Unidad 2. Ecofisiología de Pasturas PDF

Forrajicultura, Ing.
Agronmica, ECANA, UNNOBA

Unidad 2
Ecofisiologa de pasturas.
Acumulacin de fitomasa: Intercepcin de la radiacin, fijacin de Carbono, particin
de la materia seca, flujo de asimilatos, senescencia.
Morfognesis.
Plasticidad fenotpica
Factores abiticos perjudiciales
Relaciones hdricas, estrs hdrico por sequa, desarrollo del estrs hdrico, efecto del
estrs hdrico, eficiencia del uso del agua, estrs por exceso hdrico.
Efecto de la salinidad en las plantas, fisiologa del estrs salino, mecanismos de
homeostasis y proteccin, daos por estrs salino, tolerancia, aclimatacin.
Estrs trmico
Ecofisiologa de pasturas
1- Acumulacin de forraje
En la medida que el Carbono C- es el principal constituyente de los tejidos
vegetales, la tasa de acumulacin de fitomasa esta directamente relacionada con la
tasa de fijacin de C.
La acumulacin total de materia seca de los cultivos resulta de la asimilacin de C
a lo largo del ao (especies perennes) o durante la estacin de crecimiento
(cultivos anuales). Con adecuado suministro de agua y nutrientes, los factores ms
importantes que determinan la fijacin de C son la absorcin de radiacin y la
eficiencia en que esta es convertida en materia seca o fitomasa. Desde el punto de
vista de las pasturas y cultivos forrajeros, el producto que interesa es el forraje
disponible, para pastoreo o el corte, el cual resulta de la proporcin de la fitomasa
total que es particionada a la parte area (Figura)
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Forrajicultura, Ing. Agronmica, ECANA, UNNOBA
Acumulacin
de forraje
RFA absorbida
IAF
K (Coef.
extincin)
RFA incidente
Duracin area
foliar
% Intercepcin
1.1-
Eciciencia de
conversin
Particin
Fitomasa
Intercepcin de la radiacin
Las hojas superiores de una pastura absorben luz solar directa y en menor medida luz
difusa mientras las hojas basales absorben muy poca luz solar directa. La luz difusa
proviene de la luz transmitida por las hojas y de la reflejada por las superficies de la
pastura y del suelo. A medida que los haces de luz atraviesan la pastura hasta llegar al
suelo, cambian su calidad, ya que la luz transmitida por las hojas es
predominantemente infrarroja. As, de la radiacin fotosintticamente activa (400-700
nm), la longitud de onda que llega a la base de la pastura corresponde a las ondas ms
largas (700 nm).
Como se mencion anteriormente, la cantidad de C fijado es directamente
proporcional a la cantidad de radiacin fotosintticamente activa absorbida por los
tejidos verdes de la pastura (PARa).
El PARa es a su vez determinado por la radiacin solar incidente (PARinc) y por la
eficiencia de absorcin de la canopia (Ea), de modo tal que
PARa=Ea * PARinc
Ea est determinada por el ndice de rea Foliar (IAF), el ngulo de las hojas, las
propiedades de transmisin de la lmina, el ngulo de la radiacin incidente y la
relacin luz difusa/luz directa.
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La relacin entre Ea y IAF ha sido propuesta por Monsi and Saeki (1953) como
Ea=k1 (1-e-k2 IAF)
Donde k1 representa las propiedades pticas de las hojas, con un valor comnmente
aceptado de 0,95, y k2 es el coeficiente de extincin de la radiacin que depende de la
estructura de la canopia de la pastura.
En especies erectfilas (festuca alta, raigrs, pasto ovillo) k2 es aproximadamente
0,55 mientras que en especies planfilas (trbol blanco, Digitaria decumbens) es de
0,8-0,9. En pasturas mezclas (ej festuca alta trbol blanco), k2 asume valores
intermedios (ej 0,7).
Ejercicio Prctico
Calcular la Ea en tres especies forrajeras con diferentes coeficientes de extensin,
cuando alcanzan el IAF crtico.
Trbol blanco puro

IAF crtico 4,0; K2=0,8
-0,8*4,0
Ea=0,95 * (1-e
)=0,95 * (1-0,04029084)=0,95*0,95970916)=0,912
Mezclas base alfalfa
IAF crtico 8,0; K =0,65

2
-0,65*8,0
Ea=0,95 * (1-e
)=0,95 * (1- 0,00541328)=0,95* 0,99458672)= 0,945

Festuca alta pura
IAF crtico 6,5; K =0,5

2
-0,5*6,5
Ea=0,95 * (1-e
)=0,95 * (1-0,03831887)=0,95*0,96168113)=0,914
En especies C3, la eficiencia fotosinttica (mg CO2 fijado por unidad de radiacin) es
menor en hojas saturadas con respecto a las hojas que reciben niveles de luz menores
al nivel de saturacin. Esto se debe a que la fotosntesis en funcin de la radiacin es
curvilnea. Por ejemplo, cuando se comparan hojas de trbol rojo expuestas a la luz en
forma horizontal en comparacin con las que forman un ngulo de 75 % con respecto
a la horizontal, estas ltimas interceptan el 26 % de la luz pero su tasa de fotosntesis
represent cerca del 80 % con respecto a las hojas horizontales (Gardner et al., 1985).
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La separacin vertical de las hojas afecta la cantidad de radiacin directa o difusa que
una hoja recibe (Gardner et al., 1985). Una hoja debajo de otra puede recibir luz
directa o sombreado dependiendo de la separacin vertical. Cuando ms verticalmente
alejada est una hoja de otra, menor ser el sombreado debido a la difusin de los
bordes de sombra (Figura).
Una estructura ideal de la pastura es aquella en la cual la luz se distribuye

uniformemente entre todas las hojas. De all que, cuando la alfalfa y el trbol blanco
interceptan la misma cantidad de radiacin, la fotosntesis bruta de la pastura (FBP) es
mayor en alfalfa porque la luz se distribuye mejor en esta especie comparada con la
estructura planfila del trbol blanco. De lo anterior se desprende que la alfalfa puede
alcanzar IAF crtico mayor que el trbol blanco (Simpson and Culvenor, 1987).
El IAF al cual la pastura intercepta el 95 % de la radiacin es denominado IAF

crtico. El IAF crtico coincide tambin con la tasa mxima de acumulacin de
materia seca.
Porqu 95 %?
Hay dos razones: 1) la relacin entre IAF y PARint es asinttica por lo cual sera casi
imposible medir el IAF con 100 % de PARint y 2) si se intercepta el 95 % de la
radiacin significa que solo llega el 5 % a la base de la pastura. Este nivel de
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radiacin es prximo al punto de compensacin de la mayora de las especies. Por
ello, si se interceptara el 100 % de la radiacin sera muy poco lo que se gana en
acumulacin de materia seca (Brougham, 1958).
El IAF crtico es mayor en especies erectfilas que en planfilas (Cuadro). Cuando

una pastura se pastorea o corta frecuentemente y se mantiene un IAF bajo, las
especies planfilas tienen ventajas para absorber la luz porque rpidamente llegan al
IAF crtico (ej. trbol blanco). Por el contrario cuando el pastoreo o corte es
infrecuente (ej. alfalfa), las especies erectfilas se ven beneficiadas ya que esto les
permite llegar al IAF crtico.
IAF crtico de distintas especies perenne adaptadas
al norte de la provincia de Buenos Aires
Rango de IAF crtico*
Especie
Alfalfa
5,0-9,0
Trbol blanco
2,5-4,0
Festuca alta
4,0-7,0
Alfalfa festuca alta
3,5-5,5
* Valores observados en un conjunto de experimentos realizados en la EEA Pergamino. Los valores

ms elevados en festuca, alfalfa y la mezcla corresponden a primavera y los ms bajos a otoo
El IAF crtico cambia a lo largo del ao: es mayor en estaciones de alta radiacin
(primavera y verano) en comparacin con otoo e invierno (Figura, adaptado de
Scheneiter y Bertn, 2008).
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Adems del IAF crtico se ha propuesto para algunas especies la existencia de un IAF
ptimo. La relacin entre el IAF, la intercepcin de la radiacin y tasa de
acumulacin es similar con IAF crtico e IAF ptimo hasta que la pastura intercepta el
95 % de la radiacin. A partir de all, ambos conceptos de IAF difieren ya que la tasa
de acumulacin de materia seca se mantiene con IAF crtico y disminuye con IAF
ptimo (Gardner et al., 1985). Esto ltimo se debera a que la respiracin continuara
aumentando luego que toda la radiacin es interceptada por la superficie fotosinttica
(Figura), situacin que sucedera cuando las hojas nuevas son sombreadas durante su
aparicin. Estas hojas no podran producir los asimilatos suficientes para cubrir sus
requerimientos respiratorios y deberan usar asimilatos provenientes de otras hojas
(transformndose en hojas parsitas) y consecuentemente, la tasa de acumulacin de
materia seca disminuira. Una respuesta de tipo IAF ptimo se observ en pasto
ovillo, cuando ocurri crecimiento post floracin y las hojas viejas en la parte superior
sombrearon a las hojas jvenes en la parte inferior.
Sin embargo, la mayora de las especies producen las hojas nuevas en la parte
superior de la pastura y las hojas viejas en la parte inferior. Consecuentemente
tienen una respuesta de tipo IAF crtico ante el aumento del IAF. Otra razn
contra la existencia de una respuesta tipo IAF Optimo es que medida que las
hojas viejas comienzan a ser sombreadas, su fotosntesis y tambin su respiracin
se reducen
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1.2-
Fijacin de Carbono
La fotosntesis bruta mxima (esto ocurre en condiciones de saturacin de luz) es

mayor en hojas que se expandieron en un ambiente con alta irradiancia en
comparacin con hojas que se expandieron en la sombra (Robson et al., 1988). De
ello surge que, a medida que aumenta el IAF, la fotosntesis bruta mxima de las
hojas que emergen en un ambiente sombreado es menor. Por lo tanto, una vez que el
IAF crtico es alcanzado, la fotosntesis bruta mxima de la pastura (FBmP) puede
disminuir.
Las hojas que se desarrollan en otoo e invierno con bajos niveles de irradiancia y en
una pastura de porte postrado tienen menos capacidad fotosinttica que aquellas que
se desarrollan en primavera con mayor irradiancia y un mejor ambiente lumnico
(Peacock, 1975). La capacidad fotosinttica de las hojas individuales puede tener un
gran impacto sobre la capacidad fotosinttica de la pastura.
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A similar IAF, la FBmP es mayor en pasturas en estado reproductivo que en estado

vegetativo. Esto se debe a que cuando se produce la elongacin del tallo, las nuevas
hojas se expanden en un ambiente con mayor irradiancia y por lo tanto la FBm de
estas hojas es mayor (Parsons, 1988).
En cuanto al manejo de la defoliacin, se ha demostrado que, a un mismo IAF, las
pasturas que son usadas bajo pastoreo rotativo tienen mayor FBP que aquellas que son
mantenidas a ese IAF mediante pastoreo continuo (Figura). Esto se debe a que las
hojas que se desarrollan bajo pastoreo rotativo se expanden en mejores condiciones de
luz y desarrollan una elevada capacidad fotosinttica y, adems, que bajo pastoreo
continuo las hojas nuevas son pastoreadas preferencialmente con respecto a las viejas.
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La deficiencia de N en la pastura afecta negativamente la FBmP, sin embargo este

efecto es menor cuando se lo compara con el efecto del N sobre la expansin foliar y
la reparticin del C entre parte la area y la raz (Cruz y Boval, 1991).
Las diferencias en FBmP entre especies del mismo grupo metablico (ej gramneas
templadas) son escasas. Sin embargo, las leguminosas como trbol blanco tienen
mayor FBmP que las gramneas debido a que las hojas sucesivas son elevadas por los
pecolos a la superficie de la pastura y se desarrollan en un mejor ambiente lumnico
cuando se las compara con las hojas nuevas de las gramneas. Asimismo, las
gramneas tropicales, con la va metablica C4 tienen mayor FBmP que las templadas
(Gardner, 1985).
La asimilacin neta de C, es la FBP menos la respiracin. Usualmente, cuando la
pastura alcanza el equilibrio, las prdidas de C por respiracin representan el 50-60 %
de la FBP. La sntesis de nuevos tejidos representa el 25 % de la FBP, con las vas
bioqumicas operando casi a la mxima eficiencia.
A bajos niveles de IAF, la acumulacin de materia seca se incrementa linealmente con
el incremento del IAF. Sin embargo la relacin no es lineal a elevados valores de IAF.
Se ha comprobado que la relacin fundamental es la acumulacin de materia seca en

funcin de la radicacin absorbida. La dependencia de la tasa de crecimiento del
cultivo con el IAF es por lo tanto secundaria.
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Una medida global de la eficiencia de los procesos de fotosntesis y respiracin es la
eficiencia de uso de la radicacin (EUR). La EUR es la pendiente de la relacin lineal
entre la produccin de tejido vegetal y la cantidad de radiacin absorbida (IPARa).
RUE= g MS Mj-1 (Monteith, 1977).
1.3-
Particin de la materia seca
Las limitaciones en el crecimiento de una pastura pueden estar dadas por limitaciones
en la produccin (fuente) o utilizacin de los asimilatos (destino). La tasa de uso de
asimilatos est gobernada por la temperatura que determina la divisin y la expansin
celular que a su vez crean una demanda de C y N para proveer energa y sustrato para
el crecimiento.
Los asimilatos producidos por la planta son utilizados para crecimiento, desarrollo,
almacenaje y mantenimiento celular. La forma y proporcin en que los asimilatos son
distribuidos entre estos procesos se llama particin la cual afecta tanto la
productividad como la persistencia de la planta.
El movimiento de asimilatos es desde la fuente (hoja) hasta el destino ms cercano.
De esta forma:
- las hojas superiores son las que ms asisten con azcares (principalmente sacarosa)
al pice del tallo o a algn destino reproductivo,
- las hojas basales a la raz y,
- las hojas intermedias a ambos.
El movimiento de los azcares en el floema se produce desde la fuente donde ingresan
asimilatos hacia los tubos cribosos del floema por va simplstica. El ingreso crea una
concentracin de azcares dentro de los tubos cribosos que es mayor que la del
apoplasto. En el destino, los azcares pasan desde el floema, disminuyendo la
concentracin en las cercanas del destino. Esto crea una diferencia de presin
hidrosttica entre la fuente (mayor) y el destino (menor) que mueve el agua y los
azcares desde la fuente hacia el destino.
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Cul es el lmite del movimiento de asimilatos?

Si hay ms fotosntesis habr ms azcares en el floema incrementando la presin
hidrosttica. Si estos azcares no son tomados en la misma medida por el destino,
estos se acumularn en los tubos cribosos y habr mecanismo feedback que limitar la
carga de asimilatos al floema y con ello la fotosntesis.
De esta forma para que la fotosntesis funcione a tasas mximas, debe haber destinos
que demanden asimilatos en la misma proporcin. De lo anterior se desprende que la
fotosntesis puede estar limitada por la demanda de los destinos.
Durante el crecimiento vegetativo, las hojas producen asimilatos, los cuales en una
pequea proporcin son retenidos para el mantenimiento celular. Si el transporte por
el floema es lento, una parte puede quedar en la clula y ser transformados en reservas
(almidn) mientras la otra parte es exportada para el crecimiento de hojas, tallos y
races. En las gramneas en estado vegetativo, los tallos no presentan casi crecimiento
por lo tanto los destinos principales son la produccin de hojas y races.
Las hojas jvenes importan asimilatos para construir sus esqueletos carbonados y
energa para los procesos metablicos hasta que alcanzan el 50 % de tamao final.
Luego de la expansin total de la hoja, esta puede exportar entre el 60 y 80 % de sus
asimilatos. A medida que la hoja envejece o es sombreada y comienza a senescer, la
hoja ni exporta ni importa asimilatos. En realidad, los requerimientos de
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mantenimiento son reducidos al mnimo, solo para la supervivencia de la hoja. Antes
de morir todos los compuestos orgnicos e inorgnicos son remobilizados y
translocados a otras partes de la planta.
Luego de la floracin, el desarrollo reproductivo se convierte en el principal destino,
desacelerando la produccin de hojas, el tallo y races. En algunas especies el
crecimiento vegetativo es completamente detenido (crecimiento determinado)
mientras en otras hay un equilibrio entre crecimiento vegetativo y reproductivo
(crecimiento indeterminado).
Cuando en ciertas fases del crecimiento se producen ms asimilatos de los que pueden
ser usados, estos se almacenan bajo la forma de carbohidratos o, en menor proporcin,
lpidos y protenas.
El movimiento de compuestos desde un rea donde fueron almacenados hacia otra
donde sern reutilizados se llama remobilizacin. Un ejemplo de remobilizacin es en
la fructificacin cuando la fotosntesis no puede abastecer la demanda de la formacin
del grano y recurre a la remobilizacin de compuestos almacenados en otros rganos
de la planta (ej tallo).
En primavera cuando la pastura pasa al estado reproductivo una mayor proporcin de
C es destinado a la parte area con respecto a la raz en comparacin con el otoo.
Asimismo cuando una pastura se fertiliza con N, una mayor proporcin del C fijado
es destinado a la parte area.
Luego de una defoliacin por corte o pastoreo, la planta direcciona el C fijado
preferentemente a la parte area a expensas del crecimiento radical. Esta asignacin
preferencial de C a la parte area aparentemente es una respuesta adaptativa de las
especies forrajeras para establecer rpidamente el IAF, capturar luz y reanudar el
crecimiento.
Como se vi anteriormente, en ausencia de estrs hdrico, la expansin de nuevo
tejido foliar es dependiente de la temperatura y la nutricin nitrogenada. Si la tasa de
produccin de asimilatos es menor que la demanda para el crecimiento foliar, el
destino de los mismos es preferencialmente dirigido a mantener el crecimiento foliar
del tallo principal. De lo anterior se desprende que la expansin foliar del tallo es
menos afectada por una restriccin de asimilatos, y que la generacin de nuevos
macollos es altamente dependiente de los niveles de captura de radiacin.
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Reparticin del Carbono

- poca del ao y estado de desarrollo
- Estado nutricional de la pastura

1.4-
Senescencia y acumulacin neta de forraje
- Defoliacin
Inmediatamente despus de un corte o pastoreo, durante el rebrote de la pastura no
hay senescencia, de all que la acumulacin de forraje es igual a la asimilacin neta de
C. Posteriormente, a medida que transcurre el rebrote, las primeras hojas en morir son
las que se produjeron al inicio del rebrote y por lo tanto las ms pequeas, de all que
hay un desfasaje inicial entre la tasa de asimilacin neta de C y la tasa de senescencia.
En este desfasaje se alcanza la tasa mxima de acumulacin neta de forraje
Posteriormente, el tamao de las hojas que se expanden y las que senescen y mueren
son similares. De all que las tasas de asimilacin neta y senescencia se equiparan y la
tasa de acumulacin neta de forraje es igual a cero y se alcanza la acumulacin
mxima de forraje (Parsons et al., 1983, Figura)
Balance entre tasas de fotosntesis bruta, respiracin y muerte de

tejidos y acumulacin neta de materia seca en el rebrote de una
pastura (Adaptado de Parsons, 1983)
TFB
95 %
Tasa del proceso
TCC
TAN
Muerte
Respiracin
Acumulacin neta de
materia seca
Tiempo, suma trmica, IAF, etc
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Senescencia: las hojas tienen un tiempo de vida genticamente determinado. Ej en

raigrs anual es de 330C da. De all que si una planta es defoliada completamente, la
senescencia comenzar a partir del envejecimiento de la primera hoja (330C da).
Como un macollo de raigrs puede alcanzar un mximo de 3 hojas vivas
simultneamente, de all se puede inferir que a los 660 C da se habrn remplazado
completamente 3 hojas y habr 3 hojas nuevas (Figura). En la prctica como el
tamao de las hojas se va incrementando la acumulacin mxima ocurre algo despus
de los 330C da
Verde: hoja viva,

Naranja: hoja senescente
Morfognesis, dinmica de los tejidos foliares y estructura de la pastura

(adaptado de Chapman and Lemaire, 1986).
Tanto el enfoque trfico (intercepcin de la radiacin y fotosntesis) como el
morfogentico (demografa de rganos en funcin de la temperatura) pueden ser
utilizados para analizar el crecimiento a nivel de planta o pastura. Sin embargo,
cuando el inters se focaliza en la asignacin de fotosintatos para la produccin de
tejido foliar se justifica la mirada desde el punto de vista morfogentico.
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La morfognesis es la dinmica de la generacin (gnesis) y la expansin de rganos
de la planta (morfo) en el espacio. La morfognesis est genticamente programada y
es temperatura dependiente. El programa morfogentico determina el funcionamiento
y la coordinacin de los meristemas en cuanto a divisin y expansin de las nuevas
clulas, lo cual en turno determina la expansin de los rganos y las demandas de C y
N para asistirlos. De esta forma, la morfognesis y la secuencia trfica que determina
la cantidad de asimilatos que fija una pastura encuentran un punto en comn.
La morfognesis se expresa en trmino de tasas de aparicin de rganos y tambin de
tasas de senescencia y desaparicin.
A nivel de pice del tallo, el tiempo transcurrido entre la iniciacin de dos primordios
de hojas es llamado plastocrono mientras que a nivel de macollo el tiempo
transcurrido entre la aparicin de dos hojas se llama filocrono (das hoja-1). La tasa de
aparicin de hojas (TAH = hojas da-1) es entonces la recproca del filocrono (F).
TAH=1/F
El filocrono es una variable relativamente estable cuando se la mide en tiempo
trmico (grados da).
Al mismo tiempo que a nivel de pice del tallo se inicia una hoja, aparece una yema
axilar que es capaz de originar un macollo. Asumiendo que ocurren dos filocronos
entre la aparicin de una hoja y la aparicin del macollo correspondiente a esa hoja es
posible calcular el nmero mximo de macollos que pueden aparecer en un periodo
dado de filocronos. El filocrono puede ser usado tambin para estimar la formacin
secuencial de las races.
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Las tres variables morfogenticas son tasa de expansin foliar (TEF), TAH y vida
media foliar (VMF).
La TEF es el alargamiento diario de la hoja (mm da-1) mientras la VMF es el
tiempo que un tejido foliar permanece verde
La longitud de una hoja expandida (LHE) es igual a =TEF * DEH (duracin de la
elongacin de la hoja).
Asumiendo que la tasa de elongacin foliar es constante a lo largo del perodo de
elongacin de la hoja la DEH=a*F
a= nmero de hojas que estn creciendo simultneamente
De lo anterior surge que la LHE = a*TEF*F = a*TEF/TAH
La TEF es lineal con el aumento de la temperatura por encima de un umbral mnimo.
Clculo de la suma trmica

Para el clculo de F en grados da el umbral se estima en 4,0C en especies C3 y de
8,5 C para especies C4. Sin embargo, an dentro de un mismo grupo metablico hay
diferencias entre especies. Por ejemplo para festuca alta se ha propuesto 0C, y un F
de 217C.
La VMF se puede medir en un macollo individual como el tiempo que transcurre
entre la aparicin de un tejido foliar verde y el comienzo de su amarillamiento. Ese
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tiempo representa el perodo en que la hoja acumula fitomasa sin prdidas por
senescencia.
La VMF puede ser utilizada para calcular la aptitud de una especie para acumular
fitomasa. Por ejemplo, en festuca alta la VMF es de 570 C lo cual representa
aproximadamente 2,6 F (570/217). Por lo anterior si se parte de una planta
completamente defoliada, la mxima acumulacin de fitomasa se produce cuando los
macollos tienen en promedio 2,6 hojas expandidas. De ello tambin se desprende que
a = VMF/F = VMF*TAH.
Las tres variables estructurales son el tamao de la hoja, el nmero de hojas por
macollo y el nmero potencial de macollos.
Plasticidad fenotpica: cambios reversibles en la morfologa de una planta en

respuesta al ambiente y al manejo.
Por ejemplo, a medida que una pastura crece y el ndice de rea Foliar alcanza
valores elevados se reduce el nmero de macollos. Esto es as porque al aumentar la
fitomasa de la canopia cambia la calidad de la luz en la base de la misma (se
incrementa la relacin rojo/rojo lejano), lo cual es percibido por la planta que reduce
la aparicin de nuevos macollos, aunque los que aparecen tienen hojas de gran
longitud (Figura)
Indice de rea foliar y densidad de la poblacin de macollos

en cebadilla criolla
2500
Macollos m-2
2000
1500
1000
p<0,001, r2: 0,42
500
0
1
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IAF
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Factores abiticos perjudiciales en pasturas

Relaciones hdricas
(Adaptado de Gardner, 1988; Jones, 1988 y Kramer, 1983)
El agua representa entre el 80% y el 90% de la biomasa de los tejidos vegetales. Se
encuentra como constituyente del protoplasma; como agua de hidratacin asociada a
iones; como disolvente de sustancias orgnicas y macromolculas; llena espacios
entre estructuras finas del protoplasma y la pared celular; es almacenada en las
vacuolas y, finalmente como agua intersticial, que acta como medio transportador en
los espacios intercelulares y en los tejidos de conduccin del xilema y el floema.
El agua en los suelos, en las plantas y en la atmsfera se describe en trminos de
potencial agua (o hdrico). Este, a su vez, consta de varios componentes: a) potencial
osmtico, el cual est determinado por la concentracin de sustancias osmticamente
activas; b) potencial mtrico, que describe la capacidad de adsorcin a alguna
estructura; c) potencial de presin, que representa las presiones en exceso que actan
sobre un sistema; y d) potencial gravitacional, el cual indica la fuerza ejercida por la
gravedad.
El agua se mover en un gradiente desde alto potencial hdrico a bajo potencial
hdrico. Las diferencias en potencial hdrico permiten la ocurrencia de la homeostasis
celular por medio del transporte de agua y otras sustancias (iones, carbohidratos,
aminocidos, etc.) entre clulas, tejidos y rganos, a favor de dicho gradiente.
El agua en el suelo se moviliza predominantemente por flujo masal. Cuando el agua
establece contacto directo con la superficie radical, el movimiento se torna un poco
ms complejo. De este modo, el ingreso de agua a la planta ocurre a travs de tres
vas: a) el apoplasto, b) el simplasto y c) la ruta transcelular. Esta ltima es definida
como el transporte de agua a travs del plasmalema y tonoplasto de cada clula sin
involucrar plasmodesmos (Figura).
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La smosis es el proceso responsable del transporte de agua por el simplasto de las

plantas. A travs de una membrana semipermeable como la membrana plasmtica y el
tonoplasto, el agua difunde a favor de una diferencia de concentracin, pero tambin
existen canales que permiten el paso acelerado de agua de un lado a otro de la
membrana a favor de un gradiente de presin, y paralelamente, al transporte por
difusin.
Las acuaporinas (AQP) son los canales por los que se transporta agua en las clulas
vegetales y juegan un papel dinmico en el mantenimiento de la homeostasis celular
bajo condiciones que requieren modificaciones en el flujo de agua.
Las AQP contribuyen a mantener las relaciones hdricas y actan en la tolerancia a la
falta de agua. As, un estrs salino requiere cambios en el flujo de agua para permitir a
las clulas y a los tejidos adaptarse a dicha situacin. La tasa de flujo del agua dentro
y fuera de las clulas est determinada por el gradiente de potencial hdrico, que acta
como fuerza de conduccin para el transporte. Las AQP facilitan la smosis por
formacin de canales, como alternativa de difusin de agua a travs de la membrana
celular, incrementando la permeabilidad de sta.
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A consecuencia de un transporte combinado, la conductividad hidrulica de la raz
depende de la fuerza (osmtica y gradiente de presin hidrosttica) utilizada para
mover el agua a travs de las races. En presencia de ambas fuerzas, las dos vas
(apoplstica y simplstica) sern utilizadas aunque con diferente intensidad. O sea,
cuando exista gradiente hidrulico (presin hidrosttica), por ejemplo durante la
transpiracin, el agua circular por el apoplasto y por el simplasto. En cambio,
dominar la va simplstica cuando lo que predomine sea un gradiente osmtico.
El mecanismo de tensin-cohesin que genera la tensin en el xilema de la raz,
provee la fuerza necesaria para el movimiento de agua a travs del cilindro radical
hasta los elementos del xilema, e incluso, hasta la parte area. De acuerdo con esta
teora, las plantas que se encuentren transpirando pueden llegar a absorber agua de un
suelo casi seco, en presencia de una alta conductividad hidrulica en la raz, tal cual se
explica en el modelo de transporte combinado. Por otro lado, cuando la transpiracin
es limitada o nula, la conductividad hidrulica de la raz llega a tener valores tan
bajos, que impide o limita la prdida de agua del tejido radical al suelo.
Estrs hdrico
El sistema que describe las relaciones hdricas en el movimiento del agua a travs del
suelo, la planta y la atmsfera se basa en relaciones de potencial de energa. El agua
se mueve desde un rea de alto potencial de energa a un rea de menor potencial de
energa. El potencial de energa de un sistema acuoso se compara con el potencial de
energa del agua pura. En la medida que el agua del suelo y las plantas no es
qumicamente pura por la presencia de solutos, presin, atraccin polar y la fuerza
gravitacional, su potencial de energa es menor que la del agua pura. El potencial de
energa del agua se denomina potencial agua y es simbolizado por la letra griega psi
(w) y sus unidades son el pascal o el bar (1 bar=105 Pa=0,99 atm=106 dinas.cm-2=
102J.kg-1). El agua pura tiene un valor = 0, por lo cual el w del suelo y de la planta
es menor a 0 y por lo tanto tienen un valor negativo. El w del suelo y de la planta son
la sumatoria de parciales.
w= m+s+ p +g
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m= potencial mtrico tiene un valor negativo y es consecuencia de la fuerza con la
cual el agua es retenida por el suelo y la planta por fuerzas de capilaridad y adsorcin.
s= potencial soluto (= potencial osmtico) tiene un valor negativo y representa la
disminucin del potencial agua como consecuencia de la presencia de solutos en la
solucin acuosa
p = potencial de presin tiene un valor positivo y representa la presin hidrosttica
del agua dentro de la planta. Su valor en el suelo es insignificante.
g=potencial gravitacional que siempre est presente pero es insignificante en
especies de poca altura como las forrajeras.
El agua disponible en el suelo para las plantas resulta de la diferencia entre el agua a
capacidad de campo (CC=agua retenida en el suelo contra la fuerza gravitacional) y
el agua presente en el punto de marchitez permanente (PMP=porcentaje de agua en el
suelo a la cual la planta se marchitar y no se recuperar en una atmsfera saturada-).
El potencial agua del suelo (suelo) es primariamente afectado por el m y en menor
medida por el g. A CC, el suelo es de -0,1 a -0,3 Ba (-0,01 a -0,03 MPa) mientras en
PMP se ubica arbitrariamente a 15 Ba (-1,5 Mpa) aunque este valor cambia entre las
especies (rango de -15 a -30 Ba). Desde el punto de vista biolgico la cantidad de
agua que queda en el suelo a PMP es de poca importancia ya que casi el 70 % se ha
removido cuando el suelo llega a -5 Ba (-0,5 MPa). Entre -15 y -30 Ba el agua que
queda en el suelo es extremadamente escasa.
La disponibilidad de agua en el suelo depender de las propiedades coloidales del
mismo. Por ejemplo un suelo de textura fina retendr mayor cantidad de agua que un
suelo de textura gruesa (vg: 20 vs 7 %)
El aire tiene un w muy bajo (vg en una atmosfera con 60 % de humedad relativa el
w es de -750 Ba) excepto cuando est completamente saturado de humedad (ej a la
noche cuando puede llegar a 0 Ba). De lo anterior surge que durante el da el agua se
mueve de un gradiente de mayor a menor energa, de la hoja hacia la atmosfera.
Cuando no hay movimiento de agua de la hoja a la atmsfera, el planta sera igual al
suelo.
Con los estomas abiertos, el agua se mueve desde el mesfilo hacia la atmsfera, esto
crea un gradiente de w entre la hoja y el pecolo que genera movimiento de agua
desde el pecolo hacia la hoja, esto crea un gradiente entre el w del peciolo y el del
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tallo que provoca un movimiento de agua desde el tallo al pecolo y as sucesivamente
hasta crear un gradiente entre la raz y la solucin del suelo. De esta forma se
completa un gradiente de energa desde el suelo al aire.
La cantidad total de agua perdida en el campo se denomina evapotranspiracin (ET) e
involucra la transpiracin de las plantas y la evaporacin del suelo. El efecto del
ambiente sobre la tasa de ET se denomina demanda atmosfrica o demanda
evaporativa. La demanda atmosfrica es afectada por la radiacin solar (+), la
temperatura (+), la humedad relativa (-) y el viento (+).
La evapotranspiracin es afectada adems por:
- El cierre estomtico que depende de la radiacin solar (los estomas se abren de da y
se cierren en la oscuridad) y del nivel de humedad relativa (a menor humedad tienden
a cerrarse)
- El nmero y tamao de los estomas: vara segn las especies pero en general tienen
menos importancia que el punto anterior.
- rea foliar: la ET aumenta con el IAF hasta que la planta intercepta el 80 % de la
radiacin. A partir de all cada aumento de IAF causa un aumento proporcionalmente
menor de ET.
- Enrollamiento o plegado de la hoja: tiene por objetivo reducir el rea foliar expuesta
a la transpiracin (gramneas) o exponer superficies que reflejen ms la luz
(dicotiledneas). Cuando se reduce el rea foliar expuesta la planta reduce la carga de
calor sobre la hoja y alarga la va efectiva para la difusin del vapor de agua. La
consecuencia es una menor transpiracin (de hasta 46-63%). El enrollado es causado
por cambios en el volumen de clulas distribuidas longitudinalmente en la cara
adaxial de la lmina. El enrollado comienza aparentemente al mismo w que el cierre
estomtico. Por ejemplo, se ha sugerido que el mayor rendimiento de festuca alta, en
comparacin con otras especies, en condiciones de estrs hdrico se debe a su
capacidad de enrollar las hojas en espirales compactos.
- Sistema radical: capacidad de profundizar (alfalfa) o proliferar su sistema de races
(festuca alta) para posponer el dficit de agua (Evans, 1978).
El patrn diario de ET con adecuado suministro de agua comienza con la apertura
estomtica durante la maana y un aumento de la ET a medida que se incrementa la
radiacin y la temperatura durante el da. Si la demanda atmosfrica no llega a ser
ms grande que la capacidad de provisin de agua de la planta, al medioda se
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produce la mayor ET. Esta comienza a descender a la tarde a causa de la menor
radiacin y temperatura. Sin limitaciones de agua en el suelo, la ET se incrementa
junto con la demanda atmosfrica.
Si la disponibilidad de agua en el suelo es limitante y la demanda atmosfrica es alta,
la ET es reducida a un nivel similar al de un da nublado. Esto es debido a que las
hojas pierden agua a una mayor tasa que la que pueden recuperar del interior de la
planta y por lo tanto el w de la hoja se reduce al punto de provocar el cierre
estomtico o se reduce el flujo de consumo y movimiento del agua en la planta debido
al aumento de la resistencia en el suelo y la planta.
La magnitud del potencial agua al cual comienza a evidenciarse el estrs hdrico

depende del proceso en cuestin.
- El proceso ms sensible (y por lo tanto ocurre a un potencial agua mayor) es el
alargamiento celular que a su vez reduce la sntesis de protena y pared celular. Esto
explica porque en muchas ocasiones el crecimiento ocurre de noche cuando aumenta
el w de la planta. Un sntoma evidente es la reduccin del tamao de la hoja, a su vez
el IAF y con ello la fijacin de C y el rendimiento por unidad de superficie.
- La sntesis de clorofila es inhibida a un dficit de agua mayor que para el
alargamiento celular, ciertas enzimas tambin reducen su actividad con un menor w
aunque algunas como la amilasa aumentan. En este ltimo caso resulta en polmeros
que disminuyen el s y consecuentemente aumenta el p para contrarrestar el efecto
del dficit hdrico.
- Con el aumento del dficit de agua se incrementa la actividad de algunas hormonas
como el cido abscsico (ABA). El ABA contribuye a la clausura estomtica y, en
concentraciones elevadas, ocasiona el desprendimiento de hojas maduras y estructuras
reproductivas.
- El aminocido Prolina es el que mas se incrementa ante un dficit hdrico ya que
contribuye a la tolerancia a la sequa actuando como una reserva de N o como una
molcula de soluto disminuyendo el s del citoplasma.
- Con w -1,5 Mpa la respiracin, la fijacin de C, la translocacin de asimilatos y el
transporte de asimilatos son seriamente reducidos.
El desarrollo del estrs hdrico en el campo es gradual: en la medida que el agua del
horizonte se superior se va secando, las races van explorando suelo en profundidad y
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en extensin y con ello se incrementa la posibilidad de recuperacin nocturna del w
de la planta.
Para conocer el efecto del estrs sobre los procesos fisiolgicos se debe conocer el s
y el p
Una clula podra tener el siguiente potencial agua
w (-0,4 MPa)= m (-0,2Mpa)+s (-0,5 MPa) + p (+0,3MPa) +g (0MPa)
Sin embargo, si aumenta el dficit hdrico (<w), la amilasa podra descomponer
polmeros de alto peso molecular en azcares solubles y con ello disminuir el s e
incrementar el p. De este modo la ecuacin podra quedar
w (-0,8 MPa)= m (-0,2Mpa)+s (-0,12 MPa) + p (+0,6MPa) +g (0MPa)
El proceso anterior se denomina ajuste osmtico.
La presencia en exceso de solutos en la solucin del suelo produce una disminucin
del s y, consecuentemente, del w. Por lo tanto, el balance hdrico de la planta en
general se encuentra afectado, ya que para mantener un gradiente entre el suelo y las
hojas, que permita continuar con la absorcin de agua, se debe generar un s mucho
ms negativo que el de la solucin del suelo. Este efecto que generan los solutos
disueltos en agua es similar a una falta de agua en el suelo. En ambas situaciones, la
respuesta de la mayora de las plantas es un ajuste osmtico, y de esta manera se evita
la prdida de turgencia, lo cual llevara a disminuir la extensin celular, que es uno de
los componentes del crecimiento tisular.
Este fenmeno ha sido demostrado en muchas forrajeras tropicales y en pasto ovillo y
raigrs perenne. La ocurrencia de ajuste osmtico no siempre es acompaada de un
alargamiento celular tal como ha sido demostrado en Cenchrus ciliaris que cuando es
sometida a un estrs hdrico que disminuye el s cesa totalmente su crecimiento.
Aunque el ajuste osmtico, que ayuda a tolerar el estrs hdrico, es un mecanismo ms
generalizado de lo que se crea en el pasado, es evidente que la expansin celular
sigue siendo el proceso ms sensible al dficit hdrico que no puede ser atenuada por
la osmoregulacin (capacidad de producir el ajuste osmtico). De este modo, se
comprob que en Panicum maximum, Cenchrus ciliaris y Heteropogon contortus el
dficit hdrico indujo un ajuste osmtico de hasta -1,0 MPa pero solo logr retardar la
prdida de turgencia de las hojas por 4 das.
El cierre estomtico de distintas especies ocurre en respuesta a diferentes niveles de

estrs hdrico. Asimismo, cuando el estrs se desarrolla en el campo los valores de w
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que ocasionan el cierre de estomas son inferiores a los observados en condiciones
controladas, esta diferencia se atribuye al desarrollo de ajuste osmtico bajo
condiciones de campo. Por ejemplo, en raigrs perenne se estima que el ajuste
osmtico provoca una diferencia de 0,5 MPa para el cierre estomtico (Cuadro)
Cuadro Respuesta estomtica al w de la hoja en distintas gramneas forrajeras en
laboratorio (L) o campo (C)
Umbral
Especie
Cierre
w MPa w MPa
P. mximum cv trichogluma (L)
-0,6
-1,2
Raigrs perenne (L)
-0,8
-1,5
Raigrs perenne (C)
-1,0
-2,0
Pasto ovillo (C)
-1,0
-1,5
La apertura estomtica resulta del aumento de la p de las clulas guardianas con

respecto al resto de las clulas que la rodean. Este aumento del p es mediado por el
ingreso de iones K+ que desencadenan el ajuste osmtico. El ingreso de K+ es
estimulado por la luz, bajas concentraciones de CO2, bajos niveles de ABA y
adecuado contenido de H2O. De ah que el estrs hdrico el cual causa el cierre
estomtico puede ser medido por los niveles de ABA.
El estrs hdrico es muy evidente durante el estado vegetativo a causa de su efecto
sobre el alargamiento celular y con ello sobre el IAF. Durante este estado el
crecimiento de races es menos afectado que el crecimiento areo.
Durante el estado reproductivo, la intensidad y el momento del estrs hdrico tienen
igual importancia. Por ejemplo, en maz un estrs severo de pocos das, pero en un
momento crtico, puede ser determinante en el rendimiento del cultivo aunque luego
se reponga el suministro de agua.
En especies con crecimiento indeterminado el efecto del momento del estrs hdrico
es menos importante.
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Desarrollo del estrs hdrico

En trminos simples el estrs hdrico ocurre cuando la transpiracin excede la
absorcin de agua.
El estrs hdrico puede ser de corta duracin como en das soleados y relativamente
clidos cuando al medioda la prdida de agua por los estomas no puede ser
compensada por la entrada al xilema va races. Esto se debe a que, an con adecuada
disponibilidad de agua en el suelo, la resistencia a la salida de agua de las vacuolas
del tejido parenquimatoso hacia las superficies evaporantes es menor que la
resistencia a la entrada de agua por el sistema radical. Al atardecer en la medida que
los estomas se cierran, la transpiracin se detiene pero el agua sigue entrando a la
planta a una tasa relativamente alta hasta que el potencial agua se eleva demasiado
como para crear el flujo de agua hacia el interior de la planta (Figura).
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Tasas de absorcin y transpiracin de agua en girasol en un suelo

con adecuado suministro de agua
45
40
g agua /2 hs
35
30
25
20
Transpiracin
15
Absorcin
10
5
0
8 10 12 16 18 20 24 4
8 10 12 16 18 20 24 4
hora
Si bien la principal fuente de agua es la lluvia (o el riego), bajo ciertas condiciones el

agua puede alcanzar el suelo en forma de niebla, neblina o roco. Esta forma depende
de condiciones meteorolgicas especiales (la temperatura de la vegetacin debe estar
por debajo del punto de roco en comparacin con el aire que la rodea) y su aporte es
poco significativo comparado con las precipitaciones. Se ha calculado que bajo las
condiciones ms favorables la tasa de roco puede ser de 0,06-0,07 mm hora lo cual
puede implicar unos 0,2-0,4 mm por noche. En un experimento con Paspalum
dilatatum se comprob que la presencia de roco a la maana provoc un descenso
menos marcado del w de la planta en comparacin con una condicin sin roco y
como consecuencia una mayor expansin de la hoja.
El desarrollo de dficits hdricos de largo plazo se produce cuando la disponibilidad

de agua del suelo se reduce progresivamente de modo tal que luego de unos das la
recuperacin nocturna del potencial agua no ocurre. La marchitez permanente se
produce cuando el potencial agua del suelo disminuye a un valor al cual ocurre la
marchitez de la hoja. La velocidad con que se desarrolla el dficit hdrico depende
tambin del volumen de suelo que pueden explorar las races. Esto va desde pocos
das (ej raigrs en maceta) a varias semanas en el campo y con especies que pueden
explorar un gran volumen de suelo (ej alfalfa). En el caso que el proceso sea
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prolongado tambin las pantas se aclimatan desarrollando un mecanismo de
adaptacin al estrs.
Los tres factores involucrados en la marchitez permanente son la tasa de
transpiracin, la tasa de movimiento de agua del suelo a la raz y la relacin entre el
potencial agua del suelo y el de la hoja.
Si se tiene en cuenta que el potencial agua del suelo a PMP es aquel que iguala al
potencial agua de la hoja a PMP, las caractersticas osmticas de las especies
determinan el potencial agua que debe alcanzar el suelo a marchitez permanente. El
valor promedio para un conjunto de especies es -1,5 MPa.
A media que el agua es extrada del suelo, se desarrolla un gradiente de w. En tal
sentido existen diferencias entre especies en la capacidad de explorar y extraer agua.
Algunos estudios han demostrado que la capacidad de explorar el suelo est
relacionada con la capacidad de acumular fitomasa (Cuadro). En la mayora de las
gramneas el mayor volumen de races se concentra en los primeros 10 cm de suelo. A
medida que se profundiza la densidad de races disminuye. Una excepcin puede ser
la festuca alta que profundiza ms que otras especies y adems tiene un patrn de
distribucin de la densidad radical ms uniforme.
La extensin del sistema radical implica una mayor particin de asimilatos al sistema
radical reduciendo la EUA.
La diferente sensibilidad de las especies al estrs hdrico puede simplemente reflejar
la profundidad y ramificacin del sistema radical. Por ejemplo, las races de festuca
alta son ms ramificadas en profundidad que las de otras gramneas templadas y rinde
ms. Tambin los valores matinales de w de las hojas fueron mayores que las otras
especies (festuca alta -0,86 MPa, pasto ovillo 0,97 MPa, raigrs perenne -1,52 MPa
y timote -1,24 MPa). Lo anterior refleja que la respuesta de la festuca alta obedece
ms a un mecanismo de evasin que de tolerancia (Garwood and Sinclair, 1979).
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Cuadro. Profundidad efectiva de races y rendimiento de 5 gramneas forrajeras
templadas (Garwood and Sinclair, 1979)
Especie
Profundidad
Rendimiento
efectiva
(corte cada 42 das)
de races cm
Poa trivialis
40
100
Timote
70
1.100
Pasto ovillo
70
2.000
Raigrs perenne
80
2.300
>100
3.300
Festuca alta
Efectos del dficit hdrico

El efecto ms obvio es la reduccin del tamao de la planta, el rea foliar y el
rendimiento.
Si bien no hay consenso amplio, la mayora de las referencias indican que el
alargamiento celular es inhibido a un menor dficit hdrico que la divisin celular. Se
ha encontrado que la reduccin de la elongacin foliar en plantas de gramneas y
alfalfa sometidas a un dficit hdrico transitorio fue seguido por una alta tasa de
crecimiento de la hoja, cuando se restituy el agua y que de esta manera se compens
rpidamente el tamao final de la hoja, esto se ha llamado crecimiento
compensatorio. En este caso se ha sugerido que metabolitos que no se utilizaron para
el crecimiento de la planta durante el estrs hdrico estn luego rpidamente
disponibles cuando la turgencia celular se restablece. Sin embargo, si el estrs es muy
severo este crecimiento compensatorio puede no ocurrir. Por ejemplo en Bromus
catharticus (cebadilla criolla) se comprob que luego de un dficit hdrico, la tasa de
elongacin foliar de las plantas rehidratadas fue un 20 % mayor que las que no haban
estado estresadas. Sin embargo, esto no ocurri en un experimento similar con P.
mximum.
Tambin se ha determinado que el alargamiento celular es reducido mucho antes que
la fotosntesis a medida que se reduce el potencial agua. Sin embargo, debido a que
las nuevas hojas se desarrollan ms lentamente y que las hojas expandidas tambin
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senescen ms rpidamente es probable que se reduzca el rea fotosinttica de la planta
y que la tasa de fotosntesis por unidad de rea foliar finalmente tambin se reduzca.
Si el dficit hdrico transcurre lentamente es probable que algunas especies
desarrollen el ajuste osmtico y con ello logren crecer en condiciones que de otra
forma no lo haran.
El estrs hdrico, al tiempo que reduce la elongacin foliar, favorece el engrosamiento
de la hoja y generalmente un mayor deposicin de cutina y cera.
Un efecto muy importante del estrs hdrico sucede sobre el desarrollo reproductivo,
al reducir la formacin y el tamao de espigas/panojas. Si el dficit hdrico ocurre
alrededor de la antesis el desarrollo floral se ve afectado y se produce el aborto de
flores.
Otra consecuencia importante de un dficit hdrico en la planta es el cambio que
provoca en el destino de asimilatos. De este modo, si bien la acumulacin de biomasa
area y radical se reduce, se incrementa la relacin raz/parte area, al ser esta ltima
la ms perjudicada.
Las causas de porqu el desarrollo radical es menos afectado no son claras pero se
especula que los dficit hdricos severos son menos prolongados en el sistema radical,
tambin que este desarrolla un ajuste osmtico mas efectivo que la parte area y que
hay ms metabolitos disponibles para el crecimiento de races a causa de que el
alargamiento de la parte area es ms afectado que la fotosntesis.
La fotosntesis es reducida por menor rea foliar, por el cierre estomtico y por una
menor eficiencia en el proceso de fijacin de C. Esto ltimo sucede cuando un dficit
severo daa el aparato fotosinttico.
En especies forrajeras, el dficit hdrico reduce la acumulacin de forraje aunque en
algunos casos puede favorecer la produccin de semilla de especies como alfalfa y
trbol rojo, en las cuales se ha demostrado que un dficit hdrico es necesario para
aumentar la produccin de estas especies. A veces puede ser indirecto como en el
caso del trbol rojo en la medida que la humedad elevada perjudica a los
polinizadores (abejorros en este caso).
Hay dos estrategias bsicas de las gramneas para sortear un dficit hdrico a) evasin
(desprendimiento de hojas, enrollamiento, clausura estomtica) y b) tolerancia (ajuste
osmtico).
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Eficiencia del uso del agua (EUA)

EUA=produccin de materia seca/ET (kg MS kg H2O-1; kg MS mm H2O-1).
De esta ecuacin se puede derivar el Requerimiento de H2O=ET/ produccin de
materia seca.
Las especies C4 tienen mayores valores de EUA que las C3. Esto se debe a que su
sistema de fotosntesis permite mayores tasas de crecimiento a altos niveles de
radiacin y temperatura y mayor resistencia estomtica en esas condiciones en
comparacin con las especies C3. Sin embargo, en la mayora de los casos la ET es
ms afectada por la demanda atmosfrica que por la especie en cuestin. De este
modo la ET de un rango de cultivos puede variar entre 4,2-5,7 mm da-1 siendo la
demanda atmosfrica de la poca del ao en que crecen y la tasa de crecimiento de la
pastura los factores principales que determinan las ET.
Si bien las especies C4 son ms eficientes que las C3, la alta demanda atmosfrica y
la evaporacin desde el suelo durante la primavera y verano (poca en que crecen y
desarrollan) en cierta forma contrarrestan su gran ventaja.
El uso consuntivo del agua (K) es ET actual/ET potencial y es primariamente afectado
por la cantidad de suelo cubierto durante su perodo de crecimiento (las especies ms
lentas tienen un K alto).
Cultivo
Va
Perodo
ET total
ET
MS
MS
Req
EUA
mm
diaria
total t
diaria kg
gH2O
g MS
-1
-1
mm
ha
ha
gMS
-1
kgH2O-1
Maz
C4
135
0,75
658
4,9
17 t
126
388
2,58
Sorgo
C4
110
0,78
583
5,3
14,5 t
132
402
2,49
trigo
C3
112
0,66
473
4,2
7,7 t
69
613
1,62
Soja
C3
113
0,78
599
5,3
8,5
75
704
1,42
alfalfa
C3
195
0,87
1.112
5,7
11,2
57
993
1,01
Estrs por excesos hdricos

El estrs hdrico por anegamiento o por exceso puede provocar hipoxia (bajas
concentraciones de oxgeno) en el suelo, debido a la baja solubilidad del oxgeno en el
agua y a la baja difusin del mismo en los poros que permanecen llenos de agua. Esto
afecta en primer lugar el crecimiento de raz y tallos y conduce posteriormente a la
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senescencia de la punta de la raz (Barrett-Lennard, 2003). Tambin se produce una
reduccin de la conductancia estomatal y de la transpiracin (Bradford y Hsiao,
1982). Adicionalmente, puede observarse una disminucin en el macollaje con
anegamientos producidos por napas freticas cercanas a la superficie, as como una
disminucin en la altura de la planta (Bertram y Chiacchiera, 2011). Por otra parte, los
anegamientos prolongados producen senescencia foliar anticipada, efecto que se
potencia ante condiciones de salinidad (Barrett-Lennard, 2003).
Estrs salino
(Adaptado de Pesqueira J, 2008).
Definicin de trminos
Las sales ms comunes de los suelos salinos suelen se cloruros y sulfatos de Na+,
Ca2+, Mg2+ (no alcalinizan el suelo) y carbonato y bicarbonato de Na+ (que
aumentan el pH del suelo).
Los suelos formados bajo condiciones de exceso de sales neutras o muy alcalinas se
denominan halomrficos. La sodicidad o alcalinizacin se desarrolla cuando en la
solucin del suelo existe una concentracin elevada de sales sdicas capaces de sufrir
hidrlisis alcalina, de tipo carbonato y bicarbonato de sodio. Pueden distinguirse dos
situaciones en cuanto a la acumulacin de sales y a los efectos que producen:
a) altas concentraciones de diferentes sales, incrementan la salinidad, y
b) altas concentraciones de Na+, conducen a un incremento de la sodicidad.
La sodicidad afecta a las plantas directamente e impiden la estructuracin del suelo
afectando sus propiedades fsicas.
La salinidad de la solucin del suelo o del agua de riego, se cuantifica en trminos de

conductividad elctrica (dS m-1) o de potencial osmtico. A medida que aumenta la
concentracin salina se incrementa la conductividad y disminuye el potencial osmtico.
Se considera entonces que un suelo es salino cuando el contenido de sales supera el

1,5%, o cuando la conductividad elctrica es igual o mayor a 4 mmhos.cm-1.
En cuanto al Na+, este alcaliniza el suelo cuando su concentracin es igual o mayor a

15 % de sodio intercambiable (PSI) con respecto a los dems cationes adsorbidos.
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Suelos halomrficos en la Provincia de Buenos Aires
En el caso de la Pampa Deprimida, el paisaje tiene tres sitios ecolgicos: loma, media
loma y bajo. En la loma hay mayor entrada de agua y el escurrimiento superficial es
escaso; en la media loma hay menos entrada de agua y mayor escurrimiento
superficial; y el bajo es una zona de acumulacin neta de agua. Estas caractersticas
hacen que los procesos de formacin del suelo sean distintos entre s y den lugar a
diferentes tipos de suelo.
Las limitaciones de los suelos presentes en la Pampa Deprimida, por las cuales no
tienen aptitud agrcola, son el pobre drenaje y la moderada a fuerte sodicidad y/o
salinidad.
La vegetacin dominante en el bajo hmedo no salino est compuesta por Solanum
glaucum (duraznillo blanco), Lotus tenuis, Menta puligeum y Elyonurus spp.
(espartillo), mientras en los sectores alcalinos predominan Distichlis spicata,
Salicornia spp, Hordeum spp, Botriochloa laguriodes.
Entre las especies forrajeras que se adaptan a los bajos hmedos se encuentran la
festuca alta, raigrs anual y en los bajos alcalinos Lotus tenuis, Melilotus spp y
agropiro alargado.
Efecto de la salinidad en las plantas

La salinidad limita el crecimiento vegetal, ya sea por: a) reducir el potencial hdrico;
b) por interferir en el consumo de nutrientes, o c) por concentraciones txicas de un
ion dentro de la clula.
La respuesta de una planta al estrs salino implica los tres aspectos mencionados.
La tolerancia a salinidad en los vegetales vara entre los sucesivos estados de
crecimiento siendo el perodo de la implantacin particularmente sensible, incluso
para cultivos tolerantes.
La toxicidad debida a la excesiva absorcin de iones Cl- y Na+, produce clorosis
marginal de la hoja y, con ello, una disminucin del rea fotosinttica, lo que
determina reducciones en la fotosntesis neta.
Otro efecto es la disminucin en la sntesis de protenas, y con ello se afectan
procesos tales como la fotosntesis y el metabolismo de produccin de energa y de
lpidos. Esto conduce a un desbalance nutricional que a la vez afecta la absorcin y el
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33

transporte de otros nutrientes influyendo de esta manera sobre la disponibilidad de los
mismos.
Las plantas pueden dividirse en dos grandes grupos segn su respuesta a altas
concentraciones salinas:
a) Halfitas: son aquellas plantas, nativas de suelos salinos, que son capaces de
cumplir todo su ciclo ontognico en ese ambiente, e incluso tener un mejor
desempeo comparado con un control sin contenido de sales;
b) Glicfitas: son aquellas plantas afectadas por la sal e incapaces de resistir
determinadas concentraciones salinas como lo hacen las halfitas.
En las races de algunas plantas estresadas con NaCl, la actividad meristemtica,
particularmente aquella asociada con los tejidos vasculares, puede ser suprimida.
Como resultado, el dimetro de la raz y del cilindro vascular pueden verse reducidos.
La salinidad estimula el desarrollo de clulas de la raz totalmente vacuoladas, tanto
en halfitas como en glicfitas. La vacuolacin bajo condiciones salinas ocurre cerca
del pice radical. Algunas veces, la salinidad promueve la suberizacin de la
hipodermis y de la endodermis con la formacin de una banda de Caspary muy bien
desarrollada en una regin cercana al pice radical. Una temprana diferenciacin de
bandas de Caspary genera una barrera que minimiza el libre influjo de iones a travs
del apoplasto hacia el xilema radical y finalmente dentro del flujo transpiracional.
Los efectos inicos asociados con la salinidad pueden surgir a partir de un aumento en
la fuerza inica del agua del suelo, pero tambin pueden interferir en los mecanismos
normales por los cuales las plantas absorben los nutrientes, cambiando las
propiedades fsicas de la pared celular y la superficie qumica cerca de las
membranas.
En presencia de bandas de Caspary en la endodermis, los solutos cargados son
eficientemente retenidos en la estela, impidiendo la prdida de los mismos ante un
estrs y permitiendo un suficiente suministro al tallo. Por lo tanto, las propiedades de
transporte de las races estn optimizadas, tanto para el agua como para los iones. Las
hojas reciben iones del xilema, y la corriente transpiratoria es la responsable de que
esto ocurra.
En la raz la absorcin del agua y de los nutrientes ocurre a travs de tejidos no
suberizados. Ante una situacin de falta de agua, la suberizacin de los tejidos de la
raz, sumada a una escasa o nula transpiracin durante la noche, hacen que se
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minimice la prdida de agua. Ante una falta sustancial de agua en el suelo, la
absorcin ocurrira slo si la resistencia hidrulica de las races fuera muy baja. Sin
embargo, bajo estas condiciones, los canales de agua pueden actuar como vlvulas
permitiendo incrementar reversiblemente la conductividad hidrulica y as absorber
agua en situaciones adversas. Se ha demostrado que las AQP pueden ser activadas por
la fosforilacin, la cual a su vez, est afectada por factores tales como el potencial
hdrico, la turgencia, o la concentracin de Ca2+ en el apoplasto. Cabe destacar que la
actividad de estos canales de agua puede ser inhibida por varios factores, entre ellos la
salinidad.
Transporte de Na+ y Cl- en la planta

La mayor proporcin del rea radical est representada por los pelos absorbentes, y es
a travs de la membrana plasmtica de dichas clulas epidrmicas que ocurre la
mayor absorcin de iones. El catin Na+, en particular, presenta dos formas de
ingreso a la planta: a) por un sistema de rpida saturacin que presenta alta afinidad
tanto para el Na+ como para el K+; y b) por un sistema que no presenta saturacin
pero que tiene baja afinidad. Debido a la diferencia electronegativa del potencial
transmembrana, un aumento en la concentracin extracelular de Na+ establece un
gradiente electroqumico a favor del ingreso pasivo del ion al citoplasma. El Na+
compite con el K+ en la absorcin a travs de co-transportadores Na+- K+, y puede
tambin bloquear los transportadores especficos de K+, resultando en niveles
intracelulares txicos de Na+ e insuficientes de K+.
En la actualidad hay una mayor comprensin de los sistemas de transporte
responsables del ingreso de Na+ en clulas vegetales; stos corresponden a los
sistemas de transporte de alta y baja afinidad ubicados en la membrana plasmtica.
Las protenas que integran la membrana actan como transportadoras, sufriendo un
cambio conformacional durante el transporte del ion. Un tipo de transportador de
iones Na+ y K+ bastante conocido es el perteneciente a la familia de los HKT (High
affinity K+ transporter), identificado y evaluado en Arabidopsis, arroz y trigo, entre
otros. El HKT es un transportador de alta afinidad para K+, que funciona tambin
acoplado al Na+ y contribuye a su ingreso en suelos salinos. En presencia de altas
concentraciones de Na+, el HKT puede tener ms importancia fisiolgica en el
transporte de Na+ que en el de K+.
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Existen tambin, mltiples canales que median el transporte de los iones Na+ y K+. A
diferencia de los transportadores, los canales conducen rpidamente los iones desde la
solucin y secretan iones dentro de la corriente xilemtica. Los canales monovalentes
de cationes se han clasificado en tres grupos, dependiendo de su comportamiento
electrofisiolgico y de la selectividad inica: a) los canales rectificadores de la entrada
de K+ (KIR, del ingls: K+ Inward Rectifying Channel) constituyen la va para el
suministro de K+ de alta afinidad en las races; b) los canales rectificadores de la
liberacin de K+ (KOR, del ingls: K+ Outward Rectifying Channel) son altamente
selectivos para la liberacin de K+ en el xilema; y c) los canales no selectivos de
cationes (NSC, del ingls: Non Selective Channel) son particularmente abundantes en
el tonoplasto y tienen baja afinidad selectiva para K+ y Na+, comparada con los otros
dos. Estudios recientes han determinado que la entrada de Na+ a travs de los NSC es
mucho ms alta que por los canales KIR, y sugieren que funcionan como la mejor va
de transporte de Na+.
En general, la absorcin de Na+ es balanceada por el ingreso de Cl- y la salida de K+.
La entrada de aniones a travs de la membrana plasmtica, normalmente requiere un
proceso activo de co-transporte con H+. Sin embargo, cuando la concentracin
externa de Cl- es alta, existen evidencias del ingreso pasivo de Cl- a las clulas e
incluso al xilema. En el parnquima xilemtico se identificaron dos tipos de canales
aninicos: de conductancia rpida (QUAC, del ingls: QUick Anion Conductance) y
de conductancia lenta (SLAC, del ingls: SLow Anion Conductance) que fueron
relacionados con el transporte de Cl- hacia el xilema.
Homeostasis inica
Siempre que en un ambiente salino el ingreso pasivo de Na+ aumente la
concentracin del mismo en el citoplasma por encima de un valor crtico, se inicia el
proceso homeosttico de exclusin de Na+ del citoplasma. La homeostasis de las
concentraciones inicas intracelulares es fundamental para el normal desarrollo de las
clulas. Se requiere una correcta regulacin del flujo inico para mantener una baja
concentracin de iones txicos, y una ptima concentracin de aquellos que son
esenciales. Ante una situacin de estrs salino, la regulacin de la absorcin de K+
y/o la prevencin de entrada de Na+, el eflujo de Na+ de la clula, y la utilizacin de
Na+ para el ajuste osmtico, son estrategias comunes utilizadas por las plantas, lo
cual permite mantener una ptima relacin K+/Na+ en el citoplasma. Existen
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antiportadores Na+/H+ en el plasmalema (e.g. SOS1) y en el tonoplasto (e.g. NHX1,
NHX2) que utilizan gradientes de H+ creados por las H+-ATPasas, tanto
citoplasmticas como vacuolares, y por la pirofosfatasa del tonoplasto, los cuales
permiten intercambiar H+ por Na+. Esta homeostasis intracelular es importante para
la actividad de varias enzimas citoslicas, para mantener el potencial transmembrana
y producir un apropiado contenido osmtico con el fin de regular el volumen celular.
El Na+ ingresa a las clulas de la raz pasivamente a travs de canales y posiblemente
a travs de transportadores especficos de K+ (HKT, del ingls: High affinity K+
Transporter). La restriccin al ingreso de Na+ a las clulas de la raz, o bien dentro de
la corriente xilemtica, es una de las vas para mantener una ptima relacin citoslica
K+/Na+ en plantas expuestas a salinidad. Los niveles ptimos de K+ dentro de la
clula, cuando las plantas se exponen a salinidad, pueden ser mantenidos por
activacin o expresin de dichos transportadores especficos de K+.
La salida de Na+ desde las clulas radicales evita la acumulacin de este in hasta
niveles txicos y el transporte del mismo hasta la parte area. Se identific el
antiportador Na+/H+ de la membrana plasmtica, SOS1 (del ingls: Salt Overly
Sensitive), que juega un importante rol en la salida de este catin. La presencia de
Na+ en el ambiente externo, regula los niveles de transcripcin del SOS1, mediante el
complejo protein-kinasa SOS2 y SOS3, a su vez regulado por Ca2+. Es
especficamente el SOS3 quien percibe la presencia de Ca2+, ya que constituye una
protena con tres sitios de acople a este catin. La funcionalidad de este transportador
es de vital importancia en tejidos meristemticos, contemplando la imposibilidad de
compartimentalizar Na+ en estas clulas que an no tienen la vacuola preparada para
tal fin. Sumada a esta va de regulacin, la presencia de ABA en respuesta al estrs
osmtico causado por la salinidad, tambin parece regular la actividad del
transportador SOS1 de la membrana plasmtica.
Regulacin de la exclusin de cloruro

La toxicidad inica provocada por un estrs salino, comienza cuando las
concentraciones de Na+ y Cl- dentro de las clulas radicales sobrepasan los niveles
normales y comienzan a trasnlocarse y acumularse en las hojas. Mantener bajas
concentraciones de Cl- y Na+ en la parte area, depende principalmente de la
capacidad de regular la absorcin y el transporte desde las races al tallo. Existen
trabajos que confirman la posibilidad de incrementar la tolerancia a salinidad
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mediante la seleccin de genotipos que presenten baja acumulacin de Cl- en los
tallos, bajo condiciones estresantes.
La combinacin de salinidad y anegamiento en el suelo, genera hipoxia en la raz y,
consecuentemente, aumentan las tasas de transporte de Na+ y Cl- al tallo, donde se
comienzan a acumular hasta alcanzar niveles txicos. El exceso de agua en el suelo
reduce la disponibilidad de oxgeno en las races, lo cual a su vez reduce la
produccin de ATP. Ante esta falta de ATP, no es posible mantener el gradiente de
H+ a travs de la membrana plasmtica y el tonoplasto, necesario para el transporte
activo de exclusin desde los tallos. Regular la composicin de solutos del xilema es
importante para determinar las concentraciones inicas del tallo y por lo tanto la
tolerancia a la salinidad. A pesar de la importancia del transporte de iones para la
tolerancia a estrs salino, pocos estudios miden la concentracin inica en el xilema
de plantas en actividad. Probablemente, la causa sea la dificultad de realizar esta
medicin debido a la gran presin negativa que existe en los vasos del xilema.
Por lo tanto, a partir de mediciones de voltajes transmembrana y de actividades de Clen los compartimentos celulares, se sugiri que el ingreso de Cl- a travs de la
membrana de clulas radicales est dominado por un transporte activo cuando las
concentraciones en el suelo son bajas, y en condiciones de salinidad elevada el
ingreso de Cl- ocurre en forma pasiva. Ambos tipos de transporte tambin existen en
la membrana vacuolar. Estudios electrofisiolgicos demostraron la presencia de un
transportador electrognico de tipo simporte (sin gasto de ) en la membrana
plasmtica de clulas de la raz y de canales de Cl- que median el ingreso y la salida
de Cl- del plasmalema.
Recientemente, se ha reportado que la exclusin de Cl- del xilema es una pieza clave
en la tolerancia a salinidad de Lotus tenuis, comparada con la respuesta encontrada en
L. corniculatus.
Compartimentalizacin en la vacuola
Cuando las plantas se encuentran en presencia de sales en el suelo, y la selectividad
no es la suficiente, ingresan abundantes cantidades de iones a las clulas. La sntesis
proteica requiere concentraciones citoplasmticas de K+ de alrededor de 100 mM y de
Na+ entre 5 y 10 mM. Las plantas tolerantes a salinidad, que exitosamente acumulan
estos
iones
por
encima
de
valores
crticos,
lo
logran
gracias
la
compartimentalizacin de los mismos en la vacuola. La acumulacin de Na+ en la

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vacuola es una estrategia muy importante, y efectiva para el ajuste osmtico en cuanto
al costo energtico, y tambin tiene la ventaja de reducir la concentracin de Na+ en
el citosol. El secuestro de Na+ en la vacuola depende de la expresin y actividad del
transportador de membrana antiporte Na+/H+, como as tambin de la H+-ATPasa de
la vacuola y la H+-PPasa. Estas fosfatasas son las responsables del gradiente de
protones necesario para la actividad del antiporte Na+/H+ La misma presencia de
sales, tales como el NaCl, accionan el mecanismo Na+/H+ antiportador del
tonoplasto, y as ocurre dicha compartimentalizacin. El potencial osmtico del
citoplasma se mantiene por la acumulacin de solutos orgnicos compatibles con la
actividad enzimtica.
En plantas de Arabidopsis y de arroz, se observ que el gen NHX1 del antiportador
vacuolar Na+/H+ se induce tanto por salinidad como por incrementos de ABA. Se ha
demostrado una mayor tolerancia al estrs salino en plantas transgnicas de
Arabidopsis sobreexpresando el gen NHX1; y algo similar ocurri en tomate y en
colza.
Sntesis de solutos compatibles

La homeostasis osmtica se genera tanto a partir de la compartimentalizacin de Na+
en la vacuola como por la biosntesis y acumulacin de solutos compatibles. Ciertas
plantas, a lo largo de la evolucin, han adquirido la capacidad de sintetizar y acumular
solutos compatibles (no txicos), en respuesta a estrs, tanto hdrico como salino. A
pesar de que bajo condiciones de estrs osmtico el uso de iones para la
osmorregulacin puede ser energticamente ms favorable que la biosntesis de
solutos, varias especies acumulan osmolitos orgnicos. Estos solutos compatibles son
metabolitos hidroflicos, entre los que se destacan azcares solubles (sacarosa y
fructosa), aminocidos (prolina y betana), glicerol, manitol, y otros metabolitos de
bajo peso molecular se pueden acumular hasta niveles osmticamente significativos,
sin alterar el metabolismo. Aparte de elevar la presin osmtica evitando as una
interrupcin en el ingreso de agua a la planta, tambin tienen funciones tales como
estabilizar estructuras subcelulares como membranas y protenas, rescatar radicales
libres, actuar como reservorios de carbono y nitrgeno, y regular el potencial redox de
la clula. A estos osmolitos orgnicos se los denomina generalmente osmoprotectores.
Bajo condiciones altamente salinas, relativamente pocos solutos orgnicos pueden ser
acumulados en concentraciones suficientes para ajustar osmticamente el citoplasma,
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sin inhibir la actividad enzimtica. En glicfitas, las concentraciones de solutos
compatibles no son tan altas, se encuentran en el orden de 10 mM, pero si nos
referimos exclusivamente al citoplasma pueden generar una significativa presin
osmtica y funcionar como osmolito. Existen evidencias de la localizacin
citoplasmtica de estos compuestos. A bajas concentraciones, se presume que
cumplen roles de osmoproteccin.
A pesar de que la biosntesis y la acumulacin de solutos compatibles bajo
condiciones de estrs osmtico estn bien documentadas, poco se sabe acerca de la
cascada de sealizacin que regula estos procesos en plantas superiores.
Prolina
Existen suficientes referencias como para asegurar que la prolina libre se acumula en
un rango bastante amplio de plantas expuestas a situaciones de estrs, tanto bitico
como abitico.
Este aminocido parece estar vinculado a diversos procesos, como por ejemplo: a) es
fuente de energa en la regulacin de los potenciales redox; b) es protector de las
funciones celulares mediante la captura de especies reactivas de oxgeno; c) es
estabilizador de protenas, membranas y estructuras subcelulares; d) acta como
compuesto de reserva y fuente de nitrgeno, importante para el crecimiento inmediato
luego de un estrs; y e) se observ que, bajo un sistema libre in vitro, cumple la
funcin de aliviar los efectos del NaCl sobre la actividad enzimtica de la RubisCO.
Poliaminas
Las poliaminas son molculas alifticas de bajo peso molecular, ubicuas y esenciales
para el crecimiento y desarrollo de todos los seres vivos. En las plantas, intervienen en
un gran nmero de procesos de crecimiento y desarrollo, tales como la divisin
celular, la ruptura de la dormicin de tubrculos y semillas, la estimulacin y el
desarrollo de primordios florales, la embriognesis, el crecimiento y la maduracin de
los frutos, la morfognesis y adems intervienen en respuesta a estreses ambientales.
Estos compuestos se presentan en los tejidos vivos tanto en forma libre como
conjugada. A nivel celular estn implicadas en la modulacin de la actividad de
canales inicos, en el empaquetamiento, replicacin y transcripcin del cido
desoxirribonucleico (ADN), en la traduccin del cido ribonucleico mensajero
(ARNm) y en el mantenimiento de la estabilidad de membranas celulares. Sin
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embargo, an no se conocen en su totalidad los mecanismos mediante los cuales las
poliaminas intervienen en estos procesos. Se ha determinado que interactan de
alguna forma con todas las hormonas vegetales. As, las auxinas y las giberelinas
inducen la sntesis de poliaminas. Tambin se observ que mutantes con alteraciones
en la biosntesis de ABA muestran un aumento en la sntesis de poliaminas. Adems,
al igual que las citoquininas, las poliaminas tienen actividad anti-senescente.
La biosntesis de poliaminas y su contenido en plantas son sensibles a una diversa
gama de variables externas e internas, como el estrs, la luz, las fitohormonas y los
procesos ontogenticos. El impacto del estrs osmtico sobre el metabolismo de
poliaminas fue descrito a principios de la dcada del 80, usando a la avena como
modelo.
El estrs osmtico, independientemente del tipo de osmolito utilizado, es usualmente
un fuerte inductor de la arginina descarboxilasa (ADC) y la acumulacin de
putrescina. La relevancia de esta va metablica en la respuesta a la desecacin est
respaldada por trabajos que sugieren una mejora de la vitalidad de plantas sometidas a
estrs por la aplicacin de putrescina y el deterioro de las funciones fisiolgicas por su
inhibicin. Adems, mutantes de A. thaliana con disfuncin en el gen ADC2 son
hipersensibles al shock salino, mientras que experimentos con plantas transgnicas de
arroz sobre-expresando la ADC mejoraran su rendimiento frente al shock salino y el
estrs hdrico. Mltiples trabajos sugieren tambin un rol de las poliaminas superiores
en la respuesta a la desecacin. Por ejemplo, la aplicacin externa de espermidina y
espermina evitan los efectos deletreos del shock salino en arroz, mientras que el
contenido de espermidina aumenta en Vicia faba sometida a estrs hdrico.
Finalmente, la sobre-expresin de actividades espermidina sintetasa y Sadenosilmetionina descarboxilasa en plantas transgnicas que presentan acumulacin
constitutiva de espermidina y espermina, resulta en mayor tolerancia al estrs
osmtico y shock salino.
El estrs salino parece representar un caso particular en lo que respecta al
metabolismo de aminas alifticas. Si bien la induccin de la ADC y la acumulacin de
putrescina ocurren bajo condiciones de shock osmtico o salino en distintas especies
vegetales, lo hacen de manera transitoria o en el corto plazo. Como ha sido descripto
anteriormente, una caracterstica de la fisiologa del estrs salino es la progresin
temporal de la situacin estresante, dependiente de la acumulacin de iones en la parte
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area de la planta. En condiciones de salinidad de larga data el contenido de
putrescina suele disminuir, mientras que niveles elevados de espermidina estaran
correlacionados con la respuesta al estrs y la tolerancia de plantas o plntulas.
Inclusive, se ha reportado que los iones Na+ ejercen un efecto negativo sobre el
contenido de putrescina y espermidina en discos de hojas de tomate. Estos datos
sugieren la importancia de otras poliaminas y enzimas de este metabolismo, diferentes
a la putrescina y a la ADC, en la aclimatacin vegetal al estrs salino y la respuesta al
efecto txico de los iones en exceso. Particularmente, la acumulacin de espermina
parece ser un fenmeno propio de la respuesta a la salinidad.
Antioxidantes
Los estreses abiticos, incluyendo al estrs salino, inducen la sntesis de especies
reactivas de oxgeno (ROS) que causan daos oxidativos a los lpidos de las
membranas, protenas y cidos nucleicos. Las plantas emplean antioxidantes, tales
como ascorbato, glutatin, carotenoides, y enzimas detoxificantes, como por ejemplo
superoxido dismutasa, catalasas y enzimas del ciclo del glutatin-ascorbato, con el fin
de combatir el estrs oxidativo causado. Diversas seales de estrs abitico convergen
en cascadas de MAPK (Mitogen-Activated Protein Kinase) regulando los sistemas de
defensa antioxidantes.
Evidencias de los efectos txicos de la sal

Los efectos inicos aparecen cuando concentraciones nocivas de iones sodio, cloruro
y sulfato se acumulan en las clulas. Bajo condiciones normales (no salinas), el
citosol contiene entre 100 y 200 mM de K+ y entre 1 y 10 mM de Na+, lo cual genera
un entorno inico ptimo para el funcionamiento de muchas enzimas. Dado que el K+
es un cofactor esencial de muchas enzimas, altas relaciones Na+/K+ inhiben la
actividad de algunas de ellas, involucradas en importantes rutas metablicas como la
fotosntesis y la respiracin. Adems, incrementos en dicha relacin llevan a la
inhibicin de la sntesis de protenas.
Algunos sntomas de estrs salino sugieren que la toxicidad es consecuencia del dao
de alguna membrana. Por ejemplo, efectos del sistema fotosinttico por dao en la
membrana cloroplstica o efectos en el sistema respiratorio por daos en la membrana
mitocondrial o, como se mencion anteriormente, lesiones en el plasmalema que
resultan en prdida de solutos de las clulas. Las concentraciones, a las cuales el
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efecto txico tiene lugar, difieren con la capacidad gentica de la especie, el estado de
crecimiento, las interacciones medioambientales y la especie inica en cuestin.
Fotosntesis y respiracin: alteracin enzimtica

Como se mencion anteriormente, la fotosntesis se inhibe cuando altas
concentraciones de Na+ y/o de Cl- se acumulan en los cloroplastos. Sin embargo, se
conoce que el transporte de electrones del aparato fotosinttico es relativamente
insensible a la salinidad, con lo cual se deduce que los mecanismos afectados podran
ser el metabolismo del carbono o la fotofosforilacin.
La ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RubisCO), una enzima bifuncional
con la capacidad de utilizar competitivamente CO2 y O2, es la enzima clave
responsable de la fijacin de CO2 durante la fotosntesis. Hay estudios que indican
que la salinidad puede disminuir la actividad de esta enzima, como as tambin la
actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Plantas sometidas a estrs
poseen mayor fotorrespiracin, lo cual se considera un proceso de gasto innecesario
involucrado en la liberacin de CO2 y NH3. Est bien demostrado que la actividad
oxigenasa de la RubisCO cataliza el primer paso de la fotorrespiracin, y que sta a su
vez consume hidratos de carbono estructurales, llegando en algunos casos a utilizar
como sustrato hasta el 50% de los mismos.
Alteracin de las membranas y efecto protector del Ca2+
En condiciones de estrs salino, el NaCl causa una pronunciada prdida de solutos, y
dependiendo de la especie, se manifiesta tanto en clulas de hojas como de races.
Estas alteraciones de las membranas, son mayores an en tejidos en crecimiento. El
Ca2+ se encuentra uniendo fosfolpidos de la membrana y as cumple su rol de limitar
la permeabilidad de la misma. Es bien conocida la capacidad del Na+ de desplazar
iones Ca2+ de tales posiciones, debilitando la estructura de unin y provocando una
mayor permeabilidad de la membrana. Cuando el Na+ se encuentra en altas
concentraciones puede desplazar al Ca2+ de la membrana plasmtica, resultando en
cambios en la permeabilidad de la membrana, lo cual se detecta por excesiva prdida
de K+ por las races.
Hay antecedentes de que, en presencia de Ca2+, los efectos de la salinidad se atenan.
En Arabidopsis se aisl un gen de tolerancia a salinidad (SOS3) que codifica una
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protena asociada al Ca2+, sin el cual dicha protena pierde funcionalidad. Las
interacciones del Ca2+ en los diferentes procesos pueden ser el mantenimiento de la
estabilidad de la estructura de las membranas, el mejor desempeo en la
discriminacin del Na+ en los canales inicos, y la interaccin electrosttica de Na+ y
Ca2+2+ en la pared celular y en la membrana.
La presencia de Ca2+ atena los efectos txicos causados por el Na+ intracelular, pero
que no es capaz de vencer el problema osmtico asociado a salinidad. Sin embargo,
algunos resultados sugieren que altas concentraciones de NaCl disminuyen el pasaje
de agua a travs de las membranas celulares de las races, por una reduccin en la
actividad de los canales y proponen que el Ca2+ tendra un efecto mejorador
relacionado con la funcionalidad de los mismos, aunque los efectos del Ca2+
dependen de los niveles de salinidad. Con bajas concentraciones de NaCl, un
incremento en Ca2+ redujo la concentracin de Na+ interna (efecto txico); y con
altas concentraciones de NaCl, un aumento del Ca2+ provoc una mejora en el
crecimiento, debida tal vez a efectos sobre las relaciones hdricas y sobre la
selectividad K+/Na+ (efecto osmtico).
Sensores del estrs salino a nivel celular

Entender las bases moleculares de la sealizacin del estrs salino y la regulacin de
los mecanismos que determinan la tolerancia, es esencial para el mejoramiento
gentico de los cultivos. Las plantas perciben el estrs salino a travs de seales
inicas (Na+) y osmticas. Un exceso de Na+ puede ser captado en la superficie de la
membrana plasmtica, por una protena transmembrana, o dentro de la clula por
protenas de membrana o enzimas sensibles al Na+. La entrada de Na+ a travs de los
canales inicos no especficos puede causar despolarizacin de la membrana que
activa canales de Ca2+, y por lo tanto, genera oscilaciones de Ca2+ que sealan el
estrs salino.
Bajo condiciones hiperosmticas impuestas por la salinidad, el volumen celular
decrece debido a la prdida de turgencia, y esto puede conducir a una retraccin de la
membrana plasmtica, alejndose de la pared celular, lo cual es probablemente
captado por canales y protenas quinasas (o kinasas) de la membrana.
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Tolerancia a estrs salino
El concepto de estrs se encuentra ntimamente relacionado con el de tolerancia al
estrs, el cual a su vez significa la fortaleza o capacidad de la planta para lidiar con un
medio ambiente no favorable. Un medio ambiente estresante para una planta puede no
serlo para otra.
Tolerancia: las plantas utilizan mecanismos para mantener una alta actividad
metablica aun cuando son sometidas a dosis estresantes de salinidad, mientras que
disminuyen su metabolismo bajo estrs severo. Si la tolerancia se incrementa como
resultado de la exposicin a un estrs anterior, se dice que la planta ha sido
aclimatada.
Escape (avoidance en Ingls): se basa en la disminucin de la actividad metablica,
de manera tal que se ingresa en un estado de latencia que permite sobreponerse al
estrs.
La tolerancia a la salinidad se define como la habilidad de una planta para crecer y

completar su ciclo de vida en un medio que contiene altas concentraciones de sal.
Vara entre los sucesivos estados de crecimiento y el primer estado, durante el cual el
cultivo se establece, se considera particularmente difcil, incluso para cultivos
tolerantes.
En plantas sensibles, la inhibicin del crecimiento de la hoja es la primera respuesta a
un exceso de sales en la solucin del suelo. Entender los mecanismos, involucrados en
la conservacin de este parmetro en especies forrajeras tolerantes a estrs por
salinidad, es de primordial importancia por la fuerte dependencia del rendimiento
sobre la produccin de hojas y la expansin de las mismas.
Tanto la tolerancia a salinidad como a sequa son caractersticas complejas. Por
ejemplo, la tolerancia muchas veces depende de la habilidad de compartimentalizar
iones, la cual a su vez depende de la regulacin de la transpiracin, del estricto control
de la prdida de iones por el apoplasto de la raz, de la naturaleza de las membranas
de la vacuola, de la sntesis de solutos compatibles y de la habilidad para tolerar bajas
relaciones K+/Na+ en el citoplasma de las clulas.
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Aclimatacin
El concepto de estrs no debe ser aplicado a los rpidos ajustes de flujos metablicos
en respuesta a cambios medio ambientales normales a los que estn sometidas
cotidianamente las plantas (por ejemplo, el cambio en la tasa fotosinttica como
consecuencia del sombreado provocado por una nube). El estrs ocurre cuando un
agente estresante induce un cambio fisiolgico tal que como resultado del mismo se
produce una reduccin en el crecimiento, una respuesta fisiolgica aclimatatoria,
adaptacin o una combinacin de todas ellas. Sin embargo, an esta definicin es
inespecfica ya que una situacin de estrs leve puede activar el metabolismo e
incrementar la actividad fisiolgica de una planta sin causar efectos dainos. En este
caso, se dice que la planta sufre eu-estrs, el cual se define como una situacin
activadora y positiva para el desarrollo vegetal, la cual no causa dao aun cuando la
misma persista durante largos perodos de tiempo. En contraposicin se encuentra el
dis-estrs, que se define como un estrs real y daino, que tiene un efecto negativo
en el desarrollo vegetal. Por lo tanto el estrs debe ser considerado como un fenmeno
dosis-dependiente, donde bajas dosis de un agente estresante pueden estimular el
metabolismo y el crecimiento mientras que altas dosis, una vez excedido cierto
umbral, pueden tener un efecto inverso y negativo. Es as que un estrs determinado
puede contener tanto elementos destructivos como constructivos al mismo tiempo: es
un factor de seleccin as como una fuerza directriz para mejorar la resistencia y la
evolucin adaptativa. En la mayora de los casos, el estrs se mide en relacin a la
supervivencia de la planta, al rendimiento de los cereales, al crecimiento
(acumulacin de biomasa), o a los procesos de asimilacin primaria (asimilacin de
CO2 y/o minerales), los cuales se encuentran relacionados al crecimiento en general.
Estas dos respuestas ocurren en forma secuencial, dando origen a un modelo bifsico
de crecimiento (Figura). Bsicamente, el modelo propone dos fases de inhibicin del
crecimiento por la imposicin instantnea del estrs salino. En una primera fase, se
observa inhibicin del crecimiento atribuida al componente hiperosmtico, el cual es
dependiente de la concentracin inica pero no del tipo de iones involucrados en el
estrs. Luego de una exposicin prolongada a la condicin hipersalina, la
acumulacin de iones en la parte area de la planta, particularmente en las hojas ms
viejas, desencadena la segunda fase de inhibicin del crecimiento, la cual es atribuida
a la toxicidad inica per se sobre el metabolismo y la nutricin de la planta. En esta
fase, el efecto es dependiente del tipo de iones involucrados, ya que existen sales ms
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txicas que otras, y tambin del genotipo, en virtud de los mecanismos de tolerancia
de la especie vegetal en estudio. En efecto, aquellas especies que no puedan evitar la
acumulacin de iones y/o los compartimentalicen ineficientemente, estarn
predispuestas a sufrir dao ms rpidamente y, por lo tanto, sern ms sensibles a la
salinidad. En este aspecto, una cualidad de las halfitas es, justamente, su capacidad
para evitar la segunda fase de inhibicin, la cual en algunos casos se encuentra
asociada a un mecanismo eficiente de extrusin de sales.
Modelo bifsico de crecimiento en respuesta al estrs

salino
(adaptado de Pesqueira, 2008)
Tolerante
Tasa de crecimiento
Estrs
Mod. Tolerante
Sensible
Prevalece
estrs hdrico
Prevalece estrs
hiperinico
Figura Ante la imposicin instantnea al estrs salino, el crecimiento se reduce

inicialmente por el efecto hiperosmtico. En funcin del tiempo, la acumulacin de
iones txicos desencadena la segunda fase de inhibicin del crecimiento (estrs
hiperinico). Variedades sensibles y tolerantes seran igualmente afectadas por el
dficit hdrico, evidencindose la tolerancia diferencial a la salinidad durante la
segunda fase. Adaptado de Munns (1993).
Segn lo expuesto, las diferencias en tolerancia entre variedades de glicfitas solo
sern evidentes luego de largos periodos de tiempo bajo estrs salino, y que
dependern de la especie y las condiciones de crecimiento. A pesar que este modelo
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ha sido validado en diversas especies vegetales, existen antecedentes que sugieren
casos donde las diferencias en la tolerancia entre variedades tambin son dependientes
de la fase hiperosmtica de inhibicin del crecimiento, particularmente en especies
extremadamente sensibles al estrs hdrico.
Variacin genotpica y poblacional en la tolerancia a estrs salino

Las plantas tienen una notable capacidad de ajustar su fisiologa, metabolismo y
atributos estructurales en la escala de segundos, horas, das o estaciones, dentro del
marco de un mismo genotipo. Por lo tanto, la aclimatacin constituye una respuesta
fenotpica a los cambios ambientales. Cabe distinguir al menos dos mecanismos
aclimatatorios:
-
Aquellos que se dan relativamente rpido en el tiempo, como el cambio en

flujos metablicos o induccin de enzimas desintoxicantes, los cuales
permiten ajustar el metabolismo a una condicin adecuada
Aquellos relacionados con cambios morfolgicos o anatmicos, como por

ejemplo la diferente distribucin y densidad estomtica en hojas jvenes, que
ocurren en das, semanas o inclusive meses, dependiendo de la especie
vegetal.
No es sorprendente, dada la complejidad de la tolerancia a la salinidad, que las

diferentes especies, o an distintos genotipos dentro de una misma especie, respondan
de manera desigual, ya que la tolerancia depende de un considerable nmero de
caractersticas, muchas veces, tanto fisiolgica como genticamente desconocidas, y
la importancia relativa de una en particular, en un genotipo dado, determinar el
efecto total de cualquier cambio en esa caracterstica sobre la tolerancia. Esto sugiere
que se requieren mediciones sobre un gran nmero de individuos de la poblacin para
cuantificar tolerancia.
La plasticidad fenotpica es una caracterstica que estima la cantidad de
aclimatacin que es potencialmente factible en un carcter particular (por ejemplo la
fotosntesis) en respuesta a un cambio ambiental y dentro de un genotipo.
Se debe distinguir entre la aclimatacin y la adaptacin, refirindose esta ltima
generalmente a un nivel de resistencia determinado genticamente, el cual ha sido
adquirido por medio de un proceso de seleccin a lo largo de mltiples generaciones.
Es decir, la adaptacin ocurre como consecuencia de mecanismos evolutivos a nivel
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poblacional: en un ambiente estresante y a travs de mltiples generaciones, es
razonable suponer que ciertos genotipos son dominantes dentro de la poblacin, ya
que presentan una combinacin tal de genes que les permiten sobrevivir en ese
ambiente. Desafortunadamente, con frecuencia el trmino adaptacin se emplea
tambin en la literatura para indicar aclimatacin.
Estrs trmico
Las pasturas de las familias Poaceas se componen de casi 10.000 especies, incluyendo
anuales cultivadas como los principales cultivos de granos y perennes cultivadas
como forraje para ganado o pastos para csped domsticos, paisajes comerciales,
carreteras, parques, campos deportivos y campos de golf.
Basado en los rangos de temperatura y precipitacin a que se adaptan los pastizales,
se clasifican en tropicales y templadas/templado-fras. Estos grupos de especies tienen
vas fotosintticas distintivas, denominadas C4 y C3, respectivamente. Especies C3 o
de estacin fra crecen ms activamente a temperaturas que van desde 18C a 24C
mientras las C4 o especies de estacin clida tienen una temperatura ptima de
crecimiento de entre 30 a 35C. El estrs calrico es especialmente perjudicial para
especies de pasturas C3.
Cuando la temperatura se eleva ms all de un umbral (5C 10C por encima de la
media del ambiente) puede causar daos irreversibles en el desarrollo y
funcionamiento de la planta o la alteracin del metabolismo, resultando en la
reduccin del crecimiento y la produccin de forraje. La medida en que el estrs
calrico causa daos en las plantas es un tema complejo. Depende de la intensidad, la
duracin y la tasa de aumento en la temperatura, as como otras condiciones
ambientales, como la alta temperatura que se produce (durante el da o la noche) y
donde se produce (en el aire o el suelo). Desde que se predijo el calentamiento global
se ha convertido en una amenaza seria para la agricultura sustentable en todo el
mundo y se ha impuesto un desafo creciente para mejorar la tolerancia de las pasturas
a altas temperaturas.
Mecanismos de tolerancia al calor de pasturas

Las forrajeras pueden sobrevivir al estrs por calor a travs de mecanismos de evasin
o tolerancia al calor.
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La evasin del calor es la capacidad de las plantas para mantener las temperaturas
internas por debajo de los niveles de estrs letales, incluyendo enfriamiento por efecto
de la transpiracin, cambios en la orientacin de la hoja, reflexin de la radiacin
solar, sombreado de tejido que son sensibles a la quemadura de sol, enraizamiento
extenso, etc. Sin embargo, cultivares que evaden el calor, floreciendo en condiciones
de baja humedad pueden reducir su resistencia en areas hmedas, debido a los
efectos de enfriamiento causados por transpiracin.
La tolerancia al calor es la capacidad de los tejidos internos de la planta para
sobrevivir a altas temperaturas. Cultivares tolerantes al calor pueden ser resistentes en
condiciones hmedas y ridas. La tolerancia de la planta a altas temperaturas puede
lograrse a travs de diversos mecanismos, incluyendo cambios a nivel molecular,
celular, bioqumicos, fisiolgicos o planta en su conjunto. Normalmente, cultivares y
especies forrajeras tolerantes al calor cuando son expuestos a temperaturas supraoptimas exhiben una mayor actividad en el aparato fotosinttico y una alta tasa de
absorcin de nitrgeno y carbono. Se encontr que el estrs calrico induce estrs
oxidativo en especies forrajeras. De all que las variaciones en la actividad de las
enzimas antioxidantes de estas especies y cultivares estn asociadas a diferencias en la
tolerancia al calor. Importantes hormonas como citoquininas y etileno desempean
funciones regulatorias en la tolerancia al calor de las pasturas.
El estrs por calor tiene efectos significativos sobre el metabolismo de las protenas,
incluyendo la degradacin, inhibicin de acumulacin y la induccin de la sntesis de
protenas, dependiendo del nivel y la duracin del estrs calrico.
La respuesta a temperatura moderada comprende una baja regulacin de las funciones
de las protenas en la biognesis de lpidos, biosntesis de aminocidos, estructura del
citoesqueleto, asimilacin de sulfato, transporte nuclear y respuesta antioxidante.
Mientras que la sntesis de la mayora de las protenas normales y el ARNms es
inhibido en condiciones de estrs calrico, la transcripcin y la traduccin de un
pequeo conjunto de protenas, llamadas protenas de choque trmico (HSPs), pueden
ser inducida o mejorada cuando las plantas estn expuestas a temperaturas elevadas.
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