Seleccin natural

Seleccin natural
Seleccin natural. La
seleccin natural es el
mecanismo poblacional que
produce cambios en
las frecuencias gnicas debido
a lareproduccin diferencial
adaptativa de los genotipos.
La reproduccin diferencial se
refiere no slo a la cantidad de
descendientes que se
producen, sino tambin a la
capacidad de las progenies de
sobrevivir hasta la madurez
sexual y reproducirse.
La supervivencia y xito reproductivo de un porcentaje de los individuos de una

En el contexto de la gentica
poblacin que no se produce al azar, sino debido a que poseen en ese momento
de poblaciones la seleccin
caracteres que aumentan su capacidad de supervivencia y reproduccin.
natural es uno de los
Campo al que pertenece Biologa evolutiva
parmetros que altera el
equilibrio de Hardy-Weinberg Principales exponentes
C. Darwin,R. A. Fisher, J. B. S.
estado de una poblacin
Haldane, y S. Wright.
panmctica, sometida
exclusivamente a las leyes de
la transmisin mendeliana, en que las frecuencias gnicas y genotpicas se
mantienen constantes- . Desde el punto de vista de la evolucin, la seleccin
natural es un agente fundamental de la evolucin adaptativa.
La seleccin natural es un mecanismo cuya ocurrencia depende de un conjunto de
sucesos independientes en la naturaleza. El argumento deductivo que describe el
proceso fue propuesto originalmente por Charles Darwin en 1859, en su influyente
libro "El Origen de las especies".

Como de cada especie nacen muchos ms individuos de los que pueden

sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite
frecuentemente, se sigue que todo ser, si vara, por dbilmente que sea, de algn
modo provechoso para l bajo las complejas y a veces variables condiciones de la
vida, tendr mayor probabilidad de sobrevivir y de ser as naturalmente
seleccionado. Segn el poderoso principio de la herencia, toda variedad
seleccionada tender a propagar su nueva y modificada forma. [1]
Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darwiniana. Por un lado, la
recopilacin de un gran conjunto de datos paleontolgicos y biolgicos a partir de
los cuales se induce la idea de la evolucin, y por otro la formulacin de la teora
de la seleccin natural para explicar el mecanismo del proceso evolutivo. En sus
escritos hay dos elementos esenciales: anlisis detallado y profundo mediante
observaciones cuidadosamente elegidas y experimentos, seguido por una sntesis
de toda la informacin disponible.[2]
Especficamente, Darwin postul que existen cuatro propiedades de las
poblaciones que en conjunto se traducen en seleccin natural:

En cada generacin nacen ms descendientes de los que el ambiente

puede soportar, por lo tanto, una fraccin de los descendientes muere antes de
llegar a la edad reproductiva.

Los individuos de una especie varan en sus caractersticas.

Algunas de estas variaciones son pasadas a los descendientes.

La supervivencia y la reproduccin no son aleatorias: los individuos con

caractersticas favorables tienen tasas ms altas de supervivencia y
reproduccin que los individuos que poseen caractersticas menos favorables.
Esto es, son naturalmente seleccionados.

Desde la dcada de 1920 con el trabajo de genetistas de poblaciones, como R. A.

Fisher, J. B. S. Haldane, y S. Wright., la gentica mendeliana se integr con
el darwinismo, permitiendo evaluar a la seleccin natural como la supervivencia y
reproduccin diferencial no aleatoria de los genotipos correspondientes a
determinados fenotipos. Estos autores fueron los primeros en realizar modelos

matemticos de seleccin natural. La mayora de estos modelos siguen vigentes

en la actualidad, o han sido las bases de modelos ms complejos.
En esencia, la seleccin natural es reproduccin diferencial de unas variantes
genticas respecto de otras. Se puede definir ms rigurosamente como el proceso
que se da en una poblacin de entidades biolgicas cuando se cumplen las tres
condiciones siguientes:

Existe variacin entre los individuos de una poblacin en algn carcter o

rasgo. Tales variaciones surgen por mutacin y recombinacin. Las mutaciones
se originan al azar con respecto a la adaptacin.

Si esta variacin es heredable. Solo el componente gentico de la variacin

puede tener consecuencias evolutivas como resultado de la seleccin natural.

Si la variacin en el carcter se encuentra asociada a la variacin en la

aptitud, es decir, ciertos fenotipos estn asociados a una mayor descendencia
y/o una mayor supervivencia.

Si en una poblacin de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se

sigue necesariamente un cambio en la composicin gentica de la poblacin por
seleccin natural.

Seleccin natural en una poblacin por el color oscuro.

La seleccin natural puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio.

Esto se debe a que en ciertas condiciones la seleccin natural mantiene
frecuencias estables de dos o ms formas fenotpicas en una poblacin, un estado
que se denomina polimorfismo equilibrado.

Adems puede existir evolucin sin seleccin. Los cambios en la composicin de

las poblaciones pueden darse por otros procesos, como la deriva gentica y
el flujo gnico.
Aunque la evolucin por seleccin natural de rasgos morfolgicos, fisiolgicos y
comportamentales es aceptada por la mayora de los bilogos, la importancia de
la seleccin natural en la evolucin molecular es discutida. En los ltimos aos se
han desarrollado mtodos estadsticamente robustos que permiten detectar
evolucin molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de
adaptacin molecular en varios sistemas de enzimasdesde los virus al hombre.[3]
Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la
accin de la seleccin natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como
el origen y evolucin de las especies y de los taxones de rango superior. En
contraposicin, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden
reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones,
especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

Contenido
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1 Aptitud

2 Componentes de la seleccin

3 Modelos selectivos de aptitud

4 Tipos de seleccin natural de caracteres cuantitativos

o

4.1 Seleccin direccional

4.2 Seleccin estabilizadora o normalizadora

4.3 Seleccin diversificadora o disruptiva

5 Seleccin sexual

6 Adaptacin

7 Vese tambin

8 Fuentes

9 Referencias

Aptitud
El parmetro bsico usado para cuantificar el efecto de la seleccin se conoce
como aptitud del fenotipo. La aptitud es una medida de la eficacia reproductora de
un genotipo. Los genotipos con mayor aptitud son favorecidos por la seleccin
natural (aumentan en frecuencia). Mientras que los genotipos con menor aptitud
son seleccionados en contra (disminuyen en frecuencia). La aptitud tiene dos
componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de supervivencia) y fertilidad
(nmero de descendientes con los que se contribuye a la siguiente generacin).
Por lo tanto, la aptitud absoluta de un genotipo es el nmero de descendientes con
el que contribuye a la siguiente generacin, en caso que sobreviva.
Con un enfoque ms cuantitativo de la seleccin natural, los genetistas de
poblaciones definen la aptitud relativa, como la contribucin de un genotipo a la
prxima generacin en comparacin con la contribucin de genotipos alternativos
para el mismo locus. Los alelos tienden a incrementar o disminuir en frecuencia
con respecto a la frecuencia de otros alelos. Por conveniencia matemtica, los
genetistas asignan el valor 1 a la aptitud relativa del genotipo con la eficacia
reproductora ms alta. La aptitud se representa a menudo con la letra w.
No es trivial la relevancia biolgica de las aptitudes relativas, debido a que una
fuente extra de mortalidad o fertilidad puede cambiar las aptitudes absolutas, pero
puede dejar intactas las aptitudes relativas si afecta de igual forma a todos los
genotipos. Habr, pues, un efecto sobre el tamao de la poblacin, aunque no
sobre su composicin gentica.[4]
El coeficiente de seleccin (s) se utiliza a menudo en lugar de la aptitud relativa w.
El coeficiente de seleccin se define como s=1-w y mide la reduccin de la aptitud
de un genotipo, esto es, cuan intensa es la seleccin natural. Es importante
recalcar, que la aptitud relativa de un alelo depende de la totalidad del contexto
gentico y ambiental en el que se expresa. Por otra parte, debido a que los valores

de la aptitud relativa son medidas relativas no dicen si el tamao de la poblacin

aumentar o disminuir. La seleccin opera aumentando la aptitud media de la
poblacin. Es decir, opera aumentando la adaptacin de la poblacin a su
ambiente.

Componentes de la seleccin
La seleccin natural puede operar en diferentes fases del ciclo de vida de los
organismos, de suerte que el efecto global de la misma sobre ellos, sera el
producto de los efectos que presenta en cada una de esas fases. Los diferentes
componentes de la seleccin segn el momento del desarrollo donde actan se
agrupan en cuatro grandes categoras:

Seleccin cigtica o viabilidad - supervivencia diferencial de los genotipos,

ya sea en el estado prenatal, juvenil o adulto.

Seleccin sexual los organismos con un determinado genotipo se aparean

ms a menudo que aquellos con un genotipo diferente.

Seleccin gamtica o distorsin de la segregacin o impulso meitico- los

individuos heterocigotos no producen sus dos gametas en las mismas
frecuencias.

Seleccin por fecundidad- un genotipo tiene mayor fecundidad que los otros
genotipos.

Las diferencias en cuanto a la aptitud pueden deberse a uno o a varios de estos

componentes. Desde el punto de vista de la seleccin natural lo que cuenta es la
aptitud total o neta, no qu componentes estn implicados.

Modelos selectivos de aptitud

El modelo general de seleccin para organismos diploides, considera un slo
locus y solo la seleccin natural actuando sobre la poblacin, est diseado para
individuos diploides con reproduccin sexual. Adems, el modelo implica que la
evolucin por seleccin natural est basada en el xito diferencial de los
individuos, y no de las poblaciones o de las especies.

El modelo incorpora la seleccin natural al modelo bsico de Hardy-Weinberg

considerando que los homocigotos A1A1 sobreviven a la adultez a la tasa
w11 (aptitud relativa del genotipo A1A1), que los heterocigotos A1A2 sobreviven a la
tasa w12 (aptitud relativa del genotipo A1A2) y que los homocigotos A2A2 sobreviven a
la tasa w22 (aptitud relativa del genotipo A2A2)
En un primer caso, seleccin direccional, uno de los alelos, por ejemplo el alelo
A1 confiere mayores tasas de supervivencia que el alelo A 2. A travs del tiempo,
esto conduce a un aumento en la frecuencia de A 1 y una disminucin en la
frecuencia de A2. Finalmente A2 se pierde de la poblacin, se dice que la poblacin
se ha fijado para el alelo A1. Este patrn de seleccin tiende a disminuir la
variabilidad gentica entre los individuos de la poblacin.
La seleccin es ms eficaz contra alelos dominantes que contra alelos
recesivos debido a que un alelo dominante se expresa en los heterocigotos tanto
como en los homocigotos. En el primer caso tambin hay seleccin contra los
heterocigotos, mientras no la hay en el ltimo caso.
En muchos casos, la resistencia a los insecticidas en poblaciones naturales
de insectos y garrapatas est basada en mutaciones nicas de grandes efectos. El
alelo de resistencia (R) es, en general, parcial o totalmente dominante respecto al
alelo de susceptibilidad (S). En poblaciones que no han sido expuestas a
insecticidas, los alelos R son tan raros que es muy difcil detectarlos. Sin embargo,
su presencia se pone de manifiesto cuando su frecuencia aumenta rpidamente
despus que se aplica el pesticida. Debido a la mortalidad extremadamente alta
de los genotipos susceptibles a altas dosis de pesticida (el coeficiente de seleccin
es cercano a 1), los alelos dominantes R se fijan en dos o tres aos. Sin embargo,
en ausencia del insecticida los genotipos R declinan en frecuencia pues en esas
circunstancias tienen menor aptitud que los genotipos S susceptibles. [5] Una
situacin semejante ocurre con el desarrollo de resistencia a los antibiticos en las
bacterias.
La mutacin recurrente y la seleccin natural actan como fuerzas contrarias
sobre los alelos perjudiciales. La mutacin aumenta su frecuencia y la seleccin
natural disminuye su frecuencia. Se alcanza el equilibrio cuando las dos fuerzas se

igualan. La frecuencia de equilibrio de la acondroplasia, un tipo comn de

enanismo humano, es un ejemplo.
Un segundo modelo de seleccin, ventaja del heterocigoto, describe el caso en el
que los individuos que son heterocigotos en un locus gnico particular tienen una
mayor aptitud relativa que los homocigotos. Por ejemplo los individuos A 1A2 tienen
mayores tasas de supervivencia que los individuos A 1A1 o A2A2. La seleccin
natural tender a mantener dos o ms alelos en ese locus. La ventaja del
heterocigoto lleva a un equilibrio polimrfico estable, con frecuencias allicas
determinadas por las aptitudes de los dos homocigotos. Por ejemplo, si las
aptitudes relativas de los dos homocigotos son iguales, la poblacin tender a un
estado de equilibrio con idnticas frecuencias allicas. Por otro lado, si las
aptitudes relativas son diferentes, por ejemplo, si la aptitud del genotipo A 1A1 es
mayor que la del genotipo A2A2 en el equilibrio la frecuencia del alelo A 1 ser mayor
que la del alelo A2.
Un ejemplo de la ventaja del heterocigoto se produce en el locus que codifica en el
hombre una de las subunidades peptdicas de la hemoglobina,
la protena transportadora deoxgeno de los eritrocitos. En los individuos
homocigotos, un alelo recesivo (HbS) en este locus causa la anemia
drepanoctica (anemia falciforme). La mayora de los homocigotos con el alelo
HbS mueren antes de alcanzar la madurez sexual, de tal manera que su aptitud es
solo un poco mayor que cero. Los heterocigotos portadores de la mutacin
responsable de la anemia falciforme son resistentes al paludismo. El paludismo (o
malaria) es producido por un protozoario del gnero Plasmodium y se transmite
por la picadura de la hembra delmosquito Anopheles. Cuando se compara la
distribucin mundial de la hemoglobina Hb S y las zonas con paludismo la
coincidencia es sorprendente. La razn para la alta frecuencia del alelo Hb S en las
regiones afectadas por el paludismo es que los heterocigotos Hb AHbS son
resistentes a las infecciones de malaria, mientras que los homocigotos Hb AHbA no
lo son. Donde la malaria es abundante, los heterocigotos tienen ventaja selectiva
sobre los dos homocigotos, los cuales tienen una probabilidad bastante alta de
morir de anemia drepanoctica (homocigotos Hb SHbS) o de malaria (homocigotos
HbAHbA). As, aunque los alelos para la anemia falciforme se eliminan en el estado
homocigoto, la seleccin a favor del heterocigoto mantiene el alelo en una
frecuencia relativamente alta.

Adems de la ventaja de los heterocigotos, otras formas de seleccin pueden

llevar a polimorfismos genticos estables. Una de ellas, es la seleccin
dependiente de la frecuencia. En los casos de seleccin natural considerados
previamente se ha supuesto que la aptitud de un genotipo es independiente de su
proporcin relativa dentro de la poblacin. Sin embargo, existe un tipo de seleccin
natural que opera disminuyendo la frecuencia de los genotipos ms comunes e
incrementado la frecuencia de los menos comunes. Si un genotipo es raro en un
momento dado, la seleccin natural aumentar su frecuencia, pero, a medida que
su frecuencia aumenta, su aptitud disminuye, mientras que la aptitud del genotipo
alternativo aumenta. Si hay una frecuencia en la que los dos genotipos tienen la
misma aptitud habr un equilibrio estable polimrfico. La seleccin dependiente de
la frecuencia juega un papel en la evolucin y permanencia de los mimetismos. En
el mimetismo batesiano una especie palatable (mimtica) presenta un patrn de
coloracin similar al de una especie no palatable (modelo)- existe una ventaja
dependiente de la frecuencia que disminuye a medida que la frecuencia relativa de
la especie mimtica aumenta. Cuando la especie mimtica es relativamente
escasa, los predadores aprenden rpidamente a evitarla, ya que la mayora de las
presas con similar apariencia corresponden a la especie modelo. Cuando la
especie mimtica es relativamente abundante, los predadores experimentan un
refuerzo positivo (presa comestible) en la mayora de los encuentros con presas.
Por lo tanto, la supervivencia de la especie mimtica es dependiente de la
frecuencia negativa . Este tipo de seleccin explica la ocurrencia de polimorfismos
en especies con mimetismo batesiano, por ejemplo, en mariposas de la
familia Papilionidae.[6]
En resumen, algunos modelos de seleccin tienden a disminuir la variabilidad
gentica y otras formas de seleccin tienden a mantener la variabilidad gentica.
La fuente ltima de toda variacin gentica es la mutacin.

Patrones de seleccin natural: diversificadora, estabilizadora y direccional.Eje horizontal: valor

del carcter. Eje vertical: frecuencia del fenotipo. Lnea roja: antes de la seleccin. Lnea azul:
despus de la seleccin.

Tipos de seleccin natural de caracteres

cuantitativos
La mayora de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que
varan en un intervalo continuo dentro de la poblacin (por ejemplo peso, tamao
de la camada, produccin de leche, etc). La mayora de ellos tiene una distribucin
normal. La variacin heredable cuantitativa resulta de la influencia de dos o ms
genes en un carcter fenotpico nico y la accin o efecto del ambiente, que
modifica al fenotipo en cierto grado. El genotipo de un individuo es la sumatoria de
los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de estos genes. Los
parmetros utilizados pare cuantificar el efecto de la seleccin son la media y
la varianza. La seleccin natural puede actuar sobre los caracteres con variacin
cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos de
seleccin se denominan: seleccin direccional, seleccin estabilizadora y
seleccin diversificadora o disruptiva.

Seleccin direccional
En el caso de la seleccin direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En
este caso, en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una
direccin, la media cambia desplazndose hacia el valor de los individuos con

menor coeficiente de seleccin, mientras que la varianza disminuye. Los ejemplos

de seleccin direccional ms fciles de comprender son los de seleccin
artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende es aumentar o disminuir
un carcter determinado (tamao de puesta en las gallinas, cantidad de leche
producida por vacas, tamao y caractersticas de semillas de cereales, etc.). Lo
que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generacin se
seleccionan artificialmente de los padres con las caractersticas que interesan.
Si la seleccin direccional contina durante numerosas generaciones, se percibe
una tendencia evolutiva dentro de la poblacin. Las tendencias evolutivas
direccionales pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden
revertirse cuando los cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven
favorecidos, o bien pueden detenerse cuando se alcanza un fenotipo ptimo. Por
ejemplo, las evidencias fsiles indican que el tamao promedio de los osos negros
en Europa aument con cada perodo glacial, solo para disminuir otra vez durante
el perodo interglacial ms caluroso. Los osos de mayor tamao, con una relacin
superficie/volumen ms pequea conservan mejor el calor corporal.

Seleccin estabilizadora o normalizadora

En el caso de la seleccin estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio
el que se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico
se hace ms alto y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye. Un
ejemplo clsico lo constituye el peso de los bebs humanos al nacimiento. Los
bebs con pesos intermedios tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los
bebs que son muy pequeos o muy grandes. La curva campana tiene un pico en
el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad. En algunos casos, la
seleccin estabilizadora es la responsable de los llamados fsiles vivientes. Las
especies actuales del cangrejo cacerola, ''Limulus'', son virtualmente idnticas a
las especies fsiles de una familia que existi hace 150 millones de aos. Se ha
encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia gentica que
el clado que incluye alcangrejo ermitao, aunque ha tenido muchos menos
cambios morfolgicos. Este resultado sera una evidencia robusta de que
la estasis se debe a seleccin estabilizadora y no a falta de variabilidad. [7]

Seleccin diversificadora o disruptiva

La seleccin diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos
extremos frente a los intermedios. En este caso, despus de la seleccin la curva

tiene dos picos, la media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber
seleccin disruptiva cuando una poblacin ocupa una regin que ofrece tipos
diferentes de recursos utilizables por la especie. En esta situacin, diferentes
caractersticas favorecen la adaptacin de los individuos a cada tipo de recurso.
Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparicin de
polimorfismos. La seleccin disruptiva puede ser importante en las etapas iniciales
de la especiacin simptrida. T. B. Smith[8] describi un ejemplo en
el pinzncomedor de semillas de los bosques africanos, Pyrenestes ostrinus, estos
pinzones se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaos. Un
pinzn puede tener el pico grande o pequeo, pero muy pocos de ellos tienen el
pico de tamao mediano. Dos especies de juncos predominan en el ambiente, una
especie produce semillas duras y la otra especie semillas blandas.. Los estudios
de alimentacin demostraron que los pinzones de pico grande se alimentan mejor
de semillas duras y los de pico pequeo de semillas blandas. Los pinzones con
pico de tamao intermedio no logran alimentarse eficazmente de ningn tipo de
semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico grande o
pequeo. La seleccin disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande
como a los de pico pequeo pero no a los de pico de tamao mediano.

Seleccin sexual
La seleccin natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy
diferentes: la seleccin natural propiamente dicha (seleccin de supervivencia) y la
produccin diferencial de progenie debida a la variacin de la capacidad de lidiar
con factores ambientales diferentes de las parejas y de la seleccin sexual
(seleccin para el xito reproductivo). [9]
Se entiende por seleccin sexual a la seleccin de caracteres que favorecen el
xito en el apareamiento y la eleccin de pareja. En otras palabras, la seleccin
sexual es seleccin natural actuando sobre la habilidad de los individuos para
obtener pareja. El concepto de seleccin sexual fue propuesto por Darwin para
explicar la evolucin de caracteres sexuales secundarios (es decir, no relacionados
directamente con la funcin reproductora), que claramente no contribuyen a
incrementar la supervivencia de sus portadores.
Darwin distingui entre seleccin natural (diferencias individuales en supervivencia
y reproduccin) y seleccin sexual (diferencias individuales en la capacidad de
aparearse). Esta seleccin ocurre mediante la lucha entre machos por el
apareamiento y la eleccin por parte de las hembras. La supervivencia por s sola

no garantiza la contribucin gentica de un individuo a la siguiente generacin.

Desde el punto de vista evolutivo, un individuo puede tener ms xito sin poseer
mayores capacidades de supervivencia, basta con que sea ms prolfico en la
reproduccin.[10] Por ejemplo, en las especies polignicas, muchos machos
sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna
vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho
en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el xito reproductivo depende
sobre todo de esta ltima consideracin. Este tipo de seleccin favorece la
aparicin del dimorfismo sexual: diferencias de los caracteres sexuales
secundarios entre machos y hembras.
Son dos los mecanismos a travs de los cuales opera la seleccin sexual sobre
los individuos, y pueden hacerlo en forma simultnea: [11]
Seleccin intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos
de un sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.
Seleccin intersexual o seleccin epigmica: es aquella en la cual se favorecen
determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas
caractersticas pueden ser energticamente costosas para su desarrollo o
mantenimiento, o reducir la supervivencia: por ejemplo, caractersticas ostentosas
de cantos, colores, diseos, cuernos, etc.
Pese a que la importancia de la seleccin sexual en la evolucin intrapoblacional
ha sido reconocida desde hace tiempo, recin a partir de 1970 se confirm su
importancia como una fuerza impulsora de la especiacin. La especiacin, la
divisin de una especie en dos o ms especies, tiene lugar por seleccin sexual
cuando un cambio paralelo en la preferencia de pareja y las caractersticas
sexuales secundarias dentro de una poblacin conducen al aislamiento precigtico
entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del aislamiento
reproductivo.[12]

Adaptacin
En biologa evolutiva se define la adaptacin como la adecuacin de una
estructura de un organismo a su ambiente o forma de vida, como resultado de una
seleccin ocurrida en el pasado. Por lo tanto, para que un carcter sea una
adaptacin, debe ser una apomorfa que evolucion en respuesta a un agente

selectivo especfico y requiere comparar los efectos sobre la aptitud de un rasgo

con la variante ancestral de la cual el rasgo moderno evolucion.
La seleccin natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La seleccin
natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeas mejoras
generacin tras generacin hasta obtener estructuras muy complejas. La evolucin
de los mamferos a partir de los reptiles es un ejemplo de evolucin adaptativa. El
registro fsil indica que ocurri en una serie de etapas, a travs de varios grupos
de reptiles mamiferoides.
Las adaptaciones pueden ser imperfectas, e incluso no ser ptimas en todos los
niveles de organizacin biolgica. Existen diversos factores que limitan la accin
de la seleccin natural: el programa gentico del individuo (un conjunto de genes
puede cambiar dentro de ciertos lmites), los patrones de desarrollo caractersticos
del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que
forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las
restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con
respecto a los que se producen en los organismos.
El programa adaptacionista , tratara en su versin ms rotunda, de sostener que
todo fenmeno evolutivo es primariamente adaptativo. Gould y
Lewontin[13] propusieron una visin ms integral de los procesos adaptativos,
considerando al organismo con un plan general fundamental constituido por
herencia filtica, vas de desarrollo y una estructura arquitectnica general limitada
por fuerzas selectivas. Estos evolucionistas sealan que algunas caractersticas
podran ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el
desarrollo o la organizacin del organismo como un todo. Tales caractersticas no
deberan interpretarse como adaptaciones.