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ECUACIONES LOTKA-VOLTERRA

El modelo ecolgico depredador/presa expresado por las ecuaciones a


continuacin es una extensin del modelo logstico aplicado a varias
especies:

d N1
K N 1 12 N 2
=r 1 N 1 1
dt
K1

d N2
K 2N 2 21 N 1
=r 2 N 2
dt
K2

Las variables

N1 , N2

representan el nmero de individuos de cada una

de las especies en competencia.


Analizamos el caso de especies en competencia, parasitismo y
comensalismo.
1. Parmetros:
La interpretacin biolgica para cada parmetro en las ecuaciones
es:
r 1=Tasa de crecimiento per capita de la poblacin 1
r 2=Tasa de crecimiento per capita de la poblacin 2

La tasa de crecimiento per cpita es una medida de la contribucin


promedio de cada individuo al crecimiento de la poblacin

21=Impacto relativo de un individuo de la poblacin 1 sobre un individuo de la especie 2

12=Impacto relativo de un individuo de la poblacin 2 sobre un individuo de la especie 1

K 1=Maxima poblacin sostenible de la especie 1


K 2=Maxima poblacin sostenible de la especie 2
2. Descripcin del modelo:
La poblacin
d N 1=r 1 N 1 dt

N1

incrementa a una tasa una tasa

(proporcional al nmero de individuos). Este

modelo exponencial por supuesto no tiene lmite para el


nmero de individuos que soporta el ecosistema.
Para incluir factores del ecosistema que limitan el
crecimiento de la poblacin multiplicamos la frmula de
crecimiento exponencial por una expresin que describe el
efecto de factores limitantes en el aumento de la poblacin.
d N 1=r 1 N 1

(K 1N 1 )
dt
K1

Aqu el nuevo smbolo

K1

es el nmero mximo de

individuos de la especie 1 que el ecosistema puede soportar


Ahora lo que hacemos es asumir que podemos convertir el
nmero de individuos de la especie 2 en un nmero
equivalente de individuos de la especie 1 de acuerdo al
impacto que tiene una sobre la otra.
d N1
K 1 N 1 12 N 2
=r 1 N 1
dt
K1

12

Es el coeficiente de competicin inter-especifica que

es una medida del impacto de la especie 2 sobre la especie


1.

3. Extincin de una especie:


Analizamos el caso cuando la especie 2 se extingue. Notamos que
despus que esta especie desaparece, la especie 1 contina su
crecimiento/decrecimiento de manera similar al modelo de crecimiento
logstico, aproximndose asintticamente hasta alcanzar exactamente el
K1
valor
. A continuacin aparecen las grficas correspondientes a los
casos

N 1 ( 0 )< K 1

N 1 ( 0 )> K 1

para cada tipo de relacin entre

especies.

Competencia:
N 1 ( 0 )=0.2

r 1=0.5

r 1=0.5

N 2 ( 0 )=0.4

r 2=0.3

r 2=0.3

K 1=1

12=0.3

12=0.3

K 2=0.5

21=1.2

21=1.2

Notamos que la poblacin 1 alcanza su punto de equilibrio justo al


tiempo que la poblacin 2 desaparece por completo.
Parasitismo:

N 1 ( 0 )=0.2

r 1=0.5

r 1=0.5

N 2 ( 0 )=0.4

r 2=0.3

r 2=0.3

K 1=1

12=0.2

12=0.2

K 2=0.5

21=0.7

21=0.7

En este caso la poblacin 1 puede crecer ligeramente an despus de


K1
alcanzar la capacidad mxima
(Esto se puede ver en la grfica de
la izquierda).
Comensalismo:
N 1 ( 0 )=0.2

r 1=0.5

r 1=0.5

N 2 ( 0 )=0.4

r 2=0.3

r 2=0.3

K 1=1

12=0

12=0

K 2=0.5

21=0.3

21=0.3

Aqu se ve claramente que la poblacin 1 alcanza su valor de equilibrio


antes que la poblacin 2 se extinga.
De las simulaciones descritas concluimos que sin importar el valor de
N 1 ( 0 ) la poblacin que sobrevive siempre se estabiliza en el valor K 1
. El tiempo que demora en estabilizarse es mayor en una relacin de

parasitismo que en una de competencia debido a que la poblacin en


extincin decrece ms lentamente en una relacin de parasitismo que
en una de competencia.
4. Poblaciones coexistentes:
Los valores estacionarios son los puntos cuando
de la interseccin de las nulclinas

N 1=0 ; N 2=0

d N 1=d N 2=0
en el plano

. A partir

1
( , N 2 )

se encuentra que la coexistencia de especies solo ocurre cuando:


K 2 K 11 > 21 y K 1 K 21 > 12

A continuacin se encuentran los resultados de simulaciones variando


12 21
nicamente los parmetros
. El resto de parmetros tienen valor
1 ,

N 1 ( 0 )=0.3

Competencia:

N 2 ( 0 )=0.5

Variaciones de parmetros :
12=0.2

21=0.5

12=0.5

21=0.7

12=0.85

21=0.85
Se puede notar que cuanto ms distantes estn

12 21

, los respectivos puntos de equilibrio de cada poblacin parecen

ser valores ms distantes en las grficas.


Parasitismo:

Variaciones de parmetros :
12=0.2

21=0.3

12=0.5

21=0.5

12=0.85

21=0.85

En este caso cuanto ms alto es el factor

21

el punto de equilibrio

para la especie 2 se reduce a un nmero cada vez menor de individuos.


Comensalismo:
Asumiendo

12=0 ; 21=0.3

El nico punto de equilibrio para el cual

coexisten el par de especies es:


N 1=K 1
N 2=K 2 21 K 1

Es claro a partir de la ltima ecuacin que al reducir el factor

21

el

equilibrio de la especie 2 se localiza en un nmero ms grande de


individuos.
5. Variacin de parmetros

r1 r2

A partir de varios experimentos usando MATLAB se observa que los


r r
parmetros 1 2 no tienen ningn efecto sobre los puntos de equilibrio
a los cuales se aproxima el modelo asintticamente, es decir que el
resultado a largo tiempo se mantiene inalterado si se modifican los

valores de

r1 r2

. Solo que posiblemente el tiempo que tarda en

estabilizarse el sistema puede aumentar o reducirse dependiendo de las


condiciones iniciales.
6. Anlisis de puntos estacionarios:
Los resultados a continuacin se obtuvieron usando la aplicacin
Competitive Exclusion disponible en:
http://www.aw-bc.com/ide/
Caso I. La nulclina

N1

cae enteramente sobre la nulclina

N2

Fixed
Point
Unstable
Stable
Unstable
Not exist

(N 1 , N 2 )
0,0

( K 1 , 0)
( 0, K 2 )
( N 1 , N 2 )

Caso II. La nulclina

N2

cae enteramente sobre la nulclina

(N 1 , N 2 )
0,0

( K 1 , 0)
( 0, K 2 )

(N1 , N2 )

Caso III. Las nulclinas se cruzan

Fixed
Point
Unstable
Unstable
Stable
Not exist

N1

(N 1 , N 2 )
0,0

( K 1 , 0)
( 0, K 2 )

Fixed
Point
Unstable
Unstable
Unstable
Stable

( N 1 , N 2 )

Be

(N 1 , N 2 )
0,0

( K 1 , 0)
( 0, K 2 )
(N 1 , N 2 )

Fixed
Point
Unstable
Stable
Stable
Unstable