4.

1 Principales constituyentes
Las variaciones en la composicin qumica del pez estn estrechamente relacionadas con
la alimentacin, nado migratorio y cambios sexuales relacionados con el desove. El pez
tiene perodos de inanicin por razones naturales o fisiolgicas (como desove o
migracin) o bien por factores externos como la escasez de alimento. Usualmente el
desove, independientemente de que ocurra luego de largas migraciones o no, requiere
mayores niveles de energa. Los peces que tienen energa almacenada en la forma de
lpidos recurrirn a ella. Las especies que llevan a cabo largas migraciones antes de
alcanzar las zonas especficas de desove o ros, degradarn -adems de los lpidos- las
protenas almacenadas para obtener energa, agotando las reservas tanto de lpidos
como de protenas, originando una reduccin de la condicin biolgica del pez. En
adicin, muchas especies generalmente no ingieren mucho alimento durante la migracin
para el desove y por lo tanto no tienen la capacidad de obtener energa a travs de los
alimentos.
Durante los perodos de intensa alimentacin, el contenido de protenas del msculo
aumenta hasta una extensin que depende de la cantidad de protena agotada; por
ejemplo con relacin a la migracin por el desove. Posteriormente, el contenido de lpidos
muestra un marcado y rpido aumento. Despus del desove el pez recobra su
comportamiento de alimentacin y generalmente migra hasta encontrar fuentes
adecuadas de alimento. Las especies que se alimentan de plancton, como el arenque,
experimentan una variacin estacional natural dado que la produccin de plancton
depende de la estacin.
A pesar de que la fraccin proteica es bastante constante en la mayora de las especies,
se han observado variaciones, como la reduccin de protenas en salmn durante largas
migraciones por desove (Ando et al., 1985 b; Ando y Hatano, 1986) y en el bacalao del
Bltico durante la estacin de desove, que para estas especies se extiende desde enero
hasta junio/julio (Borresen, 1992). La variacin en el ltimo caso se ilustra en la Figura
4.2.

Algunas especies tropicales presentan una marcada variacin estacional en su

composicin qumica. El sbalo del Oeste africano (Ethmalosa dorsalis) muestra una
variacin en el contenido de grasa del 2-7 por ciento (peso hmedo) durante el ao, con
un mximo en el mes de julio (Watts, 1957). La corvina (Micropogon furnieri) y el
"pescada-foguete" (Marodon ancylodon) capturados en la costa brasilea, presentaron
contenidos de grasa del 0,2 - 8,7 por ciento y 0,1 - 5,4 por ciento, respectivamente (Ito y
Watanabe, 1968). Tambin se ha observado que el contenido de grasa de estas especies
vara con el tamao, as los peces grandes contienen cerca del 1 por ciento ms de grasa
que los pequeos. Watanabe (1971) analiz pescados de agua dulce de Zambia y
encontr una variacin del 0,1 - 0,5 por ciento en el contenido de grasa de cuatro
especies, incluyendo las pelgicas y las demersales.

Un posible mtodo para distinguir entre las especies de pescado magro y las especies
grasas, es denominar como especies magras aquellas que almacenan lpidos slo en el
hgado y como especies grasas las que almacenan lpidos en clulas distribuidas en otros
tejidos del cuerpo. Las tpicas especies magras son peces que habitan en el fondo
acutico, como el bacalao, el carbonero y la merluza. Las especies grasas incluyen los
pelgicos como el arenque, la caballa y la sardineta. Algunas especies almacenan lpidos
solo en limitadas partes de sus tejidos corporales o en menor cantidad que las especies
grasas tpicas, y en consecuencia son denominadas especies semi-grasas (como por
ejemplo la barracuda, la lisa y el tiburn).
El contenido de lpidos en filetes de pescado magro es bajo y estable, mientras que el
contenido de lpidos en filetes de especies grasas vara considerablemente. Sin embargo,
la variacin en el porcentaje de grasas se refleja en el porcentaje de agua, dado que la
grasa y el agua normalmente constituyen el 80 por ciento del filete. Esta proporcionalidad
se puede emplear para "estimar" el contenido de grasa, a partir de la determinacin del
contenido de agua en el filete. De hecho, este principio ha sido utilizado con mucho xito
en un instrumento analizador de grasas denominado Medidor Torry de Grasas en
Pescado, el cual en realidad mide el contenido de agua (Kentet al., 1992).
El contenido de grasa en el pescado, independientemente de que sea magro o graso,
tiene consecuencias sobre las caractersticas tecnolgicas post mortem. Los cambios que
ocurren en el pescado magro fresco pueden ser anticipados mediante el conocimiento de
las reacciones bioqumicas en la fraccin proteica, mientras que en las especies grasas
deben incluirse los cambios en la fraccin lipdica. Las implicaciones pueden ser una
reduccin en el tiempo de almacenamiento debido a la oxidacin lipdica, o debern
tomarse precauciones especiales para evitar este problema.
El contenido de carbohidratos en el msculo de pescado es muy bajo, generalmente
inferior al 0,5 por ciento. Esto es tpico del msculo estriado, en el cual los carbohidratos
se encuentran en forma de glucgeno y como parte de los constituyentes qumicos de los
nucletidos. Estos ltimos son la fuente de ribosa liberada como una consecuencia de los
cambios autolticos post mortem.
Como se demostr anteriormente, la composicin qumica de las diferentes especies de
pescados muestra diferencias dependiendo de la estacin del ao, comportamiento
migratorio, maduracin sexual, ciclos alimenticios, entre otros. Estos factores son
observados en peces silvestres, del mar abierto y de aguas continentales. Los peces
criados en acuicultura tambin pueden mostrar variaciones en la composicin qumica,
pero en este caso varios factores son controlados y por lo tanto se puede predecir la
composicin qumica. Hasta cierto punto el acuicultor tiene la posibilidad de disear la
composicin del pez, seleccionando las condiciones de cultivo. Se ha reportado que
factores como la composicin del alimento, ambiente, tamao del pez y rasgos genticos,
tienen un impacto en la composicin y la calidad del pescado de acuicultura (Reinitz et
al., 1979).
Se considera que el factor de mayor impacto en la composicin qumica del pez es la
composicin de su alimento. El acuicultor esta interesado en hacer crecer el pez lo ms
rpido posible empleando la menor cantidad de alimento, dado que el alimento constituye
el mayor componente del costo en acuicultura. El potencial de crecimiento es mayor

cuando el pez es alimentado con una dieta rica en lpidos, para propsitos energticos, y
alto contenido de protenas con una composicin balanceada de aminocidos.
Sin embargo, la cantidad de lpidos que pueden ser metabolizados con relacin a la
protena, est limitada por el patrn del metabolismo bsico del pez. Dado que, dentro de
la composicin del alimento las protenas resultan ms costosas que los lpidos,
numerosos experimentos han sido llevados a cabo con el fin de sustituir la mayor cantidad
posible de protenas por lpidos. Entre la literatura que puede ser consultada se encuentra
la siguiente: Watanabe et al., 1979; Watanabe, 1982; Wilson y Halver, 1986; y
Watanabe et al., 1987).
Generalmente, muchas especies de peces usan algo de la protena para propsitos
energticos independientemente del contenido de lpidos. Cuando el contenido de lpidos
excede el nivel mximo que puede ser metabolizado para propsitos energticos, el
remanente es depositado en los tejidos, dando como resultado un pescado con muy alto
contenido de grasa. Apartando el hecho del impacto negativo en la calidad general del
pescado, el exceso de grasa tambin puede ocasionar disminucin del rendimiento, pues
los excedentes de grasa son depositados en la cavidad ventral y de este modo son
descartados como desperdicio despus de la evisceracin y fileteado.
La va normal para reducir el contenido de grasa en el pescado de acuicultura, antes de la
cosecha, es privar al pez de alimento por un tiempo. Se ha demostrado tanto para
especies magras como grasas, que esto afecta el contenido de lpidos (vase Reinitz,
1983; Johansson y Kiessling, 1991; Lie y Huse, 1992).
Debe mencionarse que el mantener el pez en cautiverio bajo condiciones controladas,
adems de brindar la posibilidad - dentro de ciertos limites - de predeterminar la
composicin del pez en las operaciones de acuicultura, tambin ofrece la posibilidad de
conducir experimentos en los cuales se inducen las variaciones en la composicin
qumica observadas en el pez silvestre. Los experimentos pueden ser diseados para
elucidar los mecanismos que originan las variaciones observadas en los peces silvestres.

4.2 Lpidos
Los lpidos presentes en las especies de peces seos pueden ser divididos en dos
grandes grupos: los fosfolpidos y los triglicridos. Los fosfolpidos constituyen la
estructura integral de la unidad de membranas en la clula, por lo tanto, a menudo se le
denomina lpidos estructurales. Los triglicridos son lpidos empleados para el
almacenamiento de energa en depsitos de grasas, generalmente dentro de clulas
especiales rodeadas por una membrana fosfolipdica y una red de colgeno relativamente
dbil. Los triglicridos son a menudo denominados depsitos de grasa. Algunos peces
contienen ceras esterificadas como parte de sus depsitos de grasa.
El msculo blanco de un pez magro tpico como el bacalao, contiene menos del 1 por
ciento de lpidos. De este porcentaje, los fosfolpidos constituyen el 90 por ciento
(Ackman, 1980). La fraccin fosfolipdica en el pescado magro consiste en un 69 por
ciento de fosfatidil-colina, 19 por ciento de fosfatil-etanolamina y 5 por ciento de fosfatidilserina. Adicionalmente, existen otros fosfolpidos pero en cantidades inferiores.

Todos los fosfolpidos se encuentran almacenados en las estructuras de la membrana,

incluyendo la membrana celular, el retculo endoplasmtico y otros sistemas tubulares
intracelulares, como tambin en membranas de los organelos como las mitocondrias.
Adems de fosfolpidos, las membranas tambin contienen colesterol, que contribuye a la
rigidez de la membrana. En el tejido muscular de pescados magros se puede encontrar
colesterol hasta en un 6 por ciento del total de los lpidos. Este nivel es similar al
encontrado en los msculos de mamferos.
Segn se explic anteriormente, las especies de pescado pueden ser clasificadas en
magras o grasas dependiendo de como almacenan los lpidos de reserva energtica. Los
pescados magros usan el hgado como su depsito de energa y las especies grasas
almacenan lpidos en clulas grasas en todas partes del cuerpo.
Las clulas grasas -que constituyen los depsitos de lpidos en las especies grasas- estn
localizadas generalmente en el tejido subcutneo, en los msculos del vientre y en los
msculos que mueven las aletas y la cola. En algunas especies que almacenan
cantidades extraordinariamente elevadas de lpidos, la grasa tambin puede ser
depositada en la cavidad ventral. Dependiendo de la cantidad de cidos grasos
poliinsaturados, la mayor parte de las grasas en el pescado son ms o menos lquidas a
baja temperatura.
Finalmente, los depsitos de grasa tambin se encuentran esparcidos por toda la
estructura muscular. La concentracin de clulas grasas parece ser ms elevada cerca de
las miocomatas y en las regiones entre el msculo blanco y el oscuro (Kiessling et
al., 1991). El msculo oscuro contiene algunos triglicridos dentro de las clulas
musculares, incluso en peces magros, dado que este msculo es capaz de metabolizar
directamente lpidos para la obtencin de energa. Las clulas del msculo claro
dependen del glucgeno como fuente de energa para el metabolismo anaerbico.
En el msculo oscuro las reservas de energa son catabolizadas completamente a CO2 y
agua, mientras en el msculo claro se forma cido lctico. La movilizacin de energa es
mucho ms rpida en el msculo claro que en el oscuro, pero la formacin de cido
lctico genera fatiga, dejando el msculo incapacitado para trabajar por largos perodos a
mxima velocidad. De esta forma, el msculo oscuro es usado para actividades de nado
continuo y el msculo claro para movimientos sbitos como cuando el pez est a punto de
atrapar una presa o para escapar de un depredador.
En la Figura 4.3, se muestra un ejemplo de la variacin estacional del contenido de grasa
en la caballa y el capeln, aprecindose que el contenido de lpidos entre los diferentes
tejidos vara considerablemente. Los lpidos almacenados son usados tpicamente
durante las largas migraciones del desove y durante el desarrollo de las gnadas (Ando et
al., 1985a). La movilizacin de los lpidos para los propsitos sealados genera diferentes
preguntas, como por ejemplo, si los diferentes cidos grasos presentes en los triglicridos
son utilizados selectivamente. Aparentemente, este no es el caso del salmn, pero en el
bacalao se ha observado una utilizacin selectiva del C22:6 (Takama et al., 1985).
Los fosfolpidos tambin pueden ser parcialmente movilizados durante migraciones
ininterrumpidas (Love, 1970), a pesar de que esta fraccin lipdica se considera ms de
reserva que los triglicridos.

En elasmobranquios, como el tiburn, una cantidad significativa de los lpidos es

almacenada en el hgado y puede estar constituida por teres alqulicos de los
acilglicridos o por el hidrocarburo escualeno. Algunos tiburones contienen un mnimo del
80 por ciento de los aceites del hgado como sustancias insaponificables, principalmente
en la forma de escualeno (Buranudeen y Richards-Rajadurai, 1986).
Los lpidos de los peces difieren de los lpidos de los mamferos. La principal diferencia
radica en que estn compuestos por cidos grasos de cadena larga (14-22 tomos de
carbono) con un alto grado de instauracin. Los cidos grasos de los mamferos
raramente contienen ms de dos dobles enlaces por molcula mientras que los depsitos
grasos del pez contienen muchos cidos grasos con cinco o seis dobles enlaces (Stansby
y Hall, 1967).
El porcentaje total de cidos grasos poliinsaturados con cuatro, cinco o seis dobles
enlaces es levemente menor en los lpidos de peces de agua dulce (aproximadamente 70
por ciento) que en los lpidos de peces de agua de mar (aproximadamente 88 por ciento)
(Stansby y Hall, 1967). Sin embargo, la composicin de lpidos no es completamente fija
sino que puede variar un poco con la alimentacin del animal y la estacin del ao.
En la nutricin del hombre, algunos cidos como el linoleico y linolnico se consideran
esenciales pues no son sintetizados por el organismo. En los peces estos cidos grasos
solamente constituyen alrededor del 2 por ciento del total de lpidos, un porcentaje
pequeo comparado con muchos aceites vegetales. Sin embargo, los aceites de pescado
contiene otros cidos grasos poliinsaturados que pueden curar las enfermedades de la
piel del mismo modo que el cido linoleico y el cido araquidnico. Como miembros de la
familia del cido linolnico (primer doble enlace en la tercera posicin -3, contando
desde el grupo metilo terminal), tambin favorecen el crecimiento de los nios. De estos
cidos grasos, el cido eicosapentaenoico (C20:5 3) ha sido objeto recientemente de
considerable atencin por parte de algunos cientficos daneses, quienes encontraron este
cido en la sangre y rgimen alimenticio de un grupo de esquimales de Groenlandia,
virtualmente libres de ateroesclerosis. Investigadores ingleses han documentado que el
cido eicosapentaenoico es un factor antitrombtico extremadamente potente
(Simopoulos et al., 1991).

4.3 Protenas
Las protenas del msculo del pez se pueden dividir en tres grupos:
1 Protenas estructurales (actina, miosina, tropomiosina y actomiosina), que constituyen el
70-80 por ciento del contenido total de protenas (comparado con el 40 por ciento en
mamferos). Estas protenas son solubles en soluciones salinas neutras de alta fuerza
inica ( 0,5 M).
2. Protenas sarcoplasmticas (mioalbmina, globulina y enzimas), que son solubles en
soluciones salinas neutras de baja fuerza inica (0,15 M). Esta fraccin constituye el 2530 por ciento del total de protenas.

3. Protenas del tejido conectivo (colgeno), que constituyen aproximadamente el 3 por

ciento del total de las protenas en telesteos y cerca del 10 por ciento en
elasmobranquios (comparado con el 17 por ciento en mamferos).
Las protenas estructurales conforman el aparato contrctil responsable de los
movimientos musculares segn lo explicado en la Seccin 3.2. La composicin de
aminocidos es aproximadamente la misma que en las correspondientes protenas del
msculo de mamferos, a pesar de que las propiedades fsicas pueden ser ligeramente
diferentes. El punto isoelctrico (pI) est alrededor del pH 4.5-5.5. A estos valores de pH
las protenas presentan su menor solubilidad, segn se ilustra en la Figura 4.4.
La estructura conformacional de las protenas de los peces es fcilmente modificada
mediante cambios en el ambiente fsico. La Figura 4.4 muestra como cambian las
caractersticas de solubilidad de las protenas miofibrilares despus de una
congelacin/deshidratacin. Tratamientos con altas concentraciones salinas o calor
pueden ocasionar la desnaturalizacin, causando cambios irreversibles en la estructura
nativa de la protena.
Cuando las protenas son desnaturalizadas bajo condiciones controladas, sus
propiedades pueden ser utilizadas con propsitos tecnolgicos. Un buen ejemplo es la
produccin de productos a partir de surimi, en los cuales se emplea la capacidad de las
protenas miofibrilares para formar geles. Las protenas forman un gel muy resistente
cuando se aade sal y estabilizadores a una preparacin de protenas musculares (carne
finamente picada), que posteriormente se somete a un proceso de calentamiento y
enfriamiento controlado (Suzuki, 1981).
La mayor parte de las protenas sarcoplasmticas son enzimas que participan en el
metabolismo celular, como en el caso de la conversin de energa anaerbica del
glucgeno a ATP. Si los organelos dentro de las clulas musculares se rompen, pueden
tambin estar presentes en la fraccin proteica las enzimas metablicas localizadas
dentro del retculo endoplasmtico, las mitocondrias y los lisosomas.
Cuando los organelos se rompen, ocurren cambios en la composicin de la fraccin de
protenas sarcoplasmticas. Este hecho fue sugerido como mtodo para diferenciar
pescado fresco de pescado congelado, asumiendo que los organelos estaban intactos
hasta la congelacin (Rehbein et al., 1978; Rehbein, 1979; Salfi et al.,1985). Sin embargo,
posteriormente se estableci que estos mtodos deben ser empleados con gran
precaucin, dado que algunas enzimas son liberadas de los organelos incluso durante el
almacenamiento del pescado en hielo (Rehbein, 1992).
Las protenas de la fraccin sarcoplasmtica estn muy bien adaptadas y permiten
distinguir entre diferentes especies de peces, dado que las diferentes especies tienen su
patrn de banda caracterstico cuando son separadas mediante el mtodo de enfoque
isoelctrico. El mtodo fue introducido satisfactoriamente por Lundstrom (1980) y ha sido
usado por muchos laboratorios y en muchas especies de pescados. La literatura
relacionada ha sido revisada por Rehbein (1990).
Las propiedades qumicas y fsicas de las protenas de colgeno difieren segn el tipo de
tejido como la piel, vejiga natatoria y los miocomatas del msculo (Mohr, 1971). En
general, las fibras de colgeno forman una delicada estructura de redes, de complejidad

variable, segn los diferentes tipos de tejido conectivo, siguiendo un patrn similar al
encontrado en mamferos. Sin embargo, el colgeno en peces es mucho ms termolbil y
contiene menos pero ms lbiles entrecruzamientos que el colgeno presente en los
vertebrados de sangre caliente. El contenido de hidroxiprolina es en general menor en
peces que en mamferos, aunque se ha observado una variacin total del colgeno entre
4.7 y 10 por ciento (Sato et al., 1989).
Diferentes especies contienen diversas cantidades de colgeno en sus tejidos corporales.
Esto ha llevado a una teora: la distribucin del colgeno puede reflejar el comportamiento
natatorio de las especies (Yoshinaka et al., 1988). Ms an, las diversas cantidades y los
diferentes tipo de colgeno en diferentes peces pueden de igual forma tener una
influencia en las propiedades texturales del msculo del pez (Montero y Borderas, 1989).
Borresen (1976) desarroll un mtodo para el aislamiento de la red de colgeno que
rodea cada clula muscular. La estructura y composicin de estas estructuras ha sido
caracterizada posteriormente en bacalao por Almaas (1982).
El papel del colgeno en peces ha sido revisado por Sikorsky et al., (1984). Una excelente
revisin es suministrada por Bremner (1992), en la cual presenta la ms reciente literatura
sobre los diferentes tipos de colgeno encontrados en pescado.
Las protenas del pescado contienen todos los aminocidos esenciales y al igual que las
protenas de la leche, los huevos y la carne de mamferos, tienen un valor biolgico muy
alto (Cuadro 4.3).
Cuadro 4.3 Aminocidos esenciales (porcentaje) de varias protenas

Aminocido

Pescado

Leche

Carne vacuna

Huevos

Lisina

8,8

8,1

9,3

6,8

Triptfano

1,0

1,6

1,1

1,9

Histidina

2,0

2,6

3,8

2,2

Fenilalanina

3,9

5,3

4,5

5,4

Leucina

8,4

10,2

8,2

8,4

Isoleucina

6,0

7,2

5,2

7,1

Treonina

4,6

4,4

4,2

5,5

Metionina-cistena

4,0

4,3

2,9

3,3

Valina

6,0

7,6

5,0

8,1

FUENTES: Braekkan, 1976; Moustard, 1957

Los granos de cereales tienen generalmente bajo contenido de lisina y/o aminocidos que
contienen azufre (metionina y cistena), mientras que el pescado resulta una excelente
fuente de estos aminocidos. En regmenes alimenticios basados principalmente en
cereales, un suplemento de pescado puede aumentar significativamente el valor biolgico.
Adems de las protenas del pescado mencionadas anteriormente, existe un renovado
inters en fracciones proteicas especficas que pueden ser recuperadas de subproductos,
particularmente en las vsceras. Uno de estos ejemplos es la protena bsica o protamina
encontrada en la lecha del pez macho. El peso molecular es generalmente inferior a
10.000 kD y el pI es mayor de 10. Este es el resultado de la composicin extrema de
aminocidos, que puede presentar hasta un 65 por ciento de arginina.
La presencia de las protenas bsicas se conoce desde hace tiempo, sabindose tambin
que no estn presentes en todas las especies de peces (Kossel, 1928). La mejor fuente
son los salmnidos y los arenques, considerando que las protaminas no han sido
detectadas en peces como el bacalao.
El carcter extremadamente bsico de las protaminas las hace de inters por diferentes
razones. Se adhieren a la mayora de las protenas menos bsicas. Por lo tanto, tienen el
efecto de realzar las propiedades funcionales de otras protenas en el alimento (Poole et
al., 1987; Phillips et al., 1989). Sin embargo, la remocin de todos los lpidos presentes en
la lecha resulta un problema en la preparacin proteica, dado que, su presencia ocasiona
sabores y olores objetables en las concentraciones a ser empleadas en los alimentos.
Otra interesante caracterstica de las protenas bsicas es su habilidad para prevenir el
crecimiento de microorganismos (Braekkan y Boge, 1964; Kamal et al., 1986). Este
parece ser el uso ms promisorio para las protenas bsicas en el futuro.

4.4 Compuestos extractables que contienen nitrgeno

Los compuestos extractables que contienen nitrgeno pueden definirse como compuestos
de naturaleza no proteica, solubles en agua, de bajo peso molecular y que contienen
nitrgeno. Esta fraccin NNP (nitrgeno no proteico) constituye en los telesteos entre un
9 y un 18 por ciento del nitrgeno total.

Los principales componentes de esta fraccin son: bases voltiles como el amoniaco y el
xido de trimetilamina (OTMA), creatina, aminocidos libres, nucletidos y bases
purnicas y, en el caso de peces cartilaginosos, urea.

El OTMA constituye una parte caracterstica e importante de la fraccin NNP en las

especies de agua de mar y merece, por lo tanto, una mencin ms amplia. Este
compuesto se encuentra en todas las especies de peces de agua de mar en cantidades
del 1 al 5 por ciento del tejido muscular (peso seco), pero est virtualmente ausente en
especies de agua dulce y en organismos terrestres (Anderson y Fellers, 1952; Hebard et
al., 1989).
Una excepcin fue encontrada recientemente en un estudio sobre la percha del Nilo y la
tilapia del Lago Victoria, en las cuales se encontr tanto como 150-200 mg de OTMA/100g
de pescado fresco (Gram et al; 1989).
Aunque se han efectuado muchos trabajos sobre el origen y el papel del OTMA, hay
todava mucho por esclarecer. Stroem et al. (1979) han demostrado que el OTMA se
forma por biosntesis de ciertas especies del zooplancton. Estos organismos poseen una
enzima (TMA monooxigenasa) que oxida la TMA a OTMA. La TMA comnmente se
encuentra en plantas marinas, al igual que otras aminas metiladas (monometilamina y
dimetilamina). El pez que se alimenta de plancton puede obtener OTMA de su
alimentacin (origen exgeno). Belinski (1964) y Agustsson y Stroem (1981) han
demostrado que algunas especies de peces son capaces de sintetizar OTMA a partir de
TMA, pero esta sntesis se considera de menor importancia.
El sistema de la TMA-oxidasa se encuentra en los microsomas de las clulas y es
dependiente de la presencia de Dinucletido de nicotinamida y de adenina fosfato
(NADPH):
(CH3)3N + NADPH + H+ + O2 (CH3)3NO + NADP+ + H2O
Resulta enigmtico que esta monooxigenasa pueda ser encontrada tan extensamente en
mamferos (en los que se cree funciona como desintoxicante), mientras que en la mayora
de los peces la actividad de esta enzima es baja o imperceptible.
Un estudio japons (kawabata, 1953) seala que hay un sistema OTMA-reductor presente
en el msculo de ciertas especies pelgicas.
La cantidad de OTMA en el tejido muscular depende de la especie, estacin del ao, rea
de pesca, etc. En general, las mayores cantidades se encuentran en elasmobranquios y
calamares (75-250 mg N/100 g), el bacalao tiene algo menos (60-120 mg N/100 g),
mientras que los peces planos y pelgicos tienen el mnimo. Una extensa recopilacin de
datos fue hecha por Hebard et al. (1982). Segn Tokunaga (1970), los peces pelgicos
(sardinas, atn, caballa) presentan mayor concentracin de OTMA en el msculo oscuro
mientras que los demersales, peces de carne blanca, tienen ms alto contenido en el
msculo blanco.

En elasmobranquios, el OTMA parece desempear un papel en la osmorregulacin y ha

sido demostrado que al pasar pequeas rayas por una mezcla de agua dulce y agua de
mar (1:1) se origina una reduccin del OTMA intracelular en el orden del 50 por ciento. En
los telesteos el papel del OTMA es ms incierto.
Se han propuesto varias hiptesis respecto al papel del OTMA, a saber:
El OTMA es esencialmente un residuo, la forma desintoxicada de la TMA.
El OTMA es un osmorregulador.
El OTMA tiene funciones "anticongelantes".
El OTMA no tiene una funcin significativa. Se acumula en el msculo cuando el pez
ingiere alimentos que contienen OTMA.
Segn Stroem (1984), actualmente se acepta el papel osmorregulador del OTMA.
Dado que la presencia del OTMA haba sido determinada previamente y virtualmente slo
en especies marinas, hasta las observaciones publicadas por Gram et al.(1989), se
especulaba que el OTMA, junto con altas cantidades de taurina, podran tener efectos
adicionales por lo menos en pescados de agua dulce (Anthoni et al.,1990a).
Cuantitativamente, el principal componente de la fraccin NNP es la creatina. Cuando el
pez est quieto, la mayor parte de la creatina es fosforilada y proporciona energa para la
contraccin muscular.
La fraccin NNP contiene tambin una cierta cantidad de aminocidos libres. Estos
constituyen en la caballa (Scomber scombrus) 630 mg/100 g de msculo blanco, en el
arenque (Clupea harengus) 350-420 mg/100 g y en el capeln (Mallotus villosus) 310-370
mg/100 g. La importancia relativa de los diferentes aminocidos vara con la especie. En
la mayora de los peces parecen predominar la taurina, alanina, glicina y aminocidos que
contienen imidazol. De estos ltimos, la histidina ha concentrado la mayor atencin debido
a que la misma puede descarboxilarse microbiolgicamente a histamina. Especies
activas, veloces, con msculo oscuro como el atn y la caballa, tienen un alto contenido
de histamina.
La cantidad de nucletidos y fragmentos de nucletidos en el pescado muerto depende
del estado del pescado, este tema se discute en el Captulo 5.

4.5 Vitaminas y minerales

La cantidad de vitaminas y minerales es especfica de la especie y, adems, puede variar
con la estacin del ao. En general, la carne de pescado es una buena fuente de vitamina
B y en el caso de las especies grasas, tambin de vitaminas A y D. Algunas especies de
agua dulce, como la carpa, tienen una alta actividad tiaminasa razn por la cual el
contendido de tiamina en esta especie es por lo general bajo. Respecto a los minerales, la
carne de pescado se considera una fuente particularmente valiosa de calcio y fsforo, as
como tambin de hierro y cobre. Los peces de mar tienen un alto contenido de yodo. En

los Cuadros 4.5 y 4.6 se indican los contenidos de algunas vitaminas y minerales. Debido
a la variacin natural de estos componentes no es posible dar cifras exactas.
El contenido de vitaminas es comparable con el de los mamferos excepto en el caso de
las vitaminas A y D, que se encuentran en grandes cantidades en la carne de las especies
grasas y en abundancia en el hgado de especies como el bacalao y el hipogloso. Debe
sealarse que el contenido de sodio en la carne de pescado es relativamente bajo lo cual
le hace apropiado para regmenes alimenticios de tal naturaleza.
En los peces de acuicultura, se considera que el contenido de vitaminas y minerales
refleja la composicin de los constituyentes en el alimento del pez, aunque los datos
deben ser interpretados con gran cuidado (Maage et al., 1991). A fin de proteger los
cidos grasos poliinsaturados n-3, considerados de gran importancia tanto para el pez
como para la salud humana, debe aadirse vitamina E en el alimento del pez, como
antioxidante. Se ha demostrado que el nivel de vitamina E presente en los tejidos del
pescado se corresponde con la concentracin aadida en el alimento (Waagbo et
al., 1991).
3.1.2 Funcin general
Los lpidos son una fuente importante de energa metablica (ATP). De hecho de
todos los nutrientes, los lpidos son los compuestos ms energticos, el valor
energtico global comparativo es:
Lpidos

9.5 Kcal/g

Protenas

5.6 Kcal/g

Carbohidratos

4.1 Kcal/g

De aqu que los lpidos se pueden utilizar como energa, de modo tal que las protenas,
nutrientes mucho mas valuables, se destinen exclusivamente para el crecimiento. En
particular, los cidos grasos libres, derivados de los triglicridos (grasas y aceites)
representan la principal fuente de combustible aerbico para el metabolismo energtico
del msculo del pez.

Los lpidos son componentes esenciales de todos las membranas celulares y

subcelulares (el tipo de lpidos involucrados incluye a los cidos grasos poliinsaturados conteniendo fosfolpidos y steres del esterol).

Los lpidos sirven como vehculo biolgico en la absorcin de vitaminas

liposolubles A, E, E y K.

Los lpidos son fuente de cidos grasos esenciales, mismo que son indispensables
para el mantenimiento e integridad de las membranas celulares. Se requieren para
el ptimo transporte lipdico (ligados a fosfolpidos como agentes emulsificantes) y
son precursores de la hormona prostaglandina.

Se considera que los lpidos juegan un papel importante como colchn mecnico
para el soporte de los rganos vitales y ayudan en el mantenimiento de la
flotabilidad neutra.

Son fuente de esteroides esenciales, mismo que desempean una amplia gama
de funciones biolgicas importantes (p. ej. el colesterol est involucrado en el
mantenimiento de los sistemas de membrana, en el transporte lipdico y como
precursor de la vitamina D3, los cidos biliares y hormonas esteroidesandrgenos,
estrgenos, hormonas adrenales y corticosteroides).

Desde el punto de vista de tecnologa de alimentos, los lpidos actun como

lubricante, que ayuda en el paso del alimento a travs del dial de la peletizadora;
adems ayudan a reducir el polvo en los alimentos y juegan un importante papel
en la palatabilidad del alimento.

5.2.1 Tiamina
Estructura:

Funcin biolgica:
La tiamina en la forma de su ster difosfato (tiamina pirofosfato, TPP), funciona como una
coenzima en el metabolismo de los carbohidratos. En particular la TPP est involucrada
en la decarboxilacin oxidativa (p. ej. remocin de CO2) del cido pirvico y del cido alfacetoglutrico a acetil-coenzima A y succinil coenzima A, respectivamente y como un
activador de la enzima transcetolasa, que est involucrada en la oxidacin de la glucosa
por la ruta de la pentosa fosfato. Por lo tanto, la tiamina est ntimamente relacionada en
el metabolismo de los carbohidratos.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en tiamina incluyen: levadura seca (100-50 mg/kg), trigo
medianero, residuos de la molienda de trigo, salvado de arroz (50-100 mg/kg) levadura de
trula seca, harina de cacahuate, salvado de trigo, avena, cebada, solubles de pescado,
harina de semilla de algodn, harina de lino, solubles secos de destilera, frijol ancho, frijol
juda, suero delactosado seco (10-5 mg/kg). Otras fuentes dietticas igualmente ricas en
esta vitamina, incluyen las harinas glandulares (hgado/rin), cosechas foliares verdes y
la cubierta externa o germen de cereales.

5.2.2 Riboflavina
Estructura:

Funcin biolgica:
La riboflavina, como constituyente del flavin-mononucletido (FMN) y flavin adenin
dinucletido (FAD), funciona como una coenzima para muchas enzimas oxidasas y
reductasas, y consecuentemente juega un importante papel en el metabolismo energtico;
el FMN y el FAD facilitan el desdoblamiento enzimtico de los nutrientes liberadores de
energa, tales como los cidos grasos, aminocidos y cido pirvico. Adems, la
riboflavina es particularmente importante para la respiracin de los tejidos pobremente
vascularizados, tales como la crnea del ojo y en conjuncin con la piridoxina (vitamina
B6) ayuda para la conversin del triptofano a cido nicotnico. Por lo cual la riboflavina es
esencial para el metabolismo de carbohidratos, grasas y protenas.
Fuentes dietticas:
Entre las fuentes dietticas ricas en riboflavina, se incluyen: levadura de trula seca,
levadura de cerveza seca, harina de hgado y pulmones, suero delactosado seco (50-30
mg/kg), clara de huevo, leche desnatada seca, solubles de destilera secos, harina de
semilla de crtamo, solubles de pescado secos, harina de alfalfa (30-10 mg/kg), harina de
productos secundarios de aves, harina de pescado, harina de carne, harina de carne y
hueso, harina de cacahuate, harina de nabo (10-5 mg/kg). Otras fuentes incluyen
vegetales verdes y en menor grado los granos de cereales germinados.
5.2.3 Piridoxina
Estructura:

En el tejido animal, las tres formas de piridoxina son intercambiables entre s y tienen la
misma actividad bioqumica.

Funcin biolgica:
La piridoxina en la forma de ster de fosfato (el fosfato de piridoxal) funciona como
coenzima en casi todas las reacciones involucradas en la degradacin no oxidativa de los
aminocidos, que incluye transaminaciones, deaminaciones, decarboxilaciones y
sulfhidraciones. Por lo cual, la piridoxina juega un papel vital en el metabolismo protenico.
El fosfato de piridoxal tambin se requiere para el desdoblamiento metablico del
triptofano a cido nicotnico, la sntesis de hemoglobina, del acetil coenzima A y el ARN
mensajero; as como para facilitar la liberacin del glicgeno a partir del msculo e hgado
del animal, en el metabolismo de los carbohidratos.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en piridoxina incluyen: levadura de cerveza seca, levadura de
trula seca, suero delactosado seco (50-30 mg/kg), solubles de pescado seco (30-20
mg/kg), residuos de la molienda de trigo, harina de semilla de girasol (20-10 mg/kg), trigo
medianero, harina de cacahuate, solubles de destilera secos, harina de nabo, harina de
carne y hueso, harina de pescado, maz, harina de alfalfa, harina de algodn, arroz,
sorgo, harina de soya (10-5 mg/kg).
5.2.4 Acido pantotnico
Estructura:

Funcin biolgica:
El cido pantotnico en la forma de 3-fosfoadenosin-5-difosfato-pantotena (comnmente
conocido como acetil coenzima A), funciona cono una coenzima que desempea un papel
fundamental en todas las reacciones de acetilacin (p. ej. reacciones que involucran la
formacin o transferencia de un grupo acetil 2-carbono). Dado que los carbohidratos,
grasas y protenas son convertidos primero a acetil coenzima A, antes de ser oxidados en
el ciclo de Krebs o del cido tricarboxlico, por lo que consecuentemente el cido
pantotnico es esencial para la liberacin de energa a partir de los nutrientes principales.
La acetil coenzima A, tambin esta involucrada en la sntesis de cidos grasos, colesterol,
esteroides, hemoglobina y en la acetilacin de la colina. Por lo cual el cido pantotnico
es una substancia clave en el metabolismo de carbohidratos, grasas y protenas.
Fuentes dietticas:
Entre las fuentes dietticas ricas en cido pantotnico se incluyen: levadura de cerveza
seca, levadura de trula seca (130-100 mg/kg); suero delactosado seco (100-75 mg/kg);

solubles de pescado seco, huevo entero (75-50 mg/kg), pulido de arroz, harina de
cacahuate, harina de semilla de girasol, salvado de trigo, harina de crtamo, leche
desnatada seca, harina de alfalfa, melaza de caa seca (50-25 mg/kg), salvado de arroz,
trigo medianero, residuos de molienda de trigo, solubles de destilera secos, harina de
pescado, harina de soya, harina de lino, sorgo, maz, harina de semilla de algodn, harina
de productos secundarios de aves, avena (25-10 mg/kg). Otras fuentes incluyen harinas
glandulares (hgado/rin) y cosechas de vegetales frondosos.
5.2.5 Acido nicotnico
Estructura:

Funcin biolgica:
El cido nicotnico, como constituyente de la nicotinamida-adenin-dinucletido NAD) y del
fosfato de nicotinamida-adenin-dinucletido (NADP) funciona como una coenzima en el
sistema enzimtico que provee del mecanismo para la transferencia de electrones en los
procesos metablicos (p.ej. la remocin y transporte de hidrgeno). Por lo tanto el
metabolismo del NAD o NADP est estrechamente asociado al del FAD y FMN; por lo que
ambas vitaminas juegan un papel fundamental en la oxidacin del tejido y
consecuentemente son esenciales para la liberacin de energa a partir de los
carbohidratos, grasas y protenas. Adems el NAD y el NADP tambin juegan un papel
importante en la sntesis de cidos grasos y colesterol, respectivamente.
Fuentes dietticas:
Fuentes dieteticas de cido nicotnico incluyen: pulido de arroz, levadura de trula seca,
levadura de cerveza seca, salvado de arroz (600-300 mg/kg); salvado de trigo, solubles
de pescado seco, harina de semilla de girasol, harina de cacahuate, harina de nabo,
harina de hgado y pulmn, solubles de destilera secos, residuos de la molienda de trigo
(300-100mg/kg); harina de pescado, trigo medianero, harina de semilla de crtamo, harina
de gluten de maz, harina de carne y hueso, harina de carne, granos de cervecera secos,
harina de productos secundarios de aves, sorgo, harina de alfalfa, granos de cebada,
melaza de caa seca, residuos de la molienda de arroz (100-40 mg/kg). Otras fuentes
incluyen cosechas de vegetales verdes.
5.2.6 Biotina
Estructura:

Funcin biolgica:
La biotina funciona como una coenzima en aquellas reacciones tisulares que involucran la
transferencia del bixido de carbono de un compuesto a otro (p. ej. reacciones de
carboxilacin). Por ejemplo, como componente de las enzimas piruvato carboxilasa y
acetil coenzima A carboxilasa, la biotina es responsable de la conversin del cido
pirvico a cido oxaloactico (un intermediario en la gluconeognesis y en el Ciclo de
Krebs) y para la conversin de la acetil coenzima A a malonil coenzima A (la ltima es
requerida para la sntesis de cidos grasos de cadenas larga). Por lo tanto, la biotina
juega un papel importante en el metabolismo de grasas y carbohidratos. Tambin se
reporta que la biotina est involucrada en la sntesis de purina y de protenas, en ciertas
reacciones de deaminacin y en el ciclo de la urea; sin embargo, el papel preciso de la
biotina en la mayora de stos procesos an no es claro.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en biotina incluyen: levadura de cerveza seca, levadura de trula
seca, solubles secos de destilera, harina de nabo, harina de semilla de crtamo, harina
de semilla de girasol (2-1mg/kg), huevo entero, pulido de arroz, granos secos de
cervecera, harina de hgado y pulmn, salvado de arroz, suero seco delactosado, harina
de semilla de algodn (1-0.5 mg/kg); harina de cacahuate, harina de soya, leche seca
desnatada, harina de alfalfa, avena, sorgo, harina de sangre seca, solubles de pescado
secos, harina de pescado, salvado de trigo, residuos de la molienda de trigo (0.5-0.2
mg/kg). Otras fuentes de biotina incluyen a las legumbres y vegetales verdes.
5.2.7 Acido flico
Estructura:

Funcin biolgica:

El cido flico en forma de cido tetrahidroflico funciona como una coenzima para
aquellas reacciones en las que se efecta la transferencia de una unidad de carbono (p.ej.
unidades de formil, metil, formato e hidroximetil) de un compuesto a otro. Por ejemplo, el
cido tetrahidroflico esta involucrado en la sntesis de la hemoglobina, glicina, metionina,
colina, tiamina (pirimidina) y purinas; as como en el metabolismo de la fenilalanina,
tirosina e histidina.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en cido flico incluyen: levadura de trula seca, levadura seca
de cerveza, granos secos de cervecera (10-5 mg/kg); harina de alfalfa, harina de soya
entera, harina de hgado y pulmn, harina de germen de trigo, harina de nabo, salvado de
arroz, harina de lino, harina de semilla de girasol, harina de semilla de algodn, huevo
entero de gallina, solubles secos de destilera, salvado de trigo, residuos de la molienda
de trigo, harina de semilla de crtamo, suero seco delactosado (5-1 mg/kg). Otras fuentes
ricas en cido flico incluyen hongos, frutas (limn, fresas, pltano) y vegetales de hojas
obscuras.
5.2.8 Cianocobalamina
Estructura:

Funcin biolgica:
La cianocobalamina, en forma de coenzima cobamida, es requerida para la formulacin
normal de clulas rojas y para el mantenimiento del tejido nervioso. Aunque el papel
preciso de la cianocobalamina es stos procesos an no es claro, su metabolismo est
estrechamente ligado con el cido flico y ambos estn involucrados en el metabolismo
de unidades aisladas de carbono. Los procesos fisiolgicos en los cuales se sabe que la
coenzima cobamida esta involucrada incluyen: la sntesis de cidos nuclecos (a travs de
su papel en la sntesis de la tiamina y de la desoxiribosa), el reciclaje del cido
tetrahidroflico, el mantenimiento de la actividad del glutation (metabolismo de
carbohidratos), la conversin de metilmalonil coenzima A a succinil coenzima A
(metabolismo de grasas) y en la metilacin de hemocistena a metionina (metabolismo de
aminocidos).
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en cianocobalamina incluyen: subproductos animales, hgado,
rin, harina de pescado, harina de carne y hueso, solubles de pescado condensados,
harinas de subproductos de aves (1-0.1 mg/kg).
5.2.9 Inositol
Estructura:

El inositol tiene nueve ismeros posibles, de los cuales nicamente el mioinositol es

biolgicamente activo.
Funcin biolgica:
El mio-inositol, como constituyente de fosfolpidos de inositol, es un componente
estructural importante del esqueleto, corazn y tejido cerebral. Aunque el papel fisiolgico
del mio-inositol an no es claro, se cree que desempea un rol importante en el
crecimiento de las clulas del hgado y clulas de la mdula sea, en el transporte de
lpidos en el hgado (colesterol), y en la sntesis del ARN. Hasta el momento al mio-inositol
no se le ha atribuido ninguna funcin como coenzima.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en mio-inositol incluyen tejidos animales (esqueltico, cerebro,
corazn e hgado) levadura de cerveza seca y harina de pescado. En los tejidos
vegetales, el mio-inositol existe en forma fosforilada, el cido ftico (hexafosfato de
inositol); aunque el cido ftico es considerado como un factor anti-nutricional para la
mayora de los animales monogstricos al interferir en la absorcin de minerales, algunas
fuentes ricas en inositol incluyen los granos de cereales y legumbres.
5.2.10 Colina
Estructura:

Funcin biolgica:
La colina es un componente esencial de los fosfolpidos y de la acetlcolina, y como tal
juega un papel vital en el mantenimiento de la estructura celular y en la transmisin de
impulsos nerviosos, respectivamente. La colina tambin acta como un donador de
grupos metilo en las reacciones de trans-metilacin (p. ej. en la sntesis de la metionina y
en forma de fosfolpidos como la lecitina, juega un papel importante en el transporte

lipdico dentro del cuerpo. Hasta el momento no se le ha atribuido ninguna funcin como
coenzima.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en colina incluyen: harina de nabo, harina de productos
secundarios de aves, harina de camarn, harina de hgado y pulmn, solubles de pescado
seco (7,000-6,000 mg/kg); solubles de destilera secos, levadura de cerveza seca, harina
de semilla de girasol, suero delactosado seco (6,000-4,000 mg/kg); harina de pescado
caf, levadura de trula seca, harina de germen de trigo, harina de pescado blanco,
harina de semilla de crtamo, harina de semilla de algodn, harina de soya, harina de
carne, harinas de carne y hueso, harina de cacahuate (4,0002,000 mg/kg); huevo entero
de gallina, salvado de trigo, granos de cervecera secos, trigo medianero, harina de
semilla de lino, harina de ajonjol, harina de alfalfa, cebada, salvado de arroz, pulido de
arroz, residuos de la molienda de trigo, avena (2,0001,000 mg/kg).
5.2.11 Acido ascrbico
Estructura:

Funcin biolgica:
El cido ascrbico y su producto de oxidacin, el cido dehidro-L-ascrbico actan como
antioxidantes fisiolgicos al facilitar el transporte de hidrgeno dentro de la clula animal.
El cido ascrbico tambin se requiere para numerosas reacciones de hidroxilacin
dentro del cuerpo, incluyendo la hidroxilacin del triptofano, tirosina, lisina, fenilalanina y
prolina. De las reacciones de hidroxilacin arriba mencionadas, probablemente las ms
importante es la formacin de hidroxiprolina a partir de la prolina, ya que ambos
aminocidos son constituyentes importantes del colgeno, mucopolisacridos y del sulfato
de condroitina (substancia intracelular cementante de las clulas seas, clulas de los
capilares sanguneos y clulas del tejido conectivo). El cido ascrbico, por lo tanto juega
un papel vital en el mantenimiento de la integridad del tejido conectivo, vasos sanguneos,
tejido seo y reparacin del tejido daado. Tambin se requiere del cido ascrbico para
la conversin del cido flico a su forma metablicamente activa, el cido tetrahidroflico,

para la conversin de triptofano a serotonina y para la sntesis de hormonas esteroides

por la corteza adrenal.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en cido ascrbico incluyen: frutas ctricas, vegetales verdes
frondosos, insectos frescos, y en menor grado harinas glandulares (hgado/rin). Por
ejemplo, el contenido de cido ascrbico (expresado en mg. de cido ascrbico por 100 g.
de producto fresco) de algunos de estos productos es : grosella-200, pimiento verde-91,
coliflor-64, fresa-60, col-53, naranjas/limones-50, papa-8-30, hgado crudo-30, rin
crudo-12, berro-60.

5.3 Vitaminas liposolubles

5.3.1 Retinol
Estructura:

La vitamina A existe nicamente en el tejido animal y est presente tanto en la forma de

retinol (vitamina A1: mamferos y peces marinos) o como 3,4-dehidroretinol (vitamina A2:
peces de agua dulce). Sin embargo, un precursor de la vitamina A, se encuentra en los
tejidos vegetales en forma de pigmentos carotenoides (p. ej. beta caroteno). Una vez
ingerido por los animales, estos pigmentos vegetales pueden ser convertidos en vitamina
A activa; la eficiencia de conversin depende de la especie animal y de la forma isomrica
del carotenoide ingerido, as los ismeros trans son los que tienen mayor actividad
biolgica.
Funcin biolgica:
La vitamina A es requerida para una visin normal, as en la retina del ojo, la vitamina A es
combinada con una protena especfica (opsina) para formar un pigmento visual, el cual
funciona en la recepcin y transmisin de la luz desde el ojo al cerebro. Adems, la
vitamina A es requerida para el mantenimiento del tejido epitelial secretante de mucus, del

tracto reproductivo, piel, huesos y tracto gastrointestinal. Se piensa que su papel protector
de membranas mucosas y en la formacin de tejido seo, es realizado al participar en la
formacin de mucopolisacaridos. Sin embargo, el papel preciso de la vitamina A en el
metabolismo celular epitelial, deber ser completamente elucidado. Tambin se considera
que la vitamina A es requerida para la liberacin de enzimas proteolticas a partir de los
lisosomas.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en retinol, incluyen aceites de hgado de pescado (p. ej. aceite de
hgado de hipogloso-9000 g/g, aceite de hgado de bacalao 180 g/g) y harina de hgado
de animales (25100 g/g). Entre los ingredientes vegetales ricos en vitamina A
(expresados como equivalentes de retinol g/g por peso fresco), se incluyen zanahorias
maduras-20, espinacas-10 y berro-5. Las cantidades de vitamina A o retinol, se expresan
en unidades internacionales (U.I.). Una U.I. de vitamina A equivale a 0.344 g de retinol o
0.6 g de beta caroteno.
5.3.2 Colecalciferol
Estructura:

La principal fuente de vitamina D en la naturaleza, es el colecalciferol (vitamina D3). A

semejanza de la vitamina A, el colecalciferol nicamente existe en el tejido animal. En la
mayora de los animales terrestres el colecalciferol es producido en la piel, gracias a la
irradiacin de la provitamina 7-dehidrocolesterol con radiaciones U.V.
Funcin biolgica:
El colecalciferol juega un papel esencial en el metabolismo del calcio y fsforo en los
animales. En particular, el colecalciferol es requerido para la absorcin del calcio a partir
del tracto gastrointestinal y para la calcificacin del tejido seo durante el crecimiento.
Antes que el colecalciferol pueda realizar estas funciones metablicas, primeramente es
convertido en el hgado a 25-hidroxicalciferol (25-HCC), el cual a su vez es convertido a la
forma fisiolgicamente activa 1,25-dihidroxicalciferol (1,25-DHCC) en el rin. Es el 1,25DHCC el que acta en el tejido objetivo respectivo y es responsable de la sntesis de la
protena ligante del calcio en las clulas epiteliales intestinales. Otras funciones que se le
han adscrito al 1,25-DHCC incluyen: la conversin de fsforo orgnico a fsforo
inorgnico en huesos., la reabsorcin del fosfato y aminocidos de los tbulos renales, el
mantenimiento de los niveles de calcio en sangre y de la depositacin y oxidacin del
citrato en huesos.

Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en colecalciferol, incluyen aceite de hgado de pescado (aceite de
hgado de bacalao 210g/g), aceites y harinas de hgado de animales y harina de
pescado. Como sucede con la vitamina A, las cantidades de vitamina D en las materias
alimenticias, a menudo son indicadas en unidades internacionales (U.I.). La U.I. tiene una
potencia de 0.025 g de colecalciferol y es igual a una Unidad Britnica Standard (BSI) o
1.3 unidades de la Asociacin de Qumicos Analistas Oficiales, EUA (AOAC).
5.3.3 Tocoferol
Estructura:

Cuando R1, R2, R3 son grupos CH3, el ismero del tocoferol es D-alfa-tocoferol. De los
ocho ismeros del tocoferol existentes en la naturaleza, el ismero alfa es el ms
ampliamente distribuido y tiene la mayor actividad vitamnica.
Funcin biolgica:
Los tocoferoles actan como antioxidantes liposolubles intra y extracelulares, dentro del
cuerpo animal. En particular, los tocoferoles protegen los cidos grasos altamente
instaurados presentes en las membranas celulares y subcelulares, as como otros
compuestos reactivos (p. ej. las vitaminas A y C) del dao oxidativo que pudiesen sufrir, al
actuar como trampas de radicales libres. Tambin se ha sugerido que los tocoferoles
juegan un papel importante en la respiracin celular y en la biosintesis del ADN y de la
coenzima Q.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en tocoferol incluyen: harina de alfalfa, harina de germen de trigo
(125-100 mg/kg); huevo de gallina, pulido de arroz (100-75 mg/kg); salvado de arroz, trigo
medianero (75-50 mg/kg); levadura seca, solubles de destilera secos, granos de cebada,
harina entera de soya, granos de maz, residuos de la molienda de trigo (50-25 mg/kg);
harina de gluten de maz, salvado de trigo, granos de centeno, sorgo, harina de pescado,
avena, harina de semilla de girasol, harina de algodn (25-10 mg/kg). Otras fuentes
incluyen todos los aceites vegetales y cosechas vegetales verdes.
5.3.4 Filoquinona
Estructura:

Todos los compuestos derivados de la naftoquinona poseen actividad de la vitamina K; las

dos formas qumicas existentes en la naturaleza son la filoquinona (sintetizada por
vegetales verdes frondosos) y la multiprenilmenaquinona (sintetizada por
microorganismos). Sin embargo la forma ms simple y potente de la vitamina K es un
derivado sinttico, el manadion (vitamina K3).
Funcin biolgica:
La vitamina K es requerida para el mantenimiento de una coagulacin normal al facilitar la
produccin y/o liberacin de varias protenas del plasma sanguneo, requeridas para la
coagulacin de la sangre, incluyendo: protombina, proconvertina, tromboplastina
plasmtica y el factor Stuart-Prower. Aunque se ha sugerido que la vitamina K puede jugar
algn papel en el transporte de electrones y en la fosforilacin oxidativa en los
microorganismos, dichas funciones debern ser confirmadas en animales superiores.
Fuentes dietticas:
Fuentes dietticas ricas en vitamina K incluyen: harina de alfalfa (9mg/kg), harina de
pescado (2 mg/kg), harina de hgado y vegetales verdes frondosos (espinaca, col rizada,
col, pinocha, ortiga).

6.3 Macroelementos
6.3.1 Calcio
Funcin biolgica:
Las principales funciones biolgicas del calcio son:

El calcio es un componente esencial de los huesos, cartlago y del exoesqueleto

de crustceos.

El calcio es esencial para la coagulacin normal de la sangre, al estimular la

liberacin de la tromboplastina de los plateletes sanguneos.

El calcio es un activador de varias enzimas claves, incluyendo la lipasa

pancretica, la fosfatasa cida, colinesterasa, ATPasa, y succinil dehidrogenasa.

A travs de su papel en la activacin enzimtica, el calcio estimula la contraccin

muscular (p. ej. promueve el tono muscular y el latido cardaco normal) y regula la
transmisin del impulso nervioso de una clula a otra, por medio de su control en
la produccin de acetilcolina.

El calcio en conjuncin con los fosfolpidos, juegan un papel fundamental en la

regulacin de la permeabilidad de las membranas celulares y consecuentemente
sobre la capacitacin de nutrientes por clula.

El calcio es considerado esencial para la absorcin de vitamina B12, a partir del

tracto gastrointestinal.

Fuentes dietticas y absorcin:

Fuentes dietticas ricas en calcio incluyen la caliza, concha de ostin molida, harina de
hueso, roca fosfrica (40-30%); harina de cangrejo, harina de camarn, harina de carne y
hueso (20-10%); harina de pescado blanco, excretas de aves, harina de carne (10-5%);
harina de pescado caf, suero delactosado en polvo, leche seca descremada, harina de
productos secundarios de aves, harina de Kelp, harina de alfalfa (5-1 %).
El calcio es absorbido a travs del tracto gastrointestinal (gracias a la accin de la
vitamina D3), por las branquias, piel y aletas de peces y crustceos. En general, la
absorcin de calcio de la dieta, es facilitada por la accin de la lactosa presente en la
dieta (al formar un complejo soluble de azcar-calcio) y por la elevada acidez gstrica
(auxiliado en la solubilizacin de las sales de calcio).
6.3.2 Fsforo
Funcin biolgica:
Las principales funciones biolgicas del fsforo pueden ser resumidas como sigue:

El fsforo es un componente esencial de huesos, cartlago y exoesqueleto de

crustceos.

Es un componente esencial de los fosfolpidos, cidos nucleicos, fosfoprotenas

(casena), steres de fosfato altamente energticos (ATP), hexosa fosfatos, fosfato
de creatina y varias enzimas claves.

Como componente de estas substancias con importancia biolgica, el fsforo

juega un papel central en el metabolismo celular y energtico.

Los fosfatos inorgnicos sirven como buffers importantes en la regulacin del

balance normal cido-base (es decir pH) de los fluidos corporales.

Fuentes dietticas y absorcin

Fuentes dietticas ricas en fsforo incluyen la roca fosfrica, fosfato diclcico, harina de
hueso (20-10%); harina de carne y hueso, harina de carne, harina de pescado blanco,
harina de camarn, harina de productos secundarios de aves, excreta seca de aves (52%); salvado de arroz, pulido de arroz, salvado de trigo, residuos de la molienda del trigo,
residuos de la molienda del trigo, levadura seca de cerveza, harina de semilla de girasol,
harina de semilla de algodn, harina de semilla de ajonjol, suero seco delactosado (21%).
Aunque las sales solubles de fsforo pueden ser absorbidas a travs de la piel, aletas y
branquias de peces y camarones, la concentracin de fsforo en agua dulce y de mar es
baja y consecuentemente los requerimientos corporales de fsforo, son cubiertos
generalmente a partir de la dieta. Entre los alimentos vegetales, incluyendo cereales y
oleaginosas, el 5080% del fsforo existe en forma de sales de calcio o magnesio del
cido ftico; siendo el cido ftico un ster hexafosfato del inositol. Esta forma orgnica del
fsforo primero debe ser hidrolizada, dentro del tracto gastrointestinal por la enzima fitasa,
a inositol y cido fosfrico, antes de que pueda ser utilizado y absorbido por el animal. As
como con el calcio, la absorcin del fsforo inorgnico es facilitado por la elevada acidez
gstrica; as, entre ms solubles sea la sal, mayor ser la disponibilidad y absorcin de
fsforo.
6.3.3 Magnesio
Funcin biolgica:
Las principales funciones biolgicas del magnesio se pueden resumir como sigue:

El magnesio es un componente esencial de huesos, cartlago y del exoesqueleto

de crustceos.

El magnesio es un activador de varios sistemas enzimticos claves, incluyendo

cinasa (p. Ej. enzima que catalizan la transferencia del fosfato terminal del ATP al
azcar o algn otro receptor), mutasas (reacciones de transfosforilacin), ATP
asas musculares y las enzimas coliesterasa, fosfatasa alcalina, enolasa,
dehidrogenasa isoctrica, arginasa (el magnesio es un componente de la molcula
arginasa), desoxirribonucleasa y glutaminasa.

A travs de su papel en la activacin enzimtica, el magnesio (al igual que el

calcio) estimula el msculo y la irritabilidad nerviosa (contracciones), est
involucrada en la regulacin del balance cido-base intracelular y juega un papel
importante en el metabolismo de carbohidratos, protenas y lpidos.

Fuentes dietticas y absorcin:

Fuentes dietticas ricas en magnesio incluyen: harina de carne y hueso, salvado de arroz,
harina de kelp, harina de semilla de girasol (1.00.75%Mg); y salvado de trigo, residuos
de la molienda de trigo, pulido de arroz, harina de nabo, harina de camarn, harina de
semilla de algodn, harina de lino, harina de subproductos de aves y harina de cangrejo
(0.750.5%).
El magnesio es fcilmente absorbido a travs del tracto gastrointestinal, branquias, piel y
aletas de peces y crustceos. A semejanza del calcio y fsforo, una proporcin de
magnesio contenido en las materias alimenticias vegetales, puede estar presente en
forma de fitina (sal de Ca Mg del cido ftico).
6.3.4 Sodio, Potasio y Cloro
Funcin biolgica:
Al sodio, potasio y cloro se les encuentra en casi todos los fluidos y tejidos blandos del
cuerpo, el sodio y el cloro se encuentran principalmente en los fluidos celulares, mientras
que el potasio se encuentra principalmente dentro de las celulas. Desempean una
funcin vital en el control de la presin osmtica y en el equilibrio cido-base. Igualmente
juegan papeles importantes en el metabolismo del agua.
El sodio es el principal in monovalente de los fluidos extracelulares los iones de sodio
constituyen el 93% del total de los iones (bases) encontrados en el torrente sanguneo.
Aunque el principal papel del sodio en los animales est asociado con la regulacin de la
presin osmtica y el mantenimiento del balance cido-base, tambin ejerce un efecto en
el proceso de irritabilidad muscular y juega un papel especifico en la absorcin de
carbohidratos.
El potasio es el principal catin de los fluidos intracelulares, y regula la presin osmtica
intracelular y el balance cido-base. Al igual que el sodio, el potasio tiene un efecto
estimulante en la irritabilidad muscular. Adems es requerido para la sntesis de glicogeno
y protenas, as como el desdoblamiento metablico de la glucosa.
El cloro es el principal anin monovalente en los fluidos extracelulares, los iones cloro,
constituyen aproximadamente el 65% del total de aniones en el plasma sanguneo y otros
fluidos extracelulares dentro del cuerpo (p. Ej. el jugo gstrico). Por lo tanto el cloro es
esencial para la regulacin de la presin osmtica y del balance cido-base. El cloro
tambin juega un papel especfico en el transporte de oxgeno y dixido de carbono en la
sangre, as como el mantenimiento del pH del jugo digestivo.
Fuentes dietticas y absorcin:
Fuentes dietticas ricas en sodio, potasio y cloro, incluyen: harina de kelp, solubles
condensados de pescado, suero seco delactosado, harina de camarn, harina de
pescado blanco, harina de carne, harina de carne y hueso (4-1% Na, en orden
decreciente); melaza deshidratada de caa, solubles condensados de pescado, suero
delactosado en polvo, harina de alfalfa, levadura seca de trula, harina de soya, salvado
de arroz (4-2% de K en orden decreciente); levadura seca de cerveza, solubles secos de

destilera, salvado de trigo, harina de copra, harina de nabo, harina de cacahuate y harina
de semilla de girasol (2-1% K, en orden decreciente); sal (cloruro de sodio, 60% Cl) y
cloro de potasio (48% Cl).
El potasio, sodio y cloro son absorbidos del tracto gastrointestinal, a travs de la piel,
aletas y branquias de peces y crustceos.
6.3.5 Azufre
Funciones biolgicas:
Las principales funciones biolgicas del azufre se pueden resumir como sigue:

El azufre es un componente esencial de varios amincidos clave (metionina y

cistina), vitaminas (tiamina y biotina), la hormona insulina y del exoesqueleto de
crustceos.

Como sulfato, el azufre es un componente esencial de la heparina, condroitina,

fibringeno y taurina.

Varios sistemas enzimticos claves, tal como la coenzima A y el glutatin, para su

actividad dependen de los grupos sulfhdrico libres (SH).

Se considera que el azufre est involucrado en la destroxificacin de compuestos

aromticos dentro del cuerpo animal.

Fuentes dietticas y absorcin:

Fuentes dietticas ricas en aminocidos que contengan azufre incluyen harina de
pescado, huevo de gallina, harina de pluma hidrolizada (sta ltima contiene
principalmente cistina, Tabla 5). Los aminocidos que contienen azufre y en menor
extensin los sulfatos inorgnicos, son absorbidos del tracto gastrointestinal en peces y
camarones.

6.4 Microelementos
6.4.1 Hierro
Funcin biolgica:
Las principales funciones biolgicas del hierro se pueden resumir como sigue:

El hierro es un componente esencial de los pigmentos respiratorios, hemoglobina y

mioglobina.

El hierro es un componente esencial de varios sistemas enzimticos, incluyendo

los citocromos, catalasas, peroxidasa y las enzimas xantina, aldehdo oxidasa y la
succinil dehidrogenasa.

Como un componente de los pigmentos respiratorios y las enzimas involucradas

en la oxidacin del tejido, el hierro es esencial para el transporte de electrones y
oxgeno dentro del cuerpo.

Fuentes dietticas y absorcin:

Fuentes dietticas ricas en hierro incluyen: harina de sangre (0.30.2% Fe); harina de
kelp, harina de coco, harina de carne y hueso, harina de semilla de girasol, solubles secos
de destilera (1 000500 mg/kg), harina de alfalfa, harina de cangrejo, solubles
condensados de pescado, harina de pescado, harina de carne, harina de productos
secundarios de aves, harina de lino, solubles secos de destilera, melaza de caa
deshidratada, salvado de arroz, suero seco delactosado en polvo y subproductos de aves
(500200 mg/kg).
El hierro es absorbido a travs del tracto gastrointestinal branquias, aletas y piel de peces
y crustceos. La disponibilidad y absorcin del hierro, generalmente es abatida al tener
ingesta elevadas de fosfato, calcio, fitatos, cobre y zinc en la dieta. En general, las fuentes
inorgnicas de hierro son ms rpidamente absorbidas, que las fuentes orgnicas, el
hierro ferroso (Fe++), es ms fcilmente absorbido que el frrico (Fe+++). Sustancias
reductoras, tal como la vitamina C propician la absorcin de hierro no-hemo.
6.4.2 Zinc
Funcin biolgica
Las principales funciones biolgicas del zinc se pueden resumir como sigue:

El zinc es un componente esencial de ms de 80 metaloenzimas, incluyendo

anhidrasa carbnica (requerida para el transporte de dixido de carbono en la
sangre y para la secrecin de HCI en el estmago), dehidrogenasa glutmica,
fosfatasa alcalina, piridina nucletido dehidrogenasa, alcohol dehidrogenasa,
superxido dismutasa, carboxipeptidasa pancretica y triptofano desmolasa.

El zinc sirve como cofactor en muchos sistemas enzimticos, incluyendo arginasa,

enolasa, varias peptidasas y decarboxilasa oxaloactica.

El zinc juega un papel vital en el metabolismo del lpidos, protenas y

carbohidratos, ya que es un componente activo o cofactor de importantes sistemas
enzimticos; siendo particularmente activo en la sntesis y metabolismo de los
cidos nuclecos (ARN) y protenas.

Aunque no ha sido probado, se ha sugerido que el zinc juega un papel importante

en la accin de hormonas, tales como la insulina, glucagon, corticotropina, FSH y
LH.

Se piensa que el zinc ejerce un efecto positivo en la curacin de heridas.

Fuentes dietticas y absorcin:

Fuentes dietticas ricas en zinc incluyen, harina de pollo de graja (0.15% Zn);
levadura Candida seca, solubles deshidratados de pescado, granos y solubles secos de
destilera, subproductos de aves (550200 mg/kg); harina de pescado, harina de gluten de
maz, harina de productos secundarios de aves, salvado de trigo, residuos de la molienda
de trigo, excreta seca de vaca. trigo medianero, harina de cangrejo, harina de semilla de
girasol, levadura de trula seca (200100 mg/kg Zn).
El zinc es absorbido del tracto gastrointestinal a travs de branquias, aletas y piel de
peces y crustceos. La disponibilidad y absorcin del zinc, ofrecido en la dieta, es
reducida en la presencia de fitatos, as como por una ingesta alta de calcio, fsforo y
cobre.
6.4.3 Manganeso
Funcin biolgica.
Las principales funciones biolgicas del manganeso pueden ser resumidas como sigue:

El manganeso funciona en el cuerpo como un activador enzimtico para aquellas

enzimas que intervienen en la transferencia de un grupo fosfato (p. ej. fosfato
tranferasas y fosfato dehidrogenasas), particularmente aquellas involucradas en el
ciclo del cido ctrico, incluyendo la arginasa, fosfatasa alcalina y hexoquinasa.

El manganeso es un componente esencial de la enzima piruvato carboxilasa.

Como cofactor o componente de varios sistemas enzimticos claves, el

manganeso es esencial en la formacin de huesos (p. ej: en la sntesis de
mucopoliscaridos), regeneracin de clulas sanguneas, metabolismo de
carbohidratos y el ciclo reproductivo.

Fuentes dietticas y absorcin:

Fuentes dietticas ricas en manganeso incluyen la harina de kelp (0.10% Mn), salvado de
arroz, excreta deshidratada de aves, harina de semilla de palma, harina de cangrejo,
salvado de trigo, harina de germen de trigo, residuos de la molienda de trigo, trigo
medianero (300-100 mg/kg); excretas deshidratada de ganado, solubles secos de
destilera de maz, granos de centeno, melaza deshidratada de caa, solubles
deshidratados de pescado, harina de copra (100-50 mg/kg); trigo, harina de nabo, harina
de semilla de girasol, avena y harina de camarn (50-30 mg/kg).
El manganeso es absorbido del tracto gastrointestinal, a travs de branquias, aletas y piel
de peces y crustceos. La disponibilidad y absorcin del manganeso ofrecido en la dieta
es reducida en presencia de fitatos, as como por una elevada ingesta de calcio.
6.4.4 Cobre
Funcin biolgica:

Las principales funciones biolgicas del cobre se pueden resumir como a continuacin se
indica:

El cobre es un componente esencial de numerosos sistemas enzimticos de

oxidacin-reduccin. Por ejemplo, el cobre es un componente de las enzimas
citocromo oxidasa, uricasa, tirosinasa, superxido dismutasa, amino oxidasa, lisil
oxidasa, y ceruloplasmina.

Como componente de la enzima ceruloplasmina (ferroxidasa), el cobre est

ntimamente involucrado en el metabolismo del hierro y por lo tanto en la sntesis y
mantenimiento de las clulas rojas de la sangre.

Se piensa que el cobre es tambin indispensable para la formacin del pigmento

melanina y por ende en la pigmentacin de la piel, as como para la formacin de
huesos y tejido conectivo y para el mantenimiento de la integracin de la vainas de
mielina de las fibras nerviosas.

Fuentes dietticas y absorcin

Fuentes dietticas ricas en cobre, incluyen solubles condensados de pescado, solubles
secos de destilera de maz, melaza deshidratada de azcar de caa (100- 75 mg/kg Cu);
granos y solubles de destilera de maz, harina de subproductos de aves (75-50 mg/kg);
levadura seca de destilera, harina de cangrejo, harina de gluten de maz, harina de lino,
harina de soya, granos secos de destilera, residuos de la molienda de trigo, harina de
algodn, mijo, trigo medianero y harina de copra (50-20 mg/kg).
El cobre es absorbido del tracto gastrointestinal, por las branquias, aletas y piel de peces
y crustceos. La disponibilidad y absorcin del cobre ofrecido en la dieta se ve reducida
en presencia de fitatos, as como por una elevada ingesta de zinc, hierro, molibdeno,
cadmio, sulfatos inorgnicos, y carbonato de calcio.
6.4.5 Cobalto
Funcin biolgica:
Las principales funciones biolgicas del cobalto se pueden resumir como a continuacin
se indica:

El cobalto es un componente integral de la cianocobalamina (vitamina B12) y

como tal es esencial para la formacin de clulas rojas sanguneas y para el
mantenimiento del tejido nervioso.

Aunque no est confirmado, el cobalto tambin puede funcionar como agente

activador para varios sistemas enzimticos.

Fuentes dietticas y absorcin:

Fuentes dietticas ricas en cobalto incluyen a la harina de copra (2 mg/kg Co); harina de
lino, levadura seca de cerveza, harina de pescado, harina de carne, harina de semilla de
algodn, y harina de soya (0.5-0.1 mg/kg).
El cobalto es absorbido del tracto gastrointestinal y del medio acutico circundante, tanto
por peces como camarones. La disponibilidad y absorcin de cobalto ofrecido en la dieta,
es reducida cuando hay ingesta alta de yodo.
6.4.6 Yodo
Funcin biolgica:
El yodo es un componente integral de las hormonas de la glndula tiroides, la tiroxina y triyodo-tiroxina, y como tal es esencial para regulacin de la tasa metablica de todos los
procesos corporales.
Fuentes dietticas y absorcin:
Fuentes dietticas ricas en yodo incluyen las materias alimenticias de origen marino y en
particular las harinas de pastos marinos (que pueden contener hasta un 0.6% I) y harinas
de peces y crustceos marinos. El yodo es absorbido del tracto gastrointestinal y del agua
del medio circundante, tanto por peces como por crustceos. La disponibilidad y
absorcin de yodo es reducida cuando hay una ingesta diettica elevada de cobalto.
6.4.7 Selenio
Funcin biolgica.
El selenio es un componente esencial de la enzima glutatin peroxidasa y como tal (junto
con los tocoferoles-vitamina E) sirve para proteger los tejidos y membranas contra un
dao oxidativo. Tambin se ha sugerido que el selenio participa en la biosintesis de
ubiquinona (coenzima Q, involucrada en el transporte electrnico intracelular) e influencia
la absorcin y retencin de la vitamina E.
Fuentes dietticas y absorcin:
Fuentes dietticas ricas en selenio incluyen solubles deshidratados de pescado, harina de
pescado (5-2 mg/kg Se); levadura seca de cerveza, harina de gluten de maz, levadura
seca de trula, harina de nabo, harina de semilla de algodn (2-1 mg/kg Se); y granos
secos de destilera, salvado de trigo, trigo medianero, harina de lino, harina de pluma
hidrolizada, harina de productos secundarios de aves, harina de carne y de alfalfa (1-0.5
mg/kg Se). El selenio es absorbido del tracto gastrointestinal y del agua del medio
circundante tanto por peces como crustceos.
6.4.8 Cromo
Funcin biolgica:
El cromo trivalente, es un componente integral del factor de tolerancia de glucosa (GTF es
un compuesto de bajo peso molecular, con cromo trivalente coordinado a dos molculas

de cido nicotnico y los coordinados restantes estn protegidos por aminocidos) y

adems actua como cofactor para la hormona insulina. Adems de su vital papel en el
etabolismo de corbohidratos (p. ej. en la tolerancia a la glucosa y en la sntesis de
glicgeno), se piensa que el cromo trivalente, tambin juega un papel importante en el
metabolismo del colesterol y aminocidos.
Fuentes dietticas de absorcin:
fuentes dietticas ricas en cromo trivalente incluyen la harina de partes seas de pollo
(15mg/kg); harina de cola de camrn, Artemia salina, levadura de cerveza seca,
mariscos, hgado, harina de productos secundarios de aves, harina de pescado (5-1
mg/kg de peso seco. El cromo trivalente es absorbido tanto por peces como crustceos,
del tracto gastrointestinal y del agua circundante.
Urea
Para evitar la deshidratacin por smosis los peces deben osmorregular, es decir, dicho
de una forma simple, equilibrar su medio interno con el externo mediante el control de sus
concentraciones de solutos. Los peces seos lo consiguen bebiendo grandes cantidades
de agua de mar y excretando el exceso de sales a travs de los riones y de unas clulas
especializadas de las branquias, las clulas secretoras de sales.

Glndula rectal de una tintorera (Foto: Too Mao)

Los tiburones, en cambio, utilizan una estrategia bien distinta: proporcionan a

sus tejidos y fluidos corporales la misma o incluso superior concentracin de sales o
molculas disueltas que el agua circundante. Cmo lo consiguen? Pues reteniendo en
sangre grandes cantidades de metabolitos nitrogenados, especialmente urea (1),
secretados por los riones (2) y xido de trimetilamina. El exceso de sales se elimina a
travs de las branquias, como los peces seos, los riones y una glndula especializada
situada cerca de la cloaca, la glndula rectal.
Sin embargo, esto no quiere decir que los tiburones slo estn adaptados para la vida en
un ambiente salino. Al contrario, su sistema osmorregulador es tan extraordinariamente
verstil que permite que al menos algunas especies puedan visitar los estuarios de los
ros sin sufrir trastorno alguno. Pensemos que en estos lugares la salinidad del agua
cambia constantemente al mezclarse el agua del mar con el agua dulce. Y sin duda el
caso ms espectacular nos lo ofrece el impresionante jaquetn toro (Carcharhinus
leucas), propietario de una de las mandbulas ms poderosas de todos los tiburones. Este
bicho soporta perfectamente el agua dulce gracias a un sistema que le permite rebajar la

concentracin de urea para contener la difusin de agua hacia el interior de su cuerpo (3):
cambian la funcin renal para excretar grandes cantidades de urea con orina muy diluida
e invierten la direccin del movimiento de sales en la zona branquial: en lugar de
excretarlas, las absorben del agua circundante.