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CURTIS BIOLOGA
Evolucin: historia de la teora y sus evidencias
El camino hacia la teora de la evolucin
1. La idea de que el origen y la transformacin de las especies son el resultado de procesos
naturales reconoce su primer antecedente en la escuela griega de Anaximandro (siglo VI a. C.).
2. Aristteles orden a los seres vivos en forma jerrquica. Dispuso a las criaturas ms simples
en el peldao ms bajo, al hombre en el ms alto y al resto de los organismos en los lugares
intermedios. Este ordenamiento, al que llam Scala Naturae, se corresponda con la idea de
una naturaleza plena o continua, y no implicaba la existencia de relaciones de descendencia
entre los distintos escalones.
3. Hasta fines del siglo XVIII, los naturalistas consideraban que todos los seres vivos eran
producto de un nico acto de creacin divina y que la Scala Naturae representaba el orden
natural. En ese mismo siglo, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, propuso que las
especies cambiaban a travs del tiempo. James Hutton sostuvo que la Tierra haba sido
moldeada por los mismos procesos lentos y graduales que se observan en el mundo actual. La
teora de Hutton, llamada uniformismo, fue un importante antecedente de la idea de evolucin
biolgica. Para Nicholas Steno, los fsiles eran restos de plantas y animales arrastrados y
enterrados por el Diluvio Universal.
4. La teora catastrofista, propuesta por Georges Cuvier en el siglo XIX, sostena que las
extinciones se haban producido por catstrofes. Las nuevas especies que aparecieron
despus de cada una de estas catstrofes eran el producto de creaciones divinas sucesivas e
independientes.
5. En 1801, Jean-Baptiste Lamarck propuso la primera teora explicativa de la evolucin,
proceso que dependera de tres factores principales:
- Los cambios ambientales.
- El sentimiento interior que impulsa a las criaturas vivas hacia mayores grados de complejidad.
- La ley del uso y desuso de los rganos, y herencia de los caracteres adquiridos.
Herencia de los caracteres adquiridos
Segn Lamarck, la jirafa moderna se origin a partir de antecesores que estiraron sus cuellos
para alcanzar las hojas de las ramas ms altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie
los cuellos ms largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generacin repiti el
proceso que as se suceda y se amplificaba a travs de las generaciones.
La construccin de la teora de Darwin
6. El pensamiento de Charles Lyell fue una de las fuentes de inspiracin de Darwin. Lyell haba
afirmado que el efecto lento, constante y acumulativo de procesos naturales haba producido
un cambio continuo en la Tierra. Para Lyell, estas transformaciones haban ocurrido durante un

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lapso muy prolongado, lo cual estara indicando que la Tierra era mucho ms antigua de lo que
se pensaba.
7. Charles Darwin afirm que las variaciones hereditarias presentes en cada poblacin
aparecen al azar. Estos cambios otorgan a sus portadores ventajas o desventajas que
modifican sus probabilidades de reproduccin y supervivencia en un ambiente determinado.
Darwin llam seleccin natural al proceso por el cual los portadores de cierta caracterstica
beneficiosa tienen una supervivencia diferencial con respecto a los que no la poseen.
8. A diferencia de sus predecesores, Darwin asign un papel central a la variacin entre
individuos. Afirm que el surgimiento de una nueva especie ocurre cuando las diferencias entre
los individuos de un grupo se convierten en forma gradual en diferencias entre grupos, a
medida que stos se separan espacial y temporalmente. El proceso de seleccin natural
modela el rumbo de la evolucin.
Completa el cuadro y luego, a partir de tus registros, interpreta como se han pensado a los
seres vivos a lo largo de la historia de la humanidad
poca

Pensador

Idea sobre los seres vivos

Por qu la evolucin es un paradigma para la biologa?

El marco conceptual de la teora de Darwin descansa en cinco premisas bsicas:
- Los organismos provienen de organismos similares a ellos.
- El nmero de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generacin es menor que el
nmero inicial de descendientes.
- En todas las poblaciones existen variaciones entre los individuos y algunas de ellas son
heredables.
- El nmero de individuos que sobrevive y se reproduce depende de la interaccin de las
variaciones individuales heredables con el ambiente.
- Si la seleccin natural acta un tiempo suficiente sobre dos poblaciones de una especie,
puede producir una acumulacin de cambios tal que esas poblaciones terminen
constituyndose como dos especies diferentes.
. Reinterpretacin del ejemplo de la jirafa a la luz de la teora de Darwin
Si el cuello ms largo es una caracterstica heredada, parte de esta progenie tambin tendr
cuello largo y, si los animales de cuello largo de esta generacin tienen una ventaja, en la
generacin siguiente habr ms individuos de cuello largo. De esta manera, luego de
numerosas generaciones, una poblacin de jirafas de cuello corto se habr transformado en
una poblacin de jirafas de cuello largo, aunque seguir habiendo variaciones en la longitud del
cuello.

Contrasta las ideas de Lamark y Darwin sobre el largo del cuello de las jirafas y
fundamenta cada uno de sus argumentos. Obtiene una conclusin teniendo en cuenta la
teora de la evolucin en la actualidad.
Evidencias del proceso evolutivo
10. Las evidencias del proceso evolutivo provienen de cinco fuentes principales: la observacin
directa, la biogeografa, el registro fsil, el estudio de las homologas y la imperfeccin de la
adaptacin.
Despus de Darwin
11. Debido a la falta de conocimientos de la poca en el campo de la herencia, Darwin dej
abiertos tres interrogantes:
- Cmo se transmiten los caracteres hereditarios de generacin en generacin?
- Por qu los caracteres hereditarios no se "mezclan" sino que se mantienen fijos,
desapareciendo en algunas ocasiones en una generacin y reapareciendo en otra posterior?
- Cmo surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural?
12. La articulacin de la teora de Darwin con la gentica mendeliana, conocida como teora
sinttica de la evolucin, ha constituido el marco del pensamiento biolgico durante los ltimos
60 aos.

La teora de la evolucin hoy

13. En la actualidad, la evolucin es considerada por los bilogos un hecho cientfico. La
existencia de este proceso no es materia de discusin.
14. Muchos aspectos de la interpretacin neodarwinista del proceso evolutivo se han puesto en
tela de juicio. Esto se debe en buena medida a los progresos de la biologa molecular y a
reinterpretaciones del registro fsil. Las principales controversias se refieren a los patrones y
procesos involucrados en el cambio macroevolutivo, al alcance de la seleccin natural, la

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magnitud del papel desempeado por el azar en la determinacin de la direccin de la
evolucin, la naturaleza gradual o discontinua de los cambios evolutivos y a hiptesis
alternativas de las relaciones de parentesco entre distintos grupos.
Qu respuestas dieron la interpretacin de los hallazgos de Mendel a

los cuestionamientos

que Darwin no pudo responder? Retoma la interpretacin de estos cuestionamientos que

propone Curtis y responde.

Las bases genticas de la evolucin

Resalta las definiciones que identifiques en el texto
Principios bsicos de la gentica de poblaciones
1. La gentica de poblaciones es la sntesis entre la teora darwiniana y los principios de la
gentica mendeliana. Los principales conceptos que estructuran los modelos de esta disciplina
son los de poblacin, reservorio gnico, frecuencias genotpicas, frecuencias gnicas y
panmixia.
2. La poblacin es una unidad definida por su reservorio gnico, que es el conjunto de todos los
alelos de todos los genes de sus individuos que la integran. Cada individuo es el depositario
temporal de una pequea muestra del reservorio gnico.
3. Las caractersticas del reservorio gnico pueden ser descritas a travs de parmetros
estadsticos que indican la frecuencia de los diferentes alelos y de sus combinaciones
genotpicas. Si una poblacin est constituida por un nmero N de organismos diploides, un
nmero d de organismos homocigticos dominantes, un nmero h de heterocigticos y un
nmero r de homocigticos recesivos, entonces d + h + r = N. Las frecuencias relativas de cada
genotipo estn representadas por las letras D, H y R, respectivamente.
4. Cada gameto contiene slo uno de los dos alelos de cada uno de los sistemas genticos que
constituyen el genotipo del individuo que lo produce. En consecuencia, son los alelos y no los
genotipos los que tienen continuidad hereditaria.
5. Los N individuos de una poblacin se forman por la unin de dos copias de cada uno de los
alelos, de modo que el nmero total de alelos en dicha poblacin es 2N. Si cada individuo Aa
tiene un solo alelo A y los homocigotas AA tienen dos alelos A, el nmero total de alelos A en la
poblacin es 2d + h. Si p es la frecuencia relativa de alelos A y q la proporcin de alelos a,
entonces p + q = 1.
6. La panmixia es un patrn reproductivo en el que los individuos se aparean al azar, con
exclusin de toda preferencia fenotpica. En general, en una poblacin, esta condicin slo se
cumple para algunos genes.
Un estado estacionario: el equilibrio de Hardy-Weinberg

7. En 1908, Godfrey Hardy y Wilhelm Weinberg demostraron que, en ciertas condiciones, las
combinaciones que resultan del apareamiento y reproduccin en los organismos diploides no
involucran un cambio en la composicin general del reservorio gnico de una poblacin.
8. Las condiciones del modelo de Hardy-Weinberg son las siguientes:
- No ocurren mutaciones.
- No hay inmigracin ni emigracin.
- La poblacin es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la
probabilidad.
- El apareamiento entre individuos es al azar.
- Todos los genotipos presentan el mismo xito.

9. En una poblacin donde se cumplen todas las condiciones del modelo, las frecuencias de los
alelos A y a no cambian de una generacin a otra. Tampoco cambian las frecuencias de los
genotipos AA, Aa y aa.
10. El equilibrio alcanzado se expresa mediante la ecuacin: p2 + 2pq + q2 = 1, donde p2
representa la frecuencia de individuos homocigticos para un alelo, q2 la frecuencia de los
homocigticos para el otro alelo y 2pq la frecuencia de los heterocigticos. El modelo de HardyWeinberg se aplica tambin en los casos de alelos mltiples, pero la ecuacin que representa
el equilibrio es ms compleja.

Frecuencias de genotipos segn la ley de Hardy-Weinberg

Supongamos que las frecuencias relativas de A (0,8) y a (0,2) son iguales tanto en los machos
como en las hembras (como ocurre con la mayora de los alelos en las poblaciones naturales).
Supongamos ahora que los machos y las hembras se aparean al azar con respecto al hecho

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de ser portadores de los alelos A y a. Podemos calcular las frecuencias de los genotipos
resultantes dibujando un tablero de Punnett. Las proporciones de los genotipos en la poblacin
producida por este apareamiento al azar sern 64% AA, 32% Aa y 4% aa. En este caso,
estamos suponiendo que el gen no est ligado al sexo y que los alelos tienen las mismas
frecuencias en los machos y en las hembras.
El concepto de aptitud
Resalta las definiciones que identifiques en el texto
11. Para la gentica de poblaciones, la evolucin es el cambio intergeneracional de frecuencias
allicas en las poblaciones. La aptitud (fitness) representa el xito diferencial de los genotipos,
y se mide por el nmero relativo de descendientes vivos que deja un individuo, que indica en
qu medida sus genes estarn presentes en la siguiente generacin.
La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo
12. Las variaciones de los componentes biticos y abiticos del ambiente ejercen presiones
sobre el reservorio gnico de las poblaciones.
13. En la dcada de 1960, Richard C. Lewontin y J. L. Hubby estudiaron la variacin de
enzimas individuales mediante la tcnica de electroforesis. Este mtodo subestima la variacin,
porque muchos cambios en la secuencia de nucletidos no se traducen en cambios en la
secuencia de la protena o afectan regiones de DNA no codificante.
14. En la dcada de 1980, mediante la tcnica de PCR seguida por la secuenciacin del DNA
amplificado, se puso de manifiesto gran cantidad de variabilidad que previamente no se haba
detectado. Estos estudios revelaron que las poblaciones naturales son ms variables de lo que
inicialmente se haba estimado.
15. Dos escuelas intentan explicar los niveles elevados de polimorfismo observados en las
poblaciones. La escuela seleccionista afirma que toda variacin con base gentica afecta
directa o indirectamente la aptitud. Los neutralistas, en cambio, sostienen que la mayor parte
de las variantes genticas son neutras o confieren diferencias tan pequeas en la aptitud que
su prdida o preservacin no depende de la seleccin natural. Para esta escuela, la variacin
intrapoblacional y la divergencia entre poblaciones son el resultado del surgimiento por
mutacin de nuevas variantes neutras y su prdida a causa de la deriva gnica.
Qu ideas sostienen los seleccionistas?
Qu ideas sostienen los neutralistas?
Origen y preservacin de la variabilidad gentica
16. Las mutaciones constituyen la materia prima del cambio evolutivo, ya que proporcionan las
variaciones sobre las que operan otras fuerzas evolutivas.

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17. Se ha propuesto que los genes que hoy componen los genomas se originaron a partir de
unos pocos protogenes que se duplicaron y se modificaron por acumulacin de mutaciones.
Este proceso de duplicacin y subsiguiente mutacin continuara operando en el presente y
podra explicar el origen y la diversificacin de las diversas familias gnicas que componen los
genomas eucariontes.
18. La reproduccin sexual, principal mecanismo que promueve la variabilidad, produce nuevas
combinaciones genticas mediante tres mecanismos:
- La distribucin independiente de los cromosomas durante la meiosis.
- El entrecruzamiento.
- La combinacin al azar de los genomas parentales en la fecundacin.
19. La recombinacin no es efectiva en presencia de homogeneidad gentica, pero las
poblaciones poseen mecanismos que favorecen la exogamia. Se trata de patrones de
apareamiento que minimizan la probabilidad de que se apareen dos individuos emparentados.
20. La diploidia contribuye a preservar la variabilidad en los eucariontes, a travs del
almacenamiento de alelos recesivos en los individuos heterocigticos. Aun tratndose de alelos
que confieran desventajas a los homocigticos, cuanto menor sea su frecuencia, menos
expuestos estarn y ms lentamente sern eliminados por la seleccin natural.
Qu es mutacin?
Qu es exogamia?
Qu es diploida?
Los procesos del cambio evolutivo
Procesos que cambian las frecuencias gnicas
Resalta con color las definiciones que encuentres en el texto
1. La dinmica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de la seleccin natural, la
mutacin, el flujo gnico que resulta de la migracin, la deriva gentica y el patrn de
apareamiento.
2. La seleccin natural, la mutacin y el flujo gnico son procesos determinsticos: estimando el
valor de ciertos parmetros es posible generar modelos matemticos que permitan predecir
cmo se comporta el proceso a travs de las generaciones.
3. De acuerdo con la teora sinttica, la seleccin natural es la principal fuerza que modela los
cambios de las frecuencias allicas. Los otros procesos, que operan en forma conjunta,
tambin explican una buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en la
naturaleza.
4. Las mutaciones son la fuente de toda la variabilidad gentica sobre la que operan los
procesos del cambio evolutivo, pero no constituyen un factor significativo de cambio de las
frecuencias gnicas. Aunque la incidencia de la mutacin en cualquier gen es baja, el nmero

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de nuevas mutaciones que se originan por generacin en la poblacin, considerada
globalmente, es muy alto.
5. La migracin es el movimiento de individuos entre poblaciones. Si los migrantes se
reproducen en la nueva poblacin, entonces existe flujo gnico. El flujo de genes puede
introducir alelos nuevos en una poblacin o puede cambiar la frecuencia de los que ya estaban
presentes, con independencia de su valor adaptativo. Tambin puede contrarrestar los efectos
de otros procesos evolutivos que tienden a diferenciar la composicin de los reservorios
gnicos de diferentes poblaciones.
6. La deriva gnica es un cambio al azar en la composicin del reservorio gnico de una
poblacin; cobra especial importancia cuando una poblacin pequea se separa de una mayor
(efecto fundador) y cuando el tamao de una poblacin se reduce en forma drstica por
razones no relacionadas con la presin de la seleccin natural (cuello de botella).
7. El apareamiento preferencial es un proceso no aleatorio que aparta a las frecuencias
genotpicas de los valores predichos por el modelo de Hardy-Weinberg, sin producir cambios
en las frecuencias allicas.

. Procesos que explican la dinmica del cambio evolutivo

Cambios en las frecuencias allicas a travs del tiempo que ocurren como consecuencia de
diferentes procesos evolutivos. El ejemplo de seleccin natural representa un caso de
seleccin direccional en el que es favorecido el alelo A. El caso de mutacin muestra la
aparicin de dos nuevos alelos. En el caso de migracin se introducen en la poblacin
individuos portadores del alelo a. En el caso de deriva gentica, en la nueva poblacin,
resultante de una disminucin drstica del tamao poblacional, se modifican las frecuencias
allicas en detrimento del alelo a.
La seleccin natural
Resalta con color las definiciones que encuentres en el texto

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8. La seleccin natural se define como la reproduccin diferencial de los individuos portadores
de los distintos genotipos de una poblacin. El xito reproductivo diferencial, que resulta de las
interacciones entre los organismos y su ambiente, modela la variabilidad gentica al producir
cambios o mantener las frecuencias del conjunto de los alelos que componen el reservorio
gnico de una poblacin.
9. En general, la seleccin natural no se limita a eliminar a los individuos "menos aptos", sino
que es un factor crtico en la preservacin y la promocin de la variabilidad.
10. El polimorfismo es la coexistencia, dentro de una poblacin, de dos o ms variantes
distintas y heredables de un mismo carcter. El polimorfismo es transitorio cuando una variante
va reemplazando a otra(s) en forma gradual, y es equilibrado cuando la coexistencia se
prolonga en el tiempo.
11. La superioridad del heterocigoto se observa cuando los individuos heterocigticos tienen un
xito reproductivo mayor que los homocigticos. En esta situacin, los alelos recesivos pueden
perdurar aun si resultan perjudiciales en estado homocigtico.
La seleccin natural: accin sobre el fenotipo completo
12. La seleccin natural opera sobre todos los atributos observables o mensurables de un
organismo. El fenotipo resulta de las interacciones entre alelos y entre el genotipo y el
ambiente. Una caracterstica fenotpica puede ser el resultado de varias combinaciones
genotpicas diferentes.
Diversos tipos de seleccin natural

13. La seleccin natural se puede clasificar en cinco categoras:

- Seleccin normalizadora: favorece a los individuos con fenotipos intermedios y desfavorece a
los que presentan caractersticas extremas.
- Seleccin disruptiva: provoca el incremento de los dos tipos extremos a expensas de los
intermedios.
- Seleccin direccional: favorece un incremento constante en la proporcin de individuos con
una caracterstica fenotpica determinada.
- Seleccin dependiente de la frecuencia: disminuye la frecuencia de los fenotipos ms
comunes e incrementa la de los menos comunes, ayudando a mantener la variabilidad
gentica.
- Seleccin sexual: puede ser la consecuencia de la competencia entre los miembros de un
sexo para aparearse con los del otro (seleccin intrasexual), o de la eleccin de parejas por
parte de uno de los sexos (seleccin intersexual). Es la principal causa del dimorfismo sexual.

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Tres tipos de seleccin natural

Representacin esquemtica de tres tipos de seleccin natural que pueden actuar sobre una
caracterstica, como el tamao del cuerpo, que vara continuamente a travs de toda una
poblacin. El eje horizontal de cada grfico pequeo representa el intervalo de valores de esa
caracterstica, con un extremo a la izquierda, el otro extremo a la derecha y los valores
intermedios situados en el centro. La curva de cada grfico resume la proporcin de individuos
de la poblacin que muestran cierto valor de esa caracterstica. Los puntos representan a los
individuos de cada generacin que se han reproducido y han dejado un nmero de
descendientes igual o superior al promedio. Inicialmente, cada poblacin muestra una forma
acampanada. La mayora de los individuos exhiben variaciones intermedias de esa
caracterstica y slo unos pocos se encuentran en los extremos. Como puede verse, en el caso
de (a) seleccin normalizadora y de (b) seleccin disruptiva, las formas de las curvas cambian
a medida que se suceden las generaciones. La seleccin normalizadora implica la eliminacin
de los extremos, lo cual produce una poblacin ms uniforme. En la seleccin disruptiva se
eliminan las formas intermedias y se producen dos poblaciones divergentes. En la seleccin
direccional (c), una expresin de esa caracterstica se elimina en forma gradual a favor de la
otra. En este caso, la curva se desplaza hacia la derecha en cada generacin.

El resultado de la seleccin natural: la adaptacin

Resalta las definiciones que encuentres en el texto
14. Las adaptaciones son las caractersticas que les permiten a los individuos ajustarse al
ambiente. Slo las caractersticas adaptativas que tienen base gentica se establecen a nivel
poblacional, en el curso de la evolucin, como resultado de la seleccin natural. Frente a un

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mismo desafo ambiental, no hay una nica variante adaptativa perfecta, sino un conjunto de
adaptaciones de complejidad y efectividad variadas.
15. Las clinas son variaciones fenotpicas graduales dentro de una especie. Siguen un patrn
de distribucin geogrfica que puede ser correlacionado con cambios graduales en factores
fsicos.
16. Los ecotipos son grupos de una especie que ocupan distintos hbitats y presentan
fenotipos ligeramente diferentes.
17. La coevolucin es el ajuste recproco de ciertas caractersticas entre dos o ms especies.
Ocurre cuando se establecen interacciones tan estrechas que cada especie constituye una
fuerza selectiva que opera sobre la otra.
18. El concepto de adaptacin ha sido objeto de diversas crticas:
- La teora neutralista (Motoo Kimura) sostiene que la mayora de las mutaciones son neutras y,
por lo tanto, su destino no depende de la seleccin natural, sino del azar.
- La "crtica al programa adaptacionista" (Stephen J. Gould y Richard Lewontin) seala que
algunas caractersticas podran ser emergentes o consecuencias de las restricciones que
imponen el desarrollo o la organizacin del organismo como un todo. Tales caractersticas no
deberan interpretarse como adaptaciones.
- Se cuestiona la "omnipotencia de la seleccin natural": su accin est restringida por diversos
factores, de modo que este proceso no hace "lo que quiere", sino "lo que puede" (J. Maynard
Smith, F. Jacob y otros).
19. Existen diversos factores que limitan la accin de la seleccin natural: el programa gentico
del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos lmites), los patrones de
desarrollo caractersticos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los
materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y
las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a
los que se producen en los organismos.
20. El panseleccionismo interpreta todos los rasgos de un organismo como adaptaciones. Sus
crticos proponen considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a
la seleccin natural para interpretar el origen de sus caractersticas (deriva gnica, ajustes al
medio sin base gentica, alometras, heterocronas, efectos pleiotrpicos de los genes,
ligamiento).
21. Las exaptaciones son caractersticas incorporadas en forma selectiva o "cooptadas" a partir
de otra ya existente, ya sea esta ltima neutral o modelada por la seleccin natural para una
funcin diferente (la funcin es secundariamente adaptativa). Las exaptaciones y las
adaptaciones (en conjunto "aptaciones") constituyen caractersticas que aumentan la aptitud de
los organismos. Los caracteres neutrales o perjudiciales fijados por azar son "no aptaciones".
Desde esta concepcin, el concepto de "preadaptacin" resulta innecesario.
Sobre el origen de las especies
Hacia el concepto de especie

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Resalta las definiciones que encuentres en el texto
1. Una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden reproducirse
entre s, pero no pueden reproducirse con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras
especies. Esta definicin corresponde al concepto biolgico de especie.
2. El reservorio gnico de cada especie mantiene su integridad gracias a la existencia de
barreras biolgicas que aseguran el aislamiento reproductivo.
3. La especiacin es el proceso por el cual los grupos de organismos que se separan
geogrfica o ecolgicamente de la poblacin original quedan aislados y se diferencian lo
suficiente como para convertirse en una nueva especie.
4. Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) impiden el flujo gnico entre
poblaciones pertenecientes a especies diferentes. Los mecanismos de aislamiento precigtico
son las restricciones temporales, espaciales, conductuales o de otro tipo, que impiden la
formacin del cigoto.
5. Cuando los mecanismos de aislamiento precigtico no estn consolidados, se pueden
producir apareamientos interespecficos que originan cigotos hbridos. En estos casos, suelen
operar MAR poscigticos, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, que los hbridos
alcancen el estado adulto o provocan infertilidad en los hbridos o en sus descendientes. Los
hbridos que sobreviven suelen ser estriles.
El proceso de especiacin
6. Los procesos de especiacin pueden clasificarse en dos grandes categoras:
- Especiacin por divergencia: el aislamiento reproductivo se establece en forma gradual
cuando una barrera espacial o ecolgica interrumpe el flujo gnico entre dos grupos
originalmente pertenecientes a una misma poblacin. La especiacin es resultado del cambio
adaptativo.
- Especiacin instantnea o cuntica: el aislamiento reproductivo se establece en forma
repentina. Prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva gnica, que restringen la evolucin
adaptativa.
7. Hay tres modelos principales de especiacin por divergencia:
- Especiacin aloptrica: una barrera geogrfica divide a la poblacin original en dos o ms
poblaciones. Una vez que se interrumpe el flujo gnico, las poblaciones se van diferenciando
genticamente y pueden llegar a hacerse tan diferentes que los individuos de una no pueden
tener descendencia con los de la otra, aunque desaparezca la barrera geogrfica que las
separaba. La aparicin de MAR es una consecuencia secundaria de la divergencia.
- Especiacin paraptrica: ocurre entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos
con diferencias ecolgicas pronuncidas y sin barreras geogrficas. La seleccin natural opera
de manera diferencial en cada territorio, aumentando las diferencias genticas y favoreciendo
la especiacin.

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- Especiacin simptrica: ocurre en un mismo territorio y la barrera que la origina no es
geogrfica, sino ecolgica o etolgica. Los individuos portadores de distintas variantes se
adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genticas que
conducen a la aparicin de MAR.

Representacin de diferentes modelos de especiacin por divergencia adaptativa

(a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiacin aloptrica.
(b) La especiacin paraptrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes.
(c) La especiacin simptrica ocurre por la formacin de subambientes diferentes dentro de
una misma poblacin que ocupa un nico territorio.

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El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a la especiacin

La secuencia se inicia cuando una poblacin (a) es fragmentada por una barrera geogrfica
que la divide en dos subpoblaciones (b), entre las que no hay flujo gnico. Si las presiones
selectivas difieren a ambos lados de la barrera, como consecuencia del aislamiento, las
subpoblaciones tendern a diferenciarse (c). Conforme transcurre el tiempo, la diferenciacin
ir aumentando (d) de modo que, si ambas volvieran a tomar contacto (e), no se produciran
hbridos, ya que se han originado dos nuevas especies. Sin embargo, si la diferenciacin no
fuera suficiente (f, g), al tomar contacto en forma secundaria (h) podran producirse hbridos.

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En este caso, el futuro depende de la aptitud de los hbridos. Si la aptitud del hbrido resulta
superior a la de las formas parentales, se originar una nueva especie hbrida (i); si resulta
inferior, es probable que se refuerce el proceso de diferenciacin de las dos poblaciones hasta
constituirse en dos especies (j).
8. Hay dos modelos principales de especiacin instantnea:
- Especiacin periptrica: ocurre cuando un pequeo nmero de individuos funda una nueva
poblacin. Si el grupo fundador es pequeo, puede tener una configuracin gentica particular,
no representativa de la que tena la poblacin original. La deriva gentica puede llevar al
establecimiento al azar de nuevas variantes que conduzcan al aislamiento reproductivo.
- Especiacin por poliploidia: en ocasiones, cuando se cruzan dos individuos pertenecientes a
distintas especies, la dotacin cromosmica se duplica como resultado de la unin de dos
gametos que no han experimentado reduccin del nmero cromosmico durante la meiosis. El
establecimiento de la poliploidia puede originar nuevas especies, porque en estas condiciones
los hbridos interespecficos se pueden reproducir sexualmente entre s, pero no con las
especies parentales. Tambin se pueden originar nuevas especies a partir de la repeticin de
copias del genoma de una nica especie.

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Tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de especiacin cuntica periptrica
(a) Cuello de botella que provoca la reduccin drstica del tamao poblacional. (b) Fundacin
de una poblacin aislada por migracin. (c) Retraccin del rea de distribucin de la poblacin
central y establecimiento de pequeas poblaciones perifricas aisladas.

9. Los MAR ms frecuentes son los poscigticos. Se ha sugerido que estos mecanismos son,
con probabilidad, los primeros en establecerse durante las etapas iniciales de los procesos de
origen de las nuevas especies.
10. Theodosius Dobzhansky y Hermann Mller propusieron que el aislamiento poscigtico
podra evolucionar si estuviera controlado por dos o ms genes que interactuaran entre s. La
evidencia experimental sugiere que la esterilidad hbrida tiene una base polignica.

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11. En trminos generales, la especiacin ocurre a travs de una serie de eventos
caractersticos:
- Aparicin de una variante gentica que se expande en una poblacin o en una subpoblacin,
y que determina que sus portadores se apareen de manera preferencial.
- Profundizacin de la barrera que lleva a la separacin de las dos especies.
- Evolucin de las diferencias entre las poblaciones o subpoblaciones que experimentan el
proceso.
- En todos los casos, para que el proceso se profundice, se requiere cierto nivel de aislamiento,
ya sea geogrfico, etolgico o ecolgico.

Macroevolucin: la historia de la vida

La evolucin a gran escala: procesos y patrones macroevolutivos
1. La macroevolucin es el campo de la biologa evolutiva que estudia la evolucin de las
especies y de los taxones de rango supraespecfico. La especiacin representa el puente entre
la macroevolucin y la microevolucin.
2. Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la accin de la
seleccin natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolucin de
las especies y de los taxones de rango superior. En contraposicin, Niles Eldredge y Stephen
Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes,
organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.

Dos patrones macroevolutivos que resultan del proceso de seleccin de especies

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Esta representacin es un rbol filogentico en el cual las ramas representan los distintos
linajes que surgen o se extinguen a lo largo del tiempo. Cada punto de ramificacin contiene a
un ancestro hipottico e indica un evento de separacin de dos linajes evolutivos. El eje
tiempo, en este caso, se representa en forma vertical. (a) El linaje que da lugar a las ramas a la
derecha de la forma original presenta mayores tasas de especiacin que el linaje de la rama
izquierda, de manera anloga a los individuos que en una poblacin presentan una tasa
reproductiva ms alta. (b) Las especies del linaje que se encuentra a la derecha de la forma
original presentan mayores tiempos de persistencia (menores tasas de extincin) que los de la
rama izquierda, de manera anloga a las diferentes tasas de supervivencia que pueden
presentar los organismos en una poblacin.
Resalta las definiciones que encuentres en el texto
3. La evolucin convergente ocurre cuando organismos con un parentesco muy lejano, pero
sujetos a presiones selectivas similares, adquieren independientemente caractersticas
adaptativas equivalentes.
4. La evolucin divergente ocurre cuando una poblacin, o un fragmento de ella, queda aislada
del resto de la especie y, debido a presiones selectivas y factores azarosos, sigue un curso
evolutivo diferente.
5. El cambio filtico o anagnesis es un cambio gradual que opera de manera constante
durante largos perodos. Dentro de una misma rama del rbol evolutivo se pueden definir
cronoespecies, es decir, especies sucesivas dentro de un linaje que se reemplazan de un modo
secuencial. La anagnesis constituye un aspecto central en el concepto darwiniano de
evolucin.
6. La cladognesis es un proceso que origina nuevas especies a partir de un ancestro comn.
Los paleobilogos le asignan un papel ms importante en el proceso evolutivo que a la
anagnesis.
7. La radiacin adaptativa es una diversificacin repentina de un grupo de organismos que
comparten un antecesor comn. Suele estar asociada con el xito de un grupo que posee una
nueva "caracterstica clave" que abre una nueva frontera biolgica.
8. La extincin es un fenmeno frecuente y bien documentado en el registro fsil. J. John
Sepkoski (h.) y David M. Raup mostraron que existe una tasa de extincin constante a la que
llamaron extincin de fondo. Las extinciones masivas son aumentos drsticos en las tasas de
extincin, que afectan un gran nmero de taxa. Ocurren en perodos geolgicamente breves y
producen una apreciable disminucin de la diversidad.

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Incrementos y decrementos de la diversidad

El grfico representa los cambios en la diversidad que muestra el registro fsil de los animales
marinos, durante los 600 millones de aos transcurridos desde finales del Precmbrico hasta la
actualidad. A partir de mediados del perodo Cmbrico la diversidad se increment
rpidamente. Si bien el nmero de familias sigue aumentando durante todo el perodo, se
destacan cinco episodios de notable decremento, correspondientes a cinco extinciones
masivas. La ms drstica es la ocurrida en el lmite entre finales del Prmico y comienzos del
Trisico.
La evolucin: un proceso contingente
9. La evolucin es un proceso contingente, resultado de complejas cadenas y redes de
acontecimientos histricos nicos, que interactan en forma exclusiva y no se pueden anticipar.
Representaciones de la historia de la vida: la idea de progreso
10. Con frecuencia se considera que la evolucin es un proceso lineal, que conduce de manera
"progresiva" a formas de vida cada vez ms complejas. Por el contrario, se trata de un proceso
sin finalidad ni direccin. No responde a un plan y no conduce al "progreso" de la vida, sino a
un aumento de la diversidad.

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. Distintas representaciones del rbol de la vida

La visin "progresista" de la evolucin ha popularizado una nica representacin del rbol de la
vida como un cono invertido, en el que la diversidad aumenta constante y crecientemente (a).
Sin embargo, el estudio de la historia evolutiva de distintos grupos muestra rboles de patrones
diversos. El rbol de la vida "crece" con dos limitaciones bsicas: el origen de cada grupo se
sita en un nico ancestro (monofiletismo) y toda rama del rbol muere o bien se ramifica, pero
las ramas diferentes no se unen, de modo que la separacin entre ramas es irrevocable
(divergencia). Respetando estas dos restricciones, las posibilidades del patrn geomtrico de
los rboles son innumerables. Un rbol puede expandirse con rapidez hasta su ancho mximo
y luego estrecharse continuamente hasta quedar con unas pocas ramas (b) o bien
diversificarse rpidamente y conservar esa diversidad a lo largo del tiempo en un equilibrio
entre origen y extincin de ramas (c). Tambin puede diversificarse rpidamente, perder la
mayor parte de sus ramas y luego recomponerse a partir de las ramas sobrevivientes, una o
ms veces (d). Combinando estos patrones, las posibilidades son infinitas.
El modelo de los equilibrios intermitentes
11. Para explicar las aparentes imperfecciones del registro fsil, Eldredge y Gould propusieron
la teora de los equilibrios intermitentes o discontinuos. Este modelo se refiere al tiempo y al
modo en que opera la evolucin a gran escala. Sostiene que las especies permanecen largos
perodos sin modificaciones (estasis), interrumpidos por cambios casi instantneos (en
trminos de tiempos geolgicos), asociados con el origen de nuevas especies. El surgimiento
de una nueva especie en forma repentina se interpreta mediante el modelo de especiacin
periptrida.
Principales transiciones en la historia de la vida
12. Diferentes autores reconocen distintos "hitos" en la historia de la vida. Gould, Eldredge y
Sepkoski enfatizan la importancia de los episodios de extincin y diversificacin. Lynn Margulis
destaca el paso de procariontes a eucariontes. John Maynard Smith jerarquiza los cambios
relacionados con el modo en que la informacin se almacena y se transmite.

La evolucin de los homnidos

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Actividad 1: Renanse en grupos. Discutan y escriban sus representaciones,
en relacin a la evolucin y al origen del hombre, les sugieren las imgenes:

Actividad 2 Escriban una sntesis de la comparacin de las siguientes

imgenes En qu radica la diferencia y la semejanza de cada uno con
el primer rbol evolutivo de la historia de la ciencia realizado por
Darwin?

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Tomado de: Moreno Kleming, J. Historia de las teoras evolutivas en Evolucin: base de la Biologa,
2005.

Primer rbol evolutivo de los vertebrados de Darwin Charles en su Cuaderno de notas, 1844.

Actividad 3 Comparen los siguientes dibujos

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Escriban una sntesis de su comparacin.

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-

Relacionen los resultados de sus comparaciones con lo escrito en las

actividades anteriores
Actividad 4: a que conclusin llegaron?

La evolucin de los primeros primates

1. Los humanos pertenecen al grupo de los homnidos. Como los monos y los simios
antropomorfos, tambin son mamferos placentarios y primates. Las principales tendencias en
la evolucin de los primates han sido los cambios en la estructura anatmica de las manos y
los brazos, el incremento en la agudeza y estereoscopia visual, la prolongacin del cuidado de
las cras y la postura vertical de la espalda al colgarse o sentarse. Todas estas caractersticas
estn relacionadas con adaptaciones a la vida arbrea.
Las principales lneas de la evolucin de los primates
2. Entre los primates se pueden reconocer dos grupos principales: los prosimios y los
antropoides. Los prosimios aparecieron hace unos 55 millones de aos; en la actualidad son
arborcolas y de hbitos nocturnos. Los antropoides se habran originado a partir del tronco
prosimio hace 40 millones de aos y estn constituidos por dos grandes linajes: los monos del
Nuevo Mundo, o platirrinos, y los monos del Viejo Mundo, o catarrinos. Los humanos y los
antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancs) son catarrinos y conforman el
grupo de los hominoides.
3. En 1963, Morris Goodman demostr que los chimpancs, los gorilas y los humanos forman
un grupo natural. La hiptesis del reloj molecular indica que la divergencia entre los humanos y
el grupo de los chimpancs-gorilas ocurri hace 5 a 8 millones de aos. La evidencia fsil, en
cambio, sugiere que esa divergencia ocurri hace 6 a 7 millones de aos. Comparaciones
recientes de DNA indican que humanos y chimpancs son grupos hermanos, ms cercanos
entre s que cualquiera de ellos con los gorilas.
Hacen su aparicin los homnidos
4. Las principales caractersticas del linaje de los homnidos son:
- Andar erecto.
- Cerebro mayor en proporcin con el tamao corporal.
- Patrn morfolgico del primer premolar con dos cspides en lugar de la nica que poseen los
simios africanos.
Resalta con color los hallazgos fsiles relacionados con el origen del hombre que propone el
texto
5. La familia Hominidae incluye a nuestra especie, a los representantes fsiles del gnero
Homo, del gnero Australophitecus y a otros gneros fsiles recientemente descritos.

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6. En 1924, Raymond A. Dart describi un crneo descubierto en la cantera sudafricana de
Taung. Tena caractersticas humanoides que lo distinguan de los simios antropomorfos
modernos y de sus antecesores. Dart lo bautiz con el nombre de Australophitecus.
7. En 1974, Donald Johanson descubri un esqueleto australopitecino de ms de tres millones
de aos. Al poco tiempo, Mary Leakey descubri huellas fsiles con la estructura de la planta
del pie casi idntica a la de los humanos modernos, y cuya antigedad fue estimada en 3,75
millones de aos. A partir de estos hallazgos, que demostraron que el andar en posicin vertical
era anterior a cualquier incremento significativo en el tamao del cerebro, los australopitecinos
fueron incluidos entre los homnidos.
8. Los Australopithecus comparten con los humanos el patrn bicspide del premolar y el andar
erecto, pero retienen el tamao del cerebro ancestral, similar al de los simios. Los miembros de
este gnero vivieron exclusivamente en frica entre 4,2 y 1,4 millones de aos atrs.
Pertenecan a varias especies diferentes, algunas de las cuales coexistieron.
9. Las relaciones filogenticas entre los australopitecinos y Homo no estn claras. Es posible
que los ancestros inmediatos de Homo sean anteriores a la divergencia de los australopitecinos
y Homo, que se hayan originado a partir de un tronco australopitecino muy antiguo o a partir de
un ancestro comn con este tronco.
10. H. habilis caminaba erecto y tena molares bicspides. Vivi hace alrededor de dos millones
de aos y es la especie de Homo ms antigua. Se la vincula estrechamente con los humanos
por su habilidad para construir herramientas y su cerebro relativamente grande.
11. H. ergaster abandon frica hace unos dos millones de aos. Probablemente, durante esta
migracin y dispersin se origin H. erectus en Asia. Una hiptesis sugiere que esta ltima
especie, luego de colonizar algunas regiones de Asia Oriental, migr hasta a Medio Oriente y
Europa.
12. H. erectus presenta un aumento de la talla y del tamao del cerebro con respecto a las
especies anteriores. Su habilidad para manejar el fuego puede haber sido la clave que le
permiti sobrevivir en los climas ms fros de las regiones en que habitaba. Durante mucho
tiempo, esta especie se consider ancestral de los humanos modernos. Sin embargo, ciertas
caractersticas de su crneo no se encuentran en H. habilis ni en los humanos actuales.
Algunos investigadores lo consideran una rama colateral, que evolucion sobre todo en Asia y
se extingui en pocas relativamente recientes.
13. H. ergaster, H. erectus, H. habilis y los humanos modernos comparten las siguientes
caractersticas:
- Premolares bicspides.
- Andar bpedo.
- Postura erecta.
- Cerebro grande.
- Capacidad para construir herramientas.
14. Existe evidencia de que H. erectus habra convivido en Asia con los humanos modernos.
Los ancestros directos de la humanidad podran pertenecer a un linaje de Homo africano que

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evolucion localmente. H. ergaster y H. heildelbergensis son algunas de las especies de Homo
que podran estar vinculadas con nuestro origen.
15. H. neanderthalensis vivi en Europa y en Medio Oriente desde 250-300 mil hasta 35.000
aos atrs. Tena una estructura social compleja y celebraba ceremonias mortuorias. Esta
especie sera una rama colateral con la que los humanos comparten un ancestro reciente no
determinado. Neandertales y humanos modernos convivieron en Medio Oriente y en algunas
regiones de Europa hasta que aqullos se extinguieron.
Reconoce los registros fsiles que resaltaste en la siguiente imgen

Interpreta el rbol evolutivo

Escribe tus conclusiones
16. Existen dos hiptesis sobre la evolucin del hombre moderno:
- "Modelo del candelabro" o "multirregional": propone que hubo mltiples migraciones
tempranas desde frica a Asia y Europa. Estas migraciones habran comenzado hace ms de
un milln y medio de aos y por ellas se habran establecido diferentes poblaciones de H.

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erectus. Estas poblaciones, al evolucionar gradualmente y en forma aislada, originaron las
distintas variantes actuales de H. sapiens (esta hiptesis se correlaciona con el concepto de
razas). La existencia de flujo gentico mantuvo la integridad de la especie.
- "Modelo del "Arca de No" o "Fuera de frica": propone que un pequeo grupo, ya
diferenciado como H. sapiens, migr hacia Europa desde frica hace 100-150 mil aos. A partir
de esta migracin, coloniz el planeta y reemplaz a las otras poblaciones de homnidos. Los
datos provenientes del anlisis de los genes mitocondriales parecen sustentar esta hiptesis.

Dos modelos de la evolucin de los humanos modernos (Homo sapiens)

(a) De acuerdo con la hiptesis del candelabro o multirregional, las poblaciones de los
humanos modernos se separaron de formas ms tempranas hace alrededor de un milln de
aos y evolucionaron en forma paralela. (b) El modelo del "Arca de No" o "Fuera de frica"
propone un origen nico y ms reciente para los humanos modernos y su posterior expansin,
con la consecuente extincin (por razones an desconocidas) de las poblaciones de homnidos
previamente establecidas.
Procesos y patrones en la evolucin humana
17. Cuatro hiptesis ampliamente consensuadas orientan actualmente la interpretacin del
patrn evolutivo de los homnidos:
- La evolucin de nuestro linaje parece estar caracterizada por una serie de eventos
cladogenticos. Somos la nica especie sobreviviente de un arbusto que tuvo mltiples ramas,
muchas de las cuales coexistieron.
- Los patrones del cambio cultural, como los del cambio biolgico en el nivel macroevolutivo, se
caracterizan por largos perodos de estasis y "breves momentos" de cambio profundo.
- En general, los cambios culturales no ocurren en forma gradual. La cultura se transmite de
manera vertical y horizontal, y esta ltima es mucho ms rpida.
- La capacidad de caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Este rasgo,
y no nuestra inteligencia, sera el que nos puso camino a la humanidad.

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. Varios modelos de los orgenes humanos

(a) Hasta hace poco ms de 25 aos se crea que la lnea de los homnidos era un linaje nico
que haba evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus
hasta Homo sapiens. (b) Luego, sobre la base de la evidencia fsil disponible, se acept que
haba dos tipos de australopitecinos, uno robusto (A. robustus) y uno grcil de estructura ms
liviana (A. africanus), y que el robusto representaba un callejn sin salida evolutivo. (c-e)
Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. (f) Este modelo
incorpora los hallazgos ms recientes. Ntese que los modelos se han vuelto crecientemente
"ramificados". Las especies robustas se asignan al gnero Paranthropus (P. aethiopicus, P.
robustus, P. boisei). (g) Los partidarios del equilibrio intermitente (vase cap. 21, El cambio
discontinuo a nivel macroevolutivo) se complacen en sealar que cuantos ms fsiles se
descubren, ms claro queda que un buen nmero de especies diferentes de homnidos
coexistieron. Ellos sealan que el modelo de seleccin de especies se ajusta mejor a la
evidencia que el de cambio filtico gradual en el que una especie da lugar a otra.

Relaciona la informacin propuesta en color verde con el cuadro

Por qu hay diferentes hiptesis en relacin al origen del hombre?
En que evidencia se basa cada hiptesis?

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www.atapuerca.com
http://www.atapuerca.tv/
http://www.iqb.es/neurologia 003.htm
http://www.unesco.org/courier