo cada msculo con su nervio propio. SOL
soleus, EDL extensor digitorum longus. N indica la re inervacin con el nervio propio
correspondiente y X la re inervacin cruzada con el nervio opuesto.
(Modificado de
Srter, F.A. et al., Jrnl. Gen. Physiol., 66:811-821, 1975)
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de las neuronas motoras unitarias.
Nos referiremos aqu a las
unidades motoras o a las clulas musculares como las mismas.
Las
neuronas motoras unitarias y las clulas musculares correspondientes
se clasifican en los tres grupos indicados en la parte superior de la
figura.
Clulas que se fatigan rpidamente o prontamente son de tipo
Figura 37.
Respuestas nicas y tetnicas repetidas de msculos de tipo rpidos
de fatiga rpida FF (primera columna), rpidos resistentes a la fatiga FR (segunda
columna) y lentos poco fatigables S (tercera columna) debidas a estimulaciones de las
unidades motoras correspondientes. Las figuras de al alinea superior muestran
contracciones nicas individual en que se indican las fuerzas y los tiempos de
contraccin.
En las figuras de la linea de en medio se ensean tetanos individuales
registrados en los tiempos indicados, en minutos, en las dos primeras columnas despus
del inicio de la estimulacin. En la ltima columna no se indican los tiempos ya que la
magnitud del ttanos no cambia durante el tiempo de estimulacin. En la lnea que sigue
se ensean los registros de los ttanos repetidos durante el tiempo indicado en las
abscisas de cada registro.
En la siguiente lnea
se indica el papel funcional que
tiene estos msculos en el cuerpo. En la lnea de abajo se dan ejemplos de msculos
correspondientes a cada tipo de fatigabilidad.
(Modificado de Burke RE, Levin DN,
Tsairis O y Zajac FE. J Phisology. London. 234:723,1973)
IIa
IIb
Rojas
Roja
Blanca
Lentas
Sacudida rpida
Sacudida rpida
intermedia
SO: oxidacin lenta
FOG: oxidacin
rpida
S: fatiga lenta
FR:
resistente
Propiedades
Fatiga
F: Fatiga rpida
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Velocidad de contraccin
Lenta
Rpida
Rpida
Duracin de la contraccin
Larga
Corta
Corta
Fatigabilidad
Muy resistente
Resistente
Rpida
RS % volumen
Muy bajo
Alto
Alto
RS Ca2+ ATPasa
Alta (2)
Ms alta (3)
SR calsequestrina
Menos abundante
Ms abundante (4)
Ms abundante (5)
Parvalbunia
Nada (6)
Abundante
Ms abundante
Baja
Alta
Alta
Contenido de mitocondria
Alto
Mucho
Bajo
Fosforilizacin oxidativa
Alta
Alta
Baja
Glicolisis anaerbica
Baja
Moderada
Alta
Glicgeno contenido
Bajo
Moderado
Alto
Mioglobina contenido
Alta
Alto
Bajo
Dimetro
Pequeo
Intermedio
Grande
Placas neuromusculares
Extendidas
Algo extendidas
Simples concentradas
(1)
Serca 2 tipo I
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
C4-1. Introduccin.
Hasta ahora nos hemos ocupado de las
caractersticas fisiolgicas de las clulas musculares esquelticas
solas y aisladas. Ahora nos hacemos la pregunta: Cmo se aplican
estos conceptos a los msculos enteros?
Para contestar a esta
pregunta debemos considerar que: a) los msculos enteros estn
compuestos de centenares de clulas musculares nicas las que son las
unidades contrctiles y b) los msculos se insertan, a travs de los
tendones, a
los huesos a diversas distancias de los puntos de la
rotacin (articulaciones) y de los puntos en los cuales se levantan
los pesos.
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C4-2. Graduacin de la fuerza de contraccin.
La fuerza de contraccin es graduada por el mismo mecanismo por
el que las clulas musculares aisladas se contraen con diferentes
fuerzas y por la contribucin del nmero de clulas musculares que se
activan dentro de un msculo entero.
C4-2a. Graduacin de la fuerza de contraccin por clulas
musculares individuales.
Un msculo entero se compone de muchas
unidades contrctiles individuales, las clulas musculares nicas.
Los mecanismos de regulacin de fuerza por clulas musculares
individuales han sido descritos en detalle en las secciones
anteriores.
Resumiendo ahora estos mecanismos son: a)frecuencia de
de la activacin que va desde una sacudida simple hasta la fuerza
tetnica mxima; b) longitud de la clula a la cual desarrolla la
fuerza durante la contraccin esto es, la curva de la longitudtensin; c)la magnitud de la carga que la clula tiene que levantar o
sea, contracciones isomtricas, isotnicas y semiisomtricas; c)grado
de de la fatiga en la cual se encuentra la clula muscular y su tipo,
o sea la duracin de la activacin y si la clula es de tipo de
fatiga rpida, intermedia o lenta y d) el dimetro de la clula
muscular: clulas musculares de mayor dimetro tienen mayor seccin
transversal por lo tanto poseen un mayor nmero de miofibrillas un su
interior por lo que esas clulas desarrolla mayor fuerza en
comparacin con clulas de menor dimetro.
Todos estos factores
contribuyen en su totalidad a la fuerza desarrollada por el msculo
entero.
C4-2b. Graduacin de la fuerza de contraccin debida al nmero
de las clulas individuales que se contraen. La fuerza que un msculo
entero desarrolla es funcin del nmero de las mioclulas que se
contraen. a) realmente, es ms apropiado hablar del nmero de las
unidades motoras que se activan.
Una unidad motora se define como
todas las clulas musculares que son inervadas por una sola neurona
motora; b) el nmero de clulas musculares por unidad del motor, el
nmero de clulas musculares de una unidad motora vara desde dos
hasta cientos de ellas y c) el nmero total de clulas del msculo
que pueden contraerse, esto es el nmero de clulas dentro de un
msculo que se alteran debido a enfermedades musculares, a un trauma,
que no se activan por la transmisin neuromuscular, etc., dejan de
contribuir al desarrollo de fuerza.
En conclusin: las bases de la graduacin de la fuerza
producida por un msculo entero son a)la misma que en las clulas
musculares individuales que son la frecuencia de activacin, la
longitud muscular a que se inicia la contraccin, el grado de fatiga
y el dimetro de la clula; b) el nmero de clulas activadas
determinado por el nmero de neuronas motoras activadas; c) nmero de
clulas que son inervadas por diferentes neuronas motoras y d) el
nmero de clulas musculares que se dejan de contraer debido a
traumas, enfermedades musculares, etc.
C5.
Interacciones mecnicas
huesos en que se insertan.
entre
el
msculo
esqueltico
los
Los
msculos
esquelticos
no
ejercen
la
fuerza
y
el
acortamiento directamente sobre las cargas presentadas a ellos. Los
msculos esquelticos se unen a travs de los tendones a los huesos y
levantan las cargas que son sostenidas por los huesos.
Figura 38.
Diagrama simplificado del sistema de la palanca formado por el
bceps y el hmero para sostener un peso W. La gravedad ejerce una fuerza A sobre el
peso W sostenido por la mano. Las letras del diagrama indican que O es el punto de
rotacin de la articulacin del codo, P es el punto de insercin del bceps al radio,
S es la distancia entre estos dos puntos, L es la longitud total del radio, F es la
fuerza ejercida a 90o por el bceps sobre el radio y F es la misma fuerza ejercida a un
ngulo .
el fornculo.
Como ejemplo de un sistema humano de la palanca
msculo-hueso consideramos el brazo ilustrado en la Figura 38. Esta
palanca es de tercera clase. Hacemos entones las siguientes
preguntas: Cunto fuerza debe desarrollar el bceps para levantar
una masa o un peso dado? y A qu velocidad se levanta esa masa? La
ventaja de este sistema de palanca es que la distancia y la velocidad
de del acortamiento del msculo estn amplificadas. La desventaja es
que siendo una palanca de tercera clase el msculo debe desarrollar
ms fuerza que la de la masa que levanta.
Como se ilustra en la Figura 38, cuando un msculo sostiene una
masa W sin moverse o sea en equilibrio, desarrolla una fuerza F con
un
momento
alrededor
de
O
La ventaja mecnica de esta palanca de tercera clase es que:
como
y
FxOP=WxOA
OA = l
OP=s
10
entonces:
o sea
Fs=Wl
F=Wl/s
Por ejemplo:
Entonces:
O
msculo
un peso
ejemplo
W=20Kg
l=36cm
s=6cm
20
Kg
36
cm/6
cm
120
Kg
(~
1200
Nt)
C6.
11
paciente desarroll los siguientes sntomas y signos: contracciones bruscas crispantes
espontneas de toda la masa muscular seguidas por contracciones sostenidas o
contracturas, su temperatura corporal aument rpidamente hasta 44 C y desarroll
arritmia cardiaca. La hipertermia y las arritmias cardiacas causaron una falla ventricular
que condujo al edema pulmonar. Sus concentraciones serolgicas de las protenas
musculares solubles como la creatinina
Figura 39. Curvas de dosis-respuesta de contracturas inducidas por diferentes concentraciones de cafena en
msculos sensibles a la hipertermia maligna MHS (crculos abiertos) y msculos normales N (crculos llenos) determinados
en biopsias musculares humanas. (Modificado de Fill, M, Stefani, E. and Nelson, T.E. Abnormal human sarcoplasmic
reticulum Ca2+ release channels in malignant hyperthermic skeletal muscle. Biophys. J. 59: 1085-1090, 1991)
Figura 40.
Calcio libre (VCa) en el mioplasma de msculos normales (A) y de
msculos sensibles a la hipertermis (B). Estos valores fueron determinados en clulas
musculares esquelticas porcinas mediante micro electrodos llenos con una resina
sensible al in calcio o con KCl para el potencial de membrana.
mV es la medida del
potencial de las membranas, VCaE es corresponde al potencial total medido por los micro
electrodos sensibles al calcio.
VCa es la diferencia de ambas medidas e indica la
concentracin del calcio libre con forme la calibracin de hasta la derecha. Esta escala
est en unidades de pCa por lo que, por ejemplo, pCa3 es igual a 1 mM y pCa6 es igual a
12
una
M.
(De Lpez, R.
e t
13
consecuencia de un desdoblamiento ms grande que el normal del ATP durante la
activacin mecnica masiva de los msculos esquelticos, y de la activacin mayor de
la ATPasa del RS.