Zygomycota
Zygomycota, u hongos cigoto, es un filo de hongos. El nombre proviene de
zygosporangia, donde se forman las esporas esfricas resistentes durante la
reproduccin sexual. Se conocen aproximadamente 1.060 especies. En su
mayora son terrestres en el hbitat, que viven en el suelo o en la descomposicin
de materia vegetal o animal. Algunos son parsitos de plantas, insectos y animales
pequeos, mientras que otros forman relaciones simbiticas con las plantas.
Zygomycete hifas puede ser coenocytic, formando septos slo cuando se forman
los gametos o para blindar hifas muertas.
Pared Celular
Zygomycetes presentan una estructura especial de la pared celular. La mayora de
los hongos han quitina como polisacrido estructural, mientras que zygomycetes
sintetizan quitosano. Este es el homopolmero de desacetilado de la quitina. La
quitina es construido de 1,4 delimitadas N-acetil glucosamina. Las hifas fngicas
crecen en la punta. Por lo tanto, vesculas especializadas, las chitosomes, traer
precursores de la quitina y su enzima sintetizar, quitina sintetasa, en el exterior de
la membrana por exocitosis. La enzima en la membrana cataliza formaciones de
enlace glicosdico del sustrato azcar-nucletido, uridina difosfo-N-acetil-Dglucosamina. La cadena de polisacrido naciente se escinde a continuacin por la
enzima quitina desacetilasa. La enzima cataliza la escisin hidroltica del grupo Nacetamido en quitina. Despus de esto la cadena de polmero quitosano forma
fibrillas micro. Estas fibras estn incrustadas en una matriz amorfa que consiste en
protenas, glucanos, manoprotenas, lpidos y otros compuestos.
Las esporas
El trmino "esporas" se utiliza para describir una estructura relacionada con la
propagacin y dispersin. Esporas zygomycete pueden formarse sexual como
asexualmente. Antes de la germinacin de la espora est en un estado latente.
Durante este perodo, la tasa metablica es muy baja y puede durar desde unas
pocas horas hasta varios aos. Hay dos tipos de latencia. La latencia exgena es
controlada por factores ambientales tales como la temperatura o la disponibilidad
de nutrientes. La latencia endgena o constitutiva depende de las caractersticas
de la propia esporas, por ejemplo, caractersticas metablicas. En este tipo de
latencia, la germinacin se puede evitar incluso si las condiciones ambientales
favorecen el crecimiento.
Mitospores
En zygomycetes, mitospores se forman asexualmente. Se forman en estructuras
especializadas, la mitosporangia que contiene pocos a varios miles de esporas,
dependiendo de la especie. Mitosporangia son llevados por especializada hifas, los
mitosporangiophores. Estas hifas especializadas suelen mostrar gravitropismo
fototropismo negativo y positivo que permita una buena dispersin de esporas. La
pared esporangios es delgada y se destruye fcilmente por estmulos mecnicos,
lo que lleva a la dispersin de los mitospores maduras. Las paredes de estas
esporas contienen sporopollenin en algunas especies. Sporopollenin se forma a
partir de-caroteno y es muy resistente a la degradacin biolgica y qumica.
Zygomycete esporas tambin pueden clasificarse con respecto a su persistencia:
Clamidosporas
Las clamidosporas son esporas asexuales diferentes de esporangiosporas. La
funcin primaria de clamidosporas es la persistencia del micelio y que se liberan
cuando el micelio se degrada. Las clamidosporas tienen ningn mecanismo para la
dispersin. En zygomycetes la formacin de clamidosporas suele intercalar. Sin
embargo, tambin puede ser terminal. De acuerdo con sus clamidosporas de
funcin tienen una pared celular gruesa y estn pigmentadas.
Zygophores
Zygophores son quimiotrpica hifas areas que son los rganos sexuales de
Zygomycota, a excepcin de Phycomyces en el que no son areas, pero que se
encuentra en el substrato. Tienen dos tipos de apareamiento diferentes y. Los tipos
de apareamiento opuestos crecen uno hacia el otro debido a las feromonas
voltiles emitidos por la cadena opuesta, principalmente cido trisprico y sus
precursores. Una vez que dos tipos de apareamiento opuestos han hecho el
contacto inicial, que dan lugar a una zygospore travs de mltiples pasos.
Formacin zygospore es el resultado de un proceso de mltiples etapas que
comienza con compatibles zygophores tipo de apareamiento crecientes uno hacia
el otro. Una vez que se ha hecho el contacto entre los zygophores, sus paredes se
adhieren el uno al otro, y luego se aplanan el sitio de contacto se conoce como el
tabique de fusin. Las puntas de los zygophore se distendido y forman lo que se
llama el progametangia. Un tabique desarrolla por extensin gradual hacia adentro
hasta que se separe de la terminal gametangios de la base progametangial. En
este punto el zygophore se llama entonces el suspensor. Las vesculas se
acumulan en el tabique de fusin momento en el que comienza a disolverse. Un
poco antes de que el tabique de fusin se disuelve completamente, la pared
exterior primaria comienza a espesar. Esto puede ser visto como manchas oscuras
en la pared primaria como el tabique de fusin se disuelve. Estas manchas
oscuras en la pared con el tiempo convertirse en estructuras verrugosas que
componen el grueso de la pared zygospore. Conforme se ampla zygospore,
tambin lo hacen las estructuras verrugosas hasta que no son contiguos alrededor
de toda la clula. En este punto, la microscopa electrnica ya no puede penetrar
en la pared. Con el tiempo las verrugas empujan a travs de la pared primaria y
oscurecer lo que probablemente es causada por la melanina.
La meiosis ocurre generalmente antes germintation zygospore y hay unos pocos
tipos principales de conducta nuclear distinguibles. Tipo 1 es cuando el fusible
ncleos rpidamente, en unos pocos das, resultando en madura zigospora tener
ncleos haploides. El tipo 2 es cuando algunos ncleos no vincular y degenerado
en cambio, la meiosis se retrasa hasta la germinacin. El tipo 3 es cuando los
ncleos haploides continan dividiendo mitosis y luego algunos asocian en grupos
y algunos no lo hacen. Esto se traduce en diploides y ncleos haploides que se
encuentran en el esporangio germen.
Acid trispricos
cido trispricos es un compuesto C-18 terpenoide que se sintetiza a travs de las
vas de-caroteno y retinol en los Zygomycetes. Se trata de un compuesto de
feromona responsable de la diferenciacin sexual en aquellas especies fngicas.
Historia
cido trispricos fue descubierto en 1964 como un metabolito que provoc una
mayor produccin de caroteno en Blakeslea trispora. Ms tarde se demostr que la
hormona que provoc la produccin zygophore en mucedo Mucor. El miclogo
americano y genetista Francis Blakeslee Blakeslee, descubrieron que algunas
especies de Mucorales se auto-estril, en el que las interacciones de dos cepas,
designados y, de ser necesario para la iniciacin de la actividad sexual. Esta
interaccin se encontr por Hans Burgeff de la Universidad de Gotinga ser debido
al intercambio de sustancias de bajo peso molecular que se difunden a travs del
sustrato y el ambiente. Este trabajo constituye la primera demostracin de la
actividad de la hormona sexual en cualquier hongo. La elucidacin del control
hormonal de la interaccin sexual en el Mucorales se extiende ms de 60 aos y
miclogos involucrados y bioqumicos de Alemania, Italia, Pases Bajos, Reino
Unido y los EE.UU.
Funciones de cido trisprico en Mucorales
Reconocimiento de parejas sexuales compatibles en zygomycota se basa en una
ruta de biosntesis de cido trisprico cooperativa. Derivados trisporoid Los
primeros y cido trisprico inducen inflamacin de dos potencial de hifas, por lo
tanto, llamado zygophores, y un gradiente qumico de estas molculas inductoras
resultados en un crecimiento de uno hacia el otro. Estos progametangia entran en
contacto uno con el otro y crear una conexin fuerte. En la siguiente etapa, septos
se establecen para limitar la zigospora desarrollo del micelio vegetativo y de esta
manera convertirse en los zygophores suspensor hifas y gametangios se forman.
Despus de la disolucin de la pared de fusin, citoplasma y un alto nmero de
ncleos de ambos gametangios se mezclan. A seleccionales proceso da como
resultado una reduccin de los ncleos y la meiosis tiene lugar. Varias
modificaciones de la pared celular, as como la incorporacin de sporopollenin se
llevan a cabo lo que resulta en un zigospora madura. cido Triporic, como el punto
final de esta va de reconocimiento, puede nicamente ser producido en presencia
de ambos socios compatibles, que producen enzimticamente precursores
trisporoid para ser utilizados an ms por la pareja sexual potencial. Especies
especificidad de estas reacciones es entre otros obtenidos por la segregacin
espacial, caractersticas fsico-qumicas de los derivados, modificaciones qumicas
de trisporoids y la regulacin transcripcional/postranscripcional.
Parasexualism en Zygomycetes
Trisporoids tambin se utilizan en la mediacin del reconocimiento entre parsito y
husped. Un ejemplo es la interaccin husped-parsito de naturaleza parasexual
observada entre Parasitella parasitica, un micoparsito facultativa de zigomicetos,
y Absidia glauca. Esta interaccin es un ejemplo para el parasitismo de fusin
biotrfico, ya que la informacin gentica se transfiere en el husped. Muchas
similitudes morfolgicas en comparacin con la formacin zygospore se ven, pero
la espora madura se llama sikyospore y es parasitaria. Durante este proceso, las
estructuras de la vescula, como se producen por el anfitrin Absidia Glauca. Esto,
junto con una prueba ms ha llevado a la suposicin de que trisporiods no son
estrictamente especfica de la especie y que trisporiods representan el principio
general de reconocimiento de apareamiento en Mucorales.
Fototropismo
Regulacin de luz se ha investigado en los zygomycetes Phycomyces
blakesleeanus, Mucor circinelloides y Pilobolus crystallinus. Por ejemplo, en
Pilobolus luz crystallinus es responsable del mecanismo de dispersin y los
esporangiforos de Phycomyces blakesleeanus crecen hacia la luz. Cuando la luz
de luz, sobre todo azul, est implicado en la regulacin del desarrollo de hongos,
que dirige el crecimiento de las estructuras fngicas y activa vas metablicas. Por
ejemplo, el uso de la luz zygomycota como seal para promover la reproduccin
vegetativa y el crecimiento de hifas areas para facilitar la dispersin de esporas.
Phototropism fngica ha sido investigado en detalle utilizando el cuerpo fructfero,
esporangiforo, de Phycomyces como modelo. Phycomyces tiene un sistema
fotorreceptor complejo. Es capaz de reaccionar a diferentes intensidades de luz y
diferentes longitudes de onda. En contraste con la reaccin positiva a la luz azul,
hay tambin una reaccin negativa a la luz UV. Tambin se observaron reacciones
a la luz roja
La activacin de biosythesis beta-caroteno por la luz
Los dos genes para las enzimas fitoeno desaturasa y la fitoeno sintasa/caroteno
ciclasa bifuncional son responsables de la sntesis de beta-caroteno. El producto
del gen crgA, que fue encontrado en Mucor suprime la formacin caroteno
mediante la inhibicin de la acumulacin de hidratos de carbono y carRP ARNm.
Influnece de la luz en la esporulacin y el desarrollo sexual
El zygomycete P. blakesleeanus construye dos tipos de sproangiophores, los
macrophores y los microphores que difieren en tamao. La formacin de estos
esporangiforos funciona a diferentes fluencias de luz y por lo tanto con
fotorreceptores especficos. La luz tambin regula la esporulacin asexual. En
Mucor el producto del gen crgA acta como un activador. En contraste, el
desarrollo sexual de Phycomyces est inhibida por la luz debido a un sistema
fotorreceptor especializada.
Gravitropismo
Gravitropismo es un giro o movimiento de crecimiento de una planta o un hongo en
respuesta a la gravedad. Es igualmente muy extendida en ambos reinos. Statolites
se requieren en ambos hongos y plantas para el mecanismo de la gravedad de
deteccin. Los esporangiforos Zygomycota originan especializado "hifas basal" y
pasar por varias etapas de desarrollo distintivo hasta que se liberen las esporas
asexuales maduros. Adems de la fototropismo positivo, los esporangiforos son
dirigidos por una respuesta gravitrpico negativa en una posicin adecuada para la
dispersin y distribucin de esporas. Ambas respuestas son reacciones de
crecimiento es decir, la curvatura es causada por el crecimiento diferencial en los
respectivos flancos opuestos de la esporangiforo, e influyen en cada other.The
nico modelo para el mecanismo de la reaccin gravitrpico de Phycomyces se
basa en la flotabilidad de la vacuola dentro del circundante citoplasma. Se propone
la distribucin asimtrica resultante del citoplasma para generar aumento de
crecimiento de la pared en el lado inferior de esporangiforos horizonally
colocados como en la capa ms gruesa citoplasmtica formando all el nmero de
material de la pared celular secretor de vesculas sera mayor que en el lado
superior. Gravitrpico flexin comienza despus de aproximadamente 15 - 30 min
en esporangiforos colocados horizontalmente y contina hasta despus de,
aproximadamente 12 - 14 horas, la punta esporangiforo ha recuperado su
posicin vertical inicial. Por lo general, la respuesta gravitrpico es ms dbil en
comparacin con la fottrofas uno. Sin embargo, en ciertas condiciones, se podra
establecer el equilibrio y las respuestas son comparables. En las plantas y los
hongos, fototropismo y gravitropismo interactan de una manera compleja.
Durante la irradiacin continua con luz unilateral, la esporangiforo del hongo
zygomycete, Phycomyces blakesleeanus alcanzar un ngulo de flexin de
equilibrio photogravitropic en la que los estmulos gravitrpica y phototropic
equilibran entre s.
Cristales de protenas que participan en graviperception
En Phycomyces blakesleeanus, esporangiforos tipo salvaje contienen cristales
octadricos paracristalinas grandes y fcilmente visibles con un tamao de hasta
555 m. Generalmente, se encuentran cerca de la vacuola principal en grupos que
consisten en ms de diez cristales. A menudo se asocian a los cruceros vaculoar.
La sedimentacin con la velocidad de aproximadamente 100 m/s se puede
observar cuando se inclinan los esporangiforos. Deslizamiento a lo largo durante
la sedimentacin o tirando de las membranas vacuolar y transepto sirve como una
seal de inter-celular a una respuesta citoesqueleto probable, y que activa los
receptores situados en la membrana celular. Estos receptores, a su vez accionan
una cadena de acontecimientos que finalmente conduce al crecimiento asimtrico
de la pared celular. Los estudios sobre el ngulo de flexin de tipo salvaje y el
crecimiento esporangiforo cepa mutante han demostrado que las cepas mutantes
que no tienen cristales exhiben una disminucin en la respuesta gravitrpico.
Gotas de lpidos, que participan en gravipereception
Complejo de glbulos lipdicos apicales tambin estn involucrados en
gravipereception. Estos lpidos se agrupan en estructuras celulares, complejos de
los glbulos de lpidos, aproximadamente 0,1 mm por debajo de la punta de la
cspide. Los glbulos migran a la columela cuando se forma el esporangio. En el
estadio maduro se cree que este complejo para actuar como un gravireceptor
debido a su flotabilidad. Los mutantes que carecen de este lpido espectculo
complejo bajaron considerablemente respuesta gravitropic
Filogenia de Zygomycota
Animales y hongos evolucionaron de un ancestro unicelular y flagelado. El phyla
Zygomycota y Chytridiomycota forman el grupo basal de los hongos y son
polifiltico mientras Basidiomycota y Ascomycota son monofiltico y son parientes
cercanos. La falta de cuerpos fructferos complejos y el hecho de que la mayora
de sus representantes tienen hifas coenocytic y aseptados, durante todo o parte de
su ciclo de vida, hace que la Zygomycota a ser considerada como la primitiva y
principios divergentes linaje de los hongos. Los primeros fsiles de hongos
aparece hace unos 460 millones de aos en el periodo Ordovcico. Segn el
anlisis molecular de los genes individuales, de la edad de los hongos se estima
en alrededor de 1 millones de aos. Por otra parte, el anlisis de alrededor de 50
genes indica hongos a ser de 1,5 mil millones de aos. Slo aquellos que
producen zigosporas estn clasificados bajo la Zygomycota.
Fines industriales de Zygomycetes
Muchas especies de zygomycetes se pueden utilizar en procesos industriales
importantes. Un currculum de ellos se presenta en la tabla.
Condiciones de cultivo
Los zygomycetes son capaces de crecer en una amplia gama de ambientes. La
mayora de ellos son mesfilos, pero algunos como Mucor miehei o Mucor pusillus,
son termfilas, con una temperatura mnima de crecimiento de alrededor de 20 C
y mximas que se extiende hasta 60oC. Otros como Mucor hiemalis pueden crecer
a temperaturas inferiores a 0 C.
Algunas especies del orden Mucorales son capaces de crecer en condiciones
anaerbicas, mientras que la mayora de ellos requieren condiciones aerbicas.
Por otra parte, mientras que la mayora de los Zygomycetes slo crecen en las
actividades de agua de alta, algunos de ellos son capaces de crecer en
concentraciones de sal de por lo menos 15%. La mayora de las especies de
Mucor crecen rpidamente en agar a temperatura ambiente llenado de la placa de
Petri en 2-3 das con su micelio areo gruesa. Cuando se incuban en cultivo
lquido en condiciones de semi-anaerbica, varias especies crecen en la levadura
como estado. Formacin zygospore puede ser estimulado a temperaturas ms
altas de incubacin.
Crecimiento de Zygomycota en agar slido puede producir colonias bajo o muy alto
fibroso que se llena rpidamente toda la placa de Petri. Su color puede variar de
blanco puro a tonos de gris o marrn. En las culturas antiguas, se observan
esporangios pigmentadas oscuras. Todo depende de la especie y de los medios
utilizados. En cultivo lquido, Zygomycota suelen formar una masa suave y no
producen esporas. Esto es debido a que no pueden crecer las hifas areas.
Medios de cultivo
Zygomycetes crecen bien en un medio de cultivo de hongos ms estndar tales
como agar dextrosa Sabouraud. Tambin pueden crecer en medios tanto
selectivos y no selectivos. Medios mnimos, SUP medios de comunicacin y
medios de induccin tambin se pueden utilizar. La mayora de Zigomicetos son
sensibles a la cicloheximida y este agente no se deben utilizar en los medios de
cultivo.
Reproduccin
Un ejemplo de un zygomycete es negro moho del pan, un miembro de la
Mucorales. Se extiende sobre la superficie del pan y otras fuentes de alimento, el
envo de hifas hacia el interior para absorber los nutrientes. En su fase asexual se
desarrolla esporangios negro bulbosa en las puntas de las hifas en posicin
vertical, cada uno con cientos de esporas haploides.
Al igual que en la mayora de los zigomicetos, reproduccin asexual es la forma
ms comn de la reproduccin. La reproduccin sexual en Rhizopus stolonifer,
como en otros zigomicetos, se produce cuando las hifas haploides de diferentes
tipos de apareamiento estn en estrecha proximidad entre s. Crecimiento de la
gametangios comienza despus de gametangios entre en contacto, y
plasmogamia, o la fusin del citoplasma, se produce. Cariogamia, que es la fusin
de los ncleos, sigue muy de cerca despus. El zygosporangia luego son
diploides. Zygosporangia suelen ser de pared gruesa, muy resistente a las
dificultades ambientales y metablicamente inerte. Cuando las condiciones
mejoran, sin embargo, que germinan para producir un esporangio o hifas
vegetativas. La meiosis se produce durante la germinacin de la zygosporagium
as las esporas o hifas resultantes son haploides. Crece en climas clidos y
hmedos.
Algunos zygomycetes sus esporas se dispersan de una manera ms precisa que
simplemente lo que les permite a la deriva sin rumbo fijo en corrientes de aire.
Pilobolus, un hongo que crece en el estircol animal, dobla sus esporangiforos
hacia la luz con la ayuda de un pigmento sensible a la luz y luego "fuegos" con un
chorro explosivo del citoplasma de alta presin. Los esporangios se puede iniciar
hasta 2 m, colocndolos lejos del estircol y es de esperar en la vegetacin que
ser comido por un herbvoro, con el tiempo a ser depositado con estircol de
otros lugares. Diferentes mecanismos de descarga de esporas forzosa se han
desarrollado entre los miembros de las Entomophthorales orden cigomicetos.
Evolucin de conidios
La evolucin de la conidio de la esporangiosporas es la diferencia principal entre la
definicin de Zigomicetos y Ascomycetes. La evolucin de esporangiosporas
tpicos de zygomycetes a conidios similares a los encontrados en ascomicetos
puede ser modelado por una serie de formas vistas en zygomycetes. Muchos
zygomycetes producen mltiples esporangiosporas dentro de un nico esporangio.
Algunos han evolucionado pequea sporangiola mltiple que contiene unos
esporangiosporas. En algunos casos, puede haber unos pocos como tres esporas
en cada sporangiolum, y unas pocas especies tienen sporangiola que contienen
slo una nica espora. "Choanephora", un zygomycete, tiene un sporangiolum que
contiene una espora con una pared esporangio que es visible en la base del
esporangio. Esta estructura es similar a un conidio, que tiene dos, paredes de
clulas fusionadas, una pared de la espora interior y una pared exterior
esporangio.
