4

Relacin Fotosntesis-Transpiracin
En el verano de 1980 John Hanks. edaflogo de la Utah , State
University, llev cuidadosos registros de la cantidad de agua requerida
para el cultivo de remolacha en i la granja de la universidad en
Greenville. Para madurar el cultivo, se agreg al campo agua
equivalente a 620 j., mm de lluvia. Alrededor de la cuarta parte del
agua se i evapor en forma directa del suelo, pero la mayor parte de
los restantes 465 mm pasaron a la atmsfera a travs de las plantas.
Esta evaporacin del agua en las plantas y animales (conforme a casi
todos los dicciona- j ros) se denomina transpiracin. En los
vegetales, se refiere al agua interna que se pierde por estomas,
cutcula t o Ioncelas. Continuando con los clculos, Hanks demostr
que por cada kilogramo de sacarosa produci- | do en las plantas de
remolacha, se transpiraron i65 kg de agua; se transpiraron 230 kg de
agua para producir i. I kgde biomasa seca, incluyendo hojas, tallos y
races ; (Davidoff y Hanks, 1988).
En un estudio de 1974, Hanks encontr que se trans- f piran 600
kg de agua para producir 1 kg de maz seco, L ysc transpiran 225 kg
para producir 1 kg de biomasa lltcca. As, en estos ejemplos, del agua
que circula por r b planta en su paso del suelo hacia la atmsfera, slo
I lina pequea fraccin del 1 % llega a formar parte de |b biomasa.
Estas cifras son tpicas, si bien entre espe- fctics hay diferencias
sustanciales. (Vanse revisiones en P Hanks, 1982, 1983 ) i Por qu
se pierde tanta agua por transpiracin en I Wcultivo? Porque las
estructuras moleculares de toda Sfinatcria orgnica vegetal estn
compuestas de tomos I do carbono, que deben provenir de la
atmsfera. stas KWoleculas entran a la planta como dixido de
carbono E {CD) a travs de los poros estomticos, localizados
^principalmente en la superficie foliar, mientras que el L tgua sale por
difusin a travs de estos mismos poros K.fuando estn abiertos.
Podra decirse que la planta se enfrenta a un dilema: Cmo conseguir
todo el CO> posible de una atmsfera en la cual ste se encuentra en
extremo diluido (alrededor de 0.035% en volumen) y al mismo tiempo
retener tanta agua como sea posible? Los agricultores encaran un
problema similar: Como conseguir una produccin mxima de cultivo
con un mnimo de agua de riego o de lluvia, un recurso natural esencial
(Sinclair et al., 1984)?

Entend
er los factores ambientales y la forma en que stos influyen en la absorcin de CO_> y la transpiracin en
las hojas en distintos momentos es una tarea difcil, ya que dichos factores interactan de muchas formas.
Los factores ambientales influyen no slo en los procesos fsicos de difusin y evaporacin, sino tambin
en la apertura y el cierre de los estomas de la superficie foliar, a travs de los cuales pasan el CO> y ms
del 90% del agua que se transpira. Un incremento en la temperatura de la hoja, por ejemplo, estimula considerablemente la transpiracin y un poco la difusin, pero puede hacer que los estomas se cierren o que
se abran ms, dependiendo de la especie y otros factores. Al amanecer, los estomas se abren en
respuesta al incremento de la luz, y sta a su vez eleva la temperatura de la hoja, lo cual hace que el agua
se evapore ms rpido. Una temperatura mayor del aire permite a ste retener mayor humedad, de
manera que estimula la transpiracin, y ello quiz influye en la apertura de los estomas. MI viento aporta
ms CO^ y aleja el vapor de agua, provocando un incremento en la 'evaporacin y en la toma de CO>,
pero un poco menos a lo esperado, ya qu el incremento de C02 hace que los estomas se cierren de
manera parcial. Sin embargo, si la luz del sol eleva la temperatura de la hoja por encima de la temperatura
del aire, el viento reducir dicha temperatura, provocando a su vez un decrcmento en la transpiracin,
('uando la humedad del suelo se vuelve un factor limitantc, la transpiracin y la captacin tic CO> se ven inhibidas por el cierre de los estomas. De este
modo, si se hiciese una visita a la granja Greenville con la esperanza de aprender acerca del grado de
transpiracin o de incorporacin de CO> en cualquier momento dado, se tendra que estar armado de una
variedad impresionante de dispositivos de medicin ambiental, de ser posible conectados a un registrador
de datos y una computadora.
4.1 Cuantificacin de la Transpiracin
En este captulo se pondr ms nfasis en la transpiracin que en la captacin de C02. Quiz el primer proceso constituye un mayor reto, ya que el C.O, atmosfrico es ms bien constante, en tanto que la humedad vara, y en los estudios sobre la transpiracin debe considerarse la evaporacin as como la
difusin. De cualquier forma, comprender la transpiracin es la base necesaria para estudiar la captacin
de C02. Tambin hay que observar que las molculas de vapor de agua se difunden alrededor de 1.6 veces
ms rpido que las molculas de CO_> (debido a que su peso molecular es menor) y que la atmsfera
normalmente contiene de 10 a 100 veces ms vapor de agua que CO> (a 25C, H0 = 3.2 a 32 mmol mol -

; C02 = 0.351 mmol mol"1), por lo que las molculas de H,0 que se difunden hacia fuera de los estomas
influyen en la entrada de las molculas de CO (von Caemmerer y Far- quhar, 1981).
Cmo cuantificar la transpiracin en la granja de Greenville para ver si nuestros clculos y modelos desarrollados resultan vlidos? Existen muchos mtodos; aqu se discutirn los tres principales: lisimtrico,
de intercambio de gases y de flujo en el tallo.
Mtodos Lisimtricos o Gravimtricos
Hace dos siglos, Stephen Hales prepar una planta de maceta de modo que no hubiese prdida de agua
de la tierra o el recipiente, pero permitiendo la libre transpiracin en el brote. Luego pes el sistema a
intervalos, y debido a que la cantidad de agua que la planta utiliz en su crecimiento (por ejemplo, la
convertida en carbohidratos) es slo una fraccin menor al 1 % del agua que se transpir, virtualmente
todo cambio en el peso poda ser atribuido a la transpiracin. Este es el mtodo del lisimetro. El nico
problema es asegurarse de que la planta en la maceta representa efectivamente a otras plantas en estado
natural, despus de que sta son trasladadas de su hbitat en el campo a la balanza y viceversa, y de
tener confinadas sus races.
Hanks y otros investigadores ampliaron considera
blemente este mtodo sencillo. Sus lismetros, en 1;,
granja de Greenville, eran grandes contenedores (con capacidad de varios metros cbicos) llenos de tierra
y enterrados, de modo que la parte superior quedara a mismo nivel del terreno. El contenedor se colocaba
so~ bre una gran bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y anticongelante, con salida a un tubo
vertica que sobresala de la superficie (Fig. 4-1). El nivel de liquido en el tubo es una medida del peso del
lisimetro, por lo que cambia con el contenido de agua del suel<
en el lisimetro y con el crecimiento de las plantas, t
bien el peso de stas es pequeo si se le compara con
el del suelo. I a cantidad de agua cdfica esdeterminada por irrigacin y lluvia mems"
evapotranspiracin. que es la combinacin de la ev aporacin del suelo y ia jtrans- piraci^jji de las
plantas. La evaporacin del suelo puede estimarse de varias formas. Los lismetros son la base del
mtodo de campo ms confiable para estudiar la evapotranspiracin, pero son costosos y no pueden ser
trasladados con facilidad. Aunque no se dispone de ellos universaliWente, los lismetrosSpn de uso amplio.
En una tcnica ms comn se aplica la ecuacin de balance hdrico para calcular la
evapotr;mspiracincomo la diferencia entre entradas y salidas:
/:, = irrigacin + lluvia
+ deplecin - desecacin escurrimiento (4.1)
donde = evapotranspiracin mientras que la deplecin es la prdida por almacenanwf nigug el suelo. La
medicin del agua almacenackjitrn el suel^al^omien/.o y al final de algn periodo da la deplecin.
Un mtodo relacionado de uso frecuentan los laboratorios de enseanza consisjte cnfljumergir las races de la planta, o el tallo privado de la ra^., ( en un recipiente cerrado, con agua y con un dispositivo de
medicin incorporado. En ocasiorevel tallo se sujeta Directamente a una bureta,u> la prdida de agua
puede plantificarse como el movimiento de una burbuja ele aire a travs de un tubo capilar conectado ai
recipiente; tal dispositivo se conoce como pormetro. Puede ser til para estudiar las tasas de
transpiracin relativas en intervalos breves, aunque cortar el tallo influye en la tasa de transpiracin y por
lo comn las races sumergidas llegan a sufrir deficiencia de oxgeno, lo que re- auce la captacin de agua
(Sheriff y McGruddy, 1976).
Mtodos de intercambio de Gases 0 de Celda de aislamiento
En esta tcnica, la transpiracin se calcula midiendo el vapor de aguacen una atmsfera cerrada que
rodea a j;: la hoja. La hoja puede est.a^ encei-radji en una celda o rimara transparente (Fig. flor ejemplo,
en la que . . tsposible medir humedad,_2inperatur|^'volumen de t: tijas que entra y sale. La informacin
que je obtiene cle- iwpendc de los parmetros que se miden. Pueden calcu- j larse tasa de transpiracin,
conductancia estomtica, Osa de fotosnttgji^y concentracin de C02 en la ho- i, jj Los principios que se

utilfcan en los clculos son sen- r ' cilios e ilustrativos. En la actualidad fig les utiliza mucho en
diverso.vpstudiips.
En la tcnica mttencilla se coloca la hca en el interior de un recipiente hermticamente crradc?, y
se

racin.
miden la humedad rclatha \ ia temperatura del aire en el recipiente en el tiempo cero y despus de un
breve intervalo. Enseguida se determina la humedad absoluta (presin (densidad de vapor) en moles o
gramos por metro cbico (o, si se usan presiones, en pascals), ya sea de manera directa, cqn un
higrmetro de punto de roco, o se calcula a partir de la temperatura y la humedad relativa referidla un
il'agrama psicromtrico (similar a la Fig. 3-8) o a tablas estndares, o bien con ayuda de una calculados;!
y las ecuaciones apropiadas. Si se conocen el volumen de aire en la cmara y los cambios en la densidad
de vapor, la cantidad de agua que la hoja transpira eff-jgual a la Cjintida^de agua agregada al aire. La
transpiracin se expresa entonces en gramos
o moles de agua por metrfcyptiadrado de hoja por se- gund|(g^mol trT-s 1). Si los datos van a compararse
con mediciones de fotosntesis, es lgico utilizar moles en lugar de gramos de agua. El problema ccpn esta
tcnica sencilla es que la transpiracin es afectada por la humedad que, a su wp, cambia en la cmara
durante la medicin.
Un primer perfeccionamiento consiste en hacer pasar aire por la celda, midiendp(de manera cuidadosa
su volumen yUQilculando su densidad de vapor al entrar y salir, con base-cn mediciones de temperatura y
humedad relativas. Tambin en cste;caso, el incremento en la cantidad de vapor cuando el aire pasa par la
cmara, representa el agua transpirada |^)r la planta, v puede expresarse en g o mol rT^T1.
Si al sisjiema se le agrega un termopar pequeo para medir la temperatura de la hoja (con una
exactitud de
1. 1 C), es posible calcular la conductancia estomtica, la cual indica cui^abiertos o cerrados estn los
estomas, una informacin vaIiosa.,en muchos estudios r'i termopar debe ser pequeo, de manera que
pueda presionrsele contra la hoja para que t|o responda a la temperatura del aire. La tcnica se basa en
la ecuacin 2.10, que se obtiene de la primera ley de Fick para la difusin, la cual establece que el flujo es
proporcional a la fuerza impulsora e inversamente proporcional a la resistencia (anloga a la Ley de Ohm).
Al inverso de la resistencia a la difusin se le denomin permeabilidad; en el contexto de la difusin de
gases, se denomina conductancia (gj, por lo comn en unidades de t/mol irr 2sH). Una razn para usar la
conductancia en vez de la resistencia es que la primera es directamente proporcional a la transpiracin (o,
si se mide C02, a la fotosntesis), y no inversamente proporcional.

La fuerza impulsora es la diferencia en las presiones parciales (P - Pf() = hP^, presin en pascals),
entre el gas del interior de la hoja (/ J) y la atmsfera exterior y tambin se puede hacer uso de cantidades
en los clculos (g o mol irT^). Se calcula la humedad absoluta en el exterior de la hoja (ambiente = P.d), y
se supone que la humedad relativa es del 100% en su interior (aunque ser un poco menor, quizs hasta
de 98%). Conociendo la temperatura de la hoja y la humedad relativa en su interior, puede calcularse la
humedad absoluta (densidad de vapor; P,) como se mencion antes. La transpiracin (H) o el flujo de difusin (/; unidades de pimol m2s_l) se expresa como
El siguiente perfeccionamiento consiste en acoplar un analizador de C0 2 al sistema, para medir el C02
que entra y sale de la cmara por su absorcin de longitudes de onda especficas de radiacin en la
porcin infrarroja (IR) del espectro (Janac el al., 1971; Long, 1982). Avances recientes en los analizadores
IR de gases (que tambin miden vapor de agua) permiten medir cambios de C02 en pocos segundos, y
avances futuros permitirn hacerlo en menos de un segundo.
La primera informacin que se obtiene de tales mediciones es relativa a la fotosntesis. La menor
concentracin de C02 en el aire que sale de la cmara representa el consumo de C0 2 durante la
fotosntesis, lo que (como en la medicin de la transpiracin) puede expresarse como g o mol tT-s-1. En
aos recientes ha habido gran inters en expresar la fotosntesis (A, que significa asimilacin) en trminos
de la concentracin de CO, en el interior de la hoja (C)). Pero, cmo puede medirse o calcularse la
concentracin interna de CC>2?
Utilicemos otra vez la ecuacin para el flujo (Ecuacin 2.10), pero apliqumosla ahora al CO, en lugar
de al HjO. Ya hemos cuantificado el C02 en el aire que rodea la hoja (CO, en el ambiente = C,), y queremos
conocer cunto hay de C02 interno ((7). Como
en la Ecuacin i.l. delta (A) significa la diferencia de las presiones o densidades parciales del gas (A/< :()i =
C, - Q:

Ya tenemos calculada la tasa de fotosntesis /l. Tambin hemos medido C] as que quedan dos
incgnitas: C) y a),, pero ya se calcul #M)() y, por los principios de la teora de la cintica (Ecuacin 2.1),
sabemos que las molculas de CO se difunden aproximadamente
1.
625 veces ms rpido que las de ll20 (debido a su mayor peso molecular). As, es posible calcular
#(;o, multiplicando #n)() por 0.625, y despejar C) en la Ecuacin 4.4:
La Ecuacin -i.5 se simplifica mucho si las cantidades se expresan en moles, y para el resto de las
variables se utilizan unidades SI. Ntese cmo se cancelan las unidades en la ecuacin siguiente si se
supone que C.d = 34o ^mol mol-1 (micromoles de CO_>, por mol de aire), A = 20 /mol m -s_l (micromoles
de C02 absorbido por cada metro cuadrado de superficie de hoja cada segundo), y gen, = 0.312 mol m_2s_l
(moles de C02 tjue se difunden a travs de un metro cuadrado cada segundo):

C, = 276 /mol mol 1

Mediante estudios cuidadosos se ha demostrado que debe hacerse una correccin a estos clculos. El
flujo de vapor de agua que sale de los estomas es mucho mayor que el nmero de molculas de C02 que
entran (en un factor hasta de 1 000 veces). Esto crea un ligero gradiente de presin contra el cual debe
difundirse el C2 para entrar en la hoja. Esto puede corregirse si se mide la transpiracin, pero es muy
complicado deducir el factor de correccin (von Caemmerer y Farqu har, 1981). Por lo comn, C) es como
15% menor al que se obtiene con la Ecuacin 4.5.
Los mtodos en los que se hace uso de celdas de aislamiento han adquirido importancia en aos
recientes, ya que se ha mejorado la instrumentacin, mientras que los microprocesadores han hecho
posible calcular con rapidez parmetros fisiolgicos a partir de los resultados obtenidos por el sensor.
Los pormetros se han vuelto de uso comn para medir la transpiracin en el campo y el laboratorio,
tambin gracias a instrumentacin refinada y clculos realizados por microprocesador. Una cmara
pequea (celda), con frecuencia de slo 1 a 2 cm de dimetro, se sujeta por corto tiempo sobre la
superficie de la hoja (por lo comn la superficie inferior, donde se localiza la mayora de los estomas), y se
vigila la humedad en el interior de la cmara. En las versiones iniciales de este sistema, la tasa de cambio
de la humedad se utilizaba para calcular la tasa de transpiracin, pero con frecuencia esto estaba sujeto a
errores debidos a que el incremento en la humedad reduca la transpiracin. Slo recientemente han
llegado al comercio los pormetros de estado estable. Se hace pasar aire a travs de una columna
desecante hacia la cmara, a la velocidad exacta que se necesita para mantener la humedad de la cmara
en su valor inicial. Un microprocesador calcula la transpiracin a partir de la humedad absoluta (la humedad relativa y la temperatura del aire) y la rapidez a la cual debe introducirse aire seco para mantener
constante la humedad. Los datos resultantes son confiables, pero el instrumento es costoso.

El mtodo de la celda de aislamiento puede aplicarse a gran escala en el campo. Sobre cierto nmero
de plantas se instala un toldo de plstico transparente, que hace las veces de celda de aislamiento Pero,
cmo estar seguro de que el ambiente que rodea a las plantas no es influido por el toldo (o la celda)?
Con instrumentacin compleja es posible controlar temperaturas, humedades y concentraciones de gases
en el interior, aunque la irradiacin en el interior del toldo siempre es menor que en el exterior. Esto no es
una tarea sencilla que pueda ser adecuada para que un estudiante de fisiologa vegetal la aplique en el
laboratorio; se requiere la inversin de decenas de miles de dlares, o su equivalente, para adquirir tal
equipo.
Mtodos de Flujo en el Tallo
Si pudiera medirse la cantidad de agua que fluye por el tallo, podra tenerse una buena aproximacin de la
cantidad de transpiracin, en especial en una planta herbcea pequea. En un rbol grande, la
transpiracin \ puede superar al flujo de la savia en el tronco, debido a la resistencia al flujo, pero cuando
cesa o disminuye la transpiracin (por ejemplo, durante la noche o con la lluvia) el agua contina fluyendo
por el tallo para restaurar el dficit (vase el Cap. 5). Como ya se hizo no- t lar, la cantidad de agua que se
usa en la fotosntesis es Insignificante, as que la mayor parte de la savia que fluye se transpira. Pero,
cmo medirlo?
En 1932, B. Huber desarroll una tcnica en la que se aplica un pulso de calor en un punto determinado
| del tallo, y despus se mide la temperatura en un punto situado ms arriba. El tiempo que se requiere
para
Figura 4-3 Dispositivo en el que se emplea el mtodo de flujo en el tallo para cuantificar la transpiracin. El
sistema que se muestra est basado en dibujos esquemticos de manmetros construidos por Baker y van
Bavel (1987). En dichos aparatos, el calentador, las tres tiras de corcho denso con conectores
termoelctricos o pilas termoelctricas y el aislamiento de hule espuma estn todos cementados entre s;
en la ilustracin se muestran separados. El medidor se sujeta firmemente al tallo, de manera que los
conectores que detectan las temperaturas superior e inferior estn en estrecho contacto con el tallo. Los
conectores de la pila termoelctrica se fijan al calentador. Los detalles de la teora, la construccin y la
operacin pueden verse en el artculo de Baker y van Bavel (1987).
que el incremento en la temperatura llegue al segundo punto es indicativo de la velocidad con que fluye la
savia. Si se conocen el dimetro del tallo y otras constantes, es posible estimar la transpiracin y
compararla con mediciones hechas mediante lismetro o celda de aislamiento.
En una tcnica alternativa, ms directa, se mide el balance de calor, ms que la velocidad en el
desplazamiento del pulso de calor. Cermak et al. (1976), por ejemplo, desarrollaron una tcnica en la que
se aplica calor en toda 1a circunferencia del tronco de un rbol, y se utilizan termopares colocados en el
calentador y ms abajo en el tronco. El calentador y los termopares se dotan de un buen aislamiento (de
poliestireno espumado, por ejemplo). El calor aplicado se ajusta de manera automtica y continua, de
modo que haya una diferencia de temperatura constante entre el segmento de tronco que se calienta y el
que no se calienta, abajo del primero. Cuando cambia el flujo en el tallo, tambin lo hace el consumo de
calor, y se registra la corriente elctrica necesaria para mantener constante el gradiente de temperatura.
Dado que se conocen el calor especfico del agua y el calor agregado, es posible utilizar ecuaciones
adecuadas para calcular la velocidad de flujo (el gasto) de la savia. Puede utilizarse un registrador digital
para los datos, de modo que se disponga de un registro continuo ele la transpiracin. Las ecuaciones son
bsicas, lo suficiente para que el mtodo no tenga que ser calibrado, y el tiempo de respuesta es casi
instantneo. Sin embargo, los dispositivos electrnicos que se requieren no son sencillos, y deben
proporcionarse por separado para cada medidor.
En una ligera variante para plantas herbceas (Fig. 4-3), se enrolla un calentador de resistencia en
forma de listn (laminilla de Inconel de 0.25 mm, sobre una laminilla de Kapton de 0.05 mm con barniz)
alrededor del tallo, y se ponen en contacto con ste termopares a un nivel inferior al del calentador, en el
calentador y por encima de l (Sacuratani, 1984: Baker y van Bavel, 1987). El consumo de calor se
mantiene constante, y los flujos de calor hacia fuera del sistema se calculan para los gradientes de

temperatura medidos, de manera que el gasto en masa del agua en el tallo puede calcularse de manera
directa. El tallo no se daa o penetra, y no se requiere calibracin. Cuantificaciones simultneas
efectuadas con este mtodo y con los mtodos lisimctrico o de celda aislante presentaron estre-' cha
concordancia (dentro de un 10%).
Se ha hecho uso de otros mtodos ms, pero aqu no se discutirn en detalle. Por ejemplo, es posible
combinar mediciones de radiacin neta (energa radiactiva que entra menos la que sale; vase la Secc.
4.8), de flu jo de calor en el suelo y de gradientes de temperatura y humedad encima de las plantas para
calcular la eva potranspiracin.
4.2 Paradoja de los Poros
Con frecuencia la naturaleza resulta ser ms compleja de lo que se esperaba. Supngase que se
comparan las tasas de evaporacin del agua de un vaso de precipitados y de un vaso idntico, pero
semicubierto con tiras de metal, por ejemplo. Se esperara que la evaporacin en el segundo vaso fuera
alrededor de la mitad de la del primero. Ahora supongamos que se cubre todo excepto el 1 % del segundo
vaso con una laminilla delga; da de metal que tiene pequeos agujeros, los cuales abarcan alrededor del 1
% del rea total. Se medir un 1% de evaporacin? No, si los agujeros tienen aproximadamente el mismo
tamao y espaciamiento de los estomas que se encuentran en la epidermis de una ho- ja. De hecho, se
medir alrededor de la mitad de la evaporacin (50%) que ocurre en el vaso descubierto.
Cmo puede ser ello posible? Por qu la evaporacin no es directamente proporcional al rea
superficial? Parece paradjico que las aberturas de los estomas
en la hoja constituyan slo un 1 %,-del rea superficial, mientras que la hoja en ocasiones transpira la
mitad del agua que podra evaporarse de un rea equivalente de papel filtro humedecido. Esta aparente
paradoja deja de serlo cuando se entiende que la evaporacin es un proceso de difusin desde la
superficie del agua hacia la atmsfera, y si se aplica la Ecuacin -+.2. Dicho con palabras sencillas, la
difusin es proporcional a la fuerza impulsora y a la conductividad. En el ejemplo anterior, la fuerza
impulsora es la misma para ambos vasos de precipitados: la diferencia en presin (o densidad) de vapor
entre la superficie del agua (donde la atmsfera se halla saturada con vapor de agua) y la atmsfera
encima ci esta superficie (donde debe estar por debajo del punto de saturacin si hay evaporacin).
Las tasas de evaporacin diferentes dependen de diferencias en la conductividad para la difusin.
Parte de la conductividad es funcin del rea, v su valor es mucho menor encima del vaso cubierto con la
laminilla porosa, como podra esperarse. Pero la otra parte de la conductividad depende de la distancia a
travs de la cual las molculas de agua deben difundirse en la atmsfera antes de que su concentracin
alcance a la atmosfrica en su conjunto. Cuanto ms corta sea esta distancia, tanto mayor ser la
conductividad. Esta distancia puede denominarse capa lmite o capa de frontera, y es mucho ms breve
encima de los poros en la laminilla que sobre la superficie de agua libre. Las molculas que se evaporan
de esta ltima formarn parte de una columna relativamente densa de molculas que se extiende hasta
cierta distancia encima de la superficie, en tanto que las molculas que se difunden a travs de un poro
pueden desplazarse en cualquier direccin dentro de un hemisferio imaginario centrado encima del poro.
En este hemisferio, la concentracin disminuye rpidamente con la distancia del poro;
o, lo que es lo mismo, el gradiente de concentracin es muy pronunciado debido a que la capa lmite es
muy delgada. Por supuesto, si la distancia entre los poros es menor que el espesor de sus respectivas
capas lmite, dichos hemisferios se superponen y se fusionan en una capa lmite.
Hace ya varias dcadas se realizaron muchos estudios empricos para determinar los efectos de
tamao, forma y distribucin de los poros sobre las vejocida- r des de difusin (vanse, por ejemplo, Brown
y Escombe, 1900; Sayre, 1926; y la revisin de Meyer y I Andcrson, 1939). Los estomas de plantas tpicas
resultaron ser casi ptimos para una difusin mxima de gas
o vapor. As, los vegetales estn idealmente adaptados para absorber CO de la atmsfera, aunque
tambin para perder agua por transpiracin. Sin embargo, los estomas pueden cerrarse, y en la mayora
de las plantas estn adaptados para hacerlo cuando cesan la fotosntesis y la absorcin de C02 (en la
oscuridad, por ejemplo).

IAnatoma de los Estomas

estomas presentan una variedad considerable (Wil- >n 1979). En la Fig. 4-4 se muestran esquemas de
ones transversales de cuatro tipos de hoja. La cu- i cerosa sobre la superficie foliar limita la difusin,
o que la mayor parte del vapor de agua y otros ; deben pasar por las aberturas que hay entre las is guarda
o clulas oclusivas. Algunos anatomistas in- 1 en que el trmino estoma hace referencia slo a ibcrtura,
pero otros (Esau, 1965; Mauseth, 1988) an el trmino al aparato estomtico completo, que ye las clulas
oclusivas. Junto a cada clula guar- lelc haber una o varias clulas epidrmicas modi- as conocidas como
clulas subsidiarias o accesorias e la Fig. 4-10, parte inferior), cuyo nmero y elisin depende del grupo
vegetal al que pertenezca inta (si bien pueden presentarse tipos distintos en nisma hoja). El agua se
evapora en el interior de la hoja, desde las paredes celulares del parnquima en palizada y del
parnquima esponjoso, en conjunto el me- sfilo. hacia los espacios intercelulares, los cuales se continan con el espacio areo del exterior cuando se abren los estomas. El dixido de carbono sigue una
ruta de difusin inversa hacia el interior de la hoja. Muchas de las paredes celulares de las clulas del
mesfilo se hallan expuestas a la atmsfera interna de la hoja, aunque esto rara vez se evidencia en las
clulas en palizada de esquemas y fotomicrografas de secciones transversales de hoja. Esta disposicin
se vuelve mucho ms evidente en cortes realizados a travs de la palizada, paralelos a la superficie de la

hoja, y tambin es muy notable en micrografas electrnicas de barrido como las que se muestran en la
Fig. 4-5.
Como se aprecia en la Fig. 4-4, la anatoma de las hojas es muy variable. En el Cap. 1 i se discutir un
tipo especial de fotosntesis, denominada fotosntesis C.,, que es comn en plantas tropicales como el
maz (Fig. 4-4d). Las hojas con fotosntesis C., tienen una anato-

Figura 4-5 (a) Vista transversal de una hoja de haba (Vicia faba) madura. La organizacin interna de las
clulas en esta hoja es caracterstica de muchas plantas; consiste en una capa de clulas en palizada (P)
en la mitad superior de la hoja, clulas de mesfilo esponjoso (M) en la mitad inferior (el mesfilo
esponjoso y en palizada se denominan, en conjunto, mesfilo), delimitadas en ambos lados por la epidermis (E). Ntense los grandes huecos con aire que hay entre las clulas en palizada y las esponjosas

del mesfilo. La mayor parte de las superficies de las clulas estn expuesta al aire; el rea de la clula
que se halla expuesta es 10 a 40 veces el rea superficial de la hoja (Nobel, 1980).
La proporcin de volumen de aire a volumen celular en una hoja puede variar de 10 a 80% entre diferentes
tipos de plantas. 420 x . (Micrografa electrnica de barrido cortesa de John Troughton; vase Troughton y
Donaldson, 1972.)
(b) Fotomicrografa de una seccin transversal de una hoja de Populus. Ntense las venas (V) y las
capas de las clulas en palizada (P) y esponjosas del mesfilo (M) con cloro- plastos. La flecha
seala un estoma. 900 x . (Cortesa da Fred D. Sack.)
ma especial llamada anatoma tipo KBMIK (corona, en alemn), en la cual la capa de clulas que rodea los
haces vasculares es muy prominente, con gran nmero de clo- roplastos. La mayor parte de las plantas
poseen eJuJas de la vaina del haz, difciles de distinguir en especie;; que no tienen anatoma tipo Kranz.
En el Cap. 11 se ver que tienen una funcin especial eri la fotosntesis Q.
En ocasiones, los estomas se presentan slo en la superficie inferior de las hojas, pero con frecuencia
se es encuentra ten ambas superficies, casi siempre con mayor abundancia en Vi supertese inferior. Los
lirios acuticos tienen es'.ornas slo en la superior, mientras que las plantas que eieeen bajo la superficie
del agua carecen tle ellos. Los pastos por lo comn tienen casi la misma cantidad en ambos lados. A
veces, los estomas se hallan en una cpn*. estomtica, como en el pino o la adelfa (Fig. 4-4b y c). Parece
ser que estos estomas hundidos son una adaptacin que reduce la transpiracin.
En la Fig. 4-6 se muestran micrografas electrnicas de barrido correspondientes a estomas de cuatro
espeFigura 4-6 Estomas, (a) Clulas de mesfilo esponjoso, tal como se . ven a travs de un estoma en la
superficie inferior de una ho|a de pepino. 7 900 x . (Cortesa de John Troughton; vase Troughton y Donaldson, 1972.) (bl Superficie superior de una hoja del trigo (Triticum sp.). Ntense los estomas caractersticos de las monocotiledneas.

(c) Superficie superior de una hoja de Chenopodium rubrum. (di Superficie superior de una hoja de
Limnocharis flava. Ntense ios tricomas, (Micrografas electrnicas de barrido cortesa de Dan
Hess.)
, cics vegetales. Los estomas tpicos de las dicotiledneas - constan de dos clulas oclusivas con forma
de rin;
las clulas oclusivas de pastos y ciperceas tienden a ser ms elongadas (con forma de halteras). Las
clulas oclusivas tienen pocos cloroplastos, mientras que las clulas epidrmicas vecinas casi siempre no
tienen cx- jeepto los helechos y unas pocas angiospermas acuati- cas). Tpicamente, no hay
plasmodesmos (o se es encuentra incompletos) que comuniquen los protoplas- Btostle las clulas
oclusivas con los de las accesorias, pe- ; ro puede haber plasmodesmos entre as clulas oclusivas \ las
clulas del mesfilo subyacente. *'
Por lo comn, cada milmetro cuadrado de superficie foliar tiene unos 100 estomas, aunque el nmero
puede ser 10 veces mayor, y se ha informado in m:r i
nio de 2 230 (Howard, 1969-). Estudios recientes (por ejemplo W'oodw.trd, 1.9f>) sugieren que las
densidades estomticas son sensibles a la concentracin de CCK, ya que ha\ menos estomas por unidad

de ren cuando se incrementa, el CO>. i-'sto se demostr en estudios de laboratorio v |Tot reeuenlo de,
estomas en determinada especie conio funcin tic! incremento en la altitud. (I as picsiones parc iales (.lei
CO, disminuyen, junio con la.s re los oros gases atmosfricos, con dicho incremento.) Lo mismo se
encontr al examinar ejemplares de herbario cuyas densidades estomticas estaban disminuidas en un 4()
% a causa de dos siglos de incremento de COj en la atmsfera, de 2H0 a ms de 5SO ^11110] mol ~1,

4.4 Efectos del Ambiente sobre los Estomas

Figura 4-7 Diagrama en el que se resume la respuesta estomtica a varias condiciones del medio.
En la grfica superior, las flechas sealan los momentos en que algunos parmetros del medio
cambiaron, como se indica en las leyendas.
Muchos son los factores que influyen en la apertura de los estomas, y cualquier teora que
pretenda explicar el funcionamiento de las clulas oclusivas debe contemplarlos. (Pueden
consultarse revisiones recientes sobre fisiologa estomtica en los textos compilados por Big- gins,
1987, y Zeiger et al., 1987.)
Los estomas de la mayora de los vegetales se abren al amanecer y se cierran en la oscuridad,
permitiendo la entrada del C02 que se utiliza en la fotosntesis du rante el da. La apertura por lo
general requiere de alrededor de una hora, y el cierre con frecuencia es gradual, durante todo el
atardecer (Fig. 4-7). Los estomas se cierran ms rpido si la planta es expuesta a una oscuridad
repentina. En casi todas las plantas el nivel mnimo de luz que se requiere para la apertura
estomtica es de 1/1 000 a 1/30 de la luz solar plena, apenas lo suficiente para provocar algo de
fotosntesis neta. Niveles de irradiacin superiores causan aperturas estomticas mayores.
Algunas suculentas nativas de climas clidos y secos . (por ejemplo cactos, Kalancboe y
Bryophyllum) hacen lo contrario: abren sus estomas en la noche, fijan el dixido de carbono en
cidos orgnicos en la oscuridad y cierran sus estomas durante el da (vase fotosntesis CAM en
la Secc. 1 1.6). sta es una estrategia apropiada tanto para absorber CO por los estomas en la
noche (cuando los problemas relacionados con la transpiracin son menores) como para retener
agua durante el calor del da.
En casi todas las. plantas, bajas concentraciones de CO2 en las hojas tambin hacen que los
estomas se abran. Incluso en la oscuridad, si se hace circular aire libre de CO_ a travs de las
hojas entonces los estomas, un poco abiertos, se abrirn ms. Por el contra-. rio, una
concentracin elevada de CO> en las hojas puede provocar que los estomas se cierren

parcialmente, lo cual sucede tanto en presencia de luz como en la oscuridad. Cuando los estomas
se han cerrado por completo, hecho poco usual, el aire externo libre de CO no tiene efecto alguno
sobre ellos. En resumen, los estomas responden a niveles intercelulares de CO, pero no a la
concentracin de C2 en la superficie de la hoja y en el poro estomtico (Mott, 1988). Las suculentas fijan el CO en cidos orgnicos durante la noche, reduciendo la concentracin interna de
COj, lo que hace que los estomas se abran.
Efectos de las Caractersticas de la Luz en los Estomas
Por muchos aos los fisilogos vegetales creyeron que diversas respuestas estomticas eran
reacciones a la concentracin de C02 en el interior de la hoja (Raschke, 1975). Por ello el efecto de
la luz se explicaba como un efecto indirecto, mediado por el decrcmento en la concentracin de
CO a causa de la fotosntesis. Sin embargo, varios estudios ms recientes han demostrado que
la luz tiene un efecto importante sobre los estomas y que es independiente de la fotosntesis. Es
factible que la luz acte sobre las clulas del mesfilo, que entonces envan algn mensaje a las
clulas oclusivas. O puede ser que el fotorreceptor se encuentre en las clulas oclusivas mismas.
Thomas D. Sharkey y Klaus Raschke (1981a) estudiaron el funcionamiento de los estomas en
hojas de cinco especies (Xanthiimi strumariiim, algodn, frijol comn. PerillaJrntescens y maz).
Dichos investigadores variaron la irradiancia a la vez que mantenan constante la concentracin
intercelular de C02 (C7) y tambin variaron la concentracin de este gas a la vez que mantenan
constante la irradiancia. El comportamiento estomtico indicaba la apertura de los estomas. Los
resultados que obtuvieron con las primeras cuatro especies demostraron de manera clara que la
respuesta estomtica a la luz era casi directa, y slo en menor grado se deba a cambios en la concentracin intercelular dcC02. A valores altos de irradiancia. los
estomas del IPaz respondieron sobre todo a las concentraciones intercelular^ disminuidas! de
CO>. Los estomas respondieron a la luz aun en hojas en l'a. que la fotosntesis - haba sido
reducida a cero mediante la aplic^cfl)n de un inhibidor (cianazina). Sharkey y Raschke concluyeron: "A niveles bajos de luz, la concentracin intercelular de (',02 puede convertirse.
MrfSLprincipal factor regulador; a nivelesjelevados, la respuesta directa a la luz puede
sobrecompensar el requerimiento de CO.> para la fotosntesis y provo'&ar un aumento en la cc|nccntracin intercelular de C02. Fue posible observar el Incremento en la concentracin
intercelular de CO> al aumentar la irradiancia (ya que fb^STomas estaban abiertos), que es lo
opuesto a lo que se esperara si los estomas respondiesen a la IuttsIo por va de los efcfPH tos
de la actividad fotosinttica sobre la concentracin ? de CO,.
Sharkey y Raschke sugirieron ademas que la luz ab- P sorbida en las clulas oclusivas, ms que
las clulas del mesfilo, es la principal responsable del efecto observado. Por una parte, se requera
de l(.).*-20 vfsfls ms Oerga lumin*6s?para producir una respuesta estonv- ; ica determinada
si la hoja c'a'invertida de modo que d haz de luz tuviese que pasar a travs de ella antes de ;
alcanzar las clulas Delusivas. Si la respuesta ocurriera ; ^ las clulas del mesfilo, gsto no
sucedera.
T' Sharkey y Raschke p98lb) tambin midieron las longitudes de onda de la luz que resultdser
ms eficaz pa fl Musar la apertura de los estomas. La luz azul (con
fcmgitud de onda entre 430 y 460 nmjf1fue aproxima- E ijimente 10 veces ms eficaz que
la^o.ja (longitud de I (da entre 630(f 680 nm) para proyocar una apertura itiffltica
determinada. Hubo slo una respuesta lige- IMal luz verde. Las longitudes'de onda cjue fueron
efi- I'CK*S en la porcin roja dci^spccto resultaran ser las I nenias que son eficaces en la
fotosntesis, y adems I te*Inhibidores de la fotosntesis eliminaron la respuesta I hluz roja.
Por consiguiente, al parecer la respuesta roja es debida a la luz absorbida por la clorofi- . ti
efecto de,la luz azul es independiente de la Hhosntesis. De hecho, ya desde 197" 7 Edwardo
Zeiger I Ffcier Hepler haban demostrado que la luz azul eiLf ^tapjzde hacer que los

protoplastos de clulas oclusi^. ?(aisladas absorbieran iones K + y' se dilatasen. sta MI

causa de la apertura en estomas intactos, como se Bm ms adelante.
fotosntesis podra ser una forma en que las clulas guarda detectaran CO>.
Algunos investigadores estn convencidos de que las clulas oclusivas tienen la capacidad de
fotosintetizar, y que esta fotosntesis tiene un cometido importante en el control de la apertura y el
cierre estomticos. Se ha detectado Kbtosntcsis en protoplajf^ de clulas oclusivas aisladas
(Gotow el a!., 1988): pero, sorprendentemente, la tasa mxima result ser iii/Sior a la tasa de
respiracin en la oscuridad. Otroses grupos de investigadores fe.(detectaron fotosntesis alguna
en las clulas guarda. Gor mtodos inmunolgicos se detectaron en los cloroplastoaje dichas
clulas indicios de la enzima denominada rubisco, que fija dixido de*car- bono en el primer
pascide la fotosntesis (vase el Cap.
11) (V^aughn, 1987; Zemel y Gepstein, 1 p8S), pero otras bsquedas cuidadosas de las enzimas
que participan en la fotosntesis han arrojado resultados negativos.
Quienes argumentan en contra de la presencia de fotosntesis en Lis clulasT)clusivas sealan
los aspectos cuantitativos de las mediciones que se han informado (Outlaw. 1989; Tarczvnski et
al., l9). Las clulas oclusivas contienen slo un mximo de 3%L3 la clonfila presente en las
clulas del mesfilo, [gr lo que una ligera contaminacin por estas clulas en las preparaciones
de clulas oclusivas podra ser la explicacin de Ia,s respuestas positivas que se han observlo.
De cualquier forma, parece.ser que los niveles de'- G&> no slo se detectan por la fc)tosnts?s
d-las cluls oclusivas, ya que los estomas son en extremo sensibles al C 2 en la oscuridad,
cuando no hay fotosntesis. Mediante un estudi cuidadoso, Udo Reckman, Renate Scheibe y
Klaus Raschke (L9V(>) demostraron'que en las'xlulas oclusivas de Pistan Jntriini (chcharo) la
fotosntesis slo poda producir 2^jde los solutos necesarios (1?) cual sesqnsidera ms adelante),
y que esta cantidad es insignificante.
(La controversia relativa a si la fotosntesis es significativa en fs clulas oclusivas se ha
desarrollado sobre todo*Tn laJ publicacioilfcs1 Cientficas, lo cual nos hace recordar que una
investigacin cientfica en realidad no es ciencia 1 sino hasta que se publica, que es cuando otros
cientficos pueden evaluarla. Esfe hecho, y algunos indicadoras de un buen escrito cientfico, los
aborda Page W. Morgan en su ensayo de la pgina 82.)
Otros Efectos del Medio sobre los Estomas
ny fotosntesis en las Clulas Oclusivas?
Ifytfeclo de la luz roja en la apertura de los estomas (mediado por la abtcin en clorofila y la
fo,tpsnte- It,rfnde ocurre esta respuesta? Fotosintetizan las c- ioclusivas? Por dcadjjs, Jos
especializas en Kftlogfa vegetal han investigado estos problemas. La
Los estomas de muchas especies son muy sensibles a la humedad atmosfrica (Tibbitts, 1979).
'S cierran cuando la diferencia entre el contenido dt*vapor del aire y S de los espacios
intercelulares supera un nivel crtico. Un gradiente grande tiende a inducir oscilaciones en la
apertura y el cierre, con periodicidad aproximada de 30 minutos. Es probable que esto se deba a

ENSAYO 4-1 Por qu Escribir?

Page W. Morgan
Casi lodos los hallazgos micros (lie se /resallan en esle libro, as como muchos descubrimientos
anteriores, se documentan con referencias a la bibliografa cientfica (las cuates se identifican por
nombre/s/ de autor/esj y ao de publicacin). Las publicaciones, cuando se producen, son una
arte esencial del proceso de avance de la ciencia, como lo explica Page Morgan en este
ensayo. El Dr. Morgan es profesor de fisiologa vegetal en el Departamento de Suelos y ('.iencias
Agronmicas en la Texas A & M l 'nirersity loi muchos aos, tambin fue Editor Asociado (para
reguladores del desarrollo y crecimiento) de la revista Plant Physiology. en la cual muchas veces
se publicaron los hallazgos que se describen en este libro. El profesor Morgan nos dice cmo [un
ciona este sistema y nos da alguna informacin til para a elaboracin de manuscritos
destinados a la bibliografa cientfica.
Los cientficos deben escribir! El conocimiento que no se comunica es, en realidad, desconocido;
el descubrimiento no es ms que un paso en la ruta del saber. Aunque el lector puede estar de
acuerdo con estas aseveraciones, es posible que no est enterado de con cunta frecuencia los
estudiantes de ciencias y los cientficos tienen una pobre preparacin para escribir. Estn los
genes para la escritura unidos a los del talento investigador? Probablemente no, pero cuando un
estudiante estudia el concepto de ciencia, practica sus tcnicas y estudia su bibliografa, puede
ser di fcil darse el tiempo suficiente para desarrollar buenas habilidades de comunicacin. Para
que se desarrollen estas habilidades se requiere prctica. Los educadores se dan cuenta con
rapidez de que a muchos estudiantes no les" gusta escribir. Dada mi experiencia en la
enseanza, la asesora de estudiantes graduados y mi labor como editor con
voto en una revista cientfica, quisiera dirigir unas palabras acerca del escribir a los lectores de
este libro.
El primer punto es que es necesario escribir. Cuando yo era un profesor joven escuch decir a
nuestro decano: "La investigacin no se acaba sino hasta que se publica". Tena razn. Los
estudiantes deben, finalmente, escribir lo que han descubierto o aprendido. Los exmenes,
informes, composiciones, tesis y disertaciones permiten que otros conozcan y juzguen sus logros
y capacidades. Los estudiantes que siguen una carrera cientfica pronto se ven envueltos en
comunicaciones escritas: justificaciones para compras de equipo, esbozos de cursos, propuestas
de fi- nanciamiento de una investigacin y manuscritos para informar avances de la investigacin.
Los artculos de revisin, los libros y los escritos de divulgacin semipopular salen de los lpices
(o teclados de computadora) de los ms prolficos. En la ciencia, escribir es fundamental.
Esta exposicin no es para abogar por "Publicar o morir", sino ms bien por "Publica o nadie
lo sabr". No es sino hasta que el lector lucha mentalmente con un problema y plasma por escrito
su mejor respuesta cuando su profesor puede evaluar cun bien ha aprendido el lector. De
manera anloga, mientras los cientficos no publican los resultados y conclusiones de sus
experimentos, nadie puede evaluar la significancia y utilidad del trabajo. Slo despus de que los
nuevos hechos e deas se publican, se discuten y son confirmados por ulteriores experimentos,
los que tienen validez contribuyen al fin al avance del conocimiento cientfico como un todo.
Por desgracia, no basta con escribir; es necesario escribir bien. Considrense dos estudiantes
que pasan horas en la biblioteca buscando el mismo Jema para elaborar una composicin.

Teniendo ambos el mismo conocimiento de los hechos, uno escribe una lista, digna de un
catlogo y carente de inspiracin, de quin hizo qu, cundo y cmo.
El segundo estudiante identifica las preguntas de relevancia, ordena ios hechos para respaldar
deducciones lgicas y lleva el tema hacia una conclusin claramente definida.
Uno escribi, y el otro escribi bien. A nivel profesional, el objetivo de escribir un artculo cientfico
no es conseguir publicarlo, sino comunicarse con otros cientficos. Todos tienen una cantidad
limitada de tiempo. Los autores prcticamente estn compitiendo por el tiempo y la atencin de
lectores potenciales. Sin importar cun importante sea un descubrimiento, por lo comn ste ser
aceptado con ma yor rapidez si se le presenta en un artculo bien escrito. Por otro lado, si la
redaccin es deficiente y el mensaje oscuro,
que, cuando un gradiente pronunciado de vapor induce el cierre, el C02 en la hoja se agota, lo
que a su vez provoca la apertura del estoma. Las respuestas ms rpidas a la humedad
disminuida se dan a niveles de irradiancia bajos.
El potencial hdrico de una hoja tambin tiene un efecto poderoso en la apertura y el cierre de
los estomas. A medida que el potencial hdrico disminuye (la disponibilidad de agua se reduce),
los estomas se cierran. Este efecto puede sobrepasar los niveles bajos de C0 2 y la luz intensa. Es
obvio su valor protector durante la sequa.
Las temperaturas elevadas (30 a 35C) por lo comn provocan el cierre de los estomas. Esto
puede deberse a una respuesta indirecta al estrs hdrico, o a un aumento en la tasa respiratoria
que puede provocar un incre-

tos lectores con frecuencia lo dejarn antes de acabar de leerlo.

i Quiz sea de utilidad sealar algunos "qu hacer" y ' fqu no hacer". La mayora de los
profesores han visto muchas redacciones malas: por ello, resulta fcil enlistar los '<qu no
hacer". Segn mi propia experiencia, el error ms comn entre quienes escriben se relaciona
con la incapacidad de expresar con claridad lo que tienen que decir. Un Jectoc se pregunta:
Qu aprender de la fisiologa vegetal,
8 partir de la experimentacin? Es nuevo u original? Tiene alguna utilidad? Un estudiante
que escribe un informe de laboratorio, o el cientfico que escribe para una revsta especializada, tienen la responsabilidad de responder a esas preguntas. Otro error comn se
presenta cuando un manuscrito parece ser una tesis parcialmente condensada. El mensaje
se pierde entre redundancias y temas secundarios,
.. y una historia de 10 pginas viene a decirse en 25. Asimis jj roo, el lenguaje tcnico del
diseo experimental y de la es Ppldlstica con frecuencia se utiliza como muletilla, lo que j
perjudica la claridad. Casi siempre los lectores estn intere dos en cul fue la respuesta y su magnitud, as como la J 'Variabilidad y la
reproducibildad. Jerigonza como "interac- Pdones significativas en tres sentidos
simultneos en facto- |4ales completos" incita la somnolencia.
Otro error comn de redaccin es la presentacin des- VCuidada. La mayor parte de los
trabajos escritos, ya sea al- [ vflO tan sencillo como un examen a casa, o tan complicado -
como la revisin de un manuscrito para una revista cientf- ta, incluyen instrucciones. Aun as,
una y otra vez quienes 1 criben parecen ignorar las instrucciones y entregan mate- .. tal
escrito sin esmero alguno. El axioma "Nunca se tiene fcVjtina segunda oportunidad de causar
una buena primera im- p;presin" sin duda se aplica al escribir. Si bien los aspectos t^tCnicos
de la redaccin y la gramtica estn ms all del |||)fc|etivo de este recuadro, a los estudiantes
les sera prove- [Lc*oso desarrollar el hbito de revisar la ortografa, puntua- I on y estrretura
de las oraciones en lo que han escrito, KMes de piesentarlo a otros. En los manuales de
redaccin Kit enumeran los errores ms comunes, como utilizar el Buemo a manera de
pronombre. Hgase de un buen ma- ftnuel de redaccin, un diccionario y, utilcelos!
jtLaS recomendaciones positivas para escribir informes Hntfficos deben comenzar con el
mtodo cientfico. No EpV ningn sustituto para expresar el tema como una pre- FaUnta que
puede contestarse. Buscar lo que ya se sabe solfee! tema es igualmente indispensable. Si un
autor se a escribir, por ejemplo, acerca de un tema tan amSpfllo en el COj en el interior ele la hoja. La Hbdccntracin elevada de CO, en la hoja es
probable- Bhttttc la explicacin correcta al cierre de estomas a tem- Bffftturas elevadas en
algunas especies, ya que puede ufrsele ventilando la hoja de manera continua con Ht libre
de COj. En algunas plantas, sin embargo, las HKperatunis elevadas provocan la apertura de
los es- uuen vez de su cierre. Esto conduce a un aumento
plio como "los estudios de cultivo de tejidos con soya", o si minimiza conocimientos importantes
que ya existen al usar palabras como "poco se sabe acerca de este tema", el artculo puede
ser ya insalvable. Los autores deben tener presente el mensaje principal de sus artculos antes
de escribir la primera palabra. Este mensaje, en efecto, debe ser una respuesta a una pregunta
establecida con claridad y definir el ttulo, la introduccin, y el cuerpo del artculo. De esta
manera los lectores pueden reconocer el tema, ya que es consistente durante todo el artculo.
El propsito de un escrito cientfico es comunicar hallazgos, anlisis, conclusiones y teoras.
Comunicar es la palabra clave. Si el lector no comprende lo que lee, el autor ha fracasado. Las
implicaciones son obvias: hay que identificar al pblico y escribir segn su nivel de
comprensin. La claridad con frecuencia est inversamente relacionada con la longitud de la
oracin. Una andanada de palabras de significado oscuro hace de la lectura una faena, ms
que un placer. Las palabras que se seleccionen deben ayudar a comunicar, ms que al
lucimiento del vocabulario del autor. Las oraciones que pueden ser interpretadas errneamente

casi siempre as lo sern. La brevedad es una virtud cuando se une a la claridad. Los autores
deben escribir con un estilo directo, simple y lgico; la recompensa consiste en ser ledo y ser
entendido.
Quienes escriben deben prestar mucha atencin a las ilustraciones grficas. Las
ilustraciones inadecuadas pueden parecer inconsistentes con las deas planteadas. Ilustraciones excelentes de hallazgos o conclusiones con frecuencia son la forma ms eficaz de
comunicar. El dicho "Una imagen dice ms que mil palabras" viene muy bien al caso.
Las buenas ilustraciones no se dan por casualidad; cumplen un objetivo y requieren de
inventiva y trabajo. Nosotros preparamos a los estudiantes graduados para dar seminarios en
los que se pone mucho nfasis en las buenas fotografas. Este nfasis tiene la intencin de que
haya poder de convencimiento en sus comunicaciones por escrito. Las grficas por
computadora hacen la tarea ms sencilla, pero el texto que las acompaa an es iniciativa
personal.
En conclusin, la capacidad de escribir bien es una habilidad necesaria para los estudiantes
de ciencias y cientficos por igual. Esta habilidad puede adquirirse y cultivarse si no se pierde
de vista el objetivo bsico del comunicar. Quienes son capaces de pensar y hablar lgicamente
pueden aprender a escribir lgicamente, e incluso de manera interesante y entretenida. Para
escribir de tal forma, nada mejor que la ciencia.
en la transpiracin, 1 que a su vez reduce la temperatura en la hoja.
En ocasiones, cuando la hoja es expuesta a una brisa ligera, los estomas se cierran de
manera parcial, tal vez debido a que llega ms CO_> hasta los estomas, aumentando su
difusin hacia el interior de la hoja. El viento tambin puede incrementar la transpiracin, provocando estrs hdrico y el cierre de estomas.

Figura 4-8 Estructuras estomticas, (a) Esquema de dos estomas en que se muestra una
micelacin radial. Izquierda, una hoja de dicotilednea (las lneas discontinuas representan
clulas guarda despus de perder agua, por lo que se cierran); derecha, un estoma de
monocotilednea (pasto). (b) Micrografa electrnica de transmisin de una seccin transversal
de clulas guarda de tabaco, que muestran el poro estomtico, los bordes cerosos del exterior
de la hoja y el grosor diferencial de las paredes en las clulas guarda. 9 000x. (Cortesa de
Fred D. Sack.)
4.5 Funcionamiento de los Estomas
Los estomas se abren debido a que las clulas oclusivas absorben agua y se hinchan. A
primera vista esto resulta enigmtico. Podra pensarse que la turgencia de las clulas oclusivas
acercara las paredes internas de ambas. Los estomas funcionan de la forma en que lo hacen
debido a caractersticas especiales en la anatoma submicroscpica, de la pared. Las
microfibrill ts de celulosa (o micelas) que constituyen las paredes celulares de los vegetales
estn dispuestas alrededor de la circunferencia de las clulas oclusivas elongadas, como si
radiasen de una regin central del estoma (Fig. 4-8a). El resultado de esta disposicin de las
microfibrillas, conocida como micelacin radial, es que cuando una clula oclusiva se expande
por absorber agua, no puede aumentar mucho su dimetro; las microfibrillas no se estiran
mucho en su longitud. Pero las clulas oclusi
Figura 4-9 Dos globos que representan un par de clulas guarda, (a) Globos en estado
"relajado", a los que se les ha aplicado cinta adhesiva para representar tanto la "micelacin
radial como el engrasamiento a lo largo de parte de las paredes ventrales, (b) Par de globos
en estado inflado. Los globos se unieron por los extremos con cemento de caucho antes de
inflarlos (lo cual debilit el caucho e hi-1 zo que ocho pares reventaran al inflarlos, antes de
tener xito con el par que se muestra).
vas s pueden aumentar su longitud, en especial a lo lar- go de sus paredes externas, y
cuando as lo hacen se hinchan hacia fuera. Las microfibrillas empujan entonces consigo la
pared interna, lo cual hace que se abra ; el estoma (Mauseth, 1988).

Ya desde 1856 se haba notado que las clulas oclusivas de algunas especies eran un poco
ms gruesas a lo largo de la pared cncava adyacente al poro estomtico (Fig. --8b). Desde
entonces, muchos investigadores han sugerido que dicho engrasamiento es el responsable de
la apertura cuando la clula guarda absorbe agua. Donald E. Avlor, Jean Yves Parlange y Abraham D. Krikorian (1973), de la Cnnecticut Agricultura! Experiment Station, reinvestigaron un
descubrimiento realizado en 1938 por H. Ziegenspeck (vase Zieger peck, 1955). Mostraron,
con globos (Fig. 4-9) y modelos matemticos, que la micelacin radial es mucho ms
importante en la apertura de los estomas que el engro 1
ll

Cap. 4 Rulncin Fotosntesis I

iiinspiincu 85

sarnicnto de las paredes internas, y que la micelaein radial es tan importante en clulas
oclusivas de pastos como en dicotiledneas. Empero, en los estomas de pastos los extremos
se hinchan mientras la parte central permanece estrecha. Esto separa las regiones medias de
las dos clulas guarda. La forma de haltera resultante se presenta slo cuando las clulas
oclusivas estn trgidas. En realidad, cuando en los pastos la clula oclusiva madre
experimenta la citocinesis para formar las dos clulas oclusivas, la divisin es incompleta, por
lo que los dos protoplastos permanecen conectados y se continan en sus extremos (Mauseth.
198H).
4.6 Mecanismos de Control Estomtico
Qu es lo que hace que las clulas oclusivas absorban agua, de manera que los estomas se
abran? Por muchas dcadas, el principal sospechoso ha sido alguna relacin osmtica. May al
menos tres probabilidades: si los potenciales osmticos de los protoplastos de las clulas
oclusivas s hacen ms negativos que los de las clulas circundantes, el agua debe
desplazarse hacia el interior de las clulas oclusivas por osmosis, provocando un incremento
en la presin y la turgencia. O la turgencia se debe a un decrcmento en la resistencia de la
pared de la clula oclusiva al estiramiento, lo cual reduce la presin en el interior y por ello
permite la absorcin de ms agua. O las clulas subsidiarias circundantes pueden contraerse,
lo que tambin reduce la presin sobre las clulas oclusivas.

Figura 4-10 Cambios cuantitativos en las concentraciones de K f y pH de las vacuolas en

varias clulas que constituyen el complejo estomtico de Commelina communis. Los valores
estn dados para las condiciones de abertura y cierre del poro estomtico. La letra m
minscula se utiliza para indicar concentraciones molales. Ntese le acumulacin de K + y el
aumento del pH (lo que significa menos iones H ) en las clulas guarda a medida que se abren
los esto mas; las clulas subsidiarias externas y terminales, al igual que ias epidrmicas, tienen
respuestas opuestas. (Datos de Penny y Bowling, 1974, 1975.)
Insertando agujas microhipodrmicas llenas de aceite de silicona en clulas individuales,
Mary Edwards y Haas Meidner (1979) midieron de manera directa las presiones en las clulas
epidrmicas, subsidiarias y oclusivas. Cuando puncionaron una clula de manera que no se
derramara su contenido, la presin en el interior empuj parte del contenido celular hacia la
aguja, haciendo retroceder el aceite de silicona. Esto activ un transductor de presin de gran
sensibilidad, el cual hizo presin sobre el aceite hasta que el menisco entre ste y la savia
celular retrocedi hasta la superficie de la clula (lo que se apreci al microscopio). El transductor de presin produjo una seal elctrica que se calibr en trminos de presiones reales.
Edwards y Meidner encontraron que, en efecto, tal descenso cicla presin en las clulas
oclusivas contribuye a la turgencia de stas y a la apertura de los estomas.
Sin embargo, esto slo constituye un efecto contribuyente, ya que muchas otras mediciones
han demostrado que el potencial osmtico de las clulas oclusivas p se hace ms negativo
cuando los estomas se abren. Por ejemplo, G. D. Humble y Klaus Raschke (1971) obtuvieron
valores de -1.9 MPa para el potencial osmtico en las clulas oclusivas del haba {Vicia Jaba)

Cap. 4 Rulncin Fotosntesis I

iiinspiincu 85

con los estomas cerrados, y de -3-5 MPa cuando estaban abiertos. ('orno las clulas oclusivas
casi duplicaron su volumen al abrirse, el incremento en la concentracin del soluto ocurre a
pesar de la dilucin. El aumento en la concentracin del soluto da por resultado una transferencia osmtica de agua, de las clulas subsidiarias a las oclusivas. Ahora podemos reformular
la pregunta de manera ms precisa: Cul es la causa clcl cambio en el potencial osmtico de
las clulas odusiras-que da por resultado la apertura de los estomas?
Absorcin de Iones Potasio por las Clulas Oclusivas
Los estomas se abren debido a que las clulas guarda absorben agua, lo que'a su vez es
causado por el aumento en el soluto y por consiguiente por un potencial osmtico ms
negativo. Pero, cul es el soluto y de dnde viene? Desde 1968 (aunque los primeros informes datan ya desde 1943), la evidencia experimental acumulada ha hecho obvio que los iones
potasio (K*) se mueven hacia las clulas oclusivas, provenientes de las clulas que les rodean,
a medida que los estomas se abren. En la Fig. 4-10 se muestran datos representativos.
Durante la apertura de los estomas, la cantidad de K ' que se acumula en las vacuolas de
las clulas oclusivas es suficiente para explicar dicha apertura, suponiendo que cada ion K+ se
halla asociado a un anin capaz de mantener la neutralidad en la carga elctrica. Se han
observado incrementos en la concentracin de K de hasta 0.5 M, suficientes para reducir el
potencial osmtico en unos 2.0 MPa. En casi todos los casos

que se han estudiado, la apertura de los estomas y el movimiento de K ' hacia las clulas
oclusivas estn muy correlacionados. La luz provoca acumulacin de K 4 en las clulas
oclusivas y en los protoplastos aislados de ellas, como se mencion antes (Zeiger y 1 leplcr,
1977). LO mismo hace el aire libre de CO_. Cuando las hojas se colocan en la oscuridad, el K
1
pasa de las clulas oclusivas a las clulas circundantes, y los estomas se cierran. Esto se ha
observado en numerosas especies pertenecientes a todos los niveles del reino vegetal que
tienen estomas (musgos, helechos, coniferas, monocotiledcmeas y dicotiledneas), as como
en los estomas que se localizan en diversos rganos vegetales (hojas, tallos, spalos y
esporofitos de musgos; vase, por ejemplo, Willmer et al., 1983).
Al separar tiras de tejido epidrmico de las hojas de Vicia, se rompen casi todas las clulas
epidrmicas, pero las clulas oclusivas permanecen intactas. Cuando estas tiras se dejan
flotando en solucin y se mantienen en la luz, los estomas no se abren, a menos que la solucin contenga iones K 1 . Es por esto que las clulas guarda normalmente deben obtener los
iones KJ de las clulas epidrmicas adyacentes. Los estomas tambin se cierran en respuesta
a la aplicacin de cido abs- csico, un regulador del crecimiento vegetal (vase ms adelante)
que hace que las clulas oclusivas pierdan K +. De ah que casi toda la evidencia disponible
coincida en que el transporte de K f de las clulas accesorias a las oclusivas es la causa de los
potenciales osmticos ms negativos (y, en consecuencia, de la apertura de los estomas) y
que el transporte inverso es la causa de que se cierren.
Despus de haber estudiado el flujo de iones K 1 , podemos formular la siguiente pregunta:
Cul es el mecanismo del movimiento de iones K ' ? El reflexionar en esta pregunta nos
obliga a entender que la ciencia de la fisiologa vegetal cada vez depende ms de la bioqumica. Ahora debemos agregar consideraciones bioqumicas a nuestros conceptos
termodinmicos de las relaciones hdricas.
Para empezar, la apertura de los estomas no es slo un simple bombeo de K' hacia las
clulas oclusivas que ocurre con energa que proporciona la luz. Dicho mecanismo no explica
las respuestas a niveles reducidos de C02> aun en la oscuridad. Adems, se ha observado que
el aumento del pH en las clulas oclusivas al exponer las hojas a vapor de amoniaco, tambin
causa apertura de los estomas, y que los estomas a veces se abren en respuesta a niveles
bajos de oxgeno. Ninguna de estas observaciones es explicada por una captacin mediada
por luz de iones K 1 en las clulas oclusivas. Por supuesto, las suculentas carecen de semejante mecanismo, dado que sus estomas se abren por la noche.
En varias especies, iones Cl~ u otros aniones acompaan a los iones K ' hacia dentro y
fuera de las clulas oclusivas, si bien Raschke y Humble (1973)
observaron que ningn anin acompaa ai movimien-H to del in K ' hacia el interior de las
clulas oclusivas! en las hojas de 1 icio. Al contrario, cuando los iones! potasio entran en las
clulas guarda, sale un nmcroH igual de iones hidrgeno (en la Fig. 4-10 pueden verse
resultados similares). De dnde proviene el H + ? LosM cidos orgnicos se sintetizan en las
clulas oclusivas en respuesta a factores que provocan la apertura de losH estomas. (Al
utilizarse el CO, durante la fotosntesis, di )H aumenta; esto podra ser un factor
desencadenante f de los cambios que conducen a la apertura estomti- ca.) En condiciones
normales, el cido mlico es el pro-1 ducto ms comn. Como los cidos orgnicos*
proporcionan los iones hidrgeno, el >Y\ en las clulas E oclusivas podra disminuir (dichas
clulas se volveran p ms cidas) de no intercambiarse I I 1 para permitir la | entrada de K El
incremento de iones (KJ y aniones B de cidos orgnicos) hace ms negativo el potencial os-1
mtico.
Los cidos orgnicos se forman en mayor medida de almidn u otros carbohidratos
almacenados en las c-1 lulas oclusivas. Desde hace largo tiempo se sabe que, en muchas
plantas, el almidn desaparece de dichas c-B lulas cuando los estomas se abren, pero nunca
ha po-B dido demostrarse, aun con mediciones cuidadosas, que Bl aparezca azcar en su

lugar. As, el potencial osmtico H cada vez ms negativo se debe a una captacin de K* I (y,
en ocasiones, de Cl_) o a una acumulacin de sales M de potasio de cidos orgnicos (sobre
todo malato), ol a ambas cosas. Al parecer, cul de los dos procesos pre-! domina depende de
la especie y quiz de la disponibi-! lidad de Cl Pero, cmo? Mucho se ha aprendido y!
postulado acerca de los pasos bioqumicos implicados,H pasos que se considerarn en
captulos posteriores. Pa-H rece ser que el almidn se degrada para producir un! compuesto de
tres carbonos (piruvato de fosfocnol.o! PEP); la luz azul estimula este paso. Enseguida, el PEP!
se combina con el COj para producir el cido oxala-! ctico, de cuatro carbonos, que a su vez
se transforma! en cido mlico. Por ltimo, los iones H * provenien-M tes del cido mlico
abandonan la clula, balanceando! los iones K 1 que entran.
En primera instancia, podra parecer que un halan-! ce entre la prdida de H ' y la absorcin
de K 4 noel! capaz de hacer ms negativo el potencial osmtico. SiH embargo, los iones II 1
slo aparecen de manera tran-M sitoria, cuando se producen cidos orgnicos a pariif! de
almidn. Por lo tanto, hay una prdida neta de su! tandas osmticamente inactivas, as como
un aumeifl to de sustancias con esta actividad, cuando el almidnH desaparece y se absorben
iones K '. (Vanse alguni* revisiones en Biggins, 198"; Outlaw, 1983; PermadjH sa, 1981;
Zeiger, 1983 y Zeiger et al., 1987.)
En las plantas suculentas con estomas que se abrejH por la noche, el C0 2 se combina con
el PEP, lo quH hace que, en la oscuridad, en muchas clulas adyacciM tes a las oclusivas se
produzca cido mlico. Una veS
ms vemos que un descenso en la concentracin del C0 2 en el interior de la hoja se refleja en
que hay menos CO disuelto en las clulas oclusivas, as como en la absorcin de K4 y la
apertura de los estomas.
El Efecto del Acido Abscsico en los Estomas
Otra observacin, realizada a principios de la dcada de 1970, result casi tan revolucionaria
como la de la captacin de K f. Cuando el cido abscsico (ABA; vase el Cap. 18), un
regulador del crecimiento, se administra en concentraciones micromolares (juM; 10-(M), los
estomas se cierran. Adems, cuando las hojas se someten a estrs hdrico, se acumula ABA
en sus tejidos. Cuando las hojas se secan a velocidades lentas normales, el ABA se acumula
antes de que los estomas se cierren, lo cual sugiere que el cierre de los estomas en respuesta
al estrs hdrico en la hoja es mediado por ABA
A que responden las clulas de una hoja que se halla en estrs hdrico? Recurdese la
Ecuacin 3.1, que Incluye los tres factores de primersima importancia para las relaciones
hdricas de las plantas: potencial del Soluto, presin y potencial hdrico. Cambios en cualSmilera de estos factores podran controlar la produccin de ABA. Margaret Pierce y Klaus
Raschke (1980) Informaron que la turgencia celular (presin) pareca estar bajo control de
la produccin de ABA en varias especies que estudiaron; los cambios en los potenciales
hdrico y del soluto haban tenido poco efecto por s mismos.
En aos recientes ha habido informes en el sentido fleque los estomas se cierran aun cuando
las hojas no <c alian bajo estrs hdrico, sino son las rafees las que ttn siendo
estresadas (vase, por ejemplo, Davies et 86; y Schulze, 1986). En uno de los experimenis convincentes, el sistema radical se divide en irtes, a una de las cuales se le proporciona
agua indancia (de manera que los brotes permanecen tes) mientras que la otra parte se
deja secar. < !on ncia, los estomas se cierran en respuesta a este lento, lo que sugiere que
estn recibiendo algn e seal proveniente de las races. Cada vez hay videncia que indica
que esta seal es el ABA. Por lo, Zhang y Davies (1990) hallaron una estrecha icin entre
desecacin del suelo, descenso de la ctancia estomtica y presencia de ABA en la sa- I
xilema; el ABA que se hallaba en la hoja no tu i correlacin tan estrecha con la
conductancia jtica. Aunque los resultados experimentales no len en duda, hay polmica
acerca de la impor- dcl fenmeno en terrenos silvestres o cultivados cr, 1988; Passioura,

1988 y Schulze et al., 1988). parecer, en primera instancia, que las hojas vir- :nte siempre
experimentan el estrs hdrico antes que las races pero, aj reflexionar un poco, se comprende que las capas superficiales del
suelo se pueden secar, estresando en ese nivel a las races, mientras que las races ms
profundas an se encuentran en un suelo hmedo lo cual es muy similar a lo que se hace en
el experimento con sistemas radicales divididos. En cualquier caso, en la actualidad esto
constituye un campo activo de investigacin.
Una observacin pareca contradecir el cuadro sencillo de un estrs hdrico que da por
resultado la produccin de ABA, lo que a su vez conduce a un cierre do los estomas. Cuando el
estrs hdrico se desarrolla con rapidez, como cuando se desprende la hoja y se la expone a
aire seco y temperaturas elevadas, los estomas se cierran cuites de que el ABA comience a
formarse en el tejido foliar. Hay al menos tres explicaciones posibles. La primera es que, al
desarrollarse con rapidez el estrs hdrico, el agua se puede evaporar de las clulas oclusivas
mismas, haciendo que pierdan turgencia y, por ello, provocando el cierre de los estomas. La
segunda contempla la posibilidad de que el ABA se presente en al menos tres depsitos o
fondos (en ingls, )ools, trmino que se utiliza cuando hay datos que sugieren que una
sustancia que se presenta en diferentes partes de un tejido o clula afecta algunos procesos
de manera distinta, dependiendo de su localizacin). Los tres depsitos de ABA en el tejido
foliar pueden ser el citosol de las clulas, donde parece ser que se sintetiza el ABA; los
cloroplastos, donde se acumula, y las paredes celulares exteriores a los protoplastos. El ABA
podra estarse moviendo de un depsito a otro (y finalmente a las clulas oclusivas) antes de
que el ABA total de la hoja tenga oportunidad de aumentar. (Algunos artculos y revisiones
sobre el tema: Co- wan el al.. 1982; Outlaw, 1983; Permadasa, 1981; Zeiger, 1983 y Zeiger el
al., 1987.)
Por ltimo. Hars et al. (1988) demostraron que el ABA de las clulas guarda representa tan
slo el 0.1 5% del ABA total en la hoja. Es claro que los cambios en el ABA de las clulas
oclusivas fcilmente puede pasar inadvertido si slo se cuantifica el ABA total en la hoja. El
mtodo que se utiliz en este estudi fue el de un inmunoensayo amplificado por enzima, que
se afirma es 100 veces ms sensible al ABA que otros inmunoensayos comunes. Con l
fue posible cuantifica r el ABA presente en clulas individuales. Los investigadores encontraron
un contenido de ABA bajo, pero detectable, en las clulas oclusivas de hojas no estresa- das
(hidratadas por completo). Cuando la masa fresca de hojas desprendidas disminuy en un 10%
por la transpiracin, el ABA de las clulas oclusivas aument unas 20 veces. El contenido de
ABA de todas las clulas foliares se vio incrementado en respuesta a semejante estrs hdrico.
Las concentraciones de ABA en las hojas con clulas estresadas vari de 7 a 13 Los autores
sealan que probablemente el ABA en las clulas oclusivas no estaba restringido a las paredes
celulares, va que no se lav en 30 min de inmersin en agua. Sin embargo, el ABA sise lixivi
de clulas que se dejaron en agua por 4 h. o cual indica que tales prdidas podran explicar la
disminucin en las concentraciones informada por algunos otros investigadores.
Antes de dejar el tema de los efectos de! ABA sobre los estomas, vale la pena mencionar
que otros compuestos tambin pueden hacer que los estomas se cierren abran, Las
citocininas, por ejemplo, son reguladores del crecimiento vegetal que. entre otras cosas, provocan divisiones celulares en las plantas. Pueden causar la apertura estomtica (vanse las
revisiones de Perma- dasa. 1981; Zeiger, 1983 y Zeiger, 1987). Adems, la sntesis de
protenas puede ser fundamental para mantener cerrados los estomas (Thimann y Tan. 1988),
lo que tambin es ilustrativo de la compleja bioqumica implicada en la actividad estomtica.
Ciclos de Retroalimentacin
Hemos 'considerado el poderoso efecto directo del aumento en la intensidad luminosa sobre la
apertura de los estomas. Adems, parece que al menos son dos ciclos de retroalimentacin
los que controlan la apertura y el cierre estomticos. Cuando disminuye el COs en los espacios

intercelulares, y por consiguiente en las clulas oclusivas, el K * se desplaza hacia estas

clulas y los estomas se abren, permitiendo que el CO_. se difunda hacia el interior,
completando as el primer ciclo. Esto, y el efecto de la luz, permiten que se realice la
fotosntesis, aunque en las no suculentas tambin resulta en transpiracin. Si se presenta un
estrs hdrico. aparece ABA, por lo que los estomas se cierran, completando as el segundo
ciclo. Los dos ciclos intente tan: el grado de respuesta estomtica al ABA depende de la
concentracin del CO, en las clulas oclusivas, mientras que la respuesta al CO, depende del
ABA. Un ciclo de retroalimentacin proporciona CO, para la fotosntesis; el otro proporciona
proteccin contra la prdida excesiva de agua (Fig. 4-1 I). Los estomas, como ya lo seal
Raschke (1976), han sido comisionados con la tarea de proporcionar alimento a la vez que
previenen la carencia de agua".
4.7 Cometido de la Transpiracin: En qu Beneficia la Transpiracin?
Muchos filsofos de la ciencia objetaran esta pregunta, calificndola de teleolgica, Este tipo
de preguntas supone que todas las cosas en el universo tienen un propsito, suposicin que no
puede ser demostrada cientficamente. FJ bilogo evita posiciones teleolgicas reformuktndo la
pregunta de la siguiente manera-. Cul es la ventaja selectiva de la transpiracin? La teora
de la evolucin establece que una caracterstica perjuclicial ser eliminada por seleccin natural si hay alguna caracterstica menos daina que
pueda seleccionarse en su lugar. As, qu ventaja representa para una lauta el transpirar?
La ventaja puede ser una suerte de "triunfo por abandono". Para una planta terrestre es
fundamental absor- t ber dixido ele carbono de la atmsfera: al parecer el mecanismo
estomtico ha evolucionado debido a este requerimiento, y la consecuencia desventajosa es la
transpiracin. Qu hay del oxgeno? Como los estomas suelen cerrarse durante la noche, es
claro que no necesitan estar abiertos para que la llanta absorba el \ oxgeno utilizado en la
respiracin. Esto se debe a que ! en la atmsfera hay 590 veces ms ()_> que CO,, por lo que
el O, llega a las clulas aunque los estomas estn cerrados. Durante el da, cuando las hojas
se hayan I fotosintetizando y los estomas estn abiertos, el oxgeno se difunde al exterior a
travs de ellos. Pero la verdadera razn de la existencia de los estomas es la
r
absorcion de CO,. (Las races saturadas de agua, por |j

Figura 4-11 Dos ciclos de retroalimentacin importantes, uno para C0 2 y otro par) H20, que
controlan la accin de los estomas. En la parte izquierda del dibujo se muestra un efecto de la
luz. La luz induce la fotosntesis, la cual reduce los niveles de C02 en la hoja; la respuesta de la
hoja es hacer que ms K 1 penetre a las clulas guarda, haciendo que los estomas se abran

[jorque el agua sigue por osmosis a dicho ion. Tambin hay un efecto directo de la luz azul
sobre las clulas guarda, el cual hace que los estomas se abran independientemente d^ los
niveles de C02. En la parte derecha se muestran los efectos del estrs hdrico: Cuando se
pierde por transpiracin ms agua de la que puede entrar por la raz, se libera o produce cido
abscsico (ABA) en las clulas del mesfio (o so transporta desde la raz), lo que provoca la
salida de K 1 de las clulas guarda; el agua sale por osmosis, de manera que los estomas se
cierran. Si la tasa de desecacin es muy elevada, se pierde agua de manera directa por las
clulas guarda, sin que pueda actuar el ABA, pero aun as se cierran los estomas. (Modificado
de Jensen y Salisbury, 1984.)
supuesta, no siempre pueden absorber suficiente oxgeno.)
Se lu argumentado que la transpiracin no es ni esencial ni ventajosa para la planta, ya
que muchos vegetales pueden cultivarse durante todo su ciclo de vida en terrarios con
humedad relativa del 100%, a la cual la transpiracin es casi de cero. Ciertamente, con
frecuencia se observa que muchas plantas crecen mejor en atmsferas con humedad relativa
elevada. Uno de los autores (F. B. S.) ha observado que ciertas plantas alpinas terrestres
(<Caltha leptosepala. por ejemplo) crecen por das o semanas sumergidas por completo en
agua. Es obvio que ninguna planta en estas condiciones puede transpirar.
No obstante, reflexin e investigacin cuidadosas han revelado diversas situaciones en las
cuales la transpiracin per se parece ser benfica para la planta. Un subproducto inevitable de
la necesidad puede haberse vuelto una ventaja. En la mayora de estos casos, es posible para
la planta crecer sin transpiracin, pero cuando se presenta, parece conferirle algn beneficio,
tal vez transportando minerales y manteniendo una "turgidez ptima y ciertamente eliminando
grandes cantidades de calor de las hojas (Secc. 4.8. ms adelante).
Transporte de Minerales
Los minerales qu se absorben en las races suelen ascender por la planta en la corriente de
transpiracin, que es el flujo del agua causado por la transpiracin a travs del xilema. Pero la
corriente de transpiracin no es fundamental para este movimiento, ya que los minerales
ascienden por los tallos leosos antes de que broten las hojas de primavera. Los tallos
juveniles pueden transpirar, pero no mucho si se compara con la transpiracin que hay
despus de que las hojas se expanden. Existe una circulacin en las plantas (vase el Cap. 8):
las soluciones se desplazan por el tejido floe- mtico desde los rganos de asimilacin a los de
utilizacin. Aun cuando la planta no transpira, el agua que hay en estas soluciones regresa
hasta los rganos de asimilacin a travs del tejido xilemtico. Esta circulacin se ha
demostrado con marcadores radiactivos. As. la transpiracin no es esencial para el
movimiento de los minerales en la planta. En realidad, la velocidad con que los minerales
llegan a las hojas slo depende de la rapidez con que entran en los tejidos xilenuiticos,
suponiendo que exista algn flujo en el xilema. La velocidad a laque se distribuyen materiales
en una banda sin fin depende slo de la rapidez, con que sta se alimenta.
No obstante, cuando ocurre la transpiracin, sta puede ayudar a la absorcin de minerales
del suelo y a su transporte en la planta. La cantidad de calcio y boro en los tejidos parece ser
especialmente sensible a la tasa transpiratoria (vase una revisin en Tibbits, 1979). Las
plantas que han sido cultivadas en invernadero con niveles elevados de humedad y aire
enriquecido con COj (el cual tiende a cerrar los estonias) pueden llegar a presentar signos de
deficiencia de calcio en determinados tejidos. Por otra parte, una transpiracin demasiado
rpida (como en las casas en invierno, cuando el aire es muy seco) puede dar por resultado
una acumulacin txica de algunos elementos.
Turgidez Optima contra Estrs Hdrico
Otra razn por la que algunas plantas no crecen tan bien cuando la transpiracin se reduce
mucho puede ser que las clulas funcionen mejor con algn dficit de agua. Podra haber una
turgidez o un potencial hdrico ptimos para las clulas, con lo que algunas funciones re-

sultaran menos eficientes por encima y debajo de este nivel. Sin embargo, hay poca evidencia
que apoye esta hiptesis.
La principal preocupacin de especialistas en fisiologa vegetal y agricultores es la
insuficiencia de agua: l estrs hdrico. o un potencial hdrico demasiado negativo. Las
respuestas de los vegetales al estrs hdrico constituyen un tema de estudio muy amplio, sobre
todo debido a sus efectos inhibitorios en el rendimiento vegetal de ecosistemas naturales y
agrcolas. En el Cap. 26 se discuten los efectos de la carencia de agua en los vegetales. Quiz
el punto ms importante sea que el crecimiento celular, que depende de la absorcin del agua
por las clulas, es uno de los primeros procesos que se ven afectados por el estrs hdrico.
Con frecuencia, esto reduce el rendimiento del vegetal. Otros procesos, como la fotosntesis y
la sntesis de protenas y paredes celulares, tambin se ven afectados por el estrs hdrico.
4.8 Cometido de la Transpiracin: Intercambio de Energa
Durante aos, los estudiosos de la fisiologa vegetal debatieron acerca de si la transpiracin
era necesaria para enfriar una hoja calentada por el sol. S, la transpiracin es un proceso
refrigerante, pero si la transpiracin no enfra la hoja, se argumentaba, lo har otro proceso
fsico aunque se conceda que, en ausencia de transpiracin, las hojas pueden entonces
estar unos pocos grados ms calientes. El crecimiento de las plantas'.n atmsferas con HR
del 100% s citaba como evidencia a favor de esta opinin. A medida que hemos llegado a
apreciar cmo es que una hoja intercambia energa con su medio, estos argumentos parecen
ser mucho menos importantes, adems de que ocultan el hecho fundamental de que con
frecuencia la transpiracin es decisiva en el enfriamiento de las hojas.
I. a evaporacin del agua es uarnoccso refrigerante poclrosp. Recurdese la distribucin
de Maxwell Boltzmann para las vecindades moleciftires (vase la Fig. 2-3) fas molculas el"
agua que posee* velocida des elevadas se cvfftoran y. cuando abandonan el Ir quicio, la
velocidad promedio de las molculas restantes se ve disniinuida. Jo que etuivale a decir Juc el
flqui do est msrfro. I.os invernaderos localizados en cli mas secos f*-on frecuencia se
refrescan por ypifriamiento evaporativo; el aire se fuer/a a travs de un cojinete fi broso
hmedo. Cuando 1 kg de agua $ ev apora a 20"C, absorbe 2.45 M| (586 kcal) ele su medio: a
30"C el calor latente de vaporizacin es de 2.43';MJ kg-; (580 kcal kg1)."Grandes cantidades
de agua se evaporan ele las plantas, y cada kilogramo de agua que se transpira absorbe de i.rf
a 2.5 MJ de las hojas y su medio.
I-ai .ocasiones la transpiracin es el nico medio de transferencia neta de calor al irradio
Considrese la gran hoja en forma de abanico de una palma nativa del sur de California
( Wnsbin^loniana fili/era) que crece, en oasis (Fig. -12). Aun a djca jJz del sol, con Ifecucn cia
esta hoja est ms fresca que el aire circundante, en cuyo caso absorbe calor del ai| tc.
Adems, absorbe ms energa radiante de la luz. solar de la eme irradia a su medio. Fs ms
rf'-que el aire slo porque evaporajsran- des canticladcs.de agua.
Figura 4-12 PaimafyiWashingtoniana fillifera) cerca de Palm Springs, California. (Fotografa de
F. B. Salispury.)
tas investigaciones del intercambio energtico entre una planta v su ambiente- constituyen
un ejemplo interesante de biofsica vegetal. Fn lo que resta ele ste- captulo consideraremos
algunos ele los princi|)Ws'que intervienen, sin aplicar la matemtica en la disHisin,

aunque al final del captulo se dan las ecuaciones ciSf mo referencia (Vanse las rev isiones
debates. ,!1 968.
1
9_ 1 : itfobel. 1983, y Salisbury. 1)"9.)
Temperatura de la Hoja
Consideremos los diversos factores que influySTW la temperatura de una hoja. Mientras (|ue la
transpiracin enfra una hoja, la 'condcTisacin ele humedad o hielo sobre la hoja (roro o
escarcha) libera el calor latente de condensacin clel agua hacia la hoja y su medio. La radiacin c|ue llega calienta una hoja, pero a su vez'la hoja radia enrPga a su medio. Si la
Temperatura ele la hoja es distinta ele la del aire, el calor primero se intercambia pt
conduccin (en la cual las energas ele las molculas que se hallan sobre la superficie foliar
se intercambian ron las energas ele la1 molculas que tienen contacto con el aire) y luego por
conveccin (en la cual cierta cantidad de air calcntaeloVse expande, hacindose-ms ligtffp
v. por consiguiente, se eleva -o desciende, si se na enfriado . Nos referiremos a la conminacin
ele conduccin y conveccin simplemente como cffnvcccin
Si la temperatura foliar vJrnarT'omo es casi siempre el caso, la hoja almacena o pierde
calor. Si una hoja delgada almacena una cantidad dada de calor, su temperatura aumenta cii
rapidez: la misma "ntielad, almacenada en un cacto, eleva la temperatura mucho menos, pero
el cacto permanece caliente por ms tiem po. Para simplificar. consideraremos slo una hoja
en equilibrio con su ambiente; esto es, a temperatura constante Del orden ele I a 2% de la luz.
se convierte en energaxjumica upr 1 fotosntesis, per podemos ig- n<2jar esta pec|uca
cantielael. La energa producida por Ja respiracin y otros procesos mctablicos tambin es
lo suficientemente pequea para ignorarla. Fn^condi eknies cixstadaestabk' son tres factores
los qujyjns influyen en la temperatur i de la hoja: radiacin, conveccin y transpiracin. Cada
uno ele estos merece ser considerado.
Sudiacin fin el Apndice B se discuten las principios de la energa radiante, incjuvenelo
aquellos que se aplican en Jos estudios ele transferencia ele calor._Desde el punto ele vista de
la temperatura de la hoja, la radiacin neta os .importante. Una hoja absorbe radiaciem visible
(luz.) e invisible (infrarroja) proveniente ele sus alrededores, e irradia (o radia), energa
infrarroja. Si la hoja absorbe ms energa radiante ele la que irradia, entonces se deb,'disipar
eLcxccso por convcccicm, transpiracin,,^) ambos (si no, la tempcirtura de la hoja se elevar).
Fn la noche, las hojas con frecuencia irradian ms energa de la que absorben. Si se enfran

por debajo ele la tenttjratura del aire, absorberfcalor de ste y tal vez. del agua que
Tii^dcnsa, mino roco o escarcha, sobre su superficie. Deben tenerse presentes

tres cosas'importantes cuando se considera la radiacin neta de una hoja: las longitudes de
onda que se absorben. el espectro total de radiacin que se recibe y la cantidad de energa
radiada por la hoja.
K'Rgura 4-13 Plantas con elevada reflectividad en la porcin infrarroja del, espectro, (a)
^fotografa tomada con pelcula pancromtica normal, lo que produce tonos de gris feimit'bresa las intensidades en color que experimenta el ojo humano, (b) Fotografa tomada 1 oOn
pelcula sensible al infrarrojo, a travs de un filtro rojo oscuro que e|imina la mayor S;P6rte de
la radiacin visible. Ntese la apariencia blanca brillante de la vegetacin, y en particular de los
manchones de hierba. (Logan Canyon, Utah; fotografas de F. B. Sa- Kfcbury.l

El primero de estos tactores es el espectro de absorcin de la hoja. Parte ele la energa

que- incide sobre la hoja se transmite, parte se refleja y parte se absorbe. La energa que se
absorbe depende de su espectro. Las hojas irradiadas con luz blanca absorben ms las longitudes de onda azul y roja, y gran parte del verde. Sin embargo, otra parte de este ltimo se
refleja y transmite, lo cual es el motivo del color verde del follaje. Las hojas absorben muy poco
de la parte del espectro que corresponde al infrarrojo cercano; la mayor parte es transmitida o
reflejada. De este modo, si pudiramos percibir esta parte del espectro, veramos las plantas
muv brillantes, como cuando la vegetacin se fotografa con pelcula sensible al infrarrojo (Fig.
-t-13). Prcticamente se absorbe toda la parte del infrarrojo lejano del espectro, o radiacin
trmica. Si nuestros ojos slo fueran sensibles a esta parte del espectro, veramos la
vegetacin tan negra como el terciopelo negro, a no ser porque las hojas emiten radiacin
trmica en aquellas longitudes de onda, por lo cual pareceran resplandecer. El espectro de
absorcin de la hoja que se muestra en la Fig. 4-1 4 representa estas ideas de manera
cuantitativa.
El segundo factor se refiere a las fuentes de radiacin. las cuales varan
considerablemente. En la Fig. B-3 del Apndice se muestra el espectro de emisin para
varias fuentes. Tanto el sol como el filamento ele una lmpara incandescente emiten luz (la
porcin visible del espectro electromagntico) debido a sus temperaturas elevadas. A mayor
temperatura, el pico del espectro de emisin se desva ms hacia el azul (vase la ley de Wicn
en el Apndice B). La temperatura de la superficie del

nmeros do ondj (crvr1)

Figura 4-14 Espectros de absorcin, transmisin y reflexin de una.hoja. Ntense en especial
las "ventanas" en las porciones del verde e infrarrojo cercano de los espectros. Las hojas son
delgadas y ci color verde. (Tomado de Ga tes et al., 1965; usado con permiso.)
sol es mucho ms elevada que la del filamento incandescente de una lmpara, por lo que la luz
solar es mucho ms rica en longitudes de onda verdes y azules que la luzde la lmpara.
La radiacin solar se ve modificada al pasar a travs de la atmsfera. Gran parte de la
radiacin ultravioleta se elimina, y tambin la energa radiante es absorbida por la atmsfera a
diversas longitudes de onda discretas del rojo lejano (mayor de los 700 mm. pero an visible)
y partes del infrarrojo. A la mayor parte de la radiacin ultravioleta la absorbe el ozono que se
encuentra en la atmsfera superior. Las bandas de absorcin en el infrarrojo las causan sobre
todo agua y dixido de carbono.
En la actualidad, muchas plantas que se utilizan en la investigacin fisiolgica se cultivan
con fuentes de luz artificiales, incluyendo lmparas fluorescentes, incandescentes y lmparas
de descarga de alta intensidad (HID, por las iniciales en ingls) como las de vapor de ''
mercurio, de sodio a alta o,baja presin, y de haluros metlicos. Cada una de stas posee un
espectro de emi sin individual (vase la I-ig. B-5). que las plantas absorben ele distinta
manera.
iodo objeto que se halle a una temperatura superior al cero absoluto emite radiacin (vase
ms adelante). Los objetos a temperatura ordinaria emiten la mayor parte como longitudes de
onda correspondientes al infrarrojo lejano, por lo que las plantas reciben esta radiacin de todo
lo que les rodea, inclusive ciclas molculas de aire. La cantidad puede ser una porcin
mesurable (por ejemplo, c>0%) del entorno de radiacin total.
La radiacin que una planta absorbe depende del espectro de absorcin de la hoja y del es|
x:ctro de radiacin que incide sobre ella. I >c este modo, el porcentaje real de radiacin
absorbida vara considerablemente (debido a qu varan tanto el espectro de absorcin como
el de emisin), pero del -i t al H8% puede ser ah- sorbido en situaciones comunes. La
absorcin es elevada cuando las plantas se irradian con luz fluorescente. ya que la hoja
absorbe bien la mayor parte ciclas longitudes de onda emitidas por las lmparas fluorescentes
(luz visible). La absorcin es mucho menor cuando las plantas se irradian con luz
incandescente de energa total equivalente, 'debido a que esta luz es rica 1 en radiacin del
infrarrojo cercano del espectro, que las plantas absorben menos (Mellor el al., 1964).
En tercer lugar, las plantas y todos los objetos- emiten energa radiante en el infrarrojo
lejano. La cantidad de energa emitida puede calcularse aplicando la ley de Stefan-Boltzmann
(Apndice B). la cual establece que la energa emitida es funcin de la cuarta potencia de la

temperatura en kclvih's (absoluta). As, cuando la temperatura de una hoja expuesta a la luz
solar se eleva, la energa radiante que emite tambin se in-" elementa Aunque en la escala
absoluta el intervalo de temperatura normal para las plantas es pequeo (de unos 2~S a 3 10
K), la energa que se emite en este in-v tervalo vara en alrededor del S()%, lo cual puede ser
significativo. Aun cuando una planta sea iluminada por la luz del sol y reciba a la vez radiacin
clel infrarrojo lejano proveniente de sus alrededores (por ejemplo d~~ atmsfera, nubes,
rboles, rocas y suelo), la energa radiante que emite la hoja suele ser mayor clel 50% de la
absorbida, y puede llegar al 80% o ms.

Conveccin El calor se conduce por conveccin, de la hoja a la atmsfera, en respuesta a una

diferencia tlej temperatura;entre ambas. Si la radiacin incidente hace que se eleve la
temperatura de la hoja, el calor pasar de la hoja a la atmsfera. La diferencia en temperatura
es a fuerza impulsora-, cuanto mayor sea la diferencia, tanto mayor ser la fuerza impulsora
disponible para la conveccin.
A una diferencia de temperatura determinada, la ta-_ sa de transferencia de calor por
conveccin (convectiva) es inversamente proporcional a'la resistencia a la conveccin. La
situacin es del todo anloga a la forma integrada de la ley de Fick (ecuaciones 2.16, 3.1 y 3.3)
y a la ley de Olini. como ya se mencion). Con la transferencia convectiva tic calor, el flujo de
calor es proporcional a la diferencia de temperatura entre la hoja' y la atmsfera, e
inversamente proporcional a la resistencia al flujo de calor en la atmsfera.
La resistencia a la transferencia de calor por eonveccin se representa por el grosor de la capa lmite (tambin conocida como capa estable), de la
cual ya se habl) al principio de este captulo, lista capa es la zona de transferencia del fluido
(lquido o gas) que se halla en

contacto con un objeto (en este caso, la hoja) y en la cual temperatura, densidad de vapor o
velocidad del fluido dependen del objeto (Eig. 4-1 5). Para una diferencia de temperatura dada
entre la hoja y el aire que se halla ms all de la capa lmite (una fuerza impulsora
determinada), la transferencia de calor por conveccin es ms tapida cuando la capa lmite es
delgada (hay un gradiente abrupto de temperatura) y ms lento cuando dicha capa es ms
gruesa (un gradiente de temperatura menos pronunciado).
Por lo comn hay aire en movimiento alrededor de la hoja: Cuanto ms rpido es el
movimiento del aire, tanto ms delgada es la capa lmite. lista capa tiene su porcin ms
delgada en la vecindad del borde de ataque de la hoja (el borde orientado de frente al viento),
Si la superficie de la hoja es paralela a la direccin en que se mueve el viento, la capa lmite se
engtosa hacia el borde de salida de la hoja. Las hojas pequeas, en especial las agujas de las
coniferas, poseen las capas lmites ms delgadas y son las ms afectadas por la conveccin.
Las hojas grandes, como las de algunas pal meras del desierto, tienen las capas lmites ms
gruesas.
Para resumir: la capa lmite es ms delgada y opone la menor resistencia a la transferencia
de calor por conveccin para el caso de hojas pequeas y velocidades del viento elevadas. La
transferencia convectiva del calor es ms eficiente en tales condiciones, por lo que las hojas
pequeas tienen temperaturas ms cercanas a la temperatura del aire que las hojas mayores,
en especial si hay viento.
Transpiracin En cierto sentido, la transpiracin es anloga a la transferencia de calor por
conveccin; en otros aspectos, es diferente. La fuerza impulsora de la transpiracin es el

gradiente de densidad de vapor- del agua, del interior de la hoja a la atmsfera que se encuentra ms all de la capa lmite. La resistencia es en parte la resistencia de la capa lmite. En
este sentido, la conveccin y la transpiracin son anlogas, aunque los estomas oponen una
resistencia adicional y por lo
7
La densidad de vapor (expresada en gramos o moles por metro c bico), que se discute en el
Cap. 2 tambin puede denominarse con cent racin de vapor. Ya hemos mencionado adems
la piesin de vapor, la cual tiene unidades de presin.
comn mucho mayor :i la transpiracin. Si los eslomas estn cerrados o casi cerrados, la
resistencia puede ser muy elevada; si estn abiertos, la resistencia es re hit i vamente baja. Ilav
otras resistencias en el interior de las hojas, adems de los estomas, pero suelen perma
necer.casi constantes. 1.a resistencia que opone la cut cnla al paso del agua depende de
humedad atmosfrica, temperatura y quiz lux. u otros factores. Como siempre es
relativamente elevada, rara ve/, se le toma en cuenta. Ntese que siempre hay alguna
resistencia por parte iie a h.oja: esto es, la hoja nunca es slo como una pieza de papel
humedecido. Adems, la resistencia de la hoja a la transpiracin puede \ ariar en un am plio
intervalo, en la medida que los factores ambientales influyen en la apertura ele los estomas.
Adems del grosor de la capa lmite, otros dos factores influyen en el gradiente de densidad
de vapor: humedad absoluta y temperatura de la hoja. Suele suponerse que la IIR en los
espacios internos de la hoja se acerca al 100%. Kn realidad es algo menor, ya que en el
equilibrio el potencial bidricc> de la atmusiera del interior de la hoja es igual al potencial hdrico
ele las superficies de las que se evapora el agua, lo cual casi siempre es de O'.S a -3.0
MPa, puesto que se halla en equilibrio con el potencial hdrico del tejido. (Si no se alcanza el
equilibrio, el potencial hdrico de la atms fera de la hoja ser an menor.) No obstante, el
potencial hdrico del interior de la hoja equivale a una IIR de al menos 98% (vanse los
clculos que siguen a las ecuaciones 3 ^ y 3.6). Humedades relativ as tan elevadas no son
comunes en la atmsfera adyacente a la capa lmite por lo que, aun si la hoja se batta justa a
la misma temperatura que la atmsfera contigua a Ia capa Un He. casi en cualquier condicin
la densidad de vapor es mayor dentro de la hoja
l!n gradiente de temperatura acenta en gran medida el gradiente de densidad ele vapor, ya
que la elensi- elad de vapor mxima elel aire depende mucho ele la temperatura (vase la Fig
3-8). F1 aire caliente puede retener ms agua que el aire fro. Un examen ele la Fig. 3-8 y la
Tabla -1 muestra que, por ejemplo, aire a 20C y humeelad atmosfrica del 10% establecen
una diferencia en la densidad ele vapor aproximaela ele 9.8 g m _ entre la hoja y el aire, si se
encuentran a la misma temperatura y si la atmsfera, en el interior ele la hoja se acerca al
100% ele humeelael relativa. (A 20C, la presin de vapor saturado es ele 10.9 g m~\ y el 10%
ele sta es 1.1 g m \) Sin embargo, si la hoja est a 30"C y la humedad atmosfrica es ele 90%
(a 2()"C). hay an una diferencia en la densielael ele vapor aproximada de 10.S g m\ (A 30C.
la densielael ele vapor es de 20.3 g m~\ 90% ele 10.9 g m' es 9.8 g m~\ lo cual, cuando se
resta ele 20.3 g m~\ ela un graelienlc ele I0.S g m\) De este modo, si la hoja est ms caliente
e [ 11 e el aire (un fenmeno comn a la luz elel sol), la transpiracin pueele prese ntarse a una
I iR elel 100%. Cuanelo el vapor va ms all ele- la capa lmite, prcele* conden
Tabla 4.1 Gradientes de densidad de vapor entre hojas y atmsfera cuando las
temperaturas de aire y hojas son iguales o distintas y cuando la humedad
atmosfrica es diferente
Aiif; adyajenie
Condicionas \ k)a
<i la cap) Dierencia
limile
emperalura 20"C
?nnr
ninguna
Humedad
ceioana 10
eetc ana
(elativa
<il
al

Densidad de
vapor
1 ompeiatma
Humedad
relativa

IQP'H
10 9 t| MI 1 i t] nr :

90%
0.8 y ni- :

::

30
cercana
al
100%
y m*4

:,oc
90%

10C
cercana
al
10%
10.b g nr;

Densidad de
' 8 (i ni
vapor
sarse en las diminutas gotas que venios como vaho, como en un bose|iie bajo el sol despus
ele una tormenta, auneuc esto no tiene consecuencia alguna para la planta, que ha perelielo
agua. Recurelesc que. como regla, la fuente ele energa (la fuerza impulsora) ele la transpiracin es la radiacin incidente.
}
4.9 Intercambio de Energa de los Vegetales en los Ecosistemas
La aplicacin ele los principios ele transferencia ele calor a situaciones ele campo ha aportaelo
consielerables indicios para entcneler el funcionamiento ele las comunidades vegetales A fin
ele ilustrar esto, consideraremos unos pocos ele los principios que se discutieron en secciones
previas, en la meeliela que se aplican a plantas en el elesierto, la tundra alpina y otras
situaciones.
Desierto
F.ii el elesierto, las altas temperaturas se combinan con irradiacin elevaela. baja humeelael v
escasez ele agua. Para la planta representa una ventaja el conservar humedad y mantener una
temperatura foliar relativamente baja. Muchas plantas elel elesierto quiz la mayora- tienen
las hojas pequeas, lo cual les proporciona capas lmites dclgaelas que hacen posible una
eficaz transferencia ele calor por conveccin. Por eso sus temperaturas son muy parecidas a la
temperatura elel aire, ele modo que al menos la radiacin solar no las calienta muy por encima
de la temperatura elel aire. Pero tal situacin tambin puede producir una tasa ele .
transpiracin elevaela. a menos cjne la resistencia ele l:i hoja tambin sea elevada, \lgunas
plantas elel elesierto I poseen estomas hundidos, as como otras caractersti ; cas que hacen
posible- una resistencia foliar elevaela v r

retardan la transpiracin. Algunas plantas tienen color gris claro, lo cual hace que reflejen gran
parte de la radiacin solar. Hemos visto que las suculentas del desierto retienen agua cerrando
sus estomas durante el da y fijando el CO> en cidos orgnicos por la noche. Pero las hojas
de las suculentas con frecuencia son grandes y se ponen mucho ms calientes que el aire. Es
evidente que sus protoplastos toleran las temperaturas elevadas.
En el desierto, una solucin ideal al calor elevado puede ser el acondicionamiento por aire
mediante enfriamiento evaporativo, tcnica muy utilizada por quienes viven en regiones
desrticas. Unas pocas especies del desierto, con races que alcanzan el nivel fretico, son
capaces de realizar un enfriamiento evaporativo. Por lo comn estas plantas tienen hojas
grandes, como las palmeras de los oasis, y sus tasas de transpiracin elevadas hacen que la
temperatura foliar est varios grados por debajo de la temperatura del aire, listo es posible
gracias a que la baja humedad del aire proporciona una amplia diferencia de densidad de
vapor, aun cuando la hoja est 10C ms fra que el aire, y debido a que una hoja grande tiene
una capa lmite gruesa, todo lo cual da por resultado una tasa baja de calentamiento
convectivo de la hoja a partir del aire que la rodea, ms caliente. Las temperaturas foliares de
ejemplares grandes de Xanthium strumarium (que no es origina- ria del desierto) cultivados a la
orilla de canales en el sur de Arizona fueron 9 a 1 1C ms fras que el aire circundante, con
temperatura de 36C bajo un cielo
i despejado en mitad del verano. Por otra parte, las temperaturas foliares de esta misma
especie, medidas en : Oregon en una maana fra de verano, resultaron estar
i T varios grados por encima de la temperatura del aire. Es- , tudios con tneles de viento (Fig.
4-16) muestran que,
; en gran medida, esta planta regula su temperatura foliar controlando la transpiracin, lo cual
le permite permanecer ms caliente que el aire fro, y ms fra que el aire caliente.
lis un oasis o en un campo irrigado en clima seco la transpiracin es mayor que en zonas
hmedas, no | slo a causa de que las hojas se calientan por la elevada irradiacin, sino
debido a que tambin se calientan por conveccin. En zonas hmedas, las hojas pierden ms
calor por radiacin que por transpiracin; en un oasis S Sucede lo contrario.
, Tundra Alpina
' Los vegetales de la tundra alpina .se enfrentan a una situacin diferente. El aire borrascoso,
fro y hmedo se ; combina con niveles de radiacin solar que pueden llegar a ser muy
elevados. El agua rara vez es un factor limitante, pero el enfriamiento evaporativo no repre- .
senta ventaja alguna en situaciones en que las tempe- raturas ambientales con frecuencia se
hallan muy por

Figura 4-16 Diferencia entre la temperatura de la hoja y la del aire como funcin de la
temperatura del aire, a tres velocidades del viento. La irradiacin total fue de 906 watts por

metro cuadrado (W m-2). Las curvas son polinomios de tercer orden graficados por
computadoia para ajustar los datos. (Datos de Drake et al., 1970.)
debajo del intervalo que se considera ptimo para los procesos metablicos. Varios cientos de
mediciones de temperaturas foliares en la tundra alpina, efectuadas por Salisbury y George
Spomer (1964), mostraron que, cuando el sol irradia las hojas, la temperatura de stas puede
alcanzar los 30C, lo que puede significar que se hllen hasta 20C por encima de la
temperatura del aire que hay a slo unos pocos centmetros de las plantas. Los vegetales
alpinos por lo comn poseen hojas pequeas o finamente divididas, pero crecen dentro de una
capa de unos 10 cm por encima del suelo, en la cual la velocidad del viento se reduce
bastante. Muchas de estas plantas presentan forma de roseta o cojn, que hace que tengan
una capa lmite gruesa determinada por la planta entera y el suelo adyacente, y no por cada
hoja. Las temperaturas foliares elevadas indican con claridad que la transpiracin no
proporciona mucho enfriamiento en estas condiciones, No todas las razones de esto son
evidentes, por lo que podra ser pertinente realizar una investigacin integrada de campo y
laboratorio.
Efectos del Viento
Los problemas ecolgicos de la transpiracin y la transferencia de calor son menos desafiantes
en ambientes menos extremosos, pero un estudio cuidadoso de la transferencia del calor
puede proporcionar algunos datos interesantes. La gran variedad en las formas de las hojas en
ambientes moderados es por s misma sugestiva.
Los datos obtenidos durante la primera mitad del siglo \x con frecuencia parecan
contradictorios. Algunos autores sealaron que el viento1 incrementa la

transpiracin (ya que siempre incrementa la evaporacin en lina superficie libre): otros
indicaron que el viento reduce la lrai/s/>iraciin ('.liando las cargas de irradiacin son
relativamente bajas, y la resistencia foliar tambin es baja, la transpiracin en efecto se ve incrementada por el viento, y cuando la temperatura foliar est por debajo de la temperatura del
aire, un aumento en la velocidad del viento siempre tiende a incrementar la transpiracin. Pero
en la actualidad es t bastante claro que la transpiracin puede disminuir a causa del viento
cuando la carga de calor de irradia cion es elevada, en particular si la resistencia foliar tambin
lo es (esto es, cuando los estomas estn cerrados). n tales condiciones, la temperatura foliar
puede estar muy por encima de la temperatura del aire, lo que po dra causar una, tasa de
transpiracin elevada en caso de que los estomas estuv iesen abiertos; pero el viento enfra la
hoja por conveccin, y este enfriamiento es ms elica/ para reducir la transpiracin de lo que lo
es el viento para reducir la capa lmite, por lo que tambin lo es para incrementar la
evaporacin.

Hasta aqu liemos estudiado la transpiracin y el intercambio de energa como suele

hacerse en una clase de nivel bsico, pero hay otras situaciones interesantes en la naturaleza,
lina es el sistema de ventilacin en el lirio acutico, el cual moviliza los gases en un Unjo
masivo a travs de los tallos en respuesta a gradien tes de presin (fuerzas impulsoras) que se
presentan debido a procesos de difusin especiales. Kn un ensayo personal (pgina 98), John
Dacev habla de cmo descubri este fascinante sistema.
r = flujo de energa calorfica latente; trmino para la transpiracin (negativo cuando se evapora
agua, positivo cuando se condensa o congela)
li reserv a ele energa calorfica (positiva cuando la temperatura foliar disminuye), y
M metabolismo y otros factores (positivo cuando se produce calor)
A una temperatura foliar constante, e ignorandoci
metabolismo:
e(JK - total de radiacin absorbida en la regin lotosintticamcnte activa |\X m -J)
c'Olh - total de radiacin absorbida (trmica) fuera ele la regin fotosintticamcnte activa
(W m--). y
e y e' emisividailes (o absortividades) foliares en las dos regiones espectrales (adimensionales)
4.10
Ecuaciones ele Balance de Calor
Lnscguida se presentan con fines de referencia las ecuaciones de balance de calor que
expresan matemtica mente los conceptos descritos en la Sccc. t.8 (Nobel. 1983: Salisbury.
1979):
Ecuacin de Balance de Energa para una Superficie Foliar (todos los valores pueden
expresarse en watts por metro cuadrado: W m~2):

Q - radiacin neta (positiva si la hoja irradia menos energa de la que absorbe de sus
alrededores)

// = transferencia de energa calorfica sensible lin duye conduccin y conveccin; positiva si la

hoja gana ms enciga de la que pierde)
Radiacin Neta en una Superficie Foliar ( : Q; W m- 2 ):
l. a energa emitida por una hoja (ley tic Steat- Boltzmann: vase el Apndice I!) se resta tic
la energa radiante absorbida (0,i,J:
e = emisivitlad o absortividad ile la hoja para r;t- diacin ile longitudes ile onda grandes (trmica): tpicamente ile alrededor de 0.95 para hojas vivas a temperaturas normales
o - constante tle Stefan-Boltzmann
(5.(173 I0~K W m K~ '), y
7' - temperatura absoluta de la hoja (K)
Con frecuencia, la ecuacin anterior se expresa como sigue (vase Monteith, I9~3):

donde
Is = irradiancia solar infidente en la superficie foliar (W nr-)

y = coeficiente de reflexin de la superficie foliar (fraccin decimal), \

l. vm. = radiacin de onda larga del ambiente, medida en la superficie (W m~-)

Transferencia de Energa Sensible por Conveccin en una Superficie Foliar (H; W m" 2):

donde
T., = temperatura del aire (K o C)
7', = temperatura de la hoja (K o C)
A T = T, - 7]
cp = capacidad calorfica especfica del aire seco (no saturado) (=1 000 I kg~' K7; capacidad
calorfica volumtrica a 2()C, 1 atm = -t.l-S MJ m-* K1)
Q = densidad del aire seco (1.205 kg m _< a 20"C y 1 atm)
r., - resistencia de la capa lmite (s ni-1), y
g: = conductancia de la capa lmite (m s-1)
El coeficiente de transferencia convectiva (/Jc; W m2 K"1), tambin denominado coeficiente de
transferencia
de calor (proporcional al recproco de la resistencia de la capa lmite), puede utilizarse para
calcular la transferencia de energa sensible:
Flujo de Energa Latente del Vapor de Agua en una Superficie Foliar ( V ; W mr2), el Trmino
para la Transpiracin:
donde
e, = presin de vapor en la hoja: esto es. en el interior de la cavidad subestomtica (Pa)
c'., = presin de vapor del aire (Pa)
r:l = resistencia de la capa lmite (en el aire) (s m-1)
r, = resistencia difusiv a en el interior de la hoja (s m -1)
y = constante psicromtrica (66.6 Pa K1), y
,c;, y -- conductividades de la hoja y de su capa lmite, respectivamente (m s -1)
ENSAYO 4-2
La Ventilacin en el Lirio Acutico: Una Mquina de Vapor Biolgica

John Dacey
Los estudios de postrado pueden proporcioiiai' dijimos de tos momentos ms estimulantes en
ta eidii de una persona. tiste fue el cuso de John Dacey cuando recet los secretas de Id
reulildcin en el tirio acitt- tico. tal como lo describe en es le ensayo personal. Un esa poca, l
se encontraba trabajando en su tesis doctoral en el Departamento de Zoologa en Michigan
State I nirersity fio termin en I9~')). Antes de esto, baha crecido en Kingston. Ontario, r batna
obtenido una licenciatura combinada en biologa v tjumca por a !'nirersity oj Ring s College u
ta actualidad contina con su trabajo sobre ta /traduccin de gases restigiales (traza) en
pantanos r sistemas marinos, en la W'oods lile (keanograpbic Instilutiou. en Massacbu- setts.
(Puede obtenerse ma yor informacin acerca de este Ira bajo en Dacey. / / ' A S ' / , l<JS~:
Dacey y h'lug. />).<{Ja. !<)HJb.)
La investigacin cientfica como proces ce cambio puede resultar ms emocionante cuando
da lugar a interrogantes que se desvan del curso esperado. En este ensayo relato cmo se
desarroll mi propia investigacin; cuesta trabajo mostrar cmo es que el xito (le una
investigacin depende de una combinacin de trabajo, lgica y suerte. Lo que co menz como
un estudio acerca de la participacin de los gases de los sedimentos en la generacin de flujos
gaseo sos en vegetales acuticos, a fin de cuentas condujo al descubrimiento de un sistema de
ventilacin por flujo masivo.
El oxgeno es esencial para el metabolismo de todos los vegetales. Su ausencia en las
proximidades de las races re plantas acuticas inhibe la respiracin aerobia en las races y
posibilita la acumulacin de materiales que pueden icsui tar dainos. Por io general se acepta
que la extensa red de espacios areos internos (lagunas o cavidades) en estas plantas
representa una adaptacin a su medio, y que sirve sobre todo para transportar 0? hasta las
races y rizomas enterrados.
En estudios anteriores, los botnicos midieron los gra dientes en las concentraciones de O2
y C0? de las cavidades. Encontraron los niveles ms elevados de 02 en las hojas
fotosintetizantes y los ms bajos en la races, y vice versa para el C0 ;>. Concluyeron que el 02
se difunda a las races desde las hojas con actividad fotosinttica, y que el COj so difunda de
las races a las hojas.
f si a idea es razonable, pero tambin incompleta. Una mezcla de gases no slo es una
mezcla de molculas que se mueven al azar; tambin es un fluido. As como un gradiente en la
piesin parcial da por resultado una difusin neta de un componente individual en la mezcla do
gases, tambin un gradiente en la piesin total da lugar a un flujo masivo de la mezcla de
gases en su conjunto (esto es, pro duce viento). Bajo un gradiente en la presin total, los movimientos de los gases individuales no son independientes entre s.
Dentro de mi investigacin me interesaban las.contribuciones relativas riel flujo masivo y la
difusin en el transpor te de gases en los vegetales. Mi planteamiento difera de las
investigaciones pievias en dos aspectos importantes: Yo med la presin total de los gases en
las lagunas, mediante un manmetro, as como las concentraciones de todos los gases

principales, mediante un cromatgifo de gases. Esta | perspectiva fsica me hizo tiiai

especial conciencia de los posibles mecanismos generadoies de los gradientes do presin.
A principios de la primavera me encontraba estudiando una planta cuando observ una coi
lente de gas proveniente de liria planta distinta, una hoja de lirio acutico. Pronto so hizo
patente la conveniencia de trabajar con lirios acuti eos. Son plantas grandes, con peciolos que
alcanzan los
2 m, del sedimiento a la superficie del lago. El gas ocupa al j menos la mitad del volumen
total de la planta, y poda ob- . tener muestras poi medio de una jet inga. Mis primeras
muestras obtenidas del lirio indicaion que el metano (CH^) era un constituyente
significativo del gas presente en las cavidades, y mediciones anteriores confilmaron que
poda desarrollarse una presin en las'lagunas de las races a partir del metano
pivenionte de los sedimentos. Esto confirm mi hiptesis original, pero pronto result
obvio que haba un proceso an ms importante por investigar. El metano poda
utilizarse como un maicadoi del movimiento del gas.
El metano es producido en los sedimentos por bacterias anaerobias, y se difunde hacia las
lagunas de races y rizo- 1 mas enterrados. Cuando estudi su distribucin en el lirio j acutico,
not algunos patrones sorprendentes. Por ejern 1 po, durante la noche en los meses de
verano, se hallaba i CEI4 en toda la planta, en concentraciones que son de es- perarse cuando
los gases se desplazan principalmente por difusin. Sin embargo, durante el da el CH t] estaba
presen te en los peciolos de las hojas ms antiguas, pero ausente en los peciolos ci hojas
juveniles flotantes. Me resultaba imposible explicar su desaparicin en trminos de difusin, por
lo que utilic marcadores radiactivos experimentales pa ra investigar la posibilidad de (lujo
masivo. Verifiqu la pre sencia de dicho flujo en la planta inyectando pequeas cantidades de
un gas como marcador y encontr que, a la luz del da, el gas se desplaza de las hojas
juveniles flotan tes hacia abajo, poi los peciolos, hasta el rizoma. Despus

se mueve del rizoma hacia arriba, por los peciolos de hojas ms viejas, hasta la atmsfera
(vase la figura en este recuadro). El flujo masivo descendente por los peciolos juve niles
arrastra todo el CH4, que por su parte tiende a difundirse hacia arriba, proveniente del rizoma.
Cuando la ventilacin cesaba durante la noche, poda acumularse CH 4 en los peciolos al
difundirse desde el rizoma.
Para el flujo masivo se requiere un gradiente en la presin total del gas. Utilizando un
manmetro muy sensible, hall que las presiones en las hojas juveniles eran un poco .
superiores a la de la atmsfera circundante (en menos de 0.2 KPa). Estas pequeas diferencias
de presin resultaban Suficientes para llevar el aire hacia abajo a los peciolos, a velocidades
de hasta 50 cm/min.
El siguiente problema fue determinar la causa de las presiones elevadas en las hojas
juveniles. La ventilacin se detiene en la oscuridad, por lo que pareca que el fenmeno
dependa de la luz. Confirm esto al mostrar que las presiones en las lagunas hacia las que se
diriga el flujo es- ttaban relacionadas de manera directa con los niveles de luz incidente.
Cuando yo haca sombra sobre una hoja presuri a zada, su presin de gas en las lagunas
disminua de inmediato.
Pronto descubr que la fotosntesis no influa en la pre- ; surizacin. Las presiones n se
deban a la produccin de novo de gas por la planta, sino al movimiento del aire circundante
hacia las lagunas. Cuando colocaba una hoja pre- surizada en una bolsa transparente, la bolsa
tenda a colapsaisu, demostrando con esto que las hojas toman aire de la atmsfera contra un
gradiente de presin.

Comenc entonces a investigar el funcionamiento de esta "bomba". Olvidndome por el

momento del enfoque fsico que haba utilizado hasta este punto, me plante la hiptesis de que
la presurizacin era un proceso metablico que, de alguna manera, haca uso de la energa
luminosa para bombear O2 hacia la hoja. Cualquier bomba metablica debe ser influida por la
composicin del gas ambiental. Al variar la composicin de los gases en la bolsa de plstico,
descubr que la presurizacin se presentaba cualquiera que fuese la composicin.
En un esfuerzo por comprender este mecanismo, busqu diferencias en la composicin del
gas, dentro y fuera de las hojas que realizaban el bombeo. No result sorprendente el que la
presin de vapor de H20 fuera superior en el interior de la hoja. Ms significativo fue el hecho de
que las cantidades absolutas, tanto de N 2 como 02, resultaron ser menores en el interior de la
hoja que el nivel ambiental. Haba por tanto un gradiente de difusin de N 2 y 02 hacia la hoja,
aun cuando la presin total de gas en la hoja exceda a la ambiental.
Otro descubrimiento clave sigui de inmediato a esta observacin. Descubr que los gases
de las lagunas se pre- surizaban en la oscuridad con slo mantener cerca un objeto caliente. La
presurizacin no dependa de la luz per se, sino del calor.
Se hizo evidente que la respuesta se hallaba en la fsica, no en la bioqumica, por lo que
regres a los principios fsicos. La teora fsica del flujo de un gas a travs de poros predice que
el flujo ocurre slo por difusin cuando los po ros son muy pequeos (menores de 0.1 j/m, a
presin atmosfrica). Poros mayores permiten tanto difusin como flujo masivo. El hecho de
que las presiones de los gases en las lagunas fueran superiores a las del ambiente significa que
no haba un flujo en masa significativo entre las lagunas y la atmsfera. Los poros que separan
las lagunas de la atmsfera deban ser muy pequeos y, por tanto, la difusin deba ser el
medio dominante para el intercambio de gases.
En el equilibrio de difusin, las presiones parciales de todos los gases seran idnticas
dentro y fuera de una hoja con poros muy pequeos. Tampoco habra gradiente alguno en la
presin total de gas (la suma de las presiones parciales). Sin embargo, una hoja no est en
equilibrio con el ambiente atmosfrico, ya c/ue su presin de vapor de agua casi siempre
supera a la ambiental. Podra haber una difusin neta de H20 a partir de la hoja. Si los poros de
las hojas fuesen lo suficientemente pequeos para impedir el flujo masivo, a elevada presin
parcial de H20 en el interior de la hoja podra incrementar la presin total de gas en la hoja, sin
influir en las presiones parciales de N2 y 02. La presin total en la hoja podra permanecer
elevada en tanto hubiese agua disponible dentro de la hoja para mantener su presin de vapor
por encima de la ambiental. A la luz del da, la presin dentro de la hoja aumenta a medida que
el
ENSAYO 4-2
sol calienta las hojas. El calentamiento provoca ms evapo racin en el interior y por ello una
presin elevada de vapoi de agua. Este .fenmeno se denomina en fsica piesuii/a cin
higromtrica.
Como describ antes, los gases presurizados de las hojas juveniles fuerzan un flujo masivo
descendente por !o pe ciolos hasta el rizoma. Cuando se presenta el flujo, tiende a hacer
disminuir la presin total en las lagunas de las hojas presurizadas. Como resultado de esto, las
presiones parciales de todos los gases disminuyen de manera proporcional. Las presiones
parciales de N2 y O? caen por debajo de sus respectivos niveles atmosfricos, generando un
gradiente, el cual provoca que estos gases se difundan hacia la hoja. Esta difusin de N 2 y 02
avanza a lo largo de un gradiente de presin parcial (y, por coincidencia, contra un gradiente en
la presin total). Al mismo tiempo, el agua contina evaporndose en las lagunas, manteniendo

su presin par cial cercana al punto de saturacin. La entrada continua de aire en la hoja
mantiene la presurizacin, lo cual pennite un flujo masivo continuo.
Hay otro mecanismo de presurizacin relevan te basado en diferencias de temperatura entre
el gas de las lagunas y la atmsfera. En pocas palabras, la teora fsica piedice que los gases
se difunden a travs de poros pequeos en dos sentidos, ms rpido desde el lado ms fro
(donde los gases estn ms comprimidos y, por tanto, ms concentra- ' dos) que desde el lado
caliente (donde la expansin provoca una concentracin menoi). El resultado es que el lado
caliente tiende a estar ligeramente presurizado respecto al lado fro (transpiracin trmica) Este
mecanismo, jun
io con la presurizacin hiqrointrica, tiende a elevar la presin en las hojas inveniles que se han
calentado.
[-1 [lujo masivo elWo's luios acuticos depende^le otros dos factores. El primero es que los
poros de las hojas de mayor edad son ms grandes que los de las hojas con menor .edad, por
lo que las primeras permiten un flujo masivo hacia la atmsfera. El segundo es que el sistema
de lagunas entre las hojas juveniles y las antiguas es continuo, por lo que el gas presurizado
que se halla en las hojas juveniles se mueve con libertad, mediante llujo masivo, a travs de las
lagunas hasta las trojas ms antiguas, de donde escapa a la atmsfera.
Est-e es un sistema de ventilacin por flujo masivo. Hasta 22 litros de aire al da penetran
por una sola hoja flotante v fluyen haca el rizoma. Esto acelera de manera significativa el
transpoite de 02 hacia las races, ms del que podra ocurrir por difusin nada ms. El sistema
tiene la ventaja adicional de que tambin transporta C0 2 proveniente del rizoma hacia las bojaL
ms antiguas, para su em- pleo en la fotosntesis.
An hay preguntas por responder acerca de este sistema. Por ejemplo: Estn los poros
que limitan el flujo en las aperturas estomticas, o estn en el tejido en palizada que subyace a
los estomas? Operan mecanismos similares en otros vegetales?
Una caracterstica fundamental de la'naturaleza es su economa. La ventilacin en el lirio
acutico es un buen ejemplo de diseo sencilla, que aprovecha el calor y la fsica de los gases
para hacer funcionar una "mquina de- va-. por biolgica".