Captulo 17

Impulso nervioso

Equilibrio de Donnan
El equilibrio de Donnan se produce siempre que se tiene una membrana
semipermeable que separa dos medios con iones cargados.
La ecuacin de Nernst nos dice:

RT [ ]e
Ve Vi =
ln
nF
[ ]i
Para los iones de inters, se traduce en:
F (V V )
[Na+ ]e
[K+ ]e
[Cl ]i
e
i
=
=
=
exp

+
+

[Na ]i
[K ]i
[Cl ]e
RT

F es igual a 96487 C/mol y se denomina faradio, y R es la constante de

los gases, que vale 8.32 J/(mol K).
La condicin de neutralidad de la carga de las disoluciones implica:
[Na+ ]e + [K+ ]e = [Cl ]e
[Na+ ]i + [K+ ]i = [Cl ]i + [A+ ]i

Impulso nervioso
La capacidad por unidad de rea ca de la membrana es:
ca =

0
d

La resistencia elctrica Rl a lo largo del axn vale:

Rl =

L
= rl L
r2

rl es la resistencia por unidad de longitud.

La ecuacin que describe la evolucin del impulso nervioso es:
dV
1 2V
ja +
=
c
a
2r rl x2
dt
La solucin en el caso esttico nos da la distancia de decaimiento :


V Vr = V0 exp 2rrl gm |x| = V0 e|x|/

q

La solucin independiente de x nos da el tiempo de decaimiento :

gm
V Vr = V0 exp t = V0 et/
ca
(

La velocidad de propagacin del impulso nervioso vale:

v

1 u
u gm r
v= = t

ca 2

Problema 17.1
La diferencia de potencial a travs de una membrana semipermeable es de 0.07 V a 0 C. Calcula el cociente de
concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion
permeable que posee una carga de 2e.

Problema 17.2
Supongamos una membrana semipermeable que separa
dos recipientes iguales. Los iones no permeables son negativos y estn slo en una mitad, que llamaremos interior, en una concentracin de 0.2 mol/l. Existen dos iones
permeables K+ y Cl en concentraciones totales de 0.14
y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio de
Donnan a una temperatura de 10 C.

Problema 17.3
Dos recipientes iguales estn separados por una membrana impermeable a determinados iones negativos, que slo
estn en una de las dos mitades, con una concentracin
de 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres iones
permeables existentes, Na+ , K+ y Cl , con concentraciones totales de 0.1, 0.05 y 0.1 mol/l, respectivamente.

Problema 17.4
Una membrana semipermeable contiene un recipiente
muy pequeo comparado con el exterior. Los iones no
permeables son negativos y estn en el interior con una
concentracin de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables
Na+ y Cl con concentraciones en el exterior iguales de
0.2 mol/l. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 37 C.

Problema 17.5
Comprueba que la expresin (17.19) es una solucin de la
ecuacin (17.18).

Problema 17.6
Un axn sin mielina posee un radio de 4 m, un espesor
de su membrana de 6 nm, una constante dielctrica igual
a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 6 109 /m
y una conductancia por unidad de rea de su membrana
gm = 10 1 m2 . Determina:
(a) la capacidad por unidad de rea de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axn,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagacin del impulso nervioso a
lo largo del axn.

Problema 17.7
Un axn con mielina posee un radio de 5 m, un espesor
de 2 m, una constante dielctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 13 109 /m y una conductancia por unidad de rea de su membrana gm = 0.08 1
m2 . La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm.
Determina:
(a) la capacidad por unidad de rea de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axn,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagacin del impulso nervioso,
(f) el nmero de nodos de Ranvier consecutivos que es
necesario bloquear para que no se produzca transmisin nerviosa si el potencial mximo es de 90 mV
y el umbral de 20 mV.

17.1 La diferencia de potencial a travs de una membrana semipermeable es

de 0.07 V a 0 C. Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la
membrana de un ion permeable que posee una carga de 2e.

La relacin de concentraciones viene dada por:

nF
[ ]e
= exp
(Vi Ve )
[ ]i
RT

2 9.65 104
0.07 = 2.61 103 .
= exp
8.32 273
(

Hemos supuesto que la diferencia de potencial corresponde a Vi Ve .

17.2 Supongamos una membrana semipermeable que separa dos recipientes

iguales. Los iones no permeables son negativos y estn slo en una mitad,
que llamaremos interior, en una concentracin de 0.2 mol/l. Existen dos iones
permeables K+ y Cl en concentraciones totales de 0.14 y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 10 C.

La ecuacin de Nernst nos dice:

[K]e
[Cl]i
nF
=
= exp
(Vi Ve ) .
[K]i
[Cl]e
RT
(

La neutralidad de la carga de las concnetraciones en ambas mitades del

recipiente implica:
[K]i = [A]i + [Cl]i
[K]e = [Cl]e
Tambin tenemos que como las dos mitades son iguales se ha de verificar:
[K]i + [K]e = 2 0.14 = 0.28
[Cl]i + [Cl]e = 2 0.04 = 0.08
Vamos a dejarlo todo en funcin de [K]e :
[K]i = 0.28 [K]e
[Cl]i = 0.08 [Cl]e = 0.08 [K]e
y llegamos a:
[K]e [K]e = (0.28 [K]e )(0.08 [K]e )
o equivalentemente:
0 = 0.0224 0.36[K]e .
El resultado es [K]e = 0.062 mol/l. Las otras concentraciones son [Cl]e =
0.062 mol/l, [K]i = 0.218 mol/l y [Cl]i = 0.018 mol/l. La diferencia de

potencial vale:
Vi Ve =

RT [K]e
8.32 283
0.062
ln
=
ln
= 0.0307 V.
nF
[K]i
1 9.65 104 0.218

17.3 Dos recipientes iguales estn separados por una membrana impermeable
a determinados iones negativos, que slo estn en una de las dos mitades, con
una concentracin de 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres iones
permeables existentes, Na+ , K+ y Cl , con concentraciones totales de 0.1, 0.05
y 0.1 mol/l, respectivamente.

Las ecuaciones que corresponden a la situacin de equilibrio son la ecuacin de Nernst:

F
[K]e
[Na]e
[Cl]i
=
=
= exp
(Vi Ve ) ,
[K]i
[Na]i
[Cl]e
RT
(

la condicin de neutralidad de la carga:

[K]e + [Na]e = [Cl]e
y las condiciones de conservacin del nmero total de iones:
[Na]e + [Na]i = 0.2
[K]e + [K]i = 0.1
[Cl]e + [Cl]i = 0.2
Reescribimos estas ecuaciones en funcin de [K]e :
[K]i = 0.1 [K]e ,
[K]e [Cl]e = (0.1 [K]e )(0.2 [Cl]e )
=

[Cl]e = 0.2 2[K]e ,

[K]e (0.2 [Na]e ) = (0.1 [K]e )[Na]e

[K]e + 2[K]e = 0.2 2[K]e .

Resolviendo estas ecuaciones llegamos a:
[K]e = 0.04 mol/l
[K]i = 0.06 mol/l

[Na]e = 2[K]e ,

[Cl]e
[Cl]i
[Na]e
[Na]i

=
=
=
=

0.12 mol/l
0.08 mol/l
0.08 mol/l
0.12 mol/l.

17.4 Una membrana semipermeable contiene un recipiente muy pequeo comparado con el exterior. Los iones no permeables son negativos y estn en el
interior con una concentracin de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables Na+
y Cl con concentraciones en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determina el
equilibrio de Donnan a una temperatura de 37 C.

Las distintas concentraciones estn relacionadas mediante la ecuacin de

Nernst:
(
)
[Na]e
[Cl]i
F
=
= exp
(Vi Ve ) ,
[Na]i
[Cl]e
RT
y la condicin de neutralidad de la carga en el interior:
[A]c + [Cl]i = [Na]i .
Adems las concentraciones externas verifican:
[Na]e = [Cl]e = 0.2 mol/l.
Resolvemos este sistema de ecuaciones:
0.22 = [Na]i ([Na]i 0.1)

[Na]2i 0.1[Na]i 0.04 = 0.

La solucin positiva de esta ecuacin de segundo grado es:

0.1 + 0.01 + 0.16

[Na]i =
= 0.256 mol/l.
2
La concentracin del cloro vale:
0.22
= 0.156 mol/l.
[Cl]i =
0.256
La diferencia de potencial es igual a:
Vi Ve =

RT [Na]e
8.32 310
0.2
ln
=
ln
= 0.0066 V.
4
nF
[Na]i
1 9.65 10
0.256

17.5 Comprueba que la expresin (17.19) es una solucin de la ecuacin (17.18).

Sustituimos la expresin (17.19) en la ecuacin (17.18). La derivada

primera de V Vr es:
 q

(V Vr )

=
V0 exp 2rrl gm |x|
x
x q
 q

= V0 2rrl gm exp 2rrl gm |x| .

La derivada segunda vale:

 q

2 (V Vr )
= V0 2rrl gm exp 2rrl gm |x| .
x2

Vemos que si se verifica (17.18), entonces tenemos:



gm V0 exp 2rrl gm |x|

 q

1
+
V0 2rrl gm exp 2rrl gm |x| = 0,
2rrl

de forma que (17.19) es una solucin de (17.18).

17.6 Un axn sin mielina posee un radio de 4 m, un espesor de su membrana

de 6 nm, una constante dielctrica igual a 7, una resistencia por unidad de
longitud rl = 6109 /m y una conductancia por unidad de rea de su membrana
gm = 10 1 m2 . Determina:
(a) la capacidad por unidad de rea de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axn,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagacin del impulso nervioso a lo largo del axn.

(a) La capacidad por unidad de rea de la membrana es:

ca =

0
7
=
= 0.0103 F/m2 .
9
9
d
36 10 6 10

(b) La resistividad del interior del axn la podemos calcular a partir de

su resistencia por unidad de longitud:
Rl = rl L =

L
r2

= r2 rl = 16 1012 6 109 = 0.302

m.

(c) La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:

1
1
=
=
= 8.1 104 m.
2rrl gm
2 4 106 6 109 10
(d) El potencial decae exponencialmente con el siguiente tiempo caracterstico:
ca
0.0103
=
=
= 0.00103 s.
gm
10

(e) La velocidad de propagacin del impulso nervioso es igual a la longitud caracterstica dividida por el tiempo caracterstico de decaimiento:
8.1 104
= 0.79 m/s.
v= =

0.00103

17.7 Un axn con mielina posee un radio de 5 m, un espesor de 2 m, una

constante dielctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 13
109 /m y una conductancia por unidad de rea de su membrana gm = 0.08 1
m2 . La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm. Determina:
(a) la capacidad por unidad de rea de la membrana,
(b) la resistividad del interior del axn,
(c) la distancia de decaimiento del potencial,
(d) el tiempo de decaimiento del potencial,
(e) la velocidad de propagacin del impulso nervioso,
(f) el nmero de nodos de Ranvier consecutivos que es necesario bloquear
para que no se produzca transmisin nerviosa si el potencial mximo es
de 90 mV y el umbral de 20 mV.

(a) La capacidad por unidad de rea de la membrana es:

ca =

0
7
=
= 3.1 105 F/m2 .
9
6
d
36 10 2 10

(b) La resistividad del interior del axn la podemos calcular a partir de

su resistencia por unidad de longitud:
Rl = rl L =

L
r2

= r2 rl = 25 1012 13 109 = 1.02

m.

(c) La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:

=

1
1
=
= 5.5 103 m.
2rrl gm
2 5 106 13 109 0.08

(d) El tiempo caracterstico de decaimiento del potencial es igual a:

=

ca
3.1 105
=
= 3.9 104 s.
gm
0.08

(e) La velocidad de propagacin del impulso nervioso es la longitud

caracterstica dividida por el tiempo caracterstico de decaimiento:
v=

5.5 103
=
= 14.1 m/s.

0.00039

(f) La distancia hasta la que se propaga un potencial superior al umbral

est dada por:
90 el/ = 20

l = ln

90
= 0.0083 m.
20

Como los nodos de Ranvier estn separados 2 mm, es necesario

bloquear 4 de ellos consecutivos para que no se propague el impulso
nervioso.