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AlayH.

MonografasdeMedicinaVeterinaria,Vol.9,No.2(1987)

Introduccin
Losmarcadoresgenticossedefinencomocualquierdiferenciafenotpicacontroladagenticamenteyutilizadaenhaceranlisisgentico.Elgenporotraparteesunaestructura
especfica,operacionalmenteparticulada,definidalinealmenteporunasecuenciaordenadadeelementosquetienenlapropiedaddeautoduplicarseytransmitirseenelesp acioyen
eltiempoenformacasiinvariableydeterminarenelinteriordelacluladeproduccindeprotenasfuncionalesyestructuralesquecaracterizanlavida.Losgenesson,porlotanto,
resp onsablesdelavidadecualquierorganismo.
EstosconocimientosqueformanpartedelaCienciaGenticahansidoysonutilizadosenlaprcticaagropecuariaparamejoraranimalesyplantasconelobjetodeobtener,atravs
deseleccin,organismosconaltondicederendimiento,rusticidadyresistenciaaenfermedadesy/ocondicionesambientalesextremas.
DesdeelpuntodevistadelaSaludodelaProduccinPecuaria,sabemosqueexistenorganismosconaltooconbajorendimiento.SabemostambinqueelesfuerzodelaSeleccin
Animalestdirigidoaencontrargenesocombinacionesdegenesquegenerenorganismosdealtorendimientoyqueseandeptimacondicin.
Elproblemaradicaenel'comovisualizar'losgenesptimosoadecuadosparapoderlosmanejarymediantecruzamientosdirigidosobtenerlosorganismosesperados.Visualizamos
losgenesatravsdesusproductosproteicosycadavezqueatravsdealgnmtodoevidenciamosunaprotenaestamosrevelandoelgenencargadodeelaborarla.

TrabajofinanciadoporProyecto20.31.07

Mtodos
Losmtodosmsempleadosparaevidenciarprotenasy/oglicoprotenasenlostejidosoenloslquidosorgnicossonlastcnicasinmunolgicasde:aglutinacin,precipitacinolisis
(aplicadasengrupossanguneosylectinas)olaelectroforesis(aplicadaparavisualizarysepararisoenzimas,seguidadetincinhistoqumica)tcnicasqueenlaactualidadse
considerancomomtodosdeeleccinpararevelarmarcad oresgenticosqueresultandelaactividadgnica.
Elestudiodelosmarcadoresgenticostienevariasaplicacionesprcticas,entrelascualesesinteresanteanalizarlassiguientes:
Identificacin de los individuos desde el punto de vista genotpico. Verificacin de parentezco. Estudio y participacin en la definicin biolgica de las razas animales.
Conocimiento del nivel de consanguin idad de un hato o un criadero. Correlacin entre los genes revelados por los marcadores genticos y la resistencia y/o susceptibilidad a
determinadasenfermedades.Conocimientodelaestructuragenticadelaspoblacionesdeanimalessilvestresqueconstituyenreservasgenticasyqueformanpartedenuestropa
trimonio.
DadalaimportanciaqueGruposSanguneos,LectinaseIsoenzimastienen,laactividaddeinvestigacinqueentornoaellossehacesecentralizaenunaSociedadInternacionalde
GruposSanguneosAnimales(ISABR),laquenormalizaycontrolalosreactivosqueseelaboran.AdemseditaunaRevista:'AnimalGenetics'(previamente'AnimalBloocisGroups
andBiochemicalGenetics')comoelrganooficialdelamisma.

Grupossanguneos
LosGruposSanguneossonmarcad oresgenticosampliamenteconocidosysehacenevidentesenlamembranacelular.Unagrancantidaddeinvestigad oresypublicacionesenel
reainmun olgicahanllevadofinalmentealconceptoquelamembranaplasmticacump le,ademsdesusmltiplesfuncionesenlavidadelaclula,conserelsitioqueevidenciaen
susuperficie'seales'caractersticasdecadaindividuo(individ ualidadbiolgica,'self').Estassealessonglicoprotenasy/olipoprotenascuyaestructuraesconsecuenciadelaacti
vidaddelosgenesdelindividuo.
Debidoalavariedaddeestructurasencontradas,ysegnelmodelodeSingeryNicholsonseconsideraalamembranaplasmticacomoformadaporunmosaicodeantgenos
('seales')queemergenensusuperficie,evidenciandolopropio.
Esteconceptoesfundamentalparaloquenospreocupaporquepermitaformarselaideaqueenlasuperficiecelularemergennumerososantgenosdemorfologadiversaqueson
consecuenciadelaactividadgnica,yqueademscadaindividuotieneunmosaicoparticular,distintoaldecualquierotroindividuo,exceptosugemelo.
Unexcelenteejemplodelamaneraenqueseelaboraunantgenootambinenqueformaseestablecelarelacingenestructura,loconstituyenlosantgen osdelSistemaABO
constituidosporoligosacridosdesuperficieunidosaglicolpidosdelamembranaplasmtica.

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Estosoligosacridossonestructurad ossecuencialmentemedianteglicosiltransferasasespecficas,durantelabiosntesisdelantgeno,enunasecuenciasemejantealadeunava
metablica,comoseindicaenlaFiguraN1.

FiguraN1:Esquemadelarelacinqueexisteentrelosgenesyunavametablicaparalabiosntesisde
unantgenodemembrana.(A)Sustanciaprecursora(B)Compuestointermediarioy(C)Productofinal
(antgeno).
LarelacinentrelosgenesdeGrup osSanguneos,susproductosylasustanciadeGruposSanguneosoantgen o,semuestraenlaFiguraN2.

FiguraN2:RelacinentregenesygrupossanguneosdelsistemaABO.Losgenesh*O*sonamorfos
esdecir,notienenefectodetectableenelprecursor.

UnpocomsdedetalleapreciamosenlaTablaN1,enqueseobservantressistemasgenticosnoligados,ydesign adosporABO,HhyLewisquecodificanparalasenzimas
(glicosiltransferasas)quedeterminanlaestructuradeestossistemas.
Paraponerenevidenciaestosantgen osseempleananticuerposnaturalesoinducidos,islogosoheterlogos.Lapresenciadelantgenoserevelaporaglutinacin,precipitacino
tisis.
MedianteantisuerosycruzamientosdirigidossehanevidenciadolossistemasdeGruposSanguneosquecorrespondenalosdiversosproductosdelaactividaddegenesqueforman
seriesallicas.Cadaproductooantgenosepuedecaracterizarasuvezporunoomsanticuerpos(isotipos)dirigidosaidentificarunoomsfactores(epitopos)queformanel
antgeno.EstehecholedaaestosSistemasunaconsiderablecomp lejidad.
TABLAN1Sistemasgenticos,alelosyproductosgnicosresponsablesdelasespecificidadesABHyLewis

SistemaGnico

Alelos

Productodelgen

Azcar

que

se G.S.

agregaalprecursor

ABO

IA

NAcetilDGalactosaminatransferasa

GalNac

IB

Dgalactosiltransferasa

DGal.

Nohayproductognicofuncional

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Hh

LFucosiltransferasa

Fucosa

Nohayproductognicofuncional

Lewis

Le

Lfucosiltransferasa

Fucosa

Lewis

le

Nohayproductognicofuncional

Paradiagnosticarlosantgenosseempleanantisuerosycruzamientosdirigidosquerevelansegregacinyasociacinindependientecuandoseevidenciansistemas.
LosGruposSanguneoshansidoestudiadosenlasespeciesdomsticasdesdecomienzosde1900cuandoseemplearonparaestablecerrelacionestaxonmicasoparasolucionar
problemasdepatologaclnica.CaptuloaparteloconstituyenlosantgenosleucocitariosqueseinicianconlosestudiosdeGorerP.A.(1936)enelratn.Apartirdelao1960estos
comienzanaseestudiad osenlosanimalesdomsticosyhoyconstituyenunimportantecaptulodentrodelreadelaGentica.(GotzeD.,1977).
GRUPOSSANGUNEOSDELCABALLO
Enelsedescribenisoanticuerposnaturalesqueenuncomienzosepens,podranserdeutilidadenlaidentificacindelfenotipo.PrimeroPodliachoukL.posteriormenteC.Stormont
etal.,(1964),establecenqueelmtododelaisoinmunizacinodelaheteroinmunizacinsonmsadecuadosparaelaborarsuerosreactivosquepermitandiagnosticarelfenotipo
(GrosclaudeF.1980).
Actualmenteseempleanenlaidentificacindelfenotipodelcaballo7sistemasdeGrupoSanguneoquejuntoalasisoenzimasdelsuerogarantizanun96%deseguridadenel
diagnsticodelfenotipoindividual.(BowlingT.A.comunicacinpersonal).LossistemasAyDsonlosmscomplejosysecaracterizanporlaexistenciade7factores(epitopos)parael
SistemaAyde10factoresparaelSistemaD.
Esinteresantehacernotaradems,queenelcaballosedescribeunaenfermedadhemolticasemejantealaquepresentaelsistemaRhdelhombre.(Mancillaetal.,1986).
Porltimo,lostrabajosmsrecientesestudianelcomportamientodealgunosfactores(BowlingT.A.,1986),laaparicindeotrosoelempleodelosmismosparadistinguirdistintas
razas.
GRUPOSSANGUNEOSDELBOVINO
LainvestigacinenGruposSangun eosdelbovinohasidomuchomsintensaqueenlasotrasespecies.ElprimerestudiogenticolorealizaStormontC.elqueposteriormente
(StormontC.1978)publicaunamuyinteresanteyclsicarevisinenestaespecieconexcelenteyabundanteinformacin.
Actualmenteseadmitelaexistenciade11sistemas,quesesealanenlaTablaNII.
TABLANIISistemadeGruposSanguneosenbovinos,consuscorrespondientesfactoresysubtipos

Sistemas

de

Grupos

Factores

Subtipos

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Sanguneos

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M

R'

T'

ObjetodeunbuennmerodetrabajoshasidolallamadasustanciaJdelbovinoquehasidohomologadaencuantoasuorigenalantgenoHhumanoyRovino.
Sesabequeestasustanciaesunconstituyentenormaldelsueroquepued eseradquiridaporlosglbulosrojosdetalmaneraquestossonlisadosporsueriantiJ.Lacantidadde
sustanciaJpresenteenelsuerooenlasclulasdeunindividuoesconstanteperosufrefluctuacionesestacionales.
Desdeestepuntodevistalasangredelbovinopuedeserdivididaen3grup os:JCS tienesustanciaJenelsueroyclulas,JS sloenelsuero,jaaquellossinsustanciaJperocuyo
sueropuedecontenerantiJ.Laherenciadeestas3clasesseexplicamedianteunaserieallicade3genes:JCS ,JS yJaeneseordendedominancia.
Finalmente, debemos decir que en Chile probablemente el nico trabajo en este aspecto es el de Roa H. (1971) quien realiz diagnstico de parentezco en bovinos, mediante
antisuerosobtenid osenISABR.
GRUPOSSANGUNEOSDELCERDO
DesdelasinvestigacionesdeSzyman owskiZ.etal.,yconfirmadosporAndresenE.(1978),sedescribenenelcerdo3tiposdeindividuosdeacuerdoalapresenciaoausenciadel
factorAenlasclulasytambinenbasealapresenciadelanticuerpocorrespondiente(antiA)enelsuero.SedemostrqueelfactorApresentasimilitudconelfactorAhumanoyR
delaoveja.
MediantelatcnicadeisoinmunizacinyabsorcinAndresenE.(1978)estableciunabasemsampliaparalosGruposSanguneosdelcerdodescribi10sistemas(A,D,E,F,G,H,
I,J,K,L)cadaunoconunnmerovariabledefactores,siendoelsistemaEelmscomplejo.
En1961BraunerNielsendescribeelsistemaMydurantelarealizacindelTestInternacionaldeComparacindeGruposSanguneosdelcerdoen1980seagreganalosanteriores
losSistemasNyO(SocietyNews1981).PorltimoresultailustrativorespectoalosavancesquesehacenenestecampoloquecomunicaBrandtH.etal.(1986)quienesutilizan
sistemas computacionales para entregar esta informacin a los criadores . Existe finalmente una abundante informacin respecto a la manera en que los Grupos Sanguneos
concurrenalconocimientodelgenotipodelcerdoatravsdelaconfeccindesuMapaGen tico.
EnChileesnecesariodestacarelaportedeHammerliF.etal.(1977)quien eselaboranisoantisueros,algunosdeloscualesactancomomarcadoresalsegregarencruzamientod
dirigidos.
GRUPOSSANGUNEOSDELAGALLINA
LandsteinerK.yMillerC.P.pusieronenevidencia8antignosmedianteunsueroantideconejoabsorbidoconglb ulosrojos.PosteriormenteToodC.H.estudioeldeelaboracinde
reactivossricosutilizablescomomarcadoresgen ticosmedianteisoinmunizacin.(Citad osporBrilesW.E.1950).
BrilesW.E.estalvezelprincipalinvestigadorenestaespecie,juntoasuscolaboradores(1950)ymediantesuerosisoinmunespudodistinguir11locignicos.Enlaactualidadse
admitenparalagallina10SistemasdeGruposSanguneosestossonA,B,C,D,H,I,K,L,N,yP.EnnuestropasesnecesariomencionarelaportehechoporH.Roa(1971).Poste
riormente,AlayF.(1975),ArriagadaA.(1982)yMellaP.(1984)iniciaronunalneadeinvestigacinengallinascomenzandoporlaelaboracindeinmunsuerosysucomparacincon
inmunsueroselaboradosporISABRhicieronlacaracterizacin'dediversaslneasdegallinasenfuncindelasfrecuenciasgnicasparadeterminadosreactivossricosprocedieron
alaverificacindeparentezcoendescendientescuyospadressedesconocan,etc.,siendoporlotanto,hastaahora,laespeciequemssehaestudiadobajoesteaspectoenChile.

Isoenzimas
Constituyenotroimportantegrupodemarcadoresgenticos.EltrminofueideadoporMarketC.yMollercomounadefinicinoperacionalqueenglobamltiplesformasenzimaticas.
Las isoenzimas se definen como enzimas que cumplen la misma funcin pero difieren ligeramente en su estructura primaria y por lo tanto, en su carga elctrica. El mtodo de
separacin de protenas, que difieren ligeramente entre s, es el electrofortico. Smithies introdujo el almidn como medio de soporte y defini por primera vez la nocin de
polimorfismogenticoenlasprotenassricas.Nocindefinitivamentedemostradamed ianteeldeterminismomendelianoenlatransmisindeestavariacin.

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Dos aos ms tarde Hunter M. y Markert C. idearon aplicar a los geles de almidn mtodos histiqumicos de coloracin para la deteccin de enzimas despus de realizada le
electroforesis.Estemtodopermitelocalizarmuyprecisamenteenelgelaquellasmolculasquepresentanlaactividadestudiada(autoresanteriorescitadosporHarryH.etal.1977).
Elenormeintersdeestatcnicaradicaenquerevelaelproductodelaactividaddeunsistemagenticoelemental,esdecirdeunlocus.
Sienungelsecolocanvariasmuestras(provenientesdedistintosindivid uos),esposiblerealizarunverdaderoanlisislocusporlocusycomparardiversosorganismos.
El anlisis se basa en que aparecen patrones de bandas cuyo nmero y caractersticas dependen de la estructura de la enzima que en ese momento se estudia (homomrica,
dimrica,trimricaotetramrica),delaconstitucingenotp icadeindividuo(homocigotooheterocigoto)ydelapresenciaonodemutacionesquealterenlaestructuraprimariadela
enzimadeterminandounamigracindiferencial.(HarryH.etal.,1977).
Enlasespeciesdomsticaslasisoe nzimassonobjetodeintensosestudiosporsufacilidaddeobservacinyporquenorequierendelaelaboracindesuerosreactivoscomoocurre
conlosGruposSanguneos.Laliteraturaenesteaspectoescadadamsabundante.
Elestudiodelasisoenzimasenlasespeciesdomsticasrevelaqueenelbovino,porejemplo,sedescriben25locignicospolimrficosutilizablescomomarcadoresgenticos,losque
se expresan como sigue: 10 en el plasma, 8 en los glbulos rojos y 7 en los glbulos blancos.A modo de ejemplo respecto a su notacin en esta especie citamos laAlbmina
plasmtica:smbolodellocusAlsmbolodesusalelos(G),A,(D,E,F),B,(C),(Losparntesisindicanquelanomenclaturanoestaceptadainternacionalmente).Esimportantehacer
notarqueWomackJ.E.etal.(1986)emplean28deestosmarcadoresasociadosalatcnicadehibridacincelular(hamster/bovino)paraconfeccionarelmapagen ticodelbovino.
Enelcaballo,encambio,elnmerodepolimorfismosdescritosesmenor.Enelsuerosedescriben7isoenzimaspolimrficasyenlosglbulosblancos3siendolaseriemslargala
dellocustransferrinadelsuero(Tf)con6alelos.
Anderson L. y Sandberg K. utilizan estos marcadores para confeccionar el mapa gentico y para hacer anlisis de ligamiento o tambin para establecer frecuencias gnicas en
algunasrazasequin asdeUSA(BowlingA.T.,1986).
Enelcerdosedescriben7locipolimrficosampliamenteutilizadosenlaconfeccindemapasgenticos.Algun osdeestosmarcadoreshansiodasociadosalaprediccindela
susceptibilid adalsndromedestressporcino(MabryJ.W.etal.,1983).
Enlagallinasedescribenisoenzimasenelsuero,enlosglbulosrojosoenlayemadelhuevo.Laliteraturasealahastaelmomento7enzimaspolimrficasquehansidoutilizadas
paralaconfeccindelmapagenticooparaasociarloadeterminadasenfermedades.
Ennuestropasestosmtodosparecennohabersidoutilizadosenlasespeciesdomsticasperosenotras(MontoyaR.etal.,1984,AlayF.etal.,1983).

Lectinas
Sonprotenasoglicoprotenasllamadastambin'Fitohemoaglutininas'quepresentanlapropiedaddeunirsealosazcaresdelasuperficiecelular(SharonN.,1981).Dichaunines
semejantealadelasenzimasconsusustratoy/oalasdeanticuerpoconsuantg eno.
Una lectina es una protena o glicop rotena multivalente, que se une en forma especfica y reversible a ciertos azcares, que aglutina clulas animales y vegetales y/o precipita
polisacrid os,glicoprotenasoglicolpidos.Sunombrelodebeasuscaractersticasdeselectividadyderivadellatnlegere:'escoger'.
Debidoalaselectividaddelaresp uestadeagutinacin,laslectinassirvencomosustanciasdepruebaparalaidentificacinolocalizacindeladistrib ucindelosazcaresqueforman
parteenlasuperficiedelaclula.
Pueden distinguir glbulos rojos que pertenezcan a diferentes grupos sangun eos, clulas malignas de normales, estimular la divisin de linfocitos actuando como una sustancia
mitognica,raznporlacualsonunaherramientamuyimp ortanteparaestudiosinmunolgicos(SharonN.1981).Enlosltimosaossehanampliadohaciaaspectoscromosmicos.
Respectoalapropiedaddeaglutinarglbulosrojoshumanoshaylectinasesp ecficasparalosGruposSanguneosA,A1,B,M,NyH,queseunenalosdeterminantesantignicos
presentesenlasuperficiedeloseritrocitos.
EnlasespeciesdomsticasestosestudiosseinicianconScheinbergS.L.etal.,quienapartirdeextractosdePhaseolusvulgarisidentificaelantgeno'Hi'enelglbulorojodela
gallina.SellelJ.estudiaelefectodeunalectinadeHelixpomatiaenlosglbulosrojosdebovinoIkemotoS.etal.apartirdeextractosdeTulapiagesnerianaseparaglbulosrojosde
ovejaenpositivosynegativosydetectaelantgenoTqueseheredarcomoautosmicodominanteMizutaniM.define2aglutingenosenglbulosrojosdegallinamedianteuna
lectinaaisladadeSolanumtuberosum(autorescitadosporSharonN.1981).EnnuestropasAlayF.etal.,(197419771 987)informadelaexistenciadelectinasennumerosasplantas
autoctonasysuposibleutilizacincomomarcadoresgenticosporsucapacidaddeaglutinarlosglbulosrojosdelhombreyanimales,yqueademspodranenelcasodeevidenciar
segregacin,reemplazaralosantisuerosislogosoheterlogos.

Consideracionesgenerales

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Antesdeterminarestabreveexposicinsobrelosdiversosmarcadoresgen ticosqueseempleanenMedicinaVeterinariaesnecesarioinsistirenlaimportanciaqueellostienenenla
descripcin del genotipo, en el anlisis de parentesco, en la confeccin de mapas genticos y, lo que es ms importante, en los esfuerzos que se hacen para relacionar estos
marcadoresgenticosconrasgosdeimportanciaeconmica.Enesteaspectonoslojuegansurollosmarcadoresgenticosmencionados,sinotambinlosqueformanelComplejo
MayordeHistocompatibilidad(MC.)queactualmentesedescribeentodaslasespeciesdomsticas(GoteesD.,1977).EnlaXXConferenciaInternacion alsobreGruposSanguneos
Animales y Polimorfismos Bioqumicos realizada en 1986, Vaiman M. hizo una revisin y puesta al da de los mismos. Por otra parte en esta revisin se mencionan numerosos
ejemplos que relacionan el M.H.C. con caracteres de importancia econmica en diversas especies. En la gallina est demostrada la resistencia a la enfermedad de Marek que
presentanalgunoshaplotiposdeM.H.C.oenlaovejalaresistenciaanematodeslaasociacinenelbovinoentreestosmarcadoresylaresistenciaalamastitisoporotrapartela
asociacinentreGruposSanguneosyvelocidadyresistenciaenelcaballo.
Respecto al M.H.C. (p) del ratn es necesario mencionar la abundante prod uccin cientfica de los colegas Hoecker G. y Pizarro O. (citados por Vergara U.1982) quienes han
contribuidoenformamuyimportantealconocimientodeestelocus,fundamentalenlainmunologamoderna.
Finalmente y en funcin de la brevedad, cabe sealar que en esta revisin no hemos incluido a ovinos, caprinos, felinos, cnidos,etc. en los que tambin se describen estos
polimorfismosgenticos(GoetzeD.1977).
Porltimo,debemoshacernotarqueladifusinyempleodeestastcnicasenelcampodelacertificacindetransaccionesdereproductoresdevalor,enlosprogramasdeseleccin
animalyenlaprevencindepatologasdarnunlugarprominentealgrupoprofesionalencargadodemanejarlasyarbitrarlas.

Bibliografaseleccionada

ALAY,F.,BITTNER,M.(1974).Extractosvegetalesdeespecieschilenascomoposiblesmarcadoresgenticoseneritrocitosdegallina.Bol.Soc.Biol.deConcep
cinXLVIII:475483.

ALAY,F.(1975).ObtencindesuerosantiglbulosrojosparaellocusAengallinas.Bol.Soc.Biol.deConcepcinXLIX:103116.

ALAY, F.,BITTNER, M.,TRONCOSO, M. (1977). Fitohemoaglutininas de 35 extractos de plantas chilenas Correlacin con genotipos eritrocitarios de gallinas
(GruposSanguneos).Arch.Med.Vet.9(1):4557.

ALAY,F.,GAVILAN,J.F.(1987).Aphytoh aemagglutininisolatedfromUgnimolinae:possiblegeneticmarker.Rey.Latinoa mar.Quim.18(1):89.

ALAY,F.,KESSI,E.,MONTOYA,R.,CABELLO,J.(1983).Geneticpolymorp hisminCyprinuscarpioLinn.1758.Isozymes.IRCSMedicalScience11,380.

ANDRESEN,E.(1978).Boodgroupsinpigs.Ann.N.Y.Acad.Sci.97:205225.ARRIAGADA,A.,ALAY,F.,CABELLO,J.,

KESSI, E., SILVA,A. (1982). Fenotipos de grupos sanguneos y prueba de progen ie en gallinas Warren de Kalb mediante antisueros isoinmunes. (Grupos
Sangun eos).Rev.UNCR2(2):227234.

BOWLING,T.A.(1986).ThreenewfactorswhichsplitthebloodgroupDogmofhorse.XXth.Internat.ConferenceonAnimal.BloodGrps.andBiochemPolimor
phisms.Abstracts:178179.Ed.SwedishUniversityofAgriculturalSciences.

BRANDT, H., MEYER,J.N. (1986). Use of a computer (PC) for the organization of blood group testing pigs. XXth.Internat.Conf.onAnimalBloodGrps.and
Biochem.Polymorphisms:188189.Ed.SwedishUnivers ityofAgriculturalSciences.

BRILES,W.E.,MCGIBBON,W.H.,IRWIN.M.R.(1950).Onmultiplealleleseffectingcellularantigensinthechicken.Genetics35:633652.

GOTZE,D.(1977).ThemajorHistocomp atibilitysysteminmanandAnimals.Ed.D.Gotze.SpringerVerlag.

http://www.monografiasveterinaria.uchile.cl/index.php/MMV/rt/printerFriendly/4895/4781

6/7

24/5/2016

AlayH.

GROSCLAUDE,F.(1980).Lesgroupssanguinsdescheveaux:miseaupoint.LivestockProductionScience7:8999.

HAMMERLI,F.,ALAY,F.(1977).AnimalInmunogenetics.Techniquestoobtainisoantipig's(Susscrofa)redbloodsera.Useasgeneticmarkerpp:236237.In:III
Latin.AmericanCongressofgenetics.Ed.M.E.Orets.,N.BrumZorrilla,G.A.Folle.

HARRIS,H.,HOPKINSON,D.A.(1977).HancibookofenzymeselectrophoresisinhumanGenetics.Ed.NorthhollandPub.Co.

MABRY,J.W.,CHRISTIAN,L.L.,KUHL ERS,D.L.,RASMUSEN,B.A.(1983).Predictionofsusceptibilitytotheporcinestresssyndrome.Journ.74:2326.

MANCILLA,R.,DIAZ,O.H.(1986).Grup ossanguneosencaballos.ElVeterinario2:1317.

MELLA, P. (1984). Sueros isoinmunes como marcadores genticos en gallinas. Tesis. Departamento de Medicina Veterinaria. Facultad de Ciencias
AgropecuariasyForestales.UniversidaddeConcepcin,Chilln.

MONTOYA,R.,ALAY,F.,KESSI,E.,VIDAL,J.,CABELLO,J.(1984).Comportamientodelasisoenzimasdelactatodeshidrogenasademaceradosdecereb rode
AkodonolivaceuspencanusPhilippi1900,almacenadosadistintastemperaturas.Bol.Soc.Biol.Concepcin,Chile.55:147154.

ROA,H.(1971).Determinacindepatern idadenbovinosportipificacinsangun ea.Rev.Soc.MedicinaVeterinariadeChileXXI(14)6473.

SHARON,N.,LIS,H.(1981).LectinsinHigherplants.IntheBiochemistryofplantsProteinandNucleicAcids.A.Marcus6:371447.

SOCIETYNEWS(1981).Pigbloodgroup.ComparisonTest1980.Anim.BloodGrps.Biochem.Genet.12(3):219224.

STORMONT,C.(1978).Currentstatusofbloodgroupsincattle.Ann.N.Y.Acad.Sci.97:251265.

STORMONT,C.,SUZUKI,Y.,RHODE,E.A.(1964).SerologyofhorsebloodgroupTheCornellVeterinarian.LIV:439452.

VERGARA,U.(1982).MouseSip:femaleexpressionduetoaDominantNonpgeneinwildmice.lnmunogenetics15:601604.

WOMACK,J.E.,MOLL,I.D.(1986).Genemapofthecow:Conservationoflinkagewithmouseandman.Journ.Hered.77:27.

http://www.monografiasveterinaria.uchile.cl/index.php/MMV/rt/printerFriendly/4895/4781

7/7