TEMA 4.

- TRANSPORTE DE SOLUTOS A TRAVS DE

MEMBRANAS DE LAS CLULAS VEGETALES. Barreras
membranosas y compartimentacin. Equilibrios y ecuacin de
Nernst. Mecanismos de transporte a travs de las membranas.
Bases fsicas y moleculares. Cinticas. Transporte activo.
ATPasas, bombas inicas y acoplamientos.
Papel central de las membranas en la compartimentalizacin de
solutos dentro de la clula y de la clula-simplasto con el apoplasto y
el agua del suelo. Recordatorio de membranas.
http://www.enchantedlearning.com http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages




Secciones longitudinales y transversales
de paredes mostrando plasmodesmos.
(Ch. GLOCKENMANN, R.
KOLLMANN, 1975 y 1979).
http://www. biologie.uni-hamburg.de.



Disposicin de los componentes en la
membrana


Con una bicapa hidrofbica (principalmente en plantas de
fosfolpidos o galactolpidos) las membranas son poco permeables
a solutos hidroflicos que, como iones e hidratos de carbono, solo
podrn atravesarlas por canales y/o permeasas.

En cambio, al agua pasa libremente por las membranas debido a la
presencia de componentes que, como diversos isoprenoides y
protenas estructurales, probablemente proporcionan espacios de
paso de agua al crear discontinuidades en el empaquetamiento de
la bicapa lipdica.

Ecuacin de Nernst.- El transporte neto de un soluto i a travs de
la membrana tambin depende las relaciones de equilibrio para el
mismo entre los dos lados de la membrana. De igual manera que
para el disolvente, tal equilibrio se alcanza cuando el potencial
qumico del mismo (
i
) es igual a los dos lados (I y II) de la
membrana (
i
I
=
i
II
). Para el caso ms general de solutos con carga
elctrica (iones) tal equilibrio est afectado por el diferente potencial
elctrico a uno u otro lado de la membrana: E
I
y E
II
que determina al
denominado potencial de membrana: E
N
= E
I
- E
II
.
De la condicin de equilibrio:
i
I
=
i
II
, sustituyendo:

*
i
+ (R x T x lna
i
I
) + (V
i
x P
I
) + (z
i
x F x E
I
) + (m
i
x g x h
I
) =

*
i
+ (R x T x lna
i
II
) + (V
i
x P
II
) + (z
i
x F x E
II
) + (m
i
x g x h
II
)
Se puede demostrar que, en la generalidad de los casos para solutos,
los valores de los sumandos V
i
x P y m
i
x g x h son despreciables,
por lo que la igualdad anterior se simplifica a:
R x T x lna
i
I
+ z
i
x F x E
I
= R x T x lna
i
II
+ z
i
x F x E
II
; de la que se
pueden obtener diferentes formulaciones de la ecuacin de Nernst
que relaciona las concentraciones en equilibrio de un soluto i a los
dos lados de la membrana con el potencial de membrana (E
N
= E
I
-
E
II
; por ejemplo en la membrana plasmtica E
I
puede ser el
potencial elctrico en el interior y E
II
el potencial en el exterior de la
clula):
E
N
= E
I
- E
II
(en voltios) = (RT/z
i
F) ln (a
i
II
/ a
i
I
) que a 25C queda
(recurdese R=8,314 julios mol
-1
K
-1
; F=96490 culombios mol
-1
y
T=298 K): E
N
= E
I
- E
II
= (0,0592/z
i
) lg (a
i
II
/ a
i
I
); o bien:
lg (a
i
II
/ a
i
I
) = (z
i
E
N
/0,0592).
Recurdense los significados de z
i
y F. En general, las actividades
se pueden aproximar como concentraciones.
Aplicacin a dos ejemplos sencillos con E
N
= -0,1 voltio (valor tpico
en una membrana plasmtica) y los iones monovalentes K
+
(z
i
= 1)
y Cl
-
(z
i
= -1):

z
i
1 -1
lg (a
i
II
/ a
i
I
) = (z
i
E
N
/0,0592) -1,7 +1,7
a
i
II
/ a
i
I
0,02 50

Interpretacin de los resultados. Reglas generales de equilibrio.
Origen del potencial de membrana. Interpretacin del equilibrio
Donnan. Caso de solutos no cargados (z
i
= 0). Caso de membranas
no polarizadas (E
N
= 0).

Fenmenos de transporte activo. Criterios de transporte activo:
cuando tiende a alejar el sistema de la situacin de equilibrio. No
activo, no requiere energa metablica cuando el transporte tiende a
aproximar el sistema al equilibrio.

Mecanismos de transporte a travs de las membranas. Bases
fsicas y moleculares. Cinticas.


Transporte msico.
Transporte molecular:
Difusin fsica simple: siempre a favor de un gradiente de
i
.
Difusin por un canal: siempre a favor de un gradiente de
i
.
Transporte o difusin facilitada por una permeasa o protena
transportadora. Puede actuar a favor de un gradiente de
i

(transporte facilitado pasivo, uniporte) en contra (transporte
facilitado activo que requiere energa metablica). El transporte
facilitado activo puede ser primario (usa ATP o una reaccin redox a
nivel de membrana) o secundario (co-transporte: acopla el
transporte de un soluto a favor de gradiente de
i
con el de otro en
contra de un gradiente de
i
) y ste ltimo simporte o antiporte.








Transporte facilitado por permeasas (velocidad saturable al
aumentar la concentracin del soluto transportado: cinticas de
Michaelis-Menten o ms complejas).


Efecto de la concentracin Efecto de la concentracin
en la velocidad de absorcin-1 en la velocidad de absorcin-2
Barcel, Nicols, Sabater y Sanchez Tams. Fisiologa Vegetal. Pirmide, 2005. Madrid.

Transporte activo. ATPasas, bombas inicas y acoplamientos.

Transporte activo primario en plantas. ATPasa de la membrana
plasmtica. Otras bombas de protones.



ATPasa animal ATPasa de plantas, Sistemas de transporte
algas y hongos en la clula vegetal

Barcel, Nicols, Sabater y Sanchez Tams. Fisiologa Vegetal. Pirmide, 2005. Madrid.


Bombas inicas en plantas
No activo Uniporte
Primario
Simporte Activo

Secundario
(co-transporte) Antiporte

Barcel, Nicols, Sabater y Sanchez Tams. Fisiologa Vegetal. Pirmide, 2005. Madrid.


Estado actual de las investigaciones.