Modulo 2 Resistencia A Enfermedades

MODULO 2 MODULO 2
MEJORAMIENTO GENETICO MEJORAMIENTO GENETICO

PARA LA RESISTENCIA A PARA LA RESISTENCIA A
ENFERMEDADES ENFERMEDADES
Ph.D. Ph.D. Wilson V. Wilson V. Avila Avila Garcia Garcia
Las enfermedades pueden ser causadas Las enfermedades pueden ser causadas
por hongos, bacterias, virus y nematodos por hongos, bacterias, virus y nematodos

Cultivo Enfermedades Insectos Malezas Cultivo Enfermedades Insectos Malezas

Cereales 9.2% 14% 12% Cereales 9.2% 14% 12%
Papa 22% 7% 4% Papa 22% 7% 4%
Hortalizas 10% 9% 9% Hortalizas 10% 9% 9%
Frutales 8% 13% 3% Frutales 8% 13% 3%

INTRODUCCION INTRODUCCION
Perdidas Perdidas importantes importantes causadas causadas por por enfermedades enfermedades::

Tizon Tizon tardio tardio de la papa (1845) en de la papa (1845) en Irlanda Irlanda
causando causando la la muerte muerte de 250.000 personas de 250.000 personas
Roya Roya del caf (1880) en del caf (1880) en Ceilan Ceilan que que introdujo introdujo el el
consumo consumo de de te te en en Inglaterra Inglaterra
Virus de la Virus de la tristeza tristeza de los de los citricos citricos (1930) en (1930) en
Argentina Argentina causando causando la la muerte muerte de 14 de 14 millones millones de de
arboles arboles
Roya Roya de la soya (2006) de la soya (2006) Brasil Brasil, , causando causando la la
perdida perdida de U$ 350.000.000 de U$ 350.000.000
PATOGENO PATOGENO
AMBIENTE AMBIENTE HUESPED HUESPED
ENFERMEDAD ENFERMEDAD
MECANISMOS DE RESISTENCIA PRESENTE MECANISMOS DE RESISTENCIA PRESENTE
EN LAS PLANTAS EN LAS PLANTAS

Proteccion Proteccion Fisica Fisica
Cutinas Cutinas, , suberinas suberinas y y ceras ceras

Proteccion Proteccion Quimica Quimica
Terpenos Terpenos ((piretroides piretroides y y aceites aceites esenciales esenciales))
Fenoles Fenoles ((flavonoides flavonoides y y fitoalexinas fitoalexinas))
Compuestos Compuestos nitrogenados nitrogenados ((alcaloides alcaloides))

DESARROLLO DE UNA VARIEDAD RESISTENTE DESARROLLO DE UNA VARIEDAD RESISTENTE
El El exito exito comercial comercial de de una una variedad variedad depende depende
de la de la combinacion combinacion de: de:

1. 1. Rendimiento Rendimiento
2. 2. Calidad Calidad
3. 3. Buenas Buenas caracteristicas caracteristicas agronomicas agronomicas
4. 4. Resistencia a Resistencia a las las principales principales enfermedades enfermedades

RESISTENCIA RESISTENCIA vs vs TOLERANCIA TOLERANCIA

Resistencia Resistencia

No No existe existe el el establecimiento establecimiento del del patogeno patogeno en el en el
huesped huesped o o si si llega llega a a establecerse establecerse la la planta planta no no llega llega
a a mostrar mostrar sintomas sintomas ((Hipersensibilidad Hipersensibilidad))

El El patogeno patogeno permanece permanece confinado confinado a a las las lesiones lesiones
necroticas necroticas cercanas cercanas al al sitio sitio de de infeccion infeccion
(Resistencia (Resistencia Sistemica Sistemica Adquirida Adquirida))
RESISTENCIA SISTEMICA ADQUIRIDA (SAR) RESISTENCIA SISTEMICA ADQUIRIDA (SAR)

Es el Es el mecanismo mecanismo mejor mejor caracterizado caracterizado

Se Se activa activa local y local y sistemicamente sistemicamente luego luego de la de la
infeccion infeccion de la de la planta planta por por los los patogenos patogenos

Confiere Confiere resistencia resistencia al al patogeno patogeno que que inicio inicio la la
infeccion infeccion pero pero tambien tambien a a patogenos patogenos secundarios secundarios

La La activacion activacion de la SAR de la SAR esta esta ligada ligada al al incremento incremento
local y local y sistemico sistemico del del acido acido salicilico salicilico

RESISTENCIA RESISTENCIA vs vs TOLERANCIA TOLERANCIA

Tolerancia Tolerancia

El El huesped huesped es es capaz capaz de de crecer crecer, , desarrollarse desarrollarse y y
producir producir a a pesar pesar de la de la presencia presencia sintomatica sintomatica del del
patogeno patogeno
Tipos Tipos de de resistencia resistencia genetica genetica::

a) a) Resistencia Vertical Resistencia Vertical
Controlada Controlada por por un solo gen un solo gen
La La resistencia resistencia depende depende del del genotipo genotipo
Tambien Tambien llamada llamada resistencia resistencia cualitativa cualitativa

b) Resistencia horizontal b) Resistencia horizontal
Controlada Controlada por por muchos muchos genes genes
Amplia Amplia variacion variacion entre entre genotipos genotipos
Tambien Tambien llamada llamada resistencia resistencia cuantitativa cuantitativa
RESISTENCIA VERTICAL RESISTENCIA VERTICAL vs vs HORIZONTAL HORIZONTAL
Resistance vertical a Resistance vertical a las las razas razas 2, 5 y 6 2, 5 y 6
Susceptibilidad Susceptibilidad
Resistance horizontal a Resistance horizontal a todas todas las las razas razas
La La resistencia resistencia horizontal se horizontal se caracteriza caracteriza por por su su
estabilidad estabilidad la la cual cual a a su su vez vez dependera dependera de la de la
estabilidad estabilidad del del patogeno patogeno. .

La La resistencia resistencia vertical vertical es es de de corta corta duracion duracion y y
ofrece ofrece proteccion proteccion incompleta incompleta cuando cuando existen existen
varios varios patotipos patotipos de la de la enfermedad enfermedad
TEORIA DEL GEN POR GEN ( TEORIA DEL GEN POR GEN (Flor Flor 1956) 1956)
Por Por cada cada gen de gen de resistencia resistencia presente presente en en
la la planta planta, , existe existe un gen en el un gen en el patogeno patogeno
que que determina determina si si el el patogeno patogeno sera sera capaz capaz
de de causar causar lesiones lesiones en la en la planta planta
TEORIA DEL GEN POR GEN ( TEORIA DEL GEN POR GEN (Flor Flor 1956) 1956)
Interacciones Interacciones entre genes de entre genes de virulencia virulencia del del patogeno patogeno
y genes de y genes de resistencia resistencia del del hospedante hospedante
LEVE LEVE GRAVE GRAVE
GRAVE GRAVE GRAVE GRAVE
Ejemplo Ejemplo de de Erwinia Erwinia amilovora amilovora en en tabaco tabaco
EJEMPLOS DE INTERACCIN ESPECIFICA GEN POR GEN
ROYAS Linum - Melampsora lini
Zea Puccinia sorghi
Triticum Puccinia recondita
Avena Puccinia graminis avenae
Helianthus Puccinia helianthi
Coffea Hemileia vastatrix
CARBONES Avena Ustilago avenae
Hordeum Ustilago hordei
BACTERIAS Gossypium Xhantomonas malvacearum
Leguminosae - Rhizobium
VIRUS Lycopersicon - TMV
Solanum Virus X de la papa
Tipos de infeccin producidos por Puccinia triticina
en trigo
0: Inmune: sin pstulas.
1: Resistente (R)
pstulas muy chicas rodeadas
de tejido muerto
2: Moderadamente resistente (MR)
pstulas chicas-medianas con algo
de tejido muerto
3: Moderadamente susceptible (MS)
pstulas medianas sin tejido muerto
4: Susceptible (S)
pstulas grandes sin tejido muerto
RESISTENCIA GENTICA:
interferencia y/o reduccin del crecimiento o
desarrollo del patgeno
NO IMPLICA
AUSENCIA COMPLETA DE ENFERMEDAD
VARIEDAD RESISTENTE
RESISTENCIA VERTICAL Y HORIZONTAL RESISTENCIA VERTICAL Y HORIZONTAL
Gen Sr2 en trigo
Resistencia vertical a la roya del tallo
CIMMYT, descubierta en 1950
Resistencia parcial a mildiu en trigo
Resistencia poligenica obtenida por
UK fitomejoradores a finales de 1970
Complejidad Complejidad de la de la busqueda busqueda del del santo santo grial grial; la ; la
experiencia experiencia del gen del gen mlo mlo para para la la resistencia resistencia al al mildiu mildiu
en en cebada cebada en UK en UK
Mildiu Mildiu es es una una de de las las enfermedades enfermedades
mas mas problematicas problematicas en la en la produccion produccion
de de cebada cebada en UK en UK

El gen El gen mlo mlo ha ha sido sido incorporado incorporado en en
~50% de ~50% de las las variedades variedades de de cebada cebada
en en Europa Europa
El gen El gen mlo mlo incremento incremento la la resistencia resistencia a: a:
Mildiu Mildiu
Rynchosporium Rynchosporium Ramularia Ramularia
Pero Pero incremento incremento la la susceptibilidad susceptibilidad a: a:
Magnaporthe Magnaporthe Cochliobolus Cochliobolus Pyrenophora Pyrenophora
Conclusiones Conclusiones de la de la experiencia experiencia del gen del gen mlo mlo
Combinar Combinar la la resistencia resistencia a multiples a multiples
enfermedades enfermedades es es un un proceso proceso complejo complejo

Aun Aun conociendo conociendo la la potencial potencial respuesta respuesta de los de los
genes de genes de resistencia resistencia los los resultados resultados pueden pueden ser ser
inciertos inciertos fruto fruto de la de la recombinacion recombinacion genetica genetica y/o y/o
por por efectos efectos epistaticos epistaticos
EPISTASIS EPISTASIS
Epistasis Epistasis es es un un fenomeno fenomeno genetico genetico donde donde el el
efecto efecto de un solo gen de un solo gen puede puede ser ser modificado modificado por por
uno uno o o mas mas genes genes que que son son llamados llamados genes genes
modificadores modificadores

Ejemplos Ejemplos de de efectos efectos epistaticos epistaticos::
Androesterilidad Androesterilidad en en maiz maiz y y susceptibilidad susceptibilidad a a
Bipolaris Bipolaris maydis maydis
EPISTASIS EPISTASIS
Ejemplos Ejemplos de de efectos efectos epistaticos epistaticos::

Color del Color del fruto fruto en en pimenton pimenton
FITNESS COST FITNESS COST
Esta Esta referido referido a la a la capacidad capacidad de un de un
determinado determinado biotipo biotipo de de adquirir adquirir o o perder perder
ventajas ventajas adaptativas adaptativas al al medio medio ambiente ambiente
debido debido a la inclusion de un a la inclusion de un nuevo nuevo caracter caracter
genetico genetico

El El mejoramiento mejoramiento genetico genetico para para la la resistencia resistencia
a a enfermedades enfermedades comprende comprende tres tres etapas etapas::

1. 1. Estudio Estudio genetico genetico de la de la resistencia resistencia
2. 2. Busqueda Busqueda de de fuentes fuentes de de resistencia resistencia
3. 3. Estudio Estudio del del patogeno patogeno

Consideraciones para la seleccin del Consideraciones para la seleccin del
germoplasma germoplasma
1. Definicin del carcter a mejorar 1. Definicin del carcter a mejorar

Monogenico Monogenico o o poligenico poligenico??
Es heredable? Es heredable?

2. Definicin del objetivo del cruzamiento 2. Definicin del objetivo del cruzamiento

Para crear diversidad gentica? Para crear diversidad gentica?
Para incrementar rendimiento? Para incrementar rendimiento?
Para tolerancia a estrs? Para tolerancia a estrs?

3. Fuentes genticas para el carcter 3. Fuentes genticas para el carcter

Variedades/ Variedades/lineas lineas locales? locales?
Landraces Landraces??
Es estable el Es estable el caracter caracter??

4. Definicin del producto final 4. Definicin del producto final

Variedades? Variedades?
Lneas puras? Lneas puras?
Hbridos? Hbridos?
Poblaciones? Poblaciones?

GENES DE RESISTENCIA A ROYA EN SOYA GENES DE RESISTENCIA A ROYA EN SOYA

Rpp1 Rpp1
Rpp2 Rpp2
Rpp3 Rpp3
Rpp4 Rpp4
Rpp5 Rpp5

Busqueda Busqueda de de fuentes fuentes de de resistencia resistencia

1. 1. Fuentes Fuentes primarias primarias de de variabilidad variabilidad genetica genetica
Otros Otros programas programas de de mejoramiento mejoramiento
Poblaciones Poblaciones nativas nativas (landraces) (landraces)
Bancos Bancos de de germoplasma germoplasma

2. 2. Parientes Parientes silvestres silvestres
Ej Ej. . Tomate Tomate ((Licopersicon Licopersicon), Papa ( ), Papa (Solanum Solanum), ), Trigo Trigo
((Triticum Triticum), Soya ( ), Soya (Glycine Glycine), etc. ), etc.

3. 3. Mutantes Mutantes
Ej Ej. Resistencia a . Resistencia a mildiu mildiu en en cebada cebada
Busqueda Busqueda de de fuentes fuentes de de resistencia resistencia

4. 4. Transgenesis Transgenesis
Virus del Virus del moteado moteado clorotico clorotico en papaya en papaya
Mejoramiento para la resistencia a Mejoramiento para la resistencia a
enfermedades enfermedades
Resistencia general o no especfica: Resistencia general o no especfica:
Seleccin recurrente Seleccin recurrente

Resistencia especfica: Resistencia especfica:
Retrocruza Retrocruza
Mtodo Piramidal Mtodo Piramidal
Cultivares Cultivares multilneas multilneas
Resistencia general o no especfica: Resistencia general o no especfica:
Seleccin recurrente Seleccin recurrente

La finalidad de la seleccin recurrente es la de La finalidad de la seleccin recurrente es la de
lograr la mayor frecuencia de genes favorables lograr la mayor frecuencia de genes favorables
para la resistencia. para la resistencia.

La proteccin sin embargo ser parcial y no La proteccin sin embargo ser parcial y no
duradera. duradera.

Retrocruza Retrocruza
Mtodo Piramidal Mtodo Piramidal
Cultivares Cultivares multilneas multilneas
Retrocruza Retrocruza o o backcross backcross
Es el mtodo mas utilizado para incorporar Es el mtodo mas utilizado para incorporar
caractersticas que son reguladas por un solo caractersticas que son reguladas por un solo
gen gen
La meta principal de la La meta principal de la retrocruza retrocruza es la de es la de
obtener una lnea idntica al padre original obtener una lnea idntica al padre original
con la adicin de un gene de inters con la adicin de un gene de inters

Retrocruza Retrocruza o o backcross backcross

Parental donante (con el gen de inters) Parental donante (con el gen de inters)

Parental recurrente (lnea o variedad elite Parental recurrente (lnea o variedad elite
que se desea mejorar) que se desea mejorar)

Mtodo de Mtodo de retrocruza retrocruza ((backcross backcross) para ) para
introduccin de un gen dominante introduccin de un gen dominante
Ciclos Ciclos Donante Donante (resistente) (resistente) Recurrente Recurrente (susceptible) (susceptible)
RR RR x x rr rr

FF
11
Rr Rr (100%) x (100%) x rr rr F: 0,5 F: 0,5

BC BC
11
1/2 1/2 Rr Rr (50%) 1/2 (50%) 1/2 rr rr (50%) x (50%) x rr rr F: 0,75 F: 0,75

BC BC
11
1/2 1/2 Rr Rr (50%) 1/2 (50%) 1/2 rr rr (50%) X (50%) X rr rr F: 0,75 F: 0,75

BC BC
22
1/2 1/2 Rr Rr (50%) 1/2 (50%) 1/2 rr rr (50%) (50%) X X rr rr F: 0,875 F: 0,875

BC BC
33

BC BC
33

BC BC
44
1/2 1/2 Rr Rr (50%) 1/2 (50%) 1/2 rr rr (50%) (50%) X X rr rr F: 0,96 F: 0,96

BC BC
55

BC BC
66

BC BC
66

Autopolinizacin Autopolinizacin

BC BC
66
F2 F2 1/4 RR (25%) 1/4 RR (25%) 1/2 1/2 Rr Rr (50%) 1/4rr (25%) (50%) 1/4rr (25%)


BC BC
66
F2 F2 1/4 RR (25%) 1/4 RR (25%) 1/2 1/2 Rr Rr (50%) 1/4 (50%) 1/4 rr rr (25%) (25%)

Autopolinizacin Autopolinizacin

Screen Screen test test

X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
El xito de este mtodo se basa en: El xito de este mtodo se basa en:

El carcter gentico a trasferir debe ser El carcter gentico a trasferir debe ser
monogenico monogenico

El genotipo donante debe ser homocigtico El genotipo donante debe ser homocigtico
para el carcter deseado para el carcter deseado

El mtodo de El mtodo de screening screening las poblaciones las poblaciones
segregantes segregantes debe ser efectivo debe ser efectivo

El numero de cruzamientos en cada generacin El numero de cruzamientos en cada generacin
depender del cultivo depender del cultivo

Factores que pueden afectar la eficacia del mtodo: Factores que pueden afectar la eficacia del mtodo:

Recombinacin Recombinacin

Numero de genes a incorporar Numero de genes a incorporar

Disponibilidad de mtodos para evaluar Disponibilidad de mtodos para evaluar
poblaciones poblaciones segregantes segregantes (MAS, ELISA, etc.) (MAS, ELISA, etc.)

Amplia diferencia gentica entre el donante y el Amplia diferencia gentica entre el donante y el
receptor receptor

Dominancia o Dominancia o recesividad recesividad del gen de inters del gen de inters

Mtodo piramidal Mtodo piramidal
Este mtodo esta recomendado cuando la Este mtodo esta recomendado cuando la
tolerancia/resistencia es tolerancia/resistencia es polignica polignica

El objetivo principal es tratar de incorporar la El objetivo principal es tratar de incorporar la
mayora de estos genes en una lnea/ mayora de estos genes en una lnea/poblacion poblacion, ,
incluso genes de resistencia para razas incluso genes de resistencia para razas
patogenicas patogenicas aun no presentes en la zona de aun no presentes en la zona de
estudio estudio

La principal desventaja es el tiempo y esfuerzo La principal desventaja es el tiempo y esfuerzo
para incorporar un gran numero de genes para incorporar un gran numero de genes
Desarrollo de cultivares Desarrollo de cultivares multilineas multilineas
Este mtodo consiste en incorporar genes Este mtodo consiste en incorporar genes
individuales de resistencia a una misma individuales de resistencia a una misma linea linea

El paso siguiente consiste en realizar una mezcla El paso siguiente consiste en realizar una mezcla
del material que del material que estara estara formado por un grupo formado por un grupo
de de isolineas isolineas donde cada una llevara incorporado donde cada una llevara incorporado
al menos un gen de resistencia al menos un gen de resistencia

Este Este metodo metodo requiere menor tiempo que le requiere menor tiempo que le
metodo metodo piramidal y es mas efectivo y estable piramidal y es mas efectivo y estable

Desarrollo de cultivares Desarrollo de cultivares multilineas multilineas
Var Var XX Var Var XX Var Var XX Var Var XX
R1 R1 R2 R2 R3 R3 R4 R4
Se forma un CB con Se forma un CB con cada cada una una
de de las las isolineas isolineas
Mezcla Mezcla de de variedades variedades

Hibridaciones Hibridaciones

Otros mtodos de mejoramiento Otros mtodos de mejoramiento
Marker Assisted Selection (MAS) Marker Assisted Selection (MAS) es es una una
de de las las metodologias metodologias mas mas efectivas efectivas para para el el
mejoramiento mejoramiento genetico genetico a a enfermedades enfermedades

Este Este es es considerado considerado un un metodo metodo indirecto indirecto
de de seleccion seleccion ya ya que que esta esta basado basado en el en el
gen(s) gen(s) ligado ligado a la a la resistencia resistencia o o
susceptibilidad susceptibilidad sin sin que que exista exista la la presencia presencia
de la de la enfermedad enfermedad

UTILIZANDO MAS UTILIZANDO MAS

Este Este metodo metodo se se basa basa en el en el genotipo genotipo
incrementando incrementando la la eficiencia eficiencia y y velocidad velocidad
de la de la seleccion seleccion

Es Es considerado considerado el el metodo metodo de de
mejoramiento mejoramiento mas mas efectivo efectivo para para detectar detectar, ,
combinar combinar y y piramidar piramidar genes de genes de resistencia resistencia
a a enfermedades enfermedades

Diversidad gentica de 48 genotipos de caa de azcar
Fuente Fuente: USDA : USDA -- ARS ARS
Virus del Mosaico Dorado
del frejol
Fuente Fuente: USDA : USDA -- ARS ARS
1. 1. Busqueda Busqueda de genes y de genes y germoplasma germoplasma con la con la
resistencia resistencia al al tizon tizon bacteriano bacteriano del del arroz arroz
2. 2. Diseo Diseo de los cruces de los cruces para para la la generacion generacion de de
poblaciones poblaciones segregantes segregantes
3. 3. Analisis Analisis de 21 F2 de 21 F2 poblaciones poblaciones segregantes segregantes del del
cruce cruce entre 2 entre 2 isolineas isolineas resistentes resistentes (IRBB13 x (IRBB13 x
IRBB21) IRBB21)
MEJORAMIENTO GENETICO A MEJORAMIENTO GENETICO A
ENFERMEDADES VIRALES ENFERMEDADES VIRALES
Metodo Metodo propuesto propuesto para para el el cultivo cultivo de de maiz maiz

Las Las enfermedades enfermedades virales virales pueden pueden reducir reducir
el el rendimiento rendimiento en en hasta hasta un 50% un 50%

Es Es una una de de las las enfermedades enfermedades mas mas
importantes importantes de de las las regiones regiones subtropicales subtropicales

Existen Existen zonas zonas endemicas endemicas de de enfermedades enfermedades
virales virales debido debido a la a la presencia presencia de de
hospederos hospederos alternantes alternantes

1. 1. Zonificacion Zonificacion de los de los ensayos ensayos

2. 2. Seleccion Seleccion del del metodo metodo de de mejoramiento mejoramiento
((seleccion seleccion recurrente recurrente))

3. 3. Identificacion Identificacion e e introduccion introduccion de de
germoplasma germoplasma potencialmente potencialmente adaptable adaptable

4. 4. Utilizar Utilizar testigos testigos locales locales altamente altamente
susceptibles susceptibles

1. 1. Se Se seleccionaron seleccionaron dos dos localidades localidades
endemicas endemicas dentro dentro de la sierra de la sierra peruana peruana
cercana cercana a la a la costa costa

2. El primer 2. El primer ao ao se se evaluaron evaluaron 144 144 accesiones accesiones
provenientes provenientes del del proyecto proyecto LAMP LAMP--CIMMYT CIMMYT

3. El 3. El diseo diseo experimental experimental utilizado utilizado fue fue el de el de
BCA con 2 BCA con 2 repeticiones repeticiones y dos y dos surcos surcos de 5 de 5
m de largo m de largo por por cada cada accesion accesion
4. 4. Antes de Antes de floracion floracion se se hicieron hicieron dos dos
evaluaciones evaluaciones visuales visuales utilizando utilizando una una
escala escala de de severidad severidad con con valores valores de 1 al 9 de 1 al 9
donde donde 1= 1= planta planta totalmente totalmente sana sana y y
9= 9=planta planta totalmente totalmente enferma enferma

5. Las 5. Las enfermedades enfermedades virales virales evaluadas evaluadas
fueron fueron: virus del : virus del mosaico mosaico del del enanismo enanismo
(MDMV), virus del (MDMV), virus del rayado rayado fino fino (MRFV) y (MRFV) y
virus del virus del moteado moteado clorotico clorotico (MCMV) (MCMV)
6. 6. Adicional Adicional a la a la evaluacion evaluacion visual se visual se
tomaron tomaron muestras muestras de de tejido tejido fresco de 10 fresco de 10
plantas plantas por por accesion accesion y y por por parcela parcela. Las . Las
muestras muestras fueron fueron analizadas analizadas a a traves traves del del
test de ELISA con test de ELISA con antisueron antisueron especificos especificos
para para cada cada una una de de las las enfermedades enfermedades virales virales

7. Se 7. Se correlaciono correlaciono el el rendimiento rendimiento de de las las
accesiones accesiones con la con la evaluacion evaluacion visual de visual de las las
8. De 8. De las las 144 144 accesiones accesiones evaluadas evaluadas, se , se
seleccionaron seleccionaron incialmente incialmente 26 26

9. El 9. El criterio criterio para para la la seleccion seleccion de de las las 26 26
accesiones accesiones fue fue bajo bajo el el concepto concepto de de
tolerancia tolerancia donde donde se se comprobo comprobo que que los los
materiales materiales seleccionados seleccionados resultaron resultaron
positivo positivo para para el test de ELISA el test de ELISA para para
descartar descartar escapes escapes
10. El 10. El germoplasma germoplasma seleccionado seleccionado fue fue incluido incluido
dentro dentro del del programa programa Nacional Nacional de de maiz maiz
para para el el mejoramiento mejoramiento genetico genetico de de las las
variedades variedades criollas criollas..

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