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Capítulo 17

Impulso nervioso

1

Equilibrio de Donnan

El equilibrio de Donnan se produce siempre que se tiene una membrana semipermeable que separa dos medios con iones cargados.

La ecuación de Nernst nos dice:

 

V e V i = RT nF ln

[

[

] e

 

] i

[Na + ] e

[K + ] e

[Cl ] i

  F(V e V i )

RT

[Na + ] i

=

[K + ] i

=

[Cl ] e

= exp

Para los iones de interés, se traduce en:

F es igual a 96487 C/mol y se denomina faradio, y R es la constante de los gases, que vale 8.32 J/(mol K).

La condición de neutralidad de la carga de las disoluciones implica:

[Na + ] e +

[K + ] e

=

[Cl ] e

[Na + ] i + [K + ] i

=

[Cl ] i + [A + ] i

Impulso nervioso

La capacidad por unidad de área c a de la membrana es:

c a = κ 0

d

La resistencia eléctrica R l a lo largo del axón vale:

R l = ρ

πr L 2 = r l L

r l es la resistencia por unidad de longitud.

La ecuación que describe la evolución del impulso nervioso es:

j a +

1

2 V

dV

2πr r l

∂x 2

= c a dt

La solución en el caso estático nos da la distancia de decaimiento λ:

V

V r = V 0 exp 2πrr l g m |x| = V 0 e |x|/λ

La solución independiente de x nos da el tiempo de decaimiento τ :

V

V r = V 0 exp g m

c

a

t = V 0 e t/τ

La velocidad de propagación del impulso nervioso vale:

v = λ

τ

=

1

g m r

c

a

2ρ

Problema 17.1

La diferencia de potencial a través de una membrana se- mipermeable es de 0.07 V a 0 C. Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion permeable que posee una carga de 2e.

Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion permeable que
Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion permeable que

Problema 17.2

Supongamos una membrana semipermeable que separa dos recipientes iguales. Los iones no permeables son ne- gativos y están sólo en una mitad, que llamaremos inte- rior, en una concentración de 0.2 mol/l. Existen dos iones permeables K + y Cl en concentraciones totales de 0.14 y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 10 C.

totales de 0.14 y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de
totales de 0.14 y 0.04 mol/l, respectivamente. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de

Problema 17.3

Dos recipientes iguales están separados por una membra- na impermeable a determinados iones negativos, que sólo están en una de las dos mitades, con una concentración de 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres iones permeables existentes, Na + , K + y Cl , con concentracio- nes totales de 0.1, 0.05 y 0.1 mol/l, respectivamente.

existentes, Na + , K + y Cl − , con concentracio- nes totales de 0.1,
existentes, Na + , K + y Cl − , con concentracio- nes totales de 0.1,

Problema 17.4

Una membrana semipermeable contiene un recipiente muy pequeño comparado con el exterior. Los iones no permeables son negativos y están en el interior con una concentración de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables Na + y Cl con concentraciones en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determina el equilibrio de Donnan a una tempe- ratura de 37 C.

en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determina el equilibrio de Donnan a una tempe- ratura
en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determina el equilibrio de Donnan a una tempe- ratura

Problema 17.5

Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de la ecuación (17.18).

Problema 17.5 Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de la ecuación (17.18).
Problema 17.5 Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de la ecuación (17.18).

Problema 17.6

Un axón sin mielina posee un radio de 4 µm, un espesor de su membrana de 6 nm, una constante dieléctrica igual

a 7, una resistencia por unidad de longitud r l = 6 · 10 9 /m

y una conductancia por unidad de área de su membrana g m = 10 Ω 1 m 2 . Determina:

(a)

la capacidad por unidad de área de la membrana,

(b)

la resistividad del interior del axón,

(c)

la distancia de decaimiento del potencial,

(d)

el tiempo de decaimiento del potencial,

(e)

la velocidad de propagación del impulso nervioso a lo largo del axón.

el tiempo de decaimiento del potencial, (e) la velocidad de propagación del impulso nervioso a lo
el tiempo de decaimiento del potencial, (e) la velocidad de propagación del impulso nervioso a lo

Problema 17.7

Un axón con mielina posee un radio de 5 µm, un espesor de 2 µm, una constante dieléctrica igual a 7, una resisten- cia por unidad de longitud r l = 13 · 10 9 /m y una conduc- tancia por unidad de área de su membrana g m = 0.08 Ω 1 m 2 . La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm. Determina:

(a)

la capacidad por unidad de área de la membrana,

(b)

la resistividad del interior del axón,

(c)

la distancia de decaimiento del potencial,

(d)

el tiempo de decaimiento del potencial,

(e)

la velocidad de propagación del impulso nervioso,

(f)

el número de nodos de Ranvier consecutivos que es necesario bloquear para que no se produzca trans- misión nerviosa si el potencial máximo es de 90 mV y el umbral de 20 mV.

bloquear para que no se produzca trans- misión nerviosa si el potencial máximo es de 90
bloquear para que no se produzca trans- misión nerviosa si el potencial máximo es de 90

La diferencia de potencial a través de una membrana semipermeable es

de 0.07 V a 0 C. Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion permeable que posee una carga de 2e.

17.1

La relación de concentraciones viene dada por:

[

] e

[

] i

= exp

nF

RT (V i

V e )

= exp

  2 · 9.65 · 10 4

8.32 · 273

0.07

= 2.61 · 10 3 .

Hemos supuesto que la diferencia de potencial corresponde a V i V e .

17.2

Supongamos una membrana semipermeable que separa dos recipientes

iguales. Los iones no permeables son negativos y están sólo en una mitad, que llamaremos interior, en una concentración de 0.2 mol/l. Existen dos iones permeables K + y Cl en concentraciones totales de 0.14 y 0.04 mol/l, respecti- vamente. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 10 C.

La ecuación de Nernst nos dice:

[K]

e

[K]

i

= [Cl] i

[Cl]

e

= exp

nF

RT (V i

V e ) .

La neutralidad de la carga de las concnetraciones en ambas mitades del recipiente implica:

[K] i

=

[A] i + [Cl] i

[K] e

=

[Cl] e

También tenemos que como las dos mitades son iguales se ha de verificar:

[K] i + [K] e

=

2 · 0.14 = 0.28

[Cl] i + [Cl] e

=

2 · 0.04 =

0.08

Vamos a dejarlo todo en función de [K] e :

[K] i

=

0.28 [K] e

[Cl] i

=

0.08 [Cl] e = 0.08 [K] e

y llegamos a:

[K] e · [K] e = (0.28 [K] e )(0.08 [K] e )

o

0 = 0.0224 0.36[K] e .

El resultado es [K] e = 0.062 mol/l. Las otras concentraciones son [Cl] e = 0.062 mol/l, [K] i = 0.218 mol/l y [Cl] i = 0.018 mol/l. La diferencia de

equivalentemente:

potencial vale:

V

i

V e = RT nF

ln [K] e

[K]

i

=

8.32 · 283

10 4 ln 0.062

0.218 = 0.0307 V.

1 · 9.65 ·

17.3

Dos recipientes iguales están separados por una membrana impermeable

a determinados iones negativos, que sólo están en una de las dos mitades, con

una concentración de 0.1 mol/l. Calcula las concentraciones de los tres iones permeables existentes, Na + , K + y Cl , con concentraciones totales de 0.1, 0.05

y 0.1 mol/l, respectivamente.

Las ecuaciones que corresponden a la situación de equilibrio son la ecua- ción de Nernst:

[K]

e

[K]

i

= [Na] e

[Na] i

= [Cl] i

[Cl]

e

= exp

F

RT (V i

V e ) ,

la condición de neutralidad de la carga:

[K] e + [Na] e = [Cl] e

y las condiciones de conservación del número total de iones:

[Na] e + [Na] i

=

0.2

[K] e + [K] i

=

0.1

[Cl] e + [Cl] i

=

0.2

Reescribimos estas ecuaciones en función de [K] e :

[K] i = 0.1 [K] e ,

[K] e [Cl] e = (0.1 [K] e )(0.2 [Cl] e )

=

[Cl] e = 0.2 2[K] e ,

[K] e (0.2 [Na] e ) = (0.1 [K] e )[Na] e

=

[K] e + 2[K] e = 0.2 2[K] e .

[Na] e = 2[K] e ,

Resolviendo estas ecuaciones llegamos a:

[K] e

=

0.04 mol/l

[K] i

=

0.06 mol/l

[Cl] e

=

0.12 mol/l

[Cl] i

=

0.08 mol/l

[Na] e

=

0.08 mol/l

[Na] i

=

0.12 mol/l.

17.4

Una membrana semipermeable contiene un recipiente muy pequeño com-

parado con el exterior. Los iones no permeables son negativos y están en el interior con una concentración de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables Na + y Cl con concentraciones en el exterior iguales de 0.2 mol/l. Determina el equilibrio de Donnan a una temperatura de 37 C.

Las distintas concentraciones están relacionadas mediante la ecuación de Nernst:

[Na] e

[Na] i

= [Cl] i

[Cl]

e

= exp

F

RT (V i

V e ) ,

y la condición de neutralidad de la carga en el interior:

[A] c + [Cl] i = [Na] i .

Además las concentraciones externas verifican:

[Na] e = [Cl] e = 0.2 mol/l.

Resolvemos este sistema de ecuaciones:

0.2 2 = [Na] i ([Na] i

0.1)

=

[Na]

i 2 0.1[Na] i 0.04 = 0.

La solución positiva de esta ecuación de segundo grado es:

[Na] i = 0.1 + 0.01 + 0.16

2

= 0.256 mol/l.

La concentración del cloro vale:

[Cl] i =

0.2

2

0.256 = 0.156 mol/l.

La diferencia de potencial es igual a:

V

i

V e = RT nF

ln [Na] e [Na] i

=

8.32 · 310

10 4 ln

1 · 9.65 ·

0.2

0.256 = 0.0066 V.

17.5

Comprueba que la expresión (17.19) es una solución de la ecuación (17.18).

Sustituimos la expresión (17.19) en la ecuación (17.18). La derivada primera de V V r es:

(V V r )

∂x

=

=

x V 0 exp 2πrr l g m |x|

V 0 2πrr l g m exp 2πrr l g m |x| .

La derivada segunda vale:

2 (V V r )

∂x 2

=

V 0 2πrr l g m exp 2πrr l g m |x| .

Vemos que si se verifica (17.18), entonces tenemos:

g m V 0 exp 2πrr l g m |x|

1

+ 2πrr l V 0 2πrr l g m exp 2πrr l g m |x| = 0,

de forma que (17.19) es una solución de (17.18).

17.6

Un axón sin mielina posee un radio de 4 µm, un espesor de su membrana

de 6 nm, una constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud r l = 6·10 9 /m y una conductancia por unidad de área de su membrana g m = 10 Ω 1 m 2 . Determina:

(a)

la capacidad por unidad de área de la membrana,

(b)

la resistividad del interior del axón,

(c)

la distancia de decaimiento del potencial,

(d)

el tiempo de decaimiento del potencial,

(e)

la velocidad de propagación del impulso nervioso a lo largo del axón.

(a)

(b)

La capacidad por unidad de área de la membrana es:

c a = κ 0 =

d

36π 10 9 7 6 · 10 9 = 0.0103 F/m 2 .

La resistividad del interior del axón la podemos calcular a partir de su resistencia por unidad de longitud:

R l = r l L = ρ

L

πr 2

=

ρ = πr 2 r l = π 16 · 10 12 6 · 10 9 = 0.302 Ω m.

(c)

(d)

La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:

λ =

1

2πrr l g m

=

1

2π 4 · 10 6 6 · 10 9 10 = 8.1 · 10 4 m.

El potencial decae exponencialmente con el siguiente tiempo ca- racterístico:

τ

=

c a

g m

= 0.0103

10

= 0.00103 s.

(e) La velocidad de propagación del impulso nervioso es igual a la lon- gitud característica dividida por el tiempo característico de decai- miento:

v = λ

= 8.1 · 10 4

= 0.79 m/s.

τ 0.00103

17.7

Un axón con mielina posee un radio de 5 µm, un espesor de 2 µm, una

constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud r l = 13 ·

10 9 /m y una conductancia por unidad de área de su membrana g m = 0.08 Ω 1 m 2 . La distancia entre nodos de Ranvier es de 2 mm. Determina:

(a)

la capacidad por unidad de área de la membrana,

(b)

la resistividad del interior del axón,

(c)

la distancia de decaimiento del potencial,

(d)

el tiempo de decaimiento del potencial,

(e)

la velocidad de propagación del impulso nervioso,

(f) el número de nodos de Ranvier consecutivos que es necesario bloquear para que no se produzca transmisión nerviosa si el potencial máximo es de 90 mV y el umbral de 20 mV.

(a)

(b)

(c)

(d)

La capacidad por unidad de área de la membrana es:

c a = κ 0

d

=

36π 10 9 7 2 · 10 6 = 3.1 · 10 5 F/m 2 .

La resistividad del interior del axón la podemos calcular a partir de su resistencia por unidad de longitud:

L

R l = r l L = ρ

πr 2

=

ρ = πr 2 r l = π 25 · 10 12 13 · 10 9 = 1.02

m.

La distancia de decaimiento del potencial viene dada por:

λ =

1

2πrr l g m

=

1

2π 5 · 10 6 13 · 10 9 0.08 = 5.5 · 10 3 m.

El tiempo característico de decaimiento del potencial es igual a:

τ =

c a

g m

= 3.1 · 10 5

0.08

= 3.9 · 10 4 s.

(e)

(f)

La velocidad de propagación del impulso nervioso es la longitud característica dividida por el tiempo característico de decaimiento:

v = λ

= 5.5 · 10 3

= 14.1 m/s.

τ 0.00039

La distancia hasta la que se propaga un potencial superior al umbral está dada por:

90 e l/λ = 20

=

l = λ ln 90

= 0.0083 m.

 

20

Como los nodos de Ranvier están separados 2 mm, es necesario bloquear 4 de ellos consecutivos para que no se propague el impulso nervioso.