El espermatozoide debe recorrer una distancia considerable desde su formacin
en el testculo hasta el sitio donde ocurre la fertilizacin. De los tbulos seminferos, pasa al epiddimo, una estructura adyacente al testculo y que es un tubo muy largo, de curso tortuoso y que termina en un tubo de mayor dimetro, el conducto deferente. !natmicamente, el epiddimo consta de cabeza, cuerpo y cola. "os espermatozoides deben pasar sucesi#amente por estas tres porciones, suspendidos en secreciones de los testculos y del mismo epiddimo. $ran parte de las secreciones son reabsorbidas en el epiddimo de tal manera que la concentracin de espermatozoides en el conducto deferente es muy alta. En el conducto deferente conduce luego a la uretra, un conducto comn para la orina y el semen. !l pasar por el epiddimo el espermatozoide completa su maduracin. %ay cambios en la forma de la cabeza y particularmente en la forma del acrosoma, el que se reduce de tama&o. Durante este trayecto tambi'n pierde la gota citoplasmtica. (i un animal eyacula muy frecuentemente aumenta la proporcin de espermatozoides con gota citoplasmtica en el eyaculado, lo que indica que la intensa acti#idad se)ual no permite que se complete el proceso de maduracin."os espermatozoides tomados directamente de la cabeza del epiddimo no son f'rtiles cuando se colocan con #ulos reci'n liberados, pero los de la porcin caudal s lo son. *robablemente eso tiene relacin con las estructurales que ocurren que ocurren durante su paso por esta estructura. "os espermatozoides son emitidos al e)terior bien sea durante la cpula, la masturbacin o en emisiones espontneas. En ausencia de estos e#entos, hay un +u,o continuo de espermatozoides por la uretra, los que son arrastrados por la orina al e)terior. "os espermatozoides se mezclan, antes de llegar a la uretra, con las secreciones de las glndulas accesorias- el con,unto constituye el semen. El lquido seminal sir#e de #ehculo pero tambi'n proporciona sustancias necesarias para el metabolismo energ'tico del espermatozoide. Durante la cpula el semen es depositado en la #agina .#aca, o#e,a, cone,a, humano/ o directamente dentro del tero .yegua, cerda y roedores/. En los roedores hay formacin de un 0apn #aginal gelatinoso que impide la salida del semen de la #agina. "a eyaculacin es consecuencia de las contracciones de la musculatura uretral, estimuladas por las contracciones de la #agina. *robablemente la descarga de o)itocina tenga un papel importante en este proceso, as como la presencia de prostaglandinas en el eyaculado. Desde el sitio en que son depositados, los espermatozoides deben #encer una serie de obstculos y mo#ilizarse hasta el sitio de la fertilizacin. El primer obstculo es el cer#iz y luego la unin tero1tubrica. "os espermatozoides son transportados pasi#amente en el aparato genital femenino y su mo#imiento indi#idual solamente tiene importancia crtica en ciertas regiones y durante la penetracin a tra#'s de las membranas del #ulo. El transporte pasi#o ocurre con gran rapidez y se realiza debido a las contracciones de la musculatura lisa del aparato reproductor de la hembra, en parte fa#orecido por los mecanismos ner#iosos centrales que se acti#an con el coito. !lgunas sustancias presentes en el semen, como las prostaglandinas podran facilitar el transporte espermtico al estimular las contracciones del aparato genital. (e cree que los espermatozoides que llegan al o#iducto inmediatamente despu's de la cpula no sean f'rtiles y que aquellos que han coinizado y permanecido cierto tiempo almacenados en sitios conocidos con el nombre de reser#orios, migrarn posteriormente hacia el sitio de la fertilizacin mediante su propio mo#imiento progresi#o. En las especies en las que el semen es depositado en la #agina .cone,a, rumiantes y primates/ el cer#iz regula el nmero de espermatozoides que entran al tero, pero al mismo tiempo esta estructura sir#e de reser#orio espermtico- lo mismo se puede decir de la unin tero1tubrica en el cerdo y del istmo en la mayora de las especies. El nmero de espermatozoides presentes despu's del coito en la regin de la cer#iz es mucho mayor que en o#iducto, formando un gradiente de concentracin espermtica necesario para e#itar que la e)cesi#a cantidad de espermatozoides pudiera pro#ocar la poliespermia, es decir la fertilizacin del #ulo por #arios espermatozoides. !un cuando la #ida f'rtil del espermatozoide es muy bre#e en la mayora de las especies hay algunas e)cepciones. En la gallina los espermatozoides son almacenados en unas estructuras crpticas adentro del o#iducto y son liberados gradualmente conforme pasan los hue#os .#ulos/ para fertilizarlos. "os espermatozoides pueden conser#arse hasta por 2 semanas o ms. En algunos murci'lagos, el coito ocurre en el oto&o, luego los animales hibernan durante 213 meses- cuando se despiertan en la prima#era o#ulan y los #ulos son fertilizados por los espermatozoides depositados en el oto&o anterior. De los millones de espermatozoides slo uno o unos pocos, segn la especie, fertilizan, los dems o son eliminados a tra#'s de la #agina con las secreciones o son fagocitados por los glbulos blancos. ! #eces algunos espermatozoides duran ms tiempo en el tero y cuando llega el embrin son fagocitados por las c'lulas del trofoblasto. El signi4cado del gran nmero de espermatozoides que se desperdicia no es claro. %ay reaccin antig'nica en la hembra y es posible detectar anticuerpos anti1espermatozoides tanto en la sangre como en las secreciones del conducto genital de hembras ser#idas. (in embargo, esta reaccin al parecer no afecta la fertilidad. 5#ulo: En la mayora de los mamferos el #ulo es liberado durante la o#ulacin en la metafase de la segunda di#isin meitica. En la perra y en la zorra el #ulo es liberado como o#ocito primario. 6uando se completa la meiosis, el #ulo tendr la mitad de D7!. !l ser liberado, el #ulo toda#a sigue rodeado por un con,unto de c'lulas foliculares formando el cmulo o#gero. "a posicin adecuada del o#ario en relacin con el infundbulo facilita el curso que debe seguir el #ulo. El infundbulos mediante su 4mbria, atrapa al #ulo liberado, para conducirlo hacia su lumen, este mecanismo es muy efecti#o ya que los #ulos rara #ez caen en la ca#idad abdominal. En el o#iducto, el #ulo es transportador por el mo#imiento de los cilios del epitelio y las contracciones musculares. !mbos mo#imientos dependen del balance de los estrgenos y la progesterona. 6uando el #ulo llega al sitio de fertilizacin, los espermatozoides se encuentran ah esperndolo, puesto que en la mayora de las especies, la recepti#idad se)ual inicia #arias horas antes de la o#ulacin. (in embargo, en humanos, no e)iste tal relacin, y en muchos casos los #ulos deben esperar la llegada del espermatozoide. "a #ida f'rtil del #ulo es relati#amente corta. Despu's de unas horas empieza su en#e,ecimiento, cambio que puede afectar seriamente el desarrollo embriolgico posterior.El transporte del #ulo puede fallar en diferentes puntos: *uede quedarse en el folculo, y si es fertilizado all se desarrolla una gestacin ectpica.*uede caer en la ca#idad peritoneal, generalmente despu's de su fertilizacin en el folculo, e intentar desarrollarse adosado a uno de los rganos abdominales .gestacin abdominal/. 5tras #eces, el #ulo fecundado se queda en el o#iducto en lugar de migrar hacia el tero .gestacin tubrica/. Desarrollo 8olicular: "a foliculog'nesis es el proceso de maduracin del folculo o#rico, una estructura compuesta por c'lulas de la granulosa que rodea el o#ocito y dentro de la cual se desarrolla la o#og'nesis o di#isin meitica del o#ocito. "as c'lulas de la granulosa proceden de la rete o#arii .tbulos meson'fricos/ y no rodean las oogonias hasta el cuarto mes de gestacin. !dems son #itales para el desarrollo del o#ocito. "a foliculog'nesis se desarrolla de manera paralela a la o#og'nesis y durante este proceso el folculo pasa por di#ersos estadios: folculo primordial, folculo primario, .que contiene el o#ocito y el epitelio folicular/ folculo secundario o preantral .en este estadio #arias hileras de granulosa forman el granulosum stratum y segregan una capa glicoproteica que ser la zona pelcida, inmersas en la teca folicular/, folculo terciario o antral .el cual contiene una ca#idad, el antro folicular y el o#ocito se encuentra en un lateral llamado cumulus oophorus/ y folculo de $raaf .el folculo grande ya listo para la o#ulacin/. %asta la menarqua los folculos quedan detenidos en el estadio de folculo primordial o entran en atresia. *osteriormente, de forma peridica, algunos de los folculos primordiales presentes en el o#ario se #en estimulados por factores intrao#ricos hasta ahora desconocidos para comenzar su crecimiento y maduracin, mientras que el resto permanece en quiescencia durante meses o a&os. Esta etapa se produce de manera continuada desde el nacimiento hasta la senescencia, independientemente de la accin gonadotrpica. *or tanto, el nmero de folculos primordiales que posee una mu,er al nacer y la proporcin de ellos que degenerarn en atresia a lo largo de su #ida f'rtil, #ienen determinados gen'ticamente. (e estima que el 99,9: de los folculos primordiales estn destinados a la atresia. Decrecimiento del nmero de folculos respecto al tiempo ;arios de los folculos primarios que iniciaron su crecimiento dos meses atrs son reclutados como candidatos para llegar a o#ular mediante un le#e pico hormonal en sangre de 8(% durante los ltimos das del ciclo, este periodo se denomina fase de reclutamiento. El resto de folculos que no hayan sido reclutados morirn por atresia. "os folculos primordiales son aquellos que presentan el o#ocito rodeado de una monocapa celular, constituida en lo general por 3 a < c'lulas de la granulosa de forma fusiforme .alargadas/. Estos folculos se forman a partir de la octa#a semana de gestacin y miden => ?m de dimetro apro)imadamente. !n no presentan receptores para la hormona 8(% .hormona foliculoestimulante/, lo que signi4ca que an no han sido reclutados para iniciar el desarrollo folicular. Durante los primeros das del ciclo menstrual, uno de los folculos primarios reclutados es seleccionado como folculo dominante. Este folculo dominante comienza a secretar ms inhibina y estrgenos que el resto de folculos, inhibiendo el crecimiento de 'stos y fa#oreciendo el suyo propio.Este folculo presenta ms receptores para la 8(% y aunmenta el doble su #ascularizacin. !dems, inhibe la produccin de 8(% por parte de la hip4sis, una hormona que necesitan los dems folculos para seguir creciendo pero 'l no porque se #uel#e autosu4ciente. (us c'lulas granulosas se di#iden, formando #arias capas alrededor del oocito y el comple,o se con#ierte en un folculo secundario o folculo primario multilaminar. @stos tienen ms de una capa de c'lulas de granulosa, y sobre estas se obser#an c'lulas de la teca . de forma alargada/. "as c'lulas granulosas segregan mucopolisacridos que forman un halo protector, la zona pelcida alrededor del oocito. Este folculo, el folculo antral, crece hasta alcanzar un dimetro de unas A>B?m y presenta una ca#idad entre las c'lulas granulsicas, que est llena de lquido folicular .rico en lpidos y algunas protenas/. Esta estructura, llamada antro, terminar rodeando completamente al o#ocito hasta la o#ulacin. 8inalmente, los dems folculos se atresian- es decir, sufren una muerte celular programada .apoptosis/ y 'l alcanza el estadio 4nal como folculo de $raaf, de entre = y > mm listo para o#ular. El estradiol secretado por el folculo dominante acta sobre la hip4sis y desata un pico de "% y de 8(%. El pico de "% produce un aumento intrafolicular de !C*c lo cual suprime la di#isin celular de las c'lulas de la granulosa, acti#a los genes de la in+amacin que pro#ocan la protelisis de la pared del folculo produci'ndose as la liberacin del o#ocito que contiene, y por ltimo, induce la con#ersin del folculo en el cuerpo lteo. Este o#ocito liberado llamado o#ocito secundario es recogido por las 4mbrias de la trompa de 8alopio, lugar en el que se podr dar la fecundacin del mismo. En humanos los dos das anteriores y posteriores a la o#ulacin, as como el propio da de o#ulacin, constituyen los das ms f'rtiles dado que los espermatozoides pueden permanecer #i#os durante un m)imo de = das, al mismo tiempo apro)imadamente dos das tras la o#ulacin, el o#ocito est recepti#o para captar el espermatozoide. "a o#ulacin normalmente ocurre hacia el da catorce de un ciclo menstrual de duracin media .#eintiocho das/. (in embargo es normal que el da en que se produce la o#ulacin no coincida, siendo comunes o#ulaciones entre el d'cimo y el d'cimo no#eno da del ciclo menstrual. Tras la o#ulacin, los restos de c'lulas de la granulosa que componan el folculo se mezclan con las c'lulas de la teca que lo rodeaban, dando lugar a una glndula amorfa transitoria denominada cuerpo lteo que dura entre AB y A= das. Este te,ido es muy rico en colesterol y su color amarillento da nombre al cuerpo lteo, ya que tambi'n se conoce como cuerpo amarillo. Este te,ido comienza a formar grandes cantidades de progesterona, cuya funcin principal es la de preparar al endometrio, engrosando sus paredes, para alimentar al embrin en caso de que se produzca fecundacin hasta que este ltimo pueda nutrirse de la sangre materna a tra#'s de la placenta. "a progesterona tambi'n estimula que el cuello del tero segregue un moco muy espeso, que impide la entrada de g'rmenes, para que no puedan afectar al embrin en crecimiento. Dgualmente la progesterona secretada por el cuerpo lteo inhibe local y centralmente el crecimiento folicular . (i se produce la implantacin en lugar de AB o A= das el cuerpo lteo produce progesterona durante 2 meses. esta es la etapa 4nal del cuerpo lteo que posteriormente ser degradado. (egmentacin: "a segmentacin consiste en di#isiones mitoticas repetidas del cigoto que comportan un rapido aumento del numero de celulas. Estas celulas embrionarias o blastomeros se hacen ms peque&as con cada di#isin de segmentacion. En primer lugar, el cigoto se di#ide en dos blastomeros, que acontinuacion lo hacen en cuatro y asi sucesi#amente. "a segmentacin suele ocurrir cuando el cigoto se desplaza a lo largo de la trompa uterina hacia el tero. "a di#isin del cigoto en blastomeros comienza unas 2B hrs despues de la fecundacin. 6uando e)isten de A= a 2= blastomeros se compactan, el ser humano en desarrollo se designa como morula.