12.

CATABOLISMO
El catabolismo comprende el metabolismo de degradacin oxidativa de molculas
orgnicas para obtener E y realizar las funciones vitales dentro de una clula.
La clula debe disponer de una molcula a la que pueda ceder los e- o los p+
desprendidos de rutas de oxidacin. Segn la naturaleza del aceptor de e-,
encontramos organismo aerbicos donde el aceptor es el O2 o anaerbicos, donde es
otra molcula orgnica diferente.
Las reacciones de oxidacin-reduccin son aquellas en donde se da la transferencia
de e- desde un donador (agente reductor) a un aceptor de e- (agente oxidante).
Cuando los agentes reductor ceden los e- se oxidan.
Cuando los agentes oxidantes aceptan los e- se reducen. Estos procesos son
simultneos.
Para que se de una reaccin redox debe haber un elemento que ceda e- y uno que los
capte: Par Redox.
Las reacciones de oxidoreduccin tienen una enorme importancia bioqumica; los SV
obtienen la mayora de su G a partir de ellas.
La oxidacin de un compuesto(prdida de
reduccin(captacin de H+) de otro compuesto.

H+)

va

acompaada

de

la

Las diferentes combinaciones de pares redox difieren en la tendencia a perder e-. Esta
tendencia es caracterstica de cada par redox y puede ser cuantitativamente
especficada por el potencial estndar de reduccin (Eo).

Cuanto +neg es el Eo mayor ser la tendencia a oxidarse el agente reductor.

Cuanto +posit es el Eo mayor ser la tendencia del agente oxidante de
reducirse.

Los e- viajan desde el par con Eo +neg hacia el par con Eo +posit.
La variacin de G est directamente relacionada con la variacin de Eo.
El catabolismo aerobio est formado por varias rutas metablicas que conducen a la
obtencin de molculas de ATP y poder reductor que podr utilizar en otras
reacciones (rutas anablicas pej). La E que no se almacena se disipa en forma de Q.
La glucosa y los c. grasos que entran en la clula se degradan mediante la gluclisis
y la B-oxidacin a acetil-CoA. Las protenas se descomponen en sus aas formando
intermediarios. Todos ellos entran en el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria para
producir CO2, agua y ATP.

GLUCLISIS
Ocurre en el citosol sin necesidad de O2 y es una secuencia de reacciones en la que
una molcula de glucosa (6C) se transforma en 2 molculas de c. pirvico (3C cada
una). Transcurre en nueve estapas.

Etapa 1. Fosforilacin de la glucosa (hexoquinasa) en una r.endergnica donde se

consume 1 ATP.

Etapa 2. Isomerizacin de la glucosa 6-fosfato para formar fructosa 6-fosfato

(enz: fosfoglucosa isomerasa)

Etapa

3. Fosforilacin
consumindose 1ATP.

de

la

fructosa

6-fosfato

(fosfofructosaquinasa)

Etapa 4. Escisin de la fructosa 1,6-bisfosfato (aldolasa) en 2 triosas que son

ismeros. Se puede considerar que se obtienen 2 gliceraldehdo 3-fosfato. A partir
de aqu, el n de molc que intervienen se duplican.

Etapa 5. Oxidacin y fosforilacin del gliceraldehdo 3-fosfato. Se emplea Pi y se

reduce NAD+ (enz: gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa)

Etapa 6. Desfosforilacin del c. 1,3-bisfosfoglicrico (fosfoglicerato quinasa)

formndose 1ATP por cada molc.

Etapa 7. Isomerizacin del c. 3-fosfoglicrico a c. 2-fosfoglicrico (enz:

fosfoglicerato mutasa)

Etapa 8. Formacin de un = enlace por la prdida de 1 t de H y 1 grupo OH(enz: enolasa)

Etapa 9. Desfosforilacin del c. fosfoenol pirvico obtenindose 1 c. pirvico y

1ATP por cada c. fosfoenol pirvico (enz: piruvato quinasa).
Se necesita la E de 2ATP para inciar el proceso, pero una vez iniciado se producen
2NADH y 4ATP.
Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ -------> 2c. pirvico + 2 ATP + 2NADH + 2H+ +
2H2O
Un pto crucial de la gluclisis s la etapa 5. Si el NADH extramitocondrial no se reoxida
la ruta se detiene.
-En condiciones aerobias las molculas de NADH extramitocondrial ceden sus e- a la
cadena de transporte electrnico mediante un intermediario: la dihidroxiacetona
fosfato que se reduce a glicerol fosfato. Este entra en la mitocondria, se reoxida
mediante la reduccin de 1FAD, y sale al citosol como dihidroxiacetona fosfato. A esto
se le denomina lanzadera de la dihidroxiacetona (tb existe la de malato). El FAD
mitocondrial reducido se reoxidar mediante una cadena respiratoria.
-En condiciones anaerobias, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reduccin del c.
pirvico, mediante una fermentacin.
OXIDACIN DEL C. PIRVICO El c pirvico formado en la gluclisis en el
citoplasma pasa a la matriz mitocondrial atravesando las membranas mitocondriales.
Antes del ciclo de Krebs, el c pirvico sufre una oxidacin. El 1er C y los 2 O
correspondientes se separan, liberndose CO2 y formndose un grupo acetilo (CH3CO-). Esta reaccin est catalizada por la piruvato-deshidrogenasa.
En esta reaccin se forma 1 molcula de NADH a partir de la reduccin de NAD+ por
cada c pirvico.

Cada grupo acetilo se une a 1 CoA originndose el acetil-CoA. Este compuesto marca
la conexin entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.

CICLO DE KREBS
Se caracteriza por una serie de reacciones que se desarrollan en la matriz
mitocondrial en cada una de las cuales interviene una enz especfica y se hace a
expensas de una serie de c orgnicos que forman el denominado ciclo. En este ciclo
se acaba de degradar totalmente el acetil-CoA liberndose CO2 y poder reductor que
se elevar a la cadena respiratoria (crestas mitocondriales) para liberar E y formar
ATP en la fosforilacin oxidativa.
Por cada molcula de acetil-CoA se forman 2CO2, 3NADH, 1FADH2 y 1GTP que por
fosforilacin a nivel de sustrato da lugar a ATP.
(Fosforilacin a nivel de sustrato. Reaccin acoplada entre una molcula que
tiene un grupo fosfato y el ADP. El enlace entre el grupo fosfato y la molc se rompe
por hidrlisis, la E de dicho enlace sirve para transferir el grupo fosfato al ADP,
formado ATP. Este tipo de reacciones se dan en la gluclisis (transformacin del 1,2
dPG en 2-PG, y de fosfoenolpirvico a ac. pirvico) y en el ciclo de Krebs
(transformacin del succinilCoA en c. succnico))
El ciclo de Krebs se realiza dos veces por cada molcula que entr en la glucosa.
1. Formacin del cido ctrico (primera molcula de 6C).
2. El cido ctrico se isomeriza en c isoctrico.
3. Se produce la oxidacin del c isoctrico perdiendo una molcula de CO2 y
reduciendo 1NAD+. Se forma el c. alfa-cetoglutrico.
4. Se oxida el c alfa-cetoglutrico liberndose CO2, para formar succinil-CoA. El
NAD+ se reduce a NADH + H+
5. Se produce la rotura del enlace entre el c succnico y la CoA liberndose la E para
sintetizar GTP
6. Se oxida el c succnico a c fumrico, y se reduce el FAD a FADH2.
7. Se hidrata el c fumrico para formar c mlico.
8. Se oxida el c mlico para originar c oxalactico. El NAD+ se reduce formndose
NADH + H+.
Se obtiene poca E enforma de molculas fosforilada pero mucha en forma de poder
reductor. No se necesita O2. Los e- son aceptados por NAD+ y FAD.

CADENA RESPIRATORIA
La molcula de glucosa que inici la gluclisis se encuentra completamente oxidada.
La mayor parte de su E se encuentra en e- que fueron captados por NAD+ y FAD en la
gluclisis, la oxidacin del c. pirvico y en el ciclo de Krebs. Estos se encuentran a un
nivel energtico alto.

Durante la cadena respiratoria los e- son conducidos a travs de una cadena de

aceptores de distinto potencial de reduccin (van hacia Eo +post). Cada par redox
solo puede recibir e- de otro par que tenga un Eo + neg y solo puede cedrselos a
uno de Eo +posit. El par de la cadena respiratoria de Eo ++++neg es el NAD+.
El NADH cede sus e- a un complejo I y de este pasan al CoQ, que tambin recibe los edel complejo II y que fueron recogidos por el FADH 2. Desde la CoQ, los e- llegan hasta
el complejo III, al Cit C y al complejo IV desde el que pasan al O 2 que los acepta y se
combia con dos H+ para formar H2O que sale de la clula. Sin el O 2 el ltimo miembro
de la cadena no podra reoxidarse, no tendra ningn par al que entregarle los e-.
Gracias al O2 el proceso no se bloquea.
Los e- al saltar a niveles energticos inferiores van liberando E paralelamente. Esta se
emplea en la fosforilacin oxidativa. En el paso de los e- por los complejos I, III y
IV se bombean H+ desde la matriz hacia el espacio intermembranoso (3 veces si
proceden del NADH y 2 dos si proceden del FADH 2). La entrada de p+ a travs de la
ATP-sintetasa se hace a travs del canal de Fo que hace que otra parte de Fo acte
como un rotor. Su giro se transmite al interiro de la partcula F1 (formada por 3alfa y
3beta, sub proteicas) que mantiene su posicin al estar anclada a Fo por un brazo.
Este mov de una parte de la ATP-sintetasa dentro de la otra induce la sntesis de ATP.
As cada NADH permite generar 3ATP y cada FADH2 2ATP.

El rendimiento medio total que produce la oxidacin de una molcula

glucosa es de 36 ATP. De todos ellos, dos se originan fuera de
mitocondria en la gluclisis. Todos excepto 4, se producen por
transferencia de e- del NADH y el FADH 2 en la cadena de transporte
e-.

de
la
la
de

36 ATP totales:
-Gluclisis 4 ATP (2ATP, 2NADH)
-Formacin del acetil-CoA 6 ATP (2NADH)
-Ciclo de Krebs 2 ATP, 18 ATP (6NADH), 4 ATP (2FADH2)

FERMENTACIONES
Cuando el catabolismo ocurre en condicones anaerobias y sin cadena de transporte
de e- las rutas de degradacin de la glucosa se denominan fermentaciones. En ellas la
molcula orgnica no se oxida en su totalidad y el aceptor final de e- es una molcula
orgnica distinta del O2. Su fin es volver a oxidar las molculas transportadoras de ereducidas.

Fermentacin etlica. La produccin de etanol est vinculada a cls vegetales,

hongos y bacterias, porque la enzima fundamental del proceso, la alcohol
deshidrogenasa, en estos organismos cataliza la reduccin del acetaldehdo a etanol
reoxidando el NADH generado en la gluclisis.
Entre las levaduras que son organismos aerobios facultativos, tiene importancia el

efecto Pasteur. Consiste en la inhibicin del proceso fermentativo en presencia de O2.

Si este se encuentra disponible lo utilizan y degradan el pirvico hasta CO 2 y agua. El
balance energtico es ms favorable: 36 ATP por mol de glucosa, frente a 2 ATP en la
fermentaciones.
Ej: bacteria Sarcina ventriculi.

Fermentacin lctica. Se origina cido lctico a partir del c pirvico de la

gluclisis (lacto deshidrogenasa). As se regenera el NAD+ para proseguir la gluclisis.
Son numerosas las bacterias que realizan esta fermentacin. Destacan los
lactobacilos que son bacterias Gram positivas y anaerobias; si bien muchas pueden
vivir en presencia de O2. Suelen requirir medios de cultivo ricos en biomolculas ya
formadas, ya que son hetertrofos.
Entre las bacterias homofermentativas (que solo producen c lctico) se encuentran
bacterias del gnero Lactobacillus y la Streptococcus faecalis.
Entre las heterofermentativas se encuentran las del gnero
Bifidobacterium bifidum nica bacteria estrictamente anaerobia.

Leuconostoc

B-OXIDACIN DE LOS C. GRASOS

Antes de ser oxidados los c.grasos se activan en la membrana mitocondrial
externa unindose a la CoA, en una reaccin catalizada por la acil-CoA sintetasa.
Tiene lugar en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas; el proceso consiste en
la oxidacin del C B de la molcula, eliminndose secuencialmente dos C. Tambin
se denomina hlice de Lynen.
En el mecanismo de transporte de los c. grasos activados a travs de la memb
interna interviene la carnitina, que acta como lanzadora a travs de la memb por
accin de una translocasa.
Este proceso comprende 4 reacciones:
1- Se oxida el acil-CoA, formndose FADH2 en una reaccin catalizada por la
acil-CoA deshidrogenasa, apra forma enoil-CoA con un doble enlace entre
los C 2 y 3.
2- Se hidrata el doble enlace en una reaccin catalizada por la enoil-CoA
hidratasa, para dar con B-hidroxiacil-CoA.
3- Se produce la oxidacin catalizada por la B-hidroxiacil-CoA
deshidrogenasa, que covierte el grupo hidroxilo del C 3 en un grupo ceto,
generndose NADH y B-cetoacil-CoA.
4- Se escinde el B-cetoacil-CoA en una reaccin catalizada por la tiolasa,
formndose acetil-CoA y un acil-CoA acortado en 2 C.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs directamente, mentras que el acil-CoA
acortado en 2 C sufre un nuevo ciclo de oxidacin.
La B-oxidacin consigue de un c. graso saturado la liberacin dentro de la

mitocondria de tantas unidades de acetil-CoA como permita su n par de C.

Ej: oxidacin del c esterico (18C): 8 vueltas de b-oxidacin
Estearil-CoA+ 8CoA + 8FAD + 8NAD+ +8H2O ------> 9Acetil-CoA + 8FADH2 +
8NADH + 8H+

OXIDACIN DE AAS. Cuando hay demasiado protena o no hay ningn otro tipo
de reserva.
De los aas el grupo alfa-amino se convierte en urea que se excreta.
El esqueleto carbonado forma intermediarios metablico que pueden incorporarse
en el ciclo de Krebs. Dependiendo del tipo de metabolito que origen los aas se
clasifican en:
-Aas cetognicos: leucina y lisina. Pej: originan acetil-CoA y acetoacetil-CoA
-Aas glucognicos: alanina, glicina, etc. Pej: al degradarse originan c pirvico, c
fumrico...
-Aas mixtos: isoleucina, triptfago, etc. Originan compuestos cetognicos y
glucognicos.

13. ANABOLISMO
Los requisitos para la supervivencia de cualquier SV se reducen a los siguientes:

1. Una fuente ambiental de carbono para construir el esqueleto carbonado de sus

biomolculas. Segn la fuente existen sv: auttrofos (asimilan el CO2
ambiental), hetertrofos (uilizan como materia prima molculas orgnicas
sencillas)

2. Una fuente ambiental de hidrgeno para reducir molculas y alcancen estas

potenciales de reduccin muy negativos. Segn la fuente: littrofos (el H
procede de sust inorgnicas), organtrofos (procede de molc orgnicas)

3. Una fuente ambiental de E que produzca la reduccin. Segn la fuente:

fottrofos (aprovechan al E de la luz), quimitrofos (aprovechan E qumica)

4. Un aceptor final de e- que permita la oxidacin de los compuestos reducidos

para obtener E que har posible la sntesis de biomolculas. As se clasifican en:
aerobios (aceptor: O2), anaerobios (aceptor: molc org. diferente del O2)

5. Un suministro de agua y sales minerales, particularmente N para construir prots

y otros compuestos.