Operon de triptfano

La expresin de los genes estructurales no solamente se ve influenciada por la

presencia o ausencia del co-represor, es tambin controlada por un gen
regulador especfico. El gen regulador puede estar cercano o lejano a los
genes que estn siendo regulados. Los genes reguladores codifican para un
producto protico especfico llamado el REPRESOR (a veces tambin se le
conoce como el apo-represor). Cuando el represor se sintetiza es inactivo. Sin
embargo, se puede activar al formar un complejo con el co-represor (por
ejemplo: el triptofano).
En muchos operones reprimibles la transcripcin que se inicia en el promotor
puede terminarse prematuramente en la region lder, que es la que precede al
primer gen estructural.Este fenmeno se conoce como atenuacin; la
terminacin prematura de la transcripcin. Aunque la atenuacin se observa en
un nmero de operones, el mecanismo se conoce y se entiende mejor en
aquellos operones que son reprimibles y que estn involucrados en la sntesis
de los aminocidos. En estos casos la atenuacin se regula mediante la
disponibilidad del tRNA aminoacilado correspondiente al aminocido en
cuestin.
Aunque la transcripcin se inicia al nivel del promotor, realmente esta empieza
antes del inicio del marco de lectura del primer gen estructural y en esta regin
previa se forma un transcrito corto y se conoce como regin lder. Esta regin
lder contiene una seal de inicio y otra de alto (paro) para la sntesis de
protenas. Ya que las bacterias no tienen membrana nuclear, la transcripcin y
la transduccin pueden ocurrir simultneamente. Por tanto se puede estar
formando un pptido corto, al mismo tiempo que la RNA polimerasa est
transcribiendo la regin lder. Este pptido de prueba contiene varios residuos
de triptofano a la mitad del mismo. Por lo tanto, si existe suficiente cantidad de
triptofanil-t-RNA para traducir el pptido de prueba, el pptido entero estar
formado y el ribosoma alcanzar la seal de alto. Por otra parte, si no hay
suficiente triptofanil-t-RNA para traducir el pptido, el ribosoma se arrestar en
los dos codones para el triptofano antes de alcanzar la seal de alto.

GENES DEL OPERON TRIPTOFANO

La ruta biosintetica para la sntesis del triptfano esta regulada por mecanismos
que afecta tanto a la sntesis como a la actividad de las enzimas que catalizan
la ruta. Por ejemplo la antranilato sintetasa, que cataliza el primero de los
pasos, est codificada por los genes trpE y trpD del opern triptfano. El
numero de molculas de esta enzima presentes en la clula esta determinado
por la regulacin transcripcional del opern triptfano. Sin embargo la actividad
de la enzima esta regulada por retro inhibicin.
El opern trp contiene elementos reguladores adicionales que imponen un
control suplementario sobre su nivel de transcripcin. Uno de estos sitios
adicionales de control es un promotor secundario denominado trpP2, localizado
dentro de la secuencia codificadora del gen trpD. El producto resultante de la
transcripcin a partir de trpP2 es un mRNA que que contiene las secuencias
codificadoras para trpCBA, los tres ltimos genes del opern.
No esta clara la necesidad de un segundo promotor interno. Es posibles que la
explicacin provenga de que tres de las cinco protenas no contienen triptfano,
solamente los genes trpB y trpC contienen el nico codn que especifica el
triptfano. Por ello en condiciones de privacin extrema de triptfano, estas dos
protenas no se sintetizaran, lo que impedir que se active la ruta metablica.
Dado que los genes estn situados mas abajo del segundo promotor no
regulado, sus productos proteicos estarn siempre presentes a un nivel basal,
necesario para mantener abierta la ruta.