1

14 mayo

Equilibrio cido base. Acidosis y alcalosis. Control de la ventilacin,

quimiorreceptores. Respuesta a pCO 2, pO2. Pruebas funcionales pulmonares.
Transporte de Gases.

Debe haber un mecanismo que haga que el producto del intercambio gaseoso llegue a cada una
de las clulas del organismo.
Son dos gases a los que haremos referencia, el oxgeno y el dixido de carbono.
Bajo condiciones basales (en reposo) el oxigeno es transportado solamente a travs de la
hemoglobina. Es capaz de fijar cuatro molculas de oxigeno.
En cada minuto se transporta un litro de oxigeno
por la sangre.
Otra propiedad de la hemoglobina, es que es
una protena alostrica, esto quiere decir que
sufre un cambio de conformacin. Cuando la
hemoglobina recibe a la primera molcula de
Oxigeno, transforma su conformacin y se
vuelve mas afn por el oxigeno. Cuando no tiene
oxgenos pegados posee una conformacin que
no
capta
oxigeno
fcilmente.

Eso determina la primera parte de la

curva de disociacin de la
hemoglobina.
Una curva que considera la
saturacin v/s la concentracin de
oxigeno
en
el
ambiente.
40 ml de oxgeno en los tejidos.
100 ml de oxigeno en los alveolos.
Cuando
una
molcula
de
hemoglobina pasa por los tejidos,
estar rodeada por 40 mm Hg de
oxgeno.
Cuando pase por los capilares

pulmonares

estar

rodeada

por

100

mm

Hg

de

oxgeno.

Entonces qu pasa con la saturacin? Al principio (0) es muy difcil agregarle oxgeno a la
hemoglobina, esto por su conformacin alostrica y aunque haya mucho oxgeno circulante no se
agregar
a
la
hemoglobina.
Una vez que se ha aadido el primer oxgeno la hemoglobina se hace ms afn por este gas y
puede agregar 3 ms con mayor facilidad.
Cuando pasa por los pulmones, la molcula de hemoglobina capta oxgeno, va a los tejidos y libera
los
oxgenos.
Se nota en la grfica: Cuando la concentracin por fuera es de 100 mm Hg el 100% de la
hemoglobina est con O2 pegado.
En cambio cuando se baja la concentracin a 40 mm Hg (ocurre en los tejidos) solo un 80% de la
hemoglobina
est
con
O2.
El
resto
se
fue.
El consumo basal de oxigeno en reposo es del 25% del O2 circulante en la sangre. Esto quiere decir
que de las 4 molculas de O2 que estn fijadas a la hemoglobina, en reposo, se saca 1. Cuando se
comienza a hacer un ejercicio la primera reserva de oxigeno que se tiene es la de la hemoglobina
circulante. Pero se puede llegar a ocupar hasta el 75% de la hemoglobina circulante o sea 3 de 4
molculas de oxgeno. No es el 100% porque si quitamos todas las molculas de oxigeno la
hemoglobina
perdera
su
conformacin
afn
por
el
oxgeno.
En general el transporte de oxigeno est limitado por la cantidad de hemoglobina que est
circulando. (Ver grfica) La curva en el 100% termina plana, eso significa que por mucho que
aumente la concentracin de oxgeno afuera, la hemoglobina no ser capaz de unir ms oxgenos
(saturable). Eso ocurre a concentraciones de oxigeno de 760 mm Hg.

Si aumentamos la concentracin de
oxgeno mas all de los 100 mm Hg que
tienen los alveolos normalmente, el
oxigeno comenzar a disolverse en el
plasma.
Entonces
si
bien
la
hemoglobina est saturada, el oxgeno
podr desplazarse en forma libre por el
plasma. De esta manera se puede
aumentar el transporte de oxgeno.
(Esto
es
txico)
Hay una situacin que le ocurre a los
buzos, llega demasiado oxigeno a las
clulas, lo que produce un efecto de
desestabilizacin de las membranas
celulares. Es similar a una intoxicacin
etlica.
En situacin crnica el incremento de
oxgeno en el plasma produce un

incremento de la produccin de radicales libres.

Hay situaciones que afectan la curva de disociacin de la

hemoglobina.
Temperatura, pH, [PCO2] y [2-3 DPG] (difosfoglicerato)
(Explicacin sobre 2-3 DPG) El eritrocito es una clula tan
especializada que solo es capaz de hacer 3 cosas: transportar
oxgeno, es capaz de producir 2-3 DPG y sintetizar una enzima.
El 2-3 DPG es una va alternativa a la degradacin de la
glucosa.
La enzima que fabrica el eritrocito hace que esta ruta se desve
hace la produccin de 2-3 DPG. Lo hace porque el 2-3 DPG se
encaja entre las molculas de la hemoglobina y le cambia la
conformacin, por una de menor afinidad por el oxgeno. Se
recurre a esta sntesis en momentos donde hay poco oxgeno en
los tejidos, para que la hemoglobina pueda soltar el oxgeno.
De
qu
manera
afecta?
Se alterar la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno. Si
antes con 40 mm Hg tena un 50% de la hemoglobina fijada, ahora esos mismos 40 mm Hg har
que tenga un 70% de la hemoglobina fijada. Qu significa esto? Que al desplazar la curva hacia la
derecha bajo la afinidad por el oxigeno. O sea si de desplaza una curva de disociacin de la
hemoglobina hacia la derecha, lo que se est haciendo es bajar la afinidad por el oxgeno. Esa
situacin se da cuando: aumenta la [PCO2] cuando aumenta la Temperatura, cuando disminuye
el
pH
y
cuando
el
eritrocito
sintetiza
el
2-3
DPG.
Al revs, aumenta la afinidad por el oxgeno cuando no hay mucha sntesis de 2-3 DPG, cuando
baja la [PCO2], cuando hay una temperatura menor y cuando aumenta el pH.
Esta situacin se da inteligentemente, pensando que la temperatura es mayor en los tejidos, y no
en los pulmones, ya que estos reciben aire del exterior que se encuentra ms frio. La [PCO 2] es
mayor en los tejidos, por lo tanto aqu el pH es menor. El sistema est pensado para que en los
pulmones haya una menor temperatura y una [PCO2] ms baja y que lo que se haga con el O2 sea
fijarlo.

Luego llega a los tejidos donde la situacin es

totalmente opuesta, existe un menor pH y una mayor
[PCO2]. Por lo tanto la curva se desplaza y se entrega el
O2.
Resumiendo:
En los tejidos la afinidad por el oxigeno es menor
En los pulmones la afinidad por el oxigeno es mayor.
A este fenmeno se le llama Efecto de Bohr
Este dice que la afinidad de la hemoglobina por el
oxigeno
disminuye
a
una
mayor
[PCO2]
y
un
menor
pH.
(Ver grfica) La curva azul es la de los pulmones y la roja es la de los tejidos. En los pulmones el
aire
es
ms
frio
y
la
[PCO2]
es
ms
baja.
En los tejidos la [PCO2] es mayor y la temperatura es ms alta por el trabajo que realizan los
tejidos.
Entonces la curva cuando pasa por los pulmones se desplaza a la izquierda, mayor afinidad. Y esa
misma sangre al pasar por los tejidos desplaza la curva a la derecha, disminuyendo la afinidad por
el
oxgeno.

En la grfica se observa que los valores de

2-3 DPG se mantienen normales, cuando
est bajo, es mayor la afinidad y cuando su
concentracin es alta la afinidad es menor.
Hay una condicin que estimula la
produccin de 2-3 DPG, la hipoxia. Cuando
hay hipoxia en los tejidos, se aumenta la
frecuencia
cardaca,
aumentar
la
eritropoyesis y aumentar la produccin de
2-3 DPG para que el oxgeno que se est
transportando sea entregado a los tejidos.
(Dato) Es un tipo de doping. Los
deportistas no usan eritropoyetina
comercial para producir ms glbulos rojos
porque se identifica como doping positivo. Sin embargo se van a ejercitar a las alturas para que de
manera natural produzcan ms glbulos rojos, y una vez que estn a nivel del mar tengan una
mayor
capacidad
de
entregar
el
oxgeno
a
sus
tejidos.

Hay otras situaciones que se pueden dar con el

transporte de oxigeno. Es la anemia. No es el
oxigeno es problema, sino la cantidad de
glbulos
rojos.
La segunda situacin es la producida por el
monxido de carbono. La hemoglobina tiene
mayor afinidad por el monxido de carbono que
por
el
oxigeno.
Uno de los sntomas caractersticos de la falta
de irrigacin sangunea a los tejidos es la
cianosis (coloracin azul de los labios). Cuando
existe una intoxicacin por monxido de carbono no se produce esto, ya que la coloracin azulada
se produce por un hemoglobina poco saturada, y en este caso la hemoglobina si est saturada,
pero con monxido de
carbono.
Otro caso es el de la gestacin.
Por
aposicin
de
dos
circulaciones (fetal materna).
Como se intercambia la sangre
fetal?
Para
qe
haya
intercambio en la placenta es
que existe un truco este es
que la hemoglobina del feto es
diferente a la de la madre, la
fetal tiene mayor afinidad por
el oxgeno. Entonces el
intercambio de gases NO se
realiza principalmente por
diferencia de concentraciones
SINO por diferencia de afinidad
y adems por la poca gradiente
de concentracin que existe.
Cambian dos molculas del tetrmero
de hemoglobina. En la fetal existen dos
subunidades
gamma.

La mioglobina es una protena

presente en los msculos, y es la
encargada del almacenamiento de
oxigeno en estos. NO tiene que ver
con
el
transporte.
A diferencia de la hemoglobina
(tetrmero) la Mioglobina es un
monmero. La diferencia est en que
la mioglobina ocupa un proceso de
todo o nada o sea se satura o no se
satura, porque es un monmero. Esta
tiene mayor afinidad por el oxgeno
que la hemoglobina. Cuando una
molcula de hemoglobina pasa por el
lado de una mioglobina, la
hemoglobina pierde los oxgenos y los
recibe la mioglobina. Esta los almacena y los entrega cuando la concentracin de oxigeno en su
entorno baje mucho o sea cuando comience un trabajo muscular. Al inicio del ejercicio la simple
circulacin y el aumento del ritmo cardaco (aerbico) restablecen la concentracin de oxgeno.
Sin embargo a veces el ejercicio es ms intenso y se necesitan de esas reservas de oxgeno
presentes
en
la
mioglobina.
Ejemplo
Usain
Bolt
Durante toda la carrera el hiperventila. Y se consumi toda la mioglobina presente en sus msculos
y no tiene que recurrir a la va anaerobia a pesar de haber hecho un ejercicio tan extremo y sin
haber respirado. A eso se le llaman reservas de oxgeno. Por qu queda respirando agitadamente
despus de la carrera? Para reponer sus reservas de oxgeno. Por lo tanto, mientras mas
mioglobinas
tenga
ms
tiempo
podr
recurrir
a
la
va
aerbica.

El transporte de CO2 es un poco distinto ya que

se puede transportar disuelto en el plasma
(esto porque el CO2 es sumamente difusible).
La otra manera es unirse a protenas distintas
de la hemoglobina y tambin a la hemoglobina
(pero no como fierro sino que como protena) Y finalmente puede transportarse (la ms
importante)
en
forma
de
protones.

El CO2 se produce en las clulas (Azul) glbulo rojo (rojo) plasma (blanco). Entonces el CO2 sale de
la clula al plasma. Aqu tiene la opcin de unirse a cualquier protena (albmina, globulina etc)
aqu forman los grupo carbamino (grupo CO2 unido a una protena) tambin puede disolverse en el
plasma
sin
perder
su
identidad,
o puede entrar hacia el citoplasma del glbulo rojo, aqu puede unirse a la hemoglobina como
protena formando lo que se llama carbaminohemoglobina. Tambin puede disolverse en el
citoplasma. Y finalmente lo que puede hacer es unirse a agua y formar acido carbnico. (Es la
forma
ms

comn) Por qu estando en el plasma sanguneo no ocurre la formacin de acido carbnico en el

plasma entre la clula y el glbulo rojo? Es porque necesita una enzima, la anhidrasa carbnica.
Esta enzima se encuentra en el eritrocito, en el neumocito tipo 1 y en las clulas renales. En estas
tres clulas se genera esta reaccin de transformacin del CO2. Qu ocurre despus con el acido
carbnico? Se disocia en un protn libre y en bicarbonato. El bicarbonato sale plasma sanguneo y
es intercambiado por un cloro, este se va dentro de la clula y el bicarbonato se uni con el sodio
produciendo
bicarbonato
de
sodio
(el
principal
buffer
del
organismo)
Adentro el protn reaccion con la hemoglobina y liber el oxgeno. Por eso la afinidad del
oxigeno tiene que ver con la concentracin de CO2 en el exterior. Mientras ms CO2 haya en el
exterior se producen ms protones y se liberar mas oxigeno.
Esta propiedad de formar acido y bicarbonato a partir de CO2 + agua, le confiere una de las otras
funciones que es la de regular el pH (buffer del bicarbonato de sodio, es ms fcil y ms rpido de
producir
que
el
fosfato)
(Ver figura superior) Se ve reflejada la importancia relativa de los distintos mecanismos (roja es
oxigeno)
y
negra
CO2)
El
oxigeno
disuelto
prcticamente
no
existe.

Pero si existen vas alternativas importantes

para
el
CO2.
El efecto Haldane, se denomina al suceso por el
cual el oxgeno desplaza al CO2 Esto tambin
ocurre al revs, el CO2 desplaza al oxgeno.
Cuando las condiciones son de pH y
temperatura favorables o en contra de alguno
de los dos. En este caso se trata la saturacin
de la hemoglobina con el oxgeno. Cuando la
hemoglobina est saturada 100% con oxigeno
habr una mayor afinidad por el oxigeno, y el
CO2 se va a ir, esto ocurre en los capilares
alveolares.
En los capilares tisulares es al revs, se desplaza hacia la derecha o esa la afinidad por el CO 2 es
mayor
(concentracin
de
oxgeno
menor).

(Imagen). En azul, los capilares pulmonares y en rojo los tisulares. Como se desplaza la curva?
entre mayor afinidad por CO2 y una menor afinidad por el CO2. Se desplaza la derecha y producir
menor
afinidad
por
el
CO2.

En general en el plasma sanguneo el rango de pH es muy

estrecho. Bordeando el 7,4. Cmo se entran cidos? A travs
de la dieta (aminocidos o cidos grasos) o a travs del
metabolismo (produccin CO2, acido lctico y cetoacidos estos
ltimos son los producidos por la degradacin de las grasas)
De los buffers el ms importante es el bicarbonato, pero
tambin existen protenas, fosfatos (son intracelulares) y la
manera de sacar estos cidos es a travs de la ventilacin, y la
eliminacin renal (se eliminan protones y bicarbonato)

La doble flecha indica el origen del trastorno.

La acidosis respiratoria es de origen
respiratorio y se produce por hipoventilacin.
Cuando
aguantamos
el
CO2.
La alcalosis respiratoria ocurre cuando
eliminamos el CO2. Se produce por
hiperventilacin.
(Mareo
en
soplido
prolongadomontaista hiperventilado) el
mareo ocurre por un efecto reflejo entre el
centro respiratorio y el cardiovascular. Una
alcalosis producir una baja presin arterial.

El CO2 que se produce en los tejidos se maneja eliminndolo por los pulmones. En el rin se
maneja
el
bicarbonato
a
travs
de
una
orina
acida
o
alcalina.

10

En la acidosis respiratoria (reteniendo CO2) hipoventilacin por depresin del sistema nervioso
central por anestesia, por ejemplo o tambin enfisema asociado a labios morados porque no
ingresa
suficiente
oxigeno.
La acidosis metablica es por falta de bases. Esta tratar de ser compensada por la respiracin.

Se
produce
por
hiperventilacin. Su origen es
extrao. (Casos de fiebre o
ansiedad) (Ejemplo monito
animado con bolsa en la
cabeza
xD)
Tambin se produce por
vomito (por perdida de HCl) y
diurticos.

El cuerpo tiende a regular las condiciones de

pH.
Las respiratorias, las regular a travs de los
riones
(son
ms
tardas).
Las metablicas son reguladas inmediatamente
a travs del sistema respiratorio, y de hecho
provee de un sntoma. Por ejemplo si es
diabtico y tiene un proceso de hiperventilacin
es porque tiene un coma diabtico en el cual las
clulas no tienen acceso a glucosa y comienza a
degradar
grasas.
En la alcalosis
aumentado.

respiratoria

todo

estar

11

Quin
controla
la
ventilacin?
El individuo en gran parte, pero tambin un
centro
respiratorio.
En el cuerpo hay repartidos ciertos receptores,
estos envan seales a un centro respiratorio y
este actuar a travs de efectores. El principal
es un nervio, el frnico, este inerva el
diafragma. Est formado por un centro
pneumotxico y un centro apneusico en el bulbo raqudeo. Su cercana anatmica hace que un
sistema influya sobre el otro, y adems con el centro cardiovascular.
El centro pneumotxico y el apneusico se
comunican a travs de neuronas
inspiratorias
y
espiratorias
(las
espiratorias son mas flojas porque la
espiracin es pasiva en reposo, se
produce por retraccin elstica de los
tejidos.)
El centro apneusico estimular a las
neuronas inspiratorias, estas harn que el
diafragma acte junto a los intercostales
hasta un cierto punto, hasta que los
receptores de estiramiento determinen
que ha entrado suficiente aire a los
pulmones, enviarn una seal al centro
pneumotxico para que inhiba al
apneusico. Se apagan
las neuronas
inspiratorias y se produce la espiracin
por
retraccin

elstica.

La informacin que llega a los receptores de estiramiento que acusan llenado pulmonar viaja a
travs del nervio vago, desde los pulmones hacia el centro pneumotxico, y este apaga al
apneusico.

12

En la representacin grfica est representado como comienza a entrar aire al pulmn y cuando
est lleno se apagan las neuronas de la inspiracin. Se apagan y no emiten seal. Mientras tanto se
produce la espiracin por retraccin elstica. Cuando est vaco nuevamente el apneusico prende
las
neuronas
inspiratorias
y
as
cclicamente.
A
esto
se
le
denomina
reflejo
de
Hering

Breuer.

13

Existen receptores en articulaciones y

msculos, que cuando se comienza a hacer
ejercicio enva a travs de la va propioceptiva que viaja desde todo el cuerpo al cerebro que da
informacin sobre la posicin y actividad del cuerpo, y este manda informacin al centro
respiratorio y el solo hecho de moverse har que se estimule el centro resriptorio.

14

Es el ms importante,
ms
que
la
disminucin
del
oxgeno. Es por su
importancia
con
respecto al pH. Los
tejidos
pueden
descansar un poco, se
bajar su consumo al
mximo
cuando
comience a bajar el
oxigeno
pero
no
puede cambiar el pH.
Un
70%
de
la
informacin sobre el
sistema respiratorio
est mediada por CO2
y es detectada por los
quimiorreceptores centrales. Estas son clulas especializadas para detectar diferencias en la
qumica del lquido cefalorraqudeo y el CO2 pasa directamente por el lquido cefalorraqudeo. O
sea a este llega primero la informacin a travs del CO2 y los quimiorreceptores centrales. Actan
cuando detectan aumento de la concentracin de CO2 induciendo la hiperventilacin o sea
eliminando CO2.
Los quimiorreceptores perifricos estn ubicados en el mismo lugar donde estn los
barorreceptores, en el cayado de la aorta y en los senos carotideos y ellos detectan la informacin
sobre el oxgeno. Cuando disminuye el oxigeno se estimulan los quimiorreceptores perifrico, pero
la disminucin debe ser muy importante porque recordar que es ms importante un cambio en el
CO2 En el caso en que si se estimulan sin tener problemas de CO 2 es en las alturas porque aqu la
deficiencia de oxgeno en la sangre es lo suficientemente importante como para estimular el
centro
respiratorio.
Aumento
del
CO2-------
Disminucin del Oxgeno ----- hiperventilacin.

hiperventilacin.

Los quimiorreceptores perifricos tambin detectan CO2 y pH (caso acido lctico, cuando hay un
exceso se produce induccin de la ventilacin). Pero la mayor parte viaja va quimiorreceptores
centrales.

Receptores de la piel. El primer estimulo que

recibe el recin nacido es el frio, generalmente
eso basta para que se produzca la respiracin.

Las vas areas, tiene un estimulo negativo en

caso de sumersin y al momento de tragar. Al
sumergirse se cierran las vas areas. (Reflejo)

15

positivos

son

la

tos

los

estornudos.

Los barorreceptores, tienen un estimulo negativo sobre el retorno venoso.

Receptores de estiramiento de msculos y articulaciones. Tiene un estmulo positivo en caso de
ejercicio.

Todo lo
que
se
vio antes
de esto
est
ligado a
lo que es
el
comando
del
sistema
respirator
io, ahora
se ver la
parte de
las vas
areas.
Como se
pueden
manejar
las vas areas, produciendo un estrechamiento o una dilatacin de las vas para aumentar el paso
del aire o para disminuirlas. Eso tambin est comandado por el sistema nervioso.
El sistema parasimptico produce broncoconstriccin y aumento de la secrecin y el sistema
simptico
produce
broncodilatacin
y
disminuye
la
secrecin.
Ejemplo:

la

Temperatura:

adrenalina
se

en

contrae

caso
el

de

emergencia,
musculo

se

por

producir
el

aire

broncodilatacin.
muy

frio.

Agentes
que
actan
directamente
sobre
la
musculatura
lisa
bronquial:
Constrictores: Histamina. En las alergias se produce liberacin de histamina, cuando esto es masivo
se produce la broncoconstriccin y se produce un shock anafilctico. (La solucin es atropina)
Dilatadores:
Epinefrina,
atropina,
CO2.

16

17

Para:
S. Guzmn, N. Hurtado y A. Leal.