de RNA.

La cadena de RNA se ensambla mofare el molde de DNA cuando bases de nucletidos libres se unen a ella de acuerdo a las
reglas para formar pares de bases complementarias. Los nucletidos del RNA son un poco distintos a los del DNA: en el RNA hay
uracilo (una pirimidina) en vez de timina. Cuando los trifosfatos nucleosdicos se parean con sus bases complementarias en la
cadena codificante de DNA, la RNA POLIMERASA hace que formen enlaces para unirse, con lo que se libera pirofosfato, el cual se
hidroliza para formar fosfato. El RNA que se sintetiza en este proceso de transcripcin se denominaRNA MENSAJERO (RNAm), ya
que lleva el mensaje de la secuencia de nucletidos del ncleo, que es donde se lleva a cabo la transcripcin, al citoplasma, en donde
se efecta la sntesis de protenas.
El segmento de DNA transcrito es un GENE. El DNA de un CROMOSOMA es continuo (cada'cromosoma contiene miles de genes
conectados entre s), por lo que hay secuencias especficas de nucletidos, de iniciacin y de trpiino, para sealar el comienzo y fin
de un gene. Estas secuencias actan como signos de puntuacin que hacen que slo un segmento correspondiente un gene se
desenrrolle a la vez, con lo que queda disponible para su transcripcin.
En la actualidad se sabe que el DNA muchas veces contiene segmentos con un slo par de nucletidos o secuencias que se
repiten una y otra vez, y que en el RNAm del citoplasma no existen este tipo de secuencias. Esto se debe, en parte, a que nunca se
transcriben grandes cantidades de DNA y a que muchos precursores de los mRNA contienen ciertas secuencias que se eliminan para
formar el mRNA maduro, en un proceso al que se conoce como ESCISIN DEL RNA (EDICIN O CORRECCIN).
Alrededor de un 5% del RNA que se sintetiza en el ndp i es R.NAk' i-vdal.l 0 al 15% o RK *J.ie transferencia (vase s afielante.), y
del 70 al 80% es RNA RIBOSOMAL (RNAR).
T-IBOSOMA est compuesto por dos subunidades, cada sus protenas y RNA caractersticos. (En bacterias, as subunidades tiene
una hebra grande de RNA da adamente 1,500 nucletidos m s unas 20 protenas s; la otra subunidad tiene un RNA con unos 1 >0
jtidos ms unas 35 protenas. Los ribosomas .riticos son parecidos, pero ms grandes.) Los .ecursores del RNA ribosomal se
sintetizan en el NUCLOLO y se ensamblan ah con la protena proveniente del citoplasma para formar subunidades ribosomales.
Estas subunidades se transportan al citoplasma para su ensamble en ribosomas funcionales. El RNAr se transcribe a partir de la
CROMATINA (nucleoprotena que forma los cromosomas) en una regin denominada ORGANIZADOR NUCLEOLAR.
C.4 Traduccin; Sntesis de protenas en el citoplasma
En la sntesis de protenas, la secuencia nucleotdica en el mRNA, compuesta por cuatro tipos de nucletidos, sufre una
TRADUCCIN para secuencia de aminocidos de la protena (20 tipos de amino cidos). Para empezar, los aminocidos libres (AA)
entran a un proceso de dos pasos denominado ACTIVACIN DE AMINOCIDOS. En el primer paso, un aminocido interacta con ATP
en una reaccin catalizada por na enzima y en la que se elimina pirofosfato (que de inmediato se hidroliza a fosfato) del ATP y se
une el aminocido al AME El complejo AA-AMP queda unido a la enzima que cataliz la reaccin En el segundo pa r el aminocido se
transfiere del AMP r una molcula apropiada del RNA DE TRFMSFERENCIA (RNAT), formando un COMPLEJO AMINOACIL-RNAT
que se separa de la enzima que lo form. Gran parte de la energa original en el ATP se transfiere al complejo aminoacil-RNAt; por
lo tanto, esto constituye una activacin del aminocido. Existe una enzima especfica que activa a cada aminocido, y tambin hay
uno o varios RNAt que se unen a cada aminocido.
C.5 El cdigo gentico
Parte de cada molcula de RNAt consta de tres nucletidos que forman un ANTICODN. Esta secuencia se sita en la molcula de
RNAt de modo que pueda formar enlaces complementarios con una secuencia de tres nucletidos, denominada CODN, en la hebra
de RNAm. Este posicionamiento hace posible que las molculas de RMAt, cada una da las cuales lleva su aminocido especfico, se
alinie con la hebra de RNAm de modo que los aminocidos queden en la secuencia adecuada, la cual est especificada por la
secuencia de nucletidos.
Aunque slo 20 aminocidos se codifican y toman parte en la sntesis de protenas, se presentan al menos 60 RNAt en el
citoplasma de los eucariontes. As, un aminocido determinado puede ser transportado al RNAm de los ribosomas (en donde ocurre
la sntesis de protenas) por ms de un tipo de RNAt. Ntese que el acto real de traduccin implica la unin de aminocidos
especficos, primero para especificar molculas de RNAt y luego para formar protenas. La secuencia de aminocidos est
determinada por la secuencia de nucletidos en el RNAm. La traduccin la llevan a cabo cada enzima espec^ca ojie &a*unijce aun
tminonido. cviiminado y su RNAt apropiado, que posee la 'ecuen anticodn de nacletidos apropiada para este aminocd las
enzimas que unen a los amino cidos entre s para forme protenas.
Las secuencias de nucletidos en los codones y anticodones forman el CDIGO GENTICO. Hay 64 (4 x 4 x 4) posibles secuencias
de tres nucletidos basadas en los cuatro tipos de nucletidos que se encuentran en cidos nucleicos, pero son slo 20 los
aminocidos que dan origen a las protenas en los ribosomas. Por tanto, el cdigo gentico es REDUNDANTE o DEGENERADO, lo que
significa que ms de un codn codifica para un determinado aminocido. El cdigo gentico ha sido descifrado, lo que quiere decir
que se sabe qu codones especifican qu aminocidos (para tablas del cdigo gentico, vanse libros de texto bsico).
C.6 Los pasos de la sntesis de protenas
Una vez establecidos los fundamentos, consideraremos con mayor detalle los pasos de la sntesis de protenas. El RNAm se
transcribe en el ncleo, copiando la secuencia de nucletidos del DNA. A las secuencias de nucletidos en DNA y RNAm se les puede
concebir como consistentes de secuencias de tres nucletidos, denominadas codones, pero nada en especial separa a un codn de otro.
Despus de la transcripcin en el ncleo, el RNAm pasa al citoplasma y se une a up ribosoma. En el medio circundante hay
molculas de RNAt, cada cual con el aminocido especfico que le correponde unido a ella. Entre estas molculas de RNAt, al menos
una tendr un anticodn que RECONOCE (tigne nucletidos complementarios' T! siguiente codn de la cadena de nucletidos del
RNAm. Tambin habr otros RNAt con anicodones que reconozcan al siguiente codn en la cadena de RNA, y as sucesivamente. Los
dos aminocidos unidos a las primeras dos molculas de RNAt, para unirse con la cadena de RNAm, se acercan de manera que se
forma un enlace peptdico entre ellos, catalizado por una enzima que forma parte del ribosoma en s. La formacin del enlace implica
la separacin del aminocido del primer RNAt y su transferencia hasta el aminocido portado por la segunda molcula de RNAt
para que se una a la hebra de RNAm del ribosoma. El dipptido que se forma de esta forma se une entonces (se transfiere), mediante
un enlace peptdico, al aminocido unido a la tercera molcula de RNAt, y as sucesivamente, hasta que se forma la cadena de
aminocidos que constituye a la protena.

De este modo, las protenas se forman a medida que el ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de RNAm, exponiendo codones
que pueden ser reconocidos, a lo largo de la cadena, por los anticodones de las molculas de RNAt con sus respectivos aminocidos.
Se forman enlaces peptdicos entre los aminocidos que se juntan de esta manera. La energa para la formacin de los enlaces
peptdicos proviene de la energa que se libera cuando cada aminocido se separa de su RNAt. Ntese que una hebra simple de
RNAm es capaz de interactuar con varios ribosomas a la vez, formando unpolirrbosoma (o polisoma). Adems de los
componentes de la sntesis de protenas que hemos descrito, el proceso tambin requiere de la presencia de enzimas que permitan
que la sntesis de protena empiece, contine y termine con la liberacin del polipptido terminado del ribosoma.
Hay codones especiales que participan en la iniciacin y trmino de la sntesis de protenas. En bacterias, uno de los codones
AUG (adenina-uraciloguanina) o GUG est siempre presente como primera palabra en el mensaje codificado par la sntesis de
protena. A estos codones se les conoce como codones de inicio. A menos que uno de estos est presente como primera palabra en
el mensaje, la sntesis de protenas no puede continuar. Dado que codifican para metionina y valina, muchas veces estos aminocidos
inician las cadenas polipeptdicas en bacterias, a pesar de que, en ocasiones, se les escinde (edita) despus de que se ha formado la
cadena. De la misma manera, la ltima palabra en el mensaje debe ser un codn de trmino (UAA, UAG o UGA) o, de lo contrario,
la sntesis de la protena no puede ser completada con xito. Estos codones de trmino no especifican ningn aminocido y por lo
tanto, no tienen molculas de RNAt correspondientes con sitios con anticodones complementarios. Cuando el ribosoma llega a uno
de estos codones de trmino, ningn aminoacil-RNAt se une al RNAm. De alguna manera, el codn de trmino hace que se separe
del ribosoma el polipptido ya terminado.
Para investigar los pasos que participan en la sntesis de protenas, se ha trabajado casi por completo con sistemas no celulares
aislados de bacterias, en especial Escherichia coli. Aunque no se sabe en qu medida se aplican a las clulas eucariticas algunos de
los detalles del mecanismo, hay pruebas que indican que el proceso bsico aqu esbozado funciona de la misma manera , en su mayor
parte, en los organismos superiores. Por ejemplo, se sabe que el cdigo gentico es el mismo para todos los organismos eucariticos
en que se ha estudiado; es decir, parece ser universal.
La ltima y decisiva pregunta tiene que ver con la regulacin de la sntesis de protenas. Por qu algunos genes se prenden y
transcriben para formar RNAm, mientras la mayora de los genes permanecen inactivos? Esta es, en realidad, la cuestin medular
del desarrollo, y la mayora de las respuestas an estn por darse. Sin embargo, sabemos mucho respecto a qu regula la sntesis de
protenas en ciertas clulas. En bacterias, se desarroll la hiptesis del opern para ayudar a explicar la regulacin de la
actividad gentica. Aun cuando existen muchas pruebas que apoyan este modelo, no se estudiarn aqu. Se estn desarrollando
esquemas similares para ayudarnos a entender la regulacin gentica en organismos eucariticos, los cuales se estudiaron en el Cap.
24.
La conclusin de esta discusin, y de hecho la conclusin de este libro, es que los vegetales, y todos los dems organismos, son
construcciones maravillosamente complejas e intrincadas con un arreglo de funciones que, de manera colectiva, interactan entre s
y con su ambiente para producir el fenmeno que denominamos vida. Quiz lo ms maravilloso de todo esto es que nuestras clulas
cerebrales, con su DNA, RNAm, enzimas/protenas y gran cantidad de molculas ms, ide alguna manera increble nos permiten
contemplarlo todo!