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5.4.6. BRAQUIOPODOS
Phylum: Brachiopoda
Entre la fauna actual los braquipodos constituyen un grupo poco representado, pero
durante el Paleozoico fueron un grupo dominante en el ambiente nertico. Habitan entre
la zona intertidal y los 200 m de profundidad, llegando algunos a los 5000 m. Poseen una
simetra bilateral, con un plano de simetra de recorrido antero-posterior. Son organismos
metazoos y estn formados por dos valvas (Figura 5.41).

Figura 5.41. Braquipodos: A la izquierda planos de simetra. A la derecha vistas de las

valvas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Estn divididos en dos Clases:

Articulados: Todos aquellos que presentan una charnela con dientecillos y fosetas o
fsulas.
Inarticulados: Todos aquellos que no tienen una charnela.
La valva de mayor tamao se la conoce con el nombre de ventral o peduncular, porque
presenta un hueco por donde sale el pednculo (pie) de fijacin que es carnoso y le sirve
para fijarse al fondo. La valva de menor tamao se la conoce con el nombre de dorsal o
braquial porque presenta un soporte calcreo, llamado braquidium, donde se asientan
las braquias o lofforo (Figura 5.42). Existen dos tipos principales de braquidium:
helicopegmato y campilopegmato.
El aparato muscular de los articulados est constituido por:
Msculos aductores, que tienden a cerrar las valvas.
Msculos diductores, que tienden a abrir las valvas, van desde la valva peduncular a
la braquial y se apoyan en el proceso cardinal.
Msculos pedunculares, que son encargados de fijar el pednculo a la valva y estn
en nmero de cinco.
El aparato muscular de los inarticulados est constituido por:
Msculos anteriormente nombrados.
Msculos protractores, permiten que una valva se mueva hacia delante con respecto
a la otra
Msculos retractores, permiten el movimiento hacia atrs.

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Msculos rotores, permiten el movimiento de rotacin.

Figura 5.42. Morfologa externa de un braquipodo mostrando las valvas y otras estructuras
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Las partes blandas estn divididas en dos cavidades: la visceral y la del manto. La
divisin entre las dos cavidades es una parte de la pared que se pone en posicin vertical
y se denomina diafragma. La cavidad del manto se halla abierta a la entrada directa del
agua y aloja una estructura ciliada llamada lofforo o braquia que se presenta como dos
brazos espiralados y cuya funcin principal es la captura de alimentos, interviniendo en
algo en la funcin de respiracin que principalmente es realizada por los lbulos del
manto. La cavidad del manto se encuentra en la pared anterior. La cavidad visceral se
encuentra en posicin posterior y dentro de ella se hallan concentradas las vsceras. El
sistema digestivo describe una trayectoria curva y comienza por la boca rodeada por el

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lofforo y que se encuentra en el diafragma; sigue el esfago, luego el estmago

alargado, el intestino y el ano que desemboca en el manto (hay algunos que no poseen
ano) (Figura 5.43).

Figura 5.43. Anatoma de un braquipodo (Figura tomada de INTERNET).

La respiracin es realizada por los lbulos del manto posiblemente por pigmentos
respiratorios que se encuentran en el lquido que encierra el celoma. El color del lquido
es rosado o violeta. La funcin de reproduccin se hace sexualmente. Los braquipodos
poseen sexos separados a excepcin de unas pocas especies del gnero Argyrotheca. Las
glndulas genitales se encuentran en la cavidad visceral y se fijan a la conchilla por
adherencias musculares. Los productos genitales son arrojados a la cavidad visceral, de
donde pasan a la cavidad del manto por los nefridios. La fecundacin se efecta en el
agua en la mayora de los braquipodos, pero hay ciertas hembras que poseen sacos
embrionarios. Al unirse los gametos dan un zigoto, de donde nace una larva que una vez
que se fija al fondo se cubre de una conchilla quitinosa llamada protegulo que es el
comienzo de la conchilla definitiva.

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La conchilla en los inarticulados es de composicin quitino-fosftica o quitino-fosfticacalcrea. La conchilla de los articulados es de composicin calcrea (Figura 5.44), donde
se reconocen tres capas:
externa llamada periostraco de composicin orgnica (no fosiliza),
intermedia llamada primaria de composicin calcrea (fosiliza),
interna llamada secundaria de composicin calcrea con cristales entrecruzados
(fosiliza).

Figura 5.44. Braquipodo Articulado: Arriba vista externa de las valvas. Abajo vista interna
de las valvas (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Morfologa de la conchilla
La morfologa de la conchilla tiene simetra bilateral. La longitud es la distancia mayor

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tomada entre la parte posterior y anterior por donde pasa el plano de simetra. El ancho
es la mayor dimensin perpendicular a la longitud. El espesor es la distancia
perpendicular a la longitud y el ancho entre dos puntos opuestos de ambas valvas (Figura
5.45).

Figura 5.45. Morfologa de la conchilla de un braquipodo (Figura tomada de INTERNET).

La forma de la conchilla puede ser: circular, subcircular (elptica), alargada longitudinal o

transversalmente, algunas alcanzando contorno aliforme (Figura 5.46).

Figura 5.46. Formas de conchillas de braquipodos: circular, elptica y aliforme (Ilustraciones

tomadas de INTERNET).

Las valvas pueden tener diferente curvatura y ponindolas de perfil tenemos los
siguientes tipos: biconvexa, plano convexa, cncavo convexa, convexo plana y
resupinada (cncavo convexa en el umbn y convexo cncava en el resto). Se menciona
primero la valva branquial. El crecimiento se fija en las conchillas como lneas
transversales que no pueden confundirse como ornamentacin. El crecimiento es
holoperifrico a partir del pice ms o menos homogneo en diferentes direcciones. El
hemiperisfrico cuando crece hacia la parte anterior. El mixoperifrico es aquel en el
cual la direccin de crecimiento posterior es invertida hacia la direccin anterior
causando la formacin de una superficie o palntropo (Figura 5.47).

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Figura 5.47. Ornamentacin de la conchilla de los braquipodos (Figura tomada de

INTERNET).

Clasificacin
Se los divide en dos Clases. Es fundamental el conocimiento de las estructuras interiores,
pues presentan muchos casos de homomorfa que es la similitud entre dos o ms
organismos o estructuras que afecta a toda su apariencia exterior confundindose un
organismo con otro, a menos que sean examinados ciertos caracteres visibles difcilmente
o caracteres internos. La homomorfa aparece entre especies de un mismo gnero o bien
entre gneros de una misma familia y an entre distintos phyla.
La clasificacin que se adopta toma en cuenta la morfologa de la conchilla:
Phylum Brachiopoda
Orden Atrematida
Clase Inarticulata
Orden Neotremtida

Clase Articulata

Orden Spiriferida
Orden Rhynchonellida
Orden Pentamerida
Orden Triplesiida
Orden Orthida
Orden Terebratulida
Orden Strophomenida

Orden Atrematida (Cmbrico-Reciente)

Con conchilla quitino-fosftica raramente calcrea, el pednculo emerge entre las valvas,
con plataformas pedunculares interiores a veces presentes, punctuados o no.
Representante Gnero Lngula (Figura 5.48).

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Figura 5.48. Braquipodo del Orden Atrematida: Lingula anatina del Devnico (Figura tomada
de INTERNET).

Orden Neotremtida (Cmbrico inferior-Reciente)

Conchilla quitino fosftica raramente calcrea, de contorno circular y crecimiento
holoperisfrico. Cuando existe un pednculo emerge a travs de un foramen en la valva
ventral. Valva peduncular plana o convexa. Representante Gnero Discinisca.
Orden Spiriferida (Ordovsico medio- Jursico)
Conchilla clacrea. Con braquidium espiralado. La linea cardinal es recta, larga y con el
rea cardinal bien desarrollada. Presenta un pliegue dorsal y tiene fuertes costillas. El
contorno es aliforme y el perfil biconvexo. Representante Gnero Spirifer (DevnicoCarbonfero) (Figura 5.49).

Figura 5.49. Braquipodo del Orden Spiriferida: Spirifer sp. del Devnico Carbonfero (Figura
tomada de INTERNET).

Orden Rhynchonellida (Ordovsico medio- Reciente)

Conchilla calcrea biconvexa. El borde cardinal es muy corto con umbones prominentes.
Presenta fuertes costillas radiales. Representante Gnero Rhynchonella (Figura 5.50).

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Rhynchonella sp. fsiles del

Mesozoico (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Figura 5.50. Braquipodos del Orden Rhynchonellida:

Orden Pentamrida (Cmbrico medio- Devnico medio)

Conchilla impunctuada biconvexa con borde cardinal corto bifurcado. Representante
Gnero Pentamerus (Silrico medio).
Orden Triplesiida (Ordovsico medio-Silrico medio)
Conchilla biconvexa impunctuada con borde charnelar moderamente corto, proceso
cardinal bifurcado. Representante Gnero Triplesia (Ordovsico medio- Silrico medio).
Orden Orthida (Cmbrico inferior- Prmico superior)
Conchilla subcircular a semielptica, generalmente biconvexa con costillas radiales,
proceso cardinal simple o bilobulado. El braquidium es bien simple constituyendo dos
ganchos sencillos (Figura 5.51).

Figura 5.51. Braquipodos del Orden Orthida (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Orden Terebratulida (Silrico superior-Reciente)

Conchilla punctuada con el borde cardinal corto. El braquidium es en forma de lazo.
Representante Gnero Terebratula (Figura 5.52).

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Figura 5.52. Braquipodos del Orden Terebratulida: Fsiles de Terebratula sp. A la izquierda
del Cretcico. A la derecha del Terciario (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Orden Strophomenida (Ordovsico inferior- Reciente)

Conchilla seudopunctuada con lnea charnelar ancha, una de las valvas generalmente
cncava, superficie con costillas radiales. La conchilla es recta larga y bastante ancha.
Tiene perfil cncavo-convexo. Representante Gnero Strophomena (Figura 5.53).

Figura 5.53. Braquipodos del Orden Strophomenida: A la izquierda Stropheodonta sp. del
Ordovcico superior al Devnico superior A la derecha Strophomena sp. del Ordovcico
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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5.4.7. MOLUSCOS
Phylum: Mollusca
Es un phylum numeroso, predominantemente acutico y solo algunos de ellos han
invadido el medio terrestre cambiando sus branquias por pulmones. El nombre viene del
vocablo latn Molis o Molluscus = animales de cuerpo blando. La clasificacin se ha
hecho basndose en sus partes blandas. Poseen simetra bilateral, disimulada en los
gasterpodos por un fenmeno de torsin. Son buenos indicadores paleoecolgicos
acusando la variacin de salinidad en el agua de mar y la temperatura. Los principales
biotopos son nerticos. Estn entre los fsiles ms usados en estratigrafa, porque tienen
una gran variabilidad y un rea de dispersin muy grande (Figura 5.54).

Figura 5.54. Moluscos: En la primera fila bivalvo y gasterpodo pulmonado. En la segunda

fila cefalpodos (pulpo y calamar). En la tercera fila fsiles de moluscos (bivalvo y
ammonite) (Ilustraciones tomadas deINTERNET):

Existe un tejido epietelial llamado manto que en un repliegue cutneo llamado cavidad
visceral encierra las vsceras. Tambin el manto frecuentemente genera un esqueleto

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calcreo o conchilla. El manto est formado por dos capas, la interior ciliada, y entre
ellas se ubica una capa conjuntiva.
Excepto por los lamelibranquios y los escafpodos, la cabeza se halla bien diferenciada y
en ella se encuentran el sistema nervioso y los principales rganos sensoriales. El sistema
digestivo consta de la boca, ubicada en la extremidad anterior del animal, el esfago, el
estmago y un intestino bien desarrollado terminado en el ano que desemboca en la
cavidad paleal o branquial donde estn las branquias. La boca puede llevar dos fuertes
mxilas y un rgano raspador llamado rdula (provistos de numerosos dientecillos
recurvados y dispuestos en serie) (Figura 5.55).

Figura 5.55. Anatoma General de un Molusco (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

El sistema digestivo recibe la secrecin de numerosas glndulas salivales, hepticas y

renales. El hgado es bien desarrollado, no as los riones. El sistema circulatorio tiene un
corazn de complejidad variable, contenido en una cavidad llamada pericardio, con un
ventrculo y dos aurculas. La circulacin de la hemolinfa se realiza por venas y arterias.
El sistema nervioso est formado por dos grupos de ganglios supraesofgicos y dos
infraesofgicos que se unen en un collar periesofgico desde el cual derivan cordones

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nerviosos hacia diferentes partes des cuerpo.

Los rganos de los sentidos se encuentran bien desarrollados, en particular los del tacto y
la vista. Los ojos se encuentran a ambos lados de la cabeza o sobre tentculos retrctiles.
El sentido del odo no parece bien desarrollado, con un par de vesculas otocitos
conectadas con el nervio auditivo.
La mayora de los moluscos respiran por branquias y unos pocos por pulmones o a
travs de todo su cuerpo. Las branquias son estructuras pares, en nmero variable, con
un tabique central de donde se separan a ambos lados lminas a travs de la cuales se
efecta el pasaje del oxgeno del agua a la hemolinfa del animal.
La locomocin se efecta por medio de un rgano muscular, el pie, que est en posicin
ventral. Este pie no existe en los cefalpodos y est modificado con dos rganos
natatorios (lbulos) en los pterpodos. La fosforescencia est bien desarrollada en los
pelecpodos. Tienen sexos separados y no est muy difundido el hermafroditismo. En las
clases primitivas (aplocporos, monoplacporos, poliplacporos y algunos
gasterpodos) se fecundan externamente y en los restantes la fecundacin es interna y
hay algunos vivparos. Por lo general del huevo surge una larva trocfora de forma
subesfrica y en los lamelibranquios y gasterpodos sta larva es seguida por una
velgera que se caracteriza por el alargamiento. La alimentacin consiste de vegetales y
pequeos animales.
La conchilla es una secrecin calcrea del manto en el que intervienen calcita y aragonito
no mezclados. En el esqueleto se encuentran tres capas:
El periostraco, externa de naturaleza orgnica (no fosiliza).
El ostraco, media de naturaleza calcrea (fosiliza).
El hipostraco, interna de naturaleza aragontica y entre sus lminas se encuentran
fibras de una materia orgnica llamada coquiolina que dan colores nacarados.
La conchilla puede ser externa o interna. En los poliplacporos se compone de ocho
placas imbricadas y articuladas. En los lamelibranquios es bivalva. En los dems se forma
de una sola pieza.
Clasificacin
Los moluscos estn constituidos por siete Clases bien diferenciadas (Figura 5.56).
Phylum Molusca
Clase Aplacophora
Clase Monoplacophora
Clase Polyplacophora
Clase Scaphopoda
Clase Pelecypoda, Lamellibranchia o Bivalvia
Clase Cephalopoda
Clase Gastropoda

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Figura 5.56. Clasificacin de los Moluscos (Figura tomada de INTERNET).

Aplacforos
Son moluscos primitivos vermiformes de pequeos tamaos y carentes de conchilla. El
manto se halla reforzado por espculas calcreas. La cabeza es no diferenciada. Boca
rodeada por un escudo, con una rdula a veces presente. La cavidad paleal es pequea y
posterior. Carecen de ojos. Son de sexos separados o hermafroditas. Habitan en fondos
arenosos sobre otros organismos, desde las zonas litorales hasta las grandes
profundidades. Son cosmopolitas. Su rango estratigrfico es Reciente (Figura 5.57).

Figura 5.56. Foto y esquema de un Aplacforo (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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Monoplacforos
Moluscos univalvos con conchilla casi bilateral de composicin crnea. Tiene seis pares
de msculos gruesos retractores del pie. Conocidos solo como fsiles cmbricos hasta
hace poco y ltimamente se han hallado tres especies vivientes, con conchillas ms
frgiles que los fsiles. El pie es circular y tiene cinco pares de branquias. Su rango es
Cmbrico-Reciente (Figura 5.58).

Figura 5.58. Monoplacforo: Foto de la concha y esquema de sus partes (Ilustraciones

tomadas de INTERNET).

Poliplacforos
Son moluscos con simetra bilateral y con el cuerpo aplastado. El cuerpo lo constituyen
ocho placas articuladas e imbricadas. Poseen cabeza no diferenciada. Pie bien
desarrollado. La boca tiene una rdula con 17 dientes. Los ojos estn ausentes. Los
sexos son separados y la fecundacin es externa. Las ocho placas calcreas se diferencian
en: una anterior, una posterior y seis intermedias (Figura 5.59). Existen dos Subclases:
Paleoloricata (Cmbrico al Senoniano) son poliplacforos sin articulaciones, son
todos fsiles.
Neoloricata (Devnico-Reciente) son articulados y ms modernos.

Figura 5.59. Poliplacforo: A la izquierda foto de poliplacforo vivo. A la derecha esquema

de sus placas (Tomadas de INTERNET).

Los poliplacforos no son comunes como fsiles. La mayora de los fsiles paleozoicos
tiene el cuerpo angosto y una notable ornamentacin. En la actualidad existen numerosos

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gneros que viven en ambientes litorales sobre las rocas, alimentndose de algas y
diatomeas. Son cosmopolitas. El rango es Cmbrico-Reciente.
Escafpodos
Moluscos marinos monovalvares con simetra bilateral. Con cabeza no diferenciada sin
tentculos ni ojos. La boca est rodeada de 8 apndices alargados en forma de cuchara
para atrapar los alimentos. La boca posee una rdula. Su alimentacin lo constituyen
pequeos rizpodos y otros microorganismos. El sistema circulatorio es incompleto. La
respiracin se hace por la piel, porque carecen de branquias. En la extremidad anterior se
halla el pie. Son ovparos y de sexo separado.
La conchilla es aragontica con la forma de un colmillo suavemente curvado. Puede
alcanzar longitudes hasta de 15 cm. La superficie de la conchilla es lisa o est recorrida
por costillas longitudinales. Habitan en zonas profundas del mar, sumergidos en los
fondos arenosos en posicin casi vertical con la extremidad posterior sobre la superficie
del sedimento. Estratigrficamente no son importantes. Su rango va del Ordovsico al
Reciente (Figura 5.60).

Figura 5.60. Escafpodo: Arriba esquema de sus partes. A bajo foto de su conchilla
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).