6/8/2014 Sntesis peptidoglucano

http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/05paredbios.htm 1/12
Actualizado el mircoles, 15 febrero 2006
NDICE:
1 INTRODUCCIN
2 BIOSNTESIS DEL PEPTIDOGLUCANO DE MURENA
3 CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR
3.1 CRECIMIENTO DE LA PARED EN UNA BACTERIA GRAM-NEGATIVA:
Escherichia coli
3.2 CRECIMIENTO Y SEPTACIN EN UNA BACTERIA GRAM-POSITIVA:
Enterococcus faecalis
4 PROTOPLASTOS Y ESFEROPLASTOS
5 FORMAS L
BIBLIOGRAFA
1 INTRODUCCIN
En el captulo anterior estudiamos la composicin qumica, estructura y funciones de los
principales tipos de paredes celulares procariticas. En este captulo trataremos un aspecto
dinmico del tema de las paredes: cmo se sintetiza el peptidoglucano de las eubacterias, y
cmo se produce el proceso general de crecimiento de la pared, incluyendo el evento particular
de formacin del septo transversal que marca el nacimiento de dos clulas hijas. Nos
concentraremos en la biosntesis del peptidoglucano, debido a su inters intrnseco y aplicado
(sobre este proceso actan diversos antibiticos, algunos de gran importancia clnica).
Desde el punto de vista topolgico, todas las capas de las envueltas bacterianas
(membranas, pared celular) son superficies cerradas sobre s mismas, fsicamente
continuas para mantener la integridad y viabilidad de la clula.
Pero por otro lado, deben de ser susceptibles de expandirse durante el crecimiento por
incorporacin de nuevos materiales. Adems, todos los constituyentes deben crecer
coordinadamente e incorporarse en los lugares precisos. Por ejemplo, en el caso de las
bacterias Gram-negativas, distintos componentes deben de ir a parar a diferentes
localizaciones: periplasma, PG, membrana externa, e incluso medio exterior.
Durante cada ciclo celular, hay una fase en la que los materiales de las envueltas (y
concretamente, de la pared celular que nos ocupa ahora) deben de facilitar la divisin de la
clula en una descendencia de dos clulas hijas.
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Finalmente, queda el problema de la energa. Los procesos biosintticos requieren aporte
de energa qumica, pero el ATP y compuestos similares no pueden salir del protoplasto.
Precisamente en este captulo vamos a ver algunas de las estrategias bioqumicas y moleculares
que las bacterias han evolucionado para solventar estos puntos para el caso del peptidoglucano.
Veremos que la estrategia implica varias fases:
Sntesis de precursores en el citoplasma
Ensamblaje parcial en membrana
Transporte a la cara externa externa de la membrana
Ensamblaje final en el exterior, mediante reacciones que no precisan energa
2 BIOSNTESIS DEL PEPTIDOGLUCANO DE
MURENA
Consta de 4 etapas:
1. Sntesis de precursores solubles en el citoplasma.
2. Estos precursores son transferidos a un transportador lipdico situado en la membrana
citoplsmica (un poliisoprenol fosfatado llamado undecaprenil-fosfato), donde se forman las
unidades disacardicas con el pentapptido.
3. Las unidades disacardicas se polimerizan en cadenas lineales fuera de la membrana, pero
an unidas al undecaprenil-fosfato de la membrana.
4. Unin del polmero lineal as formado al peptidoglucano preexistente en la pared celular, por
entrecruzamiento de (al menos) parte de sus pptidos respectivos.
A estas etapas hay que aadir una fase adicional de regeneracin del transportador lipdico, una
vez que ha cumplido su misin, para que pueda ser operativo en un nuevo ciclo de sntesis.
Veamos, pues, en ms detalle, cmo ocurre este interesante proceso:
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Fase 1:. Los monosacridos que luego van a constituir la unidad disacardica repetitiva del
esqueleto del peptidoglucano (NAM y NAG) se activan al unirse a uridn difosfato (UDP). (En
general, los monosacridos que han de incorporarse a polmeros de pared celular bacteriana se
activan mediante su unin con nuclesidos-fosfato.)
Por lo tanto, en esta fase se sintetizan por separado:
NAG-UDP
NAM-UDP
Luego se va produciendo la adicin secuencial y ordenada de los distintos aminocidos al
NAM (en reacciones que requieren energa e iones Mn
++
):
1. L-ala
2. D-glu
3. m-DAP (u otro diaminocido; p. ej. L-lys en Staphylococcus aureus)
4. D-ala-D-ala
Observar que no se produce un tetrapptido, sino un pentaptido. El ltimo paso de
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adicin de aminocidos es la unin del dipptido D-alanil-D-alanina, que se ha sintetizado en dos
fases:
una racemasa convierte la L-ala a D-ala;
creacin de enlace peptdico entre dos D-ala.
Fase 2: El UDP-NAM-pentapptido se transfiere ahora a un transportador de membrana, llamado
undecaprenil-fosfato (que abreviaremos como Lip-P), en una reaccin catalizada por una
translocasa especfica.
El undecaprenil-fosfato es un poliisoprenoide de 55 tomos de C (C
55
, derivado de la
repeticin 11 veces de la unidad isoprenoide, con un fosfato terminal). Se le conoce tambin con
el nombre de bactoprenol, pero hoy se sabe que no es exclusivo de bacterias. El bactoprenol
permite el transporte y ensamblaje de sustancias que, como los azcares, son hidroflicas, y no
podran pasar por s mismas la barrera hidrofbica de la membrana.
Una vez que el NAM-pentaptido est unido al undecaprenil (por medio de pirofosfato),
una transferasa transfiere a ste la NAG desde el UDP-NAG. Se genera pues el enlace (14)
entre NAG y NAM. Por lo tanto, se obtiene: Lip-P-P-NAM(pentapptido)-NAG.
En esta situacin es cuando se producen la modificaciones que ya estudiamos en la estructura
bsica del PG. Por ejemplo: en Staphylococcus aureus el grupo -COOH del D-glutmico en
posicin (2) es amidado (pasa a --CO-NH
2
. Por otro lado, se introducen los puentes peptdicos,
que en el caso de esta bacteria consisten en una pentaglicina, que se une al grupo amino terminal
de la L-Lys en posicin (3).
Tanto la traslocasa como la transferasa est localizadas en el lado citoplsmico de la membrana,
de modo que el precursor Lip-P-P-NAM(pentapptido)-NAG, en este momento est colgando
hacia el citoplasma, anclado a la lmina interna de la membrana a travs de bactoprenol.
Fase 3: Polimerizacin de varias unidades disacardicas: Ahora el bactoprenol se da la
vuelta en la membrana (una especie de flip-flop desde la capa interna hasta la externa), de modo
que logra que el precursor resultante de la fase 2 quede expuesto hacia el medio acuoso exterior
a la membrana. Entonces tiene lugar la polimerizacin de varias unidades disacardicas: ello se
logra en una reaccin de transglucosidacin. Consiste en la unin de cada unidad disacardica
(con su pentapptido) unida a su respectivo Lip-P-P, con el extremo libre (reductor) de una
cadena preexistente que a su vez est unida a otra molcula de Lip-P-P.
En el proceso se libera uno de los Lip-P-P (o sea, el undecaprenil, pero en forma
pirofosforilada). Sobre este Lip-P-P acta una fosfatasa especfica, que elimina el fosfato
terminal, regenerndose el undecaprenil-fosfato, que queda dispuesto para otro ciclo como el
descrito.
Fase 4: El polmero surgido de la fase anterior es una cadena lineal de PG sin entrecruzar, y
unido an al transportador lipdico de membrana. Ahora este polmero naciente (con sus
pentapptidos) reacciona, por transpeptidacin, con un PG aceptor preexistente. En esta
reaccin se ven implicados el grupo C=O de la D-ala (4) del PG naciente y el grupo -NH
2
libre del
diaminocido (3) del PG aceptor (o del ltimo aminocido del puente peptdico).
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Esto es lo mismo que decir que el enlace peptdico entre D-ala (4) y D-ala (5) del PG naciente se
ve sustituido por otro enlace peptdico, entre dicha D-ala (4) y el diaminocido del PG naciente.
La energa para esta reaccin la suministra la hidrlisis concomitante del enlace peptdico
entre las dos D-ala terminales. Es decir, en cada reaccin de transpeptidacin se libera una D-
ala, correspondiente a la que ocupaba la posicin (5).
Ya dijimos en el captulo anterior que no todos los tetrapptidos participan en
entrecruzamientos. Las D-ala terminales (en 5) de los pptidos no implicados en tales
entrecruzamientos son eliminadas por una enzima llamada D-D-carboxipeptidasa. Esta enzima
explica no slo que en el PG maduro existan tetrapptidos (y no los pentapptidos originales),
sino tambin la existencia de tripptidos.
Muchas bacterias controlan el grado de entrecruzamiento de su PG maduro. Incluso
algunas pueden eliminar totalmente muchos de los pptidos originalmente unidos al NAM,
mediante enzimas conocidas genricamente con el nombre de autolisinas. As por ejemplo,
Micrococcus luteus -un coco Gram-positivo- merced a su actividad NAM-L-ala-amidasa,
presenta un PG que no est entrecruzado en un 50-70%.
Antibiticos que actan a nivel de la biosntesis de peptidoglucano:
Estos antibiticos tienen un efecto bactericida sobre bacterias en crecimiento. Ello se
debe a que, al inhibir determinados pasos del ciclo de sntesis y ensamblaje del PG, provocan la
acumulacin de precursores de dicho PG, lo que a su vez desencadena la activacin de las
autolisinas de la bacteria, que degradan el PG y que finalmente provoca la lisis celular (en
medios hipotnicos), por entrada masiva de agua a la clula.
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1. Fosfomicina: acta inhibiendo la formacin del 3-O-D-lactil-ter de la NAG (o sea, del NAM).
Parece ser que la base molecular estriba en la semejanza estructural entre el este antibitico y
el PEP (es decir, la fosfomicina es anlogo estructural del PEP, lo que lleva a la inactivacin
de la enzima correspondiente a esta reaccin).
2. Cicloserina: Se comporta como anlogo estructural de la D-alanina, por lo que inhibe la
actuacin de la racemasa que convierte la L-ala a D-ala, as como de la reaccin de unin de
dos D-ala.
3. Tunicamicina: inhibe la traslocasa que cede el NAM unido hasta entonces al UDP y lo pasa
al bactoprenol (fase 2).
4. Vancomicina y ristocetina: inhiben la segunda transglucosidacin (fase 3), es decir, la
unin de diversas unidades disacardicas.
5. Bacitracina: se une al undecaprenol-pirofosfato, bloqueando su desfosforilacin, e
impidiendo por lo tanto, la regeneracin del transportador de membrana.
6. Antibiticos -lactmicos (p. ej.: penicilinas, cefalosporinas): inhiben la reaccin de
entrecruzamiento por transpeptidacin. (Estudiaremos su mecanismo de accin en ms
detalle en el captulo 20 sobre Quimioterpicos y Antibiticos).
3 CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR
Como ya dijimos al comienzo de este tema, aunque la pared celular es una estructura
cerrada y sin solucin de continuidad, debe permitir su expansin (crecimiento), y esto supone
que se han de romper ciertos enlaces si se quiere que el nuevo material se ensamble con el
preexistente mediante nuevas uniones, es decir, debe existir una accin concertada de muren-
hidrolasas y de muren-sintasas. Por otro lado, hay que tener en cuenta que en el crecimiento de
la pared celular se producen dos tipos de procesos: la expansin (aumento de tamao) de esa
pared, y la formacin del tabique transversal en el centro de la clula.
El crecimiento y septacin del peptidoglucano estn basados en la actividad controlada y
localizada en puntos determinados, de una gama de autolisinas, especialmente las dotadas de
actividad transglucosidasa y/o transpeptidasa. Debido a que estas enzimas son los sitios de
accin de las penicilinas (y otros antibiticos -lactmicos), se les conoce tambin con el nombre
de PBP (de penicillin-binding proteins; vase la tabla 1).
TABLA 1
Propiedades de las PBPs de Escherichia coli
PBP N molculas/
clula
Actividad enzimtica
conocida
Posibles funciones
PBP 1, 1B 100 cada una Transglucosilasa/transpeptidasa Sntesis de PG durante la
elongacin celular
PBP 2 20 Transpeptidasa Crecimiento de la forma bacilar
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PBP 3 50 Transglucosidasa/transpeptidasa Sntesis de PG durante la septacin
(tabique)
PBP 4 110 D-D-endopeptidasa/
D-Dcarboxipeptidasa
Hidrlisis de los entrecruzamientos
durante la elongacin
PBP 5 1800 D-D-carboxipeptidasa Destruccin del pentapptido no
entrecruzado
3.1 CRECIMIENTO DE LA PARED EN UNA BACTERIA
GRAM-NEGATIVA: Escherichia coli
El crecimiento de la pared en E. coli se puede considerar dividido en dos fases:
1. Crecimiento en longitud (elongacin), mientras la clula crece en tamao.
2. Produccin del tabique transversal (septacin), que conduce a la formacin de dos clulas
hijas.
Elongacin
Las PBPs 1 son las encargadas de la elongacin de las cadenas de PG naciente (por
transglucosidacin de las unidades disacardicas) y simultneamente, por transpeptidacin,
logran el entrecruzamiento.
Las cadenas nacientes del PG se intercalan en la parte cilndrica del sculo de PG gracias
a que las PBP4 y PBP5 cortan enlaces del PG preexistente. La PBP2 interviene aqu
tambin para transpeptidacin. La cadena de PG se va elongando unidireccionalmente
alrededor de la circunferencia de la clula. Se calcula que existen unos 200 sitios de
insercin de nuevo material en cada clula, dispersos de forma ms o menos uniforme por
toda la superficie de la clula. La maquinaria biosinttica tarda 8 minutos en completar
cada circunferencia de elongacin.
Formacin del tabique transversal
La divisin de la bacteria por fisin binaria simtrica se logra por medio de una invaginacin
circular de las envueltas (membrana citoplsmica y peptidoglucano) en mitad de la clula madre.
En el inicio de este proceso tiene un papel esencial la protena FtsZ, y ms tarde intervienen otras
protenas Fts.
FtsZ es una protena imprescindible, presente tanto en eubacterias como en arqueas, que
muestra parecido con las tubulinas eucariticas. Al parecer, al igual que las tubulinas, la FtsZ se
une a GTP, con lo que se promueve su polimerizacin. Bajo control del ciclo celular, la FtsZ se
ensambla poco antes de la divisin en el centro de la clula, formando un anillo citocintico en el
lado citoplsmico de la membrana celular. Existen indicios fuertes de que la formacin de este
anillo de FtsZ sealiza el sitio por donde se producir la divisin y se activar el crecimiento del
peptidoglucano del tabique transversal. Una vez que FtsZ ocupa el lugar del futuro septo, entran
en accin otras protenas Fts, formando un complejo llamado divisoma.
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En las fotografas a microscopio electrnico se ve cmo bajo la invaginacin de membrana que
constituye la avanzadilla del septo, se localizan las molculas de FtsZ.
La hiptesis seala que los polmeros de FtsZ se van contrayendo, de modo que tiran de las
envueltas hacia el interior, provocando la tpica invaginacin alrededor del centro del bacilo, y que
simultneamente, la FtsZ provoca la activacin de la PBP3 (=FtsI), que es una
transglucosidasa/transpeptidasa especfica del tabique transversal.
A microscopio electrnico se observa que este tabique est formado por dos lminas de
PG (densas a los electrones) separadas entre s por otra transparente. El final de la divisin
ocurre como consecuencia de la invaginacin de la membrana externa entre las dos lminas de
PG.
Cmo se ensambla la membrana externa con relacin al PG? Parece ser que esta
membrana se ensambla en buena medida por procesos espontneos guiados por interacciones
entre el LPS y protenas, sirviendo el PG subyacente como andamio que facilita el montaje de
toda la estructura. Parece ser que las zonas de adhesin (junturas de Bayer) son importantes
para la correcta colocacin de LPS y protenas de la membrana externa.
3.2 CRECIMIENTO Y SEPTACIN EN UNA BACTERIA
GRAM-POSITIVA: Enterococcus faecalis
A diferencia de lo visto en E. coli, en el enterococo (Enterococcus faecalis) el crecimiento
del PG no es difuso, sino zonal, comenzando en el centro (zona ecuatorial) y avanzando hacia
afuera.
Vase en la figura el experimento de marcado de pared celular con anticuerpos
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fluorescentes, con ulterior seguimiento del marcaje al microscopio:
tras unos 15 minutos despus del marcado se observa que existe una banda ecuatorial
oscura (no marcada, por lo tanto est constituida por material nuevo recin insertado),
mientras que los polos de las clulas siguen enteramente marcados.
Tras 30 o 60 minutos observamos clulas enteramente sin marcar, intercaladas entre
clulas con uno de sus polos marcados.
El proceso se puede describir as:
1. En la clula adulta antes de la divisin aparece una banda ecuatorial donde la pared celular se
hace ms gruesa.
2. Debajo de esta zona engrosada (hacia el interior del citoplasma) se va depositando nuevo
material, lo que marca el inicio de la formacin del tabique transversal. Enseguida aparece
una muesca en la banda ecuatorial.
3. El tabique, con un grosor doble al de la pared celular de la superficie celular, sigue avanzando,
hasta que...
4. ... se completa. Simultneamente a los pasos 3 y 4 la zona de nueva sntesis de P.C.
superficial alcanza el ecuador de las cellas hijas nacientes.
5. El tabique completo de doble grosor va siendo escindido en dos mitades desde el exterior
hacia el centro, por accin de autolisinas. De esta forma se le adjudica a cada clula hija la
nueva pared correspondiente a uno de sus polos (el otro procede, intacto, de la clula madre).
Vase igualmente la figura que muestra en ms detalle la formacin del tabique. La idea que se
saca del proceso en esta bacteria es que posee una sola zona de crecimiento de PG, con dos
regiones de deposicin de nuevo material: la regin del tabique transversal propiamente dicho, y
la regin adyacente, ya en la superficie celular, responsable de la expansin de la pared
perifrica, a ambos lados del tabique.
4 PROTOPLASTOS Y ESFEROPLASTOS
Mediante procedimientos de laboratario se puede lograr eliminar total o parcialmente la
pared celular bacteriana. Se denominan protoplastos las clulas bacterianas a las que se ha
desprovisto totalmente de pared celular, mientras que esferoplastos son aquellas clulas
bacterianas que poseen restos de pared.
Obtencin. Existen dos posibles mtodos alternativos:
1. Por destruccin del entramado del PG mediante enzimas lticas (lisozima, peptidasas). En el
caso de bacterias Gram-negativas, previamente hay que desorganizar la membrana externa
para hacerla permeable a estas enzimas. Ello se logra usando el quelante EDTA y/o
sometiendo las clulas a bajas temperaturas.
2. Por inhibicin de la formacin de nuevo PG en las clulas en crecimiento, tratndolas p. ej.,
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con penicilina. Si se parte de un mutante auxotrofo para un componente del PG basta hacer
crecer a la bacteria en un medio carente de dicho componente.
Estos mtodos permiten:
en el caso de Gram-positivas, la desorganizacin total de su pared, por lo que se obtienen
protoplastos;
en el caso de las Gram-negativas, quedan restos de membrana externa y de
peptidoglucano atrapados en ella, por lo que se obtienen esferoplastos.
En ambos casos, protoplastos y esferoplastos pueden revertir a la forma normal eliminando el
tratamiento (retirando la lisozima, o la penicilina).
Los protoplastos son
osmticamente sensibles:
En un medio hipotnico,
estallan (lisis osmtica)
En un medio iso- o
hipertnico se mantienen.
Protoplastos y esferoplastos son formas osmticamente sensibles debido precisamente
a que al no existir o estar desorganizado parcialmente el PG, ya no se pueden contrarrestar las
fuerzas de presin osmtica existentes en los medios hipotnicos en que normalmente se cultivan
o suspenden las bacterias. Por lo tanto, si se quieren obtener suspensiones estables de estas
formas, hay que obtenerlas en medios o soluciones isotnicos o ligeramente hipertnicos,
para evitar su lisis:
soluciones de NaCl 0,25-0,5 M;
sorbitol o sacarosa 0,1-0,5 M;
polietilnglicol (PEG) al 7,5%.
En estos medios los protoplastos y esferoplastos poseen formas esfricas, independientemente
de la forma que tuviera la bacteria con pared de que proceden.
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Se emplean en varios aspectos de investigacin bsica:
mtodo suave para luego obtener extractos libres de clulas y fracciones subcelulares.
en algunas bacterias, mtodo para hacerlas permeables al ADN, en experimentos de
transformacin gentica.
para realizar fusin entre protoplastos de diferentes cepas de la misma especie e incluso
entre especies distintas. Se trata de un mtodo de obtencin de recombinantes somticos
usado para determinados estudios genticos en bacterias que no tengan sistemas
naturales de transferencia gentica.
5 FORMAS L
Son clulas bacterianas carentes total o casi totalmente de P.C., con formas pleomrficas,
irregulares y globulares, que se producen de forma espontnea en algunas especies bacterianas
(p. ej., Streptobacillus moniliformis) cuando se cultivan en medios a base de suero (que son
hipertnicos).
Las colonias de las formas L naturales son muy caractersticas: en huevo frito, bifsicas.
Se pueden obtener de forma inducida formas L en diversas bacterias Gram-positivas y
Gram-negativas, tratndolas con penicilina en medios hipertnicos.
Las formas L inestables se generan por tratamientos breves, y pueden revertir con
frecuencia a la forma normal con pared. Poseen algo de PG, aunque ste se encuentra alterado
respecto al PG de la clula normal.
Las formas L estables se producen por tratamientos ms prolongados, y no suelen revertir
al tipo normal. La mayora carecen totalmente de peptidoglucano.
As pues, en las formas L el peptidoglucano ha sido eliminado total o parcialmente, pero
de manera que ya no puede servir de aceptor de nuevo PG.
BIBLIOGRAFA
CAPTULOS DE LIBROS DE REFERENCIA
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los antibiticos inhibidores. En: Bioqumica y Biologa Molecular (Coordinador: L. Cornudella).
Salvat, Barcelona, pgs. 133-140.
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Nueva York y Oxford. Consultar el captulo 10.
ARTCULOS DE REVISIN
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