Saber & entender

El Msculo
esqueltico
Junio 2003

Informe
La palabra msculo procede del latn musculus que significa ratn
pequeo. Los msculos pueden considerarse los motores del
organismo. Sus propiedades (excitabilidad, contractibilidad, elasticidad, etc.) les permiten generar fuerza y movimiento. El sistema nervioso es indispensable para su funcionamiento.
Los msculos estriados esquelticos estn constituidos por clulas alargadas: las fibras musculares. Estas fibras, que se organizan en fascculos, se unifican por medio de envolturas elsticas.
Cada fibra muscular presenta numerosos ncleos distribuidos en
la periferia de la clula. Est delimitada por una membrana (sarcolema) y contiene en su citoplasma (sarcoplasma) unas miofibrillas responsables de la contraccin muscular.
Las miofibrillas presentan una estructura filamentosa regular
(miofilamentos) que confiere al msculo ese aspecto estriado
que se observa al microscopio.
Una fibra muscular es el resultado de la unin de varias clulas
no diferenciadas con un nico ncleo denominada mioblasto. El
miotubo, formado por la unin de los mioblastos, se caracteriza
por presentar sus ncleos en posicin central. Despus, durante
la diferenciacin del miotubo en fibra muscular, los ncleos van
a situarse en la periferia de la clula muscular.

Informe

O RGANIZACIN

ANATMICA

Las clulas musculares, que se organizan

en fascculos, se unifican por medio de
envolturas de tejido conjuntivo.
Un msculo esqueltico est
constituido por fascculos musculares formados, a su vez, por un
conjunto de fibras musculares.
Cada msculo se inserta en el
hueso por medio de los tendones,
que estn constituidos bsicamente por tejido fibroso, elstico y
slido.
Envoltura de tejido conjuntivo
Un compartimento muscular comprende un grupo de msculos
rodeados por un tejido que los
recubre: la aponeurosis. Las apo-

neurosis carecen de elasticidad,

sujetan las clulas musculares y
las obligan a contraerse en un
determinado eje. Estn unidas a
los tendones que conectan los
msculos a los huesos. La rotura
de la aponeurosis provoca una
hernia muscular.
Inervacin y vascularizacin del
msculo
Los msculos, adems de estar
constituidos por fibras musculares
y tejido conjuntivo, estn recorridos por vasos sanguneos y fibras
nerviosas.
La actividad normal de un msculo esqueltico depende de su inervacin. Cada fibra muscular
esqueltica est en contacto con

Nervio intramuscular

una terminacin nerviosa que

regula su actividad.
Las fibras nerviosas motoras (o
nervios motores) transmiten a los
msculos las rdenes emitidas
(impulsos nerviosos) por el sistema nervioso central. Los msculos
se activan entonces de manera
consciente (por ejemplo, el bceps
que dobla el brazo) o inconsciente (msculos respiratorios).
La vascularizacin, que se realiza a travs de las arterias y las
venas, es esencial para el funcionamiento muscular. Las arterias
proporcionan al tejido muscular
los nutrientes y el oxgeno necesarios para su funcionamiento.
Las venas siguen el camino inverso al de las arterias. La circulacin
de retorno elimina del msculo los
residuos que proceden del trabajo muscular (cido lctico, dixido
de carbono o CO2). La acumulacin de cido lctico es perjudicial
para conseguir el esfuerzo muscular.

Fibra (clula) muscular

Unin muscular
Endomisio (recubre cada fibra muscular)
Perimisio (delimita
el fascculo de fibras musculares)

Epimisio (recubre
el conjunto del msculo)
Vaso sanguneo

Tendn
Hueso

Anatoma del msculo estriado

esqueltico
El msculo esqueltico est rodeado
de varias capas de tejido conjuntivo:
- el endomisio rodea cada fibra
muscular;
- el perimisio agrupa las distintas
fibras musculares en haces de fibras
musculares;
- el epimisio recubre el conjunto del
msculo.
Tras haber atravesado el epimisio, los
vasos sanguneos (arteriolas y
vnulas)
que
garantizan
la
vascularizacin del msculo, crean
una fina red de capilares que llega al
perimisio y despus al endomisio para
vascularizar cada fibra muscular. Las
prolongaciones de los nervios llegan
tambin el perimisio. Terminan en una
arborescencia cuyas ramificaciones
acaban en la unin neuromuscular
para inervar las diferentes fibras
musculares.

El Msculo Esqueltico

C ARACTERSTICAS

FUNCIONALES

Las propiedades del msculo (excitabilidad, contractibilidad, elasticidad, etc.)

permiten que realice sus funciones.
Cerebro (corte)

Excitabilidad

Contractibilidad
Es la capacidad de contraerse con
fuerza ante el estmulo apropiado.
Esta propiedad es especfica del
tejido muscular.
Elasticidad

Mdula espinal (corte)

Neurona motora
o motoneurona

Unidad motora

Es la facultad de percibir un estmulo y responder al mismo. Por lo

que se refiere a los msculos
esquelticos, el estmulo es de
naturaleza qumica: la acetilcolina
liberada por la terminacin nerviosa motora. La respuesta de la
fibra muscular es la produccin y
la propagacin a lo largo de su
membrana de una corriente elctrica (potencial de accin) que origina la contraccin muscular.

Axn

Fibras musculares

Tendn
Hueso

La elasticidad es una propiedad

fsica del msculo. Es la capacidad que tienen las fibras musculares para acortarse y recuperar
su longitud de descanso, despus del estiramiento.
La elasticidad desempea un
papel de amortiguador cuando se
producen variaciones bruscas de
la contraccin.
Extensibilidad
Es la facultad de estiramiento. Si
bien las fibras musculares cuando
se contraen, se acortan, cuando
se relajan, pueden estirarse ms
all de la longitud de descanso.

Articulacin

La actividad muscular est controlada por el sistema nervioso.

Las fibras musculares estn inervadas por fibras motoras o motoneuronas . Cada
motoneurona inerva varias fibras musculares que activa de manera sincrnica.
La estructura bsica en torno a la cual se articula la fisiologa muscular es la unidad motora.
Una unidad motora est formada por una motoneurona (neurona motora) situada
en mdula espinal, su prolongacin (axn) que avanza en el nervio perifrico y el
conjunto de las fibras musculares inervadas por la motoneurona.
Cada axn motor se divide en una serie de ramificaciones, cada una de las cuales
inerva una nica fibra muscular. As, en el bceps braquial, una motoneurona inerva por trmino medio 100 fibras musculares que se activan de manera sincrnica.
Durante un movimiento, el control de la fuerza de contraccin est en relacin con
el nmero de unidades motoras reclutadas.

Plasticidad
El msculo tiene la propiedad de
modificar su estructura en funcin
del trabajo que efecta. Se adapta
al tipo de esfuerzo en funcin del

tipo de entrenamiento (o de uso).

As, se puede hacer un msculo
ms resistente o ms fuerte. Los
velocistas, tienen en los miembros
inferiores un predominio de fibras

musculares de tipo rpido,

mientras que en los corredores de
maratn, prevalecen las fibras
musculares de tipo lento.

Informe

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES

Existen una serie de mtodos histoqumicos basados en el estudio de las enzimas del metabolismo muscular que permiten distinguir diferentes tipos de fibras
musculares.
Fibras de tipo I de contraccin
lenta o fibras rojas
Son numerosas en los msculos
rojos. Estas fibras, de pequeo
dimetro y muy vascularizadas,
contienen numerosas mitocondrias y poco glucgeno.
Las fibras I son resistentes a la
fatiga: se utilizan sobre todo en
ejercicios poco enrgicos y prolongados (mantenimiento de la
postura).

O RGANIZACIN

Fibras de tipo II de contraccin

rpida
Se localizan en los msculos plidos y se denominan tambin
fibras blancas. Son de mayor dimetro, presentan pocas mitocondrias, estn poco vascularizadas
pero contienen mucho glucgeno.
Estas fibras, que son poco resistentes a la fatiga aunque muy
potentes, se utilizan en los ejercicios breves pero intensos.

La relacin fibras lentas/rpidas

puede evolucionar en funcin del
entrenamiento y el tipo de ejercicio practicado. Numerosas fibras
IIa o intermedias evolucionan
hacia el tipo I a consecuencia de
ejercicios prolongados y moderados (entrenamiento de fuerza).
En cambio, los ejercicios breves e
intensos, de 30 segundos a 2
minutos (entrenamiento de resistencia), provocan la evolucin de
las fibras IIa hacia el tipo II (fibras
rpidas).

Fibras de tipo IIa

Son fibras intermedias cuyo porcentaje vara segn los msculos
del organismo y el individuo.

CELULAR

Las clulas musculares, que se organizan en fascculos, se unifican por

medio de unas envolturas de tejido conjuntivo.

Cada fascculo muscular est formado por un conjunto de fibras

musculares. La fibra muscular es
una clula alargada cuya longitud
puede alcanzar varios centmetros.
Ncleos
Frente a lo que sucede en las
otras clulas del organismo, la
clula muscular posee varios
ncleos (multinucleada). Resulta
de la fusin de clulas con un
nico ncleo (mononucleadas):
los mioblastos (durante el desarrollo embrionario) o las clulas
satlite (durante la regeneracin
despus del nacimiento).
La fibra muscular madura (multinucleada) contiene mltiples
ncleos dispuestos en la periferia
de la clula.

Sarcolema
La fibra muscular est rodeada
por una membrana: el sarcolema.
sta presenta finas invaginaciones tubulares (tbulos transversos
o tbulos T) distribuidas regularmente a lo largo de la fibra muscular en la que penetra profundamente.

Retculo endoplsmico liso y

tbulo T
La fibra muscular posee un retculo sarcoplsmico (2) (RS) liso
especialmente desarrollado. ste
forma extensiones de tal modo
que dos bolsas de retculo sarcoplsmico rodean cada tbulo T

Sarcoplasma
El citoplasma de la fibra muscular,
denominado sarcoplasma, contiene las organelas responsables de
su funcionamiento (retculo endoplsmico, mitocondrias,) y el
citoesqueleto (1).
En el sarcoplasma, se encuentran
reservas importantes de glucgeno (combustible de la clula
muscular), as como la mioglobina
(proveedor de oxgeno de la clula muscular).

Fibra nerviosa motora

2 contenedores de retculo
sarcoplsmico

Trada

D ISTINTOS

Sarc
Tbulo T
Lmina basal

El Msculo Esqueltico

para formar una trada. La trada

es la estructura que permite el
paso de la seal nerviosa (potencial de accin) durante la liberacin del calcio a partir del RS, es
decir, el acoplamiento de la excitacin a la contraccin.
Miofibrillas
La parte fundamental del citoesqueleto muscular est constituida
por miofibrillas que son los elementos contrctiles de las clulas
de los msculos esquelticos.
Cada miofibrilla est formada por
una cadena de unidades contrctiles repetitivas, los sarcmeros.
Sarcmero
A lo largo de cada miofibrilla hay
una alternancia de bandas oscuras (bandas A) y claras (bandas
I). Cada banda A est cortada en
el medio por una raya clara (zona
H). En medio de la banda I se
encuentra una zona ms oscura
(estra Z). La regin de una miofibrilla incluida entre dos estras Z
sucesivas representa un sarcmero. Se trata de la unidad contrctil ms pequea de la fibra
muscular.

UNIN NEUROMUSCULAR
Se trata de una zona privilegiada en la que se efecta la
neurotransmisin.
La unin neuromuscular es una sinapsis particular de cada uno de
los estrechos contactos entre una terminacin axonal motora y una
fibra muscular.
La acetilcolina, neurotransmisor liberado por la terminacin
nerviosa, se une al receptor de la acetilcolina en el sarcolema y
desencadena una corriente elctrica: el potencial de accin. ste
se propaga a lo largo del sarcolema y provoca en la trada el paso
de una seal del tbulo T al retculo sarcoplsmico que entonces
libera los iones calcio (Ca++).
Una vez liberados los iones calcio, al difundirse entre los filamentos
proteicos de actinia y miosina, originan la contraccin de las
miofibrillas.

Miofilamentos

Mitocondrias

En las molculas, las estras de

las miofibrillas estn formadas por
una disposicin ordenada de dos
tipos de filamentos de protena o
miofilamentos en el sarcmero.
Los filamentos gruesos estn formados por molculas de miosina.
Los filamentos finos estn formados principalmente por actina.

El msculo es una verdadera

fbrica metablica que consume
energa. El sarcoplasma de una
fibra muscular contiene numerossimas mitocondrias. Son las
que producen energa (ATP)
directamente utilizable por la fibra
muscular para contraer sus miofibrillas.

Unin neuromuscular

Unin msculotendinosa

(1) El citoesqueleto constituye el armazn

celular. En la clula muscular, la parte fundamental del citoesqueleto est constituida
por unos elementos contrctiles, las miofibrillas.
(2) El retculo sarcoplsmico liso es una red
de cavidades celulares. Constituye la reserva de calcio necesaria para la contraccin
muscular.

Fibra muscular

cmero

Clula satlite

Cada fibra muscular tiene una forma

cilndrica, un dimetro de 50 micras y
se extiende de una extremidad tendinosa a la otra. El sarcolema, membrana que la delimita, est rodeado por
una red molecular que constituye la
lmina basal. Bajo esta lmina basal se
sitan las clulas satlite o mioblastos
potenciales.

Informe

Sarcolema
Miofibrilla

Fibra nerviosa
motora

Unin muscular
Lmina basal
Sarcolema
Miofibrilla

Saco de retculo
sarcoplsmico
Tbulo T
Actina
Miosina

Estra Z

Zona
H
Banda I

Banda A

Banda I

Sarcmero

De la fibra muscular a los miofilamentos

El interior de las fibras musculares est ocupado por numerosas miofibrillas
que constituyen los elementos contrctiles.
Los sarcomeros se caracterizan por asociar, en una trama hexagonal, filamentos proteicos finos (actina) y gruesos (miosina). El deslizamiento de unos
filamentos sobre otros provoca la contraccin de las miofibrillas.

Trada

Mitocondria

El Msculo Esqueltico

D ESARROLLO

DEL MSCULO

La clula muscular, que nace de la capa

media del embrin (mesodermo), pasa
por varias fases de desarrollo.

1 FASE:
MIOBLASTOS
Son clulas fusiformes que
poseen un ncleo nico

Crecimiento del msculo

Durante la infancia y la pubertad,
el crecimiento va a implicar un
aumento del volumen del cuerpo
muscular de aproximadamente
20 veces. El crecimiento del msculo despus del nacimiento no
depende de un aumento del
nmero de las fibras musculares
(alrededor de 250 millones), sino
de un aumento de su dimetro
(vinculado a la sntesis de nuevas
miofibrillas) y de su longitud. Estas
modificaciones estn sometidas a
factores nerviosos, mecnicos y
hormonales.

FUSIN

2 FASE:
MIOTUBOS
Los mioblastos se fusionan con
otros mioblastos vecinos,
los ncleos se unen y forman una
cadena central, los miofilamentos
estn en la periferia

Envejecimiento del msculo

Con la edad, los msculos se
hacen ms delgados y su fuerza
disminuye. La utilizacin escasa o
nula de los mismos desempea
un papel importante en la atrofia
de las fibras musculares. Se produce una prdida de las mismas,
una disminucin de su tamao,
etc. Con frecuencia, a estas lesiones musculares se aade un factor de denervacin.

Miofilamento
Ncleo

DIFERENCIACIN

3 FASE:
FIBRA MUSCULAR
Miognesis de una fibra muscular
El miotubo, que resulta de la
fusin de varios mioblastos, se
diferencia en fibra muscular
madura (ncleos mltiples en la
periferia). Los axones procedentes de las neuronas de la mdula
espinal crean una unin neuromuscular hacia la dcima semana
de la vida embrionaria.

Lmina basal

Los ncleos se sitan en una

posicin perifrica mientras que
los miofilamentos se lo hacen
en el centro de la fibra muscular

Clula satlite
Unin muscular
Fibra nerviosa motora

SECRETARA GENERAL
DE ASUNTOS SOCIALES

MINISTERIO
DE TRABAJO
Y ASUNTOS SOCIALES

INSTITUTO DE
MIGRACIONES Y
SERVICIOS SOCIALES

Traduccin promovida por ASEM Galicia Asociacin Gallega contra las enfermedades Neuromusculares, en el marco del
proyecto I+D+i (PGITDITO4SIN065E) Creacin y explotacin de recursos documentales sobre Enfermedades
Neuromusculares 2004-2007. Web: www. asemgalicia.com
Agradecemos la colaboracin de:
Traduccin: Da. Elena SNCHEZ TRIGO (Catedrtica del rea de Traduccin e Interpretacin de la Universidad de Vigo)
Revisin mdica: Dra. Carmen NAVARRO (Jefe de Servicio de Anatoma Patolgica del Hospital do Meixoeiro -Vigo)

AFM 06/03, ASEM 02/2005 ISBN 84-689-1565-3 Depsito legal: VG401-2006 Rdaction: S. Mekrami, T.N. Brignol Mise en page: I. Pereira Validation: Pr J. Koenig (Institut de Myologie) Iconographie: A. Goussiaume, I. Pereira

Agradecemos
la colaboracin de: