INTRODUCCIN

A continuacin presentamos un trabajo de investigacin sobre las

mitocondrias. n el cual de!inimos a las mismas seg"n sus !unciones#
caracter$sticas m%s destacadas# e importancia de estas# &a 'ue son
consideradas el (motor) o combustible del proceso vital de respiracin en
las c*lulas# las partes 'ue estructuran a las mitocondrias podr%n ser
desarrolladas en la investigacin# tambi*n el origen de estos org%nulos. +as
mitocondrias son los org%nulos m%s !%cilmente reconocibles debido al
e,tenso plegamiento de la membrana interna como pro&ecciones llamadas
crestas. l n"mero de crestas depende de la energ$a de la celda en la 'ue se
encuentren. +as -itocondrias representan en las C*lulas un control en el
ciclo & crecimiento de estas# & otras !unciones 'ue la .acen una de las
partes m%s estudiadas de la biolog$a celular.
Origen
La cientfica estadounidense Lynn Margulis, junto con otros cientficos, recuper
en torno a 1980 una antigua hiptesis, reformulndola como teora endosimitica!
"eg#n esta $ersin actuali%ada, hace unos 1!&00 millones de a'os, una c(lula
procariota capa% de otener energa de los nutrientes orgnicos empleando el
o)geno molecular como o)idante, se fusion en un momento de la e$olucin con
otra c(lula procariota o eucariota primiti$a al ser fagocitada sin ser inmediatamente
digerida, un fenmeno frecuentemente oser$ado! *e esta manera se produjo una
simiosis permanente entre amos tipos de seres+ la procariota fagocitada
proporcionaa energa, especialmente en forma de ,-. y la c(lula hospedadora
ofreca un medio estale y rico en nutrientes a la otra! /ste mutuo eneficio hi%o
0ue la c(lula in$asora llegara a formar parte del organismo mayor, acaando por
con$ertirse en parte de ella+ la mitocondria! Otro factor 0ue apoya esta teora es
0ue las acterias y las mitocondrias tienen mucho en com#n, tales como el
tama'o, la estructura, componentes de su memrana y la forma en 0ue producen
energa, etc!
/sta hiptesis tiene entre sus fundamentos la e$idencia de 0ue las mitocondrias
poseen su propio ,*1 y est recuierta por su propia memrana! Otra e$idencia
0ue sostiene esta hiptesis es 0ue el cdigo gen(tico del ,*1 mitocondrial no
suele ser el mismo 0ue el cdigo gen(tico del ,*1 nuclear! , lo largo de la historia
com#n la mayor parte de los genes mitocondriales han sido transferidos al n#cleo,
de tal manera 0ue la mitocondria no es $iale fuera de la c(lula hu(sped y (sta no
suele serlo sin mitocondrias!
CONC/TO
Las mitocondrias son orgnulos, presentes en prcticamente todas las c(lulas
eucariotas, encargados de suministrar la mayor parte de la energa necesaria para
la acti$idad celular2 act#an por tanto, como centrales energ(ticas de la c(lula y
sinteti%an ,-. por medio de la fosforilacin o)idati$a! 3eali%an, adems, muchas
otras reacciones del metaolismo intermediario, como la sntesis de algunos co4
en%imas! /s notale la enorme di$ersidad, morfolgica y metalica, 0ue puede
presentar en distintos organismos!
*os mitocondrias $istas al microscopio electrnico de transmisin!
/structura y composicin
Mitocondria+ 1! Memrana interna! 5! Memrana e)terna! 6! 7resta!
8! Matri%!
0TRUCTURA D +A0 -ITOCONDRIA0
La Mitocondria, 0ue tiene una longitud comprendida entre 0,& y 1 micrmetro, est
en$uelta en una memrana dole! La memrana e)terior lisa est separada de la
interior por una pelcula l0uida! La memrana interior, replegada en unas
estructuras llamadas crestas, rodea una matri% l0uida 0ue contiene gran cantidad
de en%imas o catali%adores iolgicos! *entro de esta matri% l0uida hay cido
deso)irrionucleico mitocondrial 9,*1m:, 0ue contiene informacin sore sntesis
directa de protenas!
"e e$idencian por medio de t(cnicas histolgicas especiales e incluso se los
puede aislar mediante ultracentrifugacin2 estn presentes y repartidas de modo
uniforme en todas las c(lulas, tanto $egetales como animales! /n la c(lula se
hallan en continuo mo$imiento!
La morfologa de la mitocondria es difcil de descriir puesto 0ue son estructuras
muy plsticas 0ue se deforman, se di$iden y fusionan! 1ormalmente se las
representa en forma alargada! "u n#mero depende de las necesidades
energ(ticas de la c(lula! ,l conjunto de las mitocondrias de la c(lula se le
denomina condrioma celular!
Las mitocondrias estn rodeadas de dos memranas 0ue separan tres espacios+
el citosol, el espacio intermemrana y la matri% mitocondrial!
-embrana e,terna
/s una icapa lipdica e)terior permeale a iones, metaolitos y muchos
polip(ptidos! /so es deido a 0ue contiene protenas 0ue forman poros, llamadas
porinas o ;*,7 9de canal aninico dependiente de voltaje:, 0ue permiten el paso
de mol(culas de hasta 10!000 dalton y un dimetro apro)imado de 50 <!
-embrana interna
-iene una composicin similar pero con menor n#mero de protenas
transportadoras, lo 0ue la hace poco permeale, e)cepto a ,-., ,*., cido
pir#$ico, O
5
y agua! /sta memrana forma ondulaciones o pliegues llamadas
crestas mitocondriales! /n la mayora de los eucariontes, las crestas forman
tai0ues aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos
protistas tienen forma tuular o discoidal! /n la composicin de la memrana
interna hay una gran aundancia de protenas, 0ue son adems e)clusi$as de
este orgnulo+
1! La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos
en%imticos fijos y dos transportadores de electrones m$iles+ el complejo =
o 1,*> deshidrogenasa 90ue contiene fla$ina mononucletido 9?M1:, el
complejo == o succinato deshidrogenasa2 amos ceden electrones al
coen%ima @ o ui0uinona2 el complejo === o citocromo c
1
0ue cede
electrones al citocromo c y el complejo =; o citocromo c o)idasa 0ue cede
electrones al O
5
para producir dos mol(culas de agua!
5! An complejo en%imtico, el canal de >
B
,-.4sintasa 0ue catali%a la sntesis
de ,-. 9fosforilacin o)idati$a:!
6! .rotenas transportadoras 0ue permiten el paso de iones y mol(culas a
tra$(s de la memrana interna de la misma!
spacio intermembrana
/ntre amas memranas 0ueda delimitado un espacio intermemrana est
compuesto de un l0uido similar al hialoplasma2 tienen una alta concentracin de
protones como resultado del omeo de los mismos por los complejos en%imticos
de la cadena respiratoria!
-atri1 mitocondrial
7ontiene menos mol(culas 0ue el citosol, aun0ue contiene iones, metaolitos a
o)idar, ,*1 circular icatenario muy parecido al de las acterias, riosomas tipo
C0" similares a los de acterias, llamados mitorriosomas, 0ue reali%an la sntesis
de algunas protenas mitocondriales, y contiene ,31 mitocondrial2 es decir, tienen
los orgnulos 0ue tendra una c(lula procariota de $ida lire! /n la matri%
mitocondrial tienen lugar di$ersas rutas metalicas cla$e para la $ida, como el
ciclo de Dres y la eta4o)idacin de los cidos grasos!
l ADN mitocondrial.
Las mitocondrias tami(n nos ayudan a
entender la e$olucin del homre! 7omo ya deeramos saer, se trata de
orgnulos 0ue aparecen en el citoplasma de todas las c(lulas eucariotas, es decir,
de a0uellas 0ue poseen una memrana nuclear rodeando al material gen(tico! La
funcin de las mitocondrias es, fundamentalmente, el metaolismo respiratorio+ en
ellas la glucosa, y otros sustratos orgnicos, como otros a%#cares y cidos grasos,
se o)idan totalmente para la otencin de energa 0umica en forma de adenosn4
trifosfato 9,-.:, la mol(cula energ(tica uni$ersal 9da igual de 0u( organismo
estemos halando+ siempre transformar alg#n compuesto orgnico para transferir
la energa inherente de sus enlaces 0umicos al ,-.:! 9,lgo me dice 0ue los
EmidiclorianosE de los 0ue halaa Liam 1eeson en la E,mena%a ?antasmaE no
son, sino, mitocondrias2 pareca ser 0ue ,naFin tena astantes:!
La estructura de una mitocondria es increlemente parecida a la de las acterias
aeroias, tanto en su morfologa como en su fisiologa! "u forma es alargada, con
una dole memrana de icapa lipdica! La memrana interna presenta
numerosas in$aginaciones dando lugar a las crestas! Lo 0ue es el interior de la
mitocondria, o matri%, junto con el espacio 0ue 0ueda entre las dos memranas,
son locali%aciones diferentes para distintas rutas o)idati$as!
.ero esto no es lo 0ue nos ocupa! Lo sorprendente de las mitocondrias es 0ue
poseen un genoma propio! An genoma de dole h(lice circular, como el de las
acterias, 0ue se replica independientemente de cundo lo haga el n#cleo celular
aun0ue, para su desgracia, precisa del concurso de algunos genes nucleares para
poderse di$idir totalmente! /sta semejan%a con los procariotas 9desde luego 0ue
podramos entrar en muchos ms detalles moleculares, pero nos $amos a ocupar
de otra cosa: y su necesidad del n#cleo celular lle$ a 0ue se propusiera la
denominada hiptesis endosimionte, prcticamente demostrada mediante
prueas indirectas, 0ue postula, 0ue, en alg#n momento en el desarrollo de la
$ida, las acterias respiratorias 9o sus e0ui$alentes ancestros: penetraron en el
citoplasma de otras c(lulas y all se 0uedaron en eneficio mutuo, a modo de
simiosis!
,#n a riesgo de salirnos un poco del tema 0ue pretendo desarrollar ms aajo, no
est de ms 0ue repasemos algunas sorprendentes semejan%as de las
mitocondrias 90ue tami(n comparten los cloroplastos $egetales: para $er hasta
0u( punto se parecen estas a las acterias 9no deemos ol$idar 0ue la ra%n de
esta Ge es e)plicar la e$olucin:! Las mitocondrias poseen sistemas gen(ticos
completos+ lle$an a cao la duplicacin de su ,*1, su transcripcin y la sntesis
de protenas2 sin emargo, la mayora de las protenas necesarias para estos
procesos estn codificadas en genoma nuclear!
/n cuanto a la sntesis de protenas, el parecido de mitocondrias y cloroplastos
con los organismos del reino procariotas es asomroso+
sus riosomas son muy similares 9tanto en su estructura como en sus
sensiilidad a antiiticos:2
en cloroplastos y mitocondrias, la sntesis de protenas comien%a con un
aminocido denominado 14!ormilmetionina, al igual 0ue las acterias, y no
con la metionina, como ocurre en eucariotas!
el ,*1 del cloroplasto puede ser transcrito por la ,31 polimerasa de E. coli
/l genoma mitocondrial, conocido desde 1981, posee 1H&H9 nucletidos,
correspondientes a 6C genes codificantes 9no e)isten regiones no codificantes,
otra semejan%a con procariotas:! Ana caracterstica muy interesante es 0ue, en las
mitocondrias, el cdigo gen(tico est ligeramente alterado+ AI,, 0ue sera el
codn de terminacin, lo leen como triptfano las mitocondrias de mamferos,
hongos y proto%oos!, pero es una se'al de EstopE en plantas2 el codn ,II, 0ue
normalmente codifica arginina, codifica EparadaE en mitocondrias de mamferos y
serina en las de Drosophila.
J.or 0u( esta e)cepcin al cdigo gen(tico uni$ersalK .roalemente sea por0ue
las mitocondrias codifican tan pocas protenas 0ue un camio ocasional en un
codn raro sea tolerale, mientras 0ue un camio de este tipo en un gran genoma
puede alterara la funcin de muchas protenas y destruir la c(lula!
-odas nuestras c(lulas poseen mitocondrias, y las reproductoras no ian a ser
menos! 7uando una c(lula se di$ide, por ejemplo, para reempla%ar las d(rmicas
0ue se $an muriendo, la c(lula original se las arregla para 0ue las dos c(lulas hijas
presenten un n#mero e0ui$alente de orgnulos, incluidas las mitocondrias! "in
emargo, cuando un $ulo es fecundado por un espermato%oide ocurre un curioso
fenmeno+ la fusin de amos se da de tal modo 0ue, prcticamente, las
mitocondrias presentes en el cigoto proceden, en e)clusi$a, del propio $ulo!
*icho de otro modo, el espermato%oide no aporta sus mitocondrias 9en algunos
casos se EcuelaE alguna, pero con una frecuencia realmente despreciale:!
7ada $ulo posee unas 100!000 mitocondrias, de modo 0ue podemos
preguntarnos cmo una mutacin en una sola de ellas puede e)tenderse a toda la
polacin! /sto se hace con un proceso denominado segregacin replicati$a+ las
c(lulas 0ue se di$iden dejan en herencia cada $e% ms mutantes, hasta 0ue las
mitocondrias no mutantes desaparecen!
"i unimos este fenmeno con el hecho de 0ue la tasa de mutaciones de las
mitocondrias es ien conocida y muy constante, en comparacin con la del
genoma nuclear, y 0ue adems no sufre de recominacin, tenemos una
herramienta perfecta 9Lno tantoM: para e$aluar los antecesores de una mitocondria
concreta o de un grupo de ellas!!! siempre 0ue ese humano sea una mujer, por0ue
lo 0ue se rastrea son las mitocondrias 0ue slo aporta el $ulo! "e trata, pues, de
un reloj molecular ptimo!
Los genes e)perimentan mutaciones y estas mutaciones se pueden $er reflejadas
en las protenas 0ue codifican! "e ha podido oser$ar 0ue en especies para las
cuales se conoce el tiempo de separacin en el rol filogen(tico gracias a
m(todos paleontolgicos, el n#mero de aminocidos diferentes en una misma
protena de las dos especies se puede correlacionar muy ien con el tiempo de
separacin! ,lgo similar ocurre con el ,*1! /n esto consisten los relojes
moleculares!
Las mutaciones 0ue sufre este ,*1 suelen ser neutras, de modo 0ue la seleccin
no las elimina y se pueden rastrear!
La idea es la siguiente+ partiendo de un determinado n#mero de genomas
mitocondriales procedentes de personas de diferentes lugares del planeta, se $an
comparando y tra%ando semejan%as, reali%ando al tiempo una especie de Erol
genealgico mitocondrialE en el 0ue, al final, se tendr una sola mitocondria 0ue
sera de la 0ue deri$aron todas las dems! Muy importante lo 0ue $oy a decir a
continuacin+ esto no significa 0ue esta mitocondria 9l(ase, la mujer 0ue la port:
sea la progenitora de todos los linajes humanos, pues la gran mayora se han
e)tinguido2 esta mujer sera la 0ue, gracias al a%ar, dio lugar a esa genealoga
descrita! /l nomre 0ue se la ha dado a esa mujer es el de /$a, de ah el
e0u$oco de considerarla la madre de todo el g(nero humano!
"i a#n no est claro, podemos intentar el siguiente ejercicio intelectual!
"upongamos una polacin con 100 madres, de modo 0ue cada nue$a
generacin tendr 100 hijas2 pero no todas las madres tienen hijas y, algunas,
tiene ms de una! "i no hay hija, esa lnea materna se e)tingue, ocurriendo esto
con todas las lneas tarde o temprano, hasta 0ue 0uede una sola! /$a sera, en
palaras de ,llan 7! Nilson y 3eecca L! 7ann, Ela feli% mujer cuyo linaje
permaneceE!
/stos dos in$estigadores pulicaron a principios de los a'os 90 los primeros
estudios de este tipo! -raajaron con 185 tipos distintos de ,*1 mitocondrial de
581 indi$iduos, logrando hacer 5C linajes asados en el ,*1 mitocondrial! /l rol
0ue construyeron constaa de dos ramas principales, africanos y no africanos, y,
al final, amas ramas conducan a indi$iduos africanos! .or ejemplo, estimaron
0ue las polaciones de 1ue$a Iuinea y ,ustralia se fundaron hace entre &0 y
H0!000 a'os! Los neoguineanos son, por ejemplo, un uen caso a tratar! .or el
estudio de sus lenguas, e)tremadamente di$ersas para tratarse de una misma
isla, se sospechaa 0ue la coloni%acin de esa isla no dei de ser #nica! 7on el
,*1 mitocondrial se mostraron $arias ramas dentro de los neoguineanos, lo 0ue
indicaa 0ue el antepasado com#n de amos no se encontraa en la isla, sino
fuera de ella+ proalemente, $arias EmadresE diferentes con parentesco en ,sia
fundaron esa polacin! /sto demuestra 0ue poladores emparentados por una
ra%a no tienen por 0u( estarlo en su ,*1 mitocondrial! O tami(n ocurre lo
contrario+ polaciones hoy separadas y consideradas de grupos raciales
diferentes, presentan marcadores de ,*1 mitocondrial comunes, como es el caso
de algunos grupos de indios americanos con europeos y asiticos!
Las conclusiones finales de este estudio pulicado en 1991 fueron 0ue la ancestra
com#n $i$i hace unos 1&0!000 a 180!000 a'os en Pfrica, de modo 0ue la
dispersin del g(nero humano ha sido astante reciente!
/stas conclusiones encajan con las paleontolgicas+ los paleontlogos suponen
0ue la transicin de homres arcaicos a modernos en Pfrica ocurri hace 160!000
a'os+ huo una primera migracin hacia ,sia y luego hacia /uropa! /l
polamiento de ,m(rica es relati$amente reciente, de unos 10!000 a 1&!000 a'os!
/studios ms recientes, del a'o 5000, reali%ados por "$ante .QQo y otros,
utili%aron no slo una pe0ue'a regin del genoma mitocondrial, sino todo el
genoma de la mitocondria de &6 indi$iduos de diferentes regiones! La edad del
ms reciente ancestro com#n para el ,*1 mitondondrial result ser de 1C0!000
a'os, con un error de &0!000!
2unciones de las mitocondrias.
*el apartado anterior se deduce 0ue la principal funcin de las mitocondrias es la
o)idacin de metaolitos 9ciclo de Dres, eta4o)idacin de cidos grasos: y la
otencin de ,-. mediante la fosforilacin o)idati$a, 0ue es dependiente de la
cadena transportadora de electrones2 el ,-. producido en la mitocondria supone
un porcentaje muy alto del ,-. sinteti%ado por la c(lula! -ami(n sir$e de almac(n
de sustancias como iones, agua y algunas partculas como restos de $irus y
protenas!
-ITOCONDRIA+
La principal funcin de las mitocondrias es generar energa para mantener la
acti$idad celular mediante procesos de respiracin aeroia! Los nutrientes se
escinden en el citoplasma celular para formar cido pir#$ico 0ue penetra en la
mitocondria! /n una serie de reacciones, parte de las cuales siguen el llamado
ciclo de Dres o del cido ctrico, el cido pir#$ico reacciona con agua para
producir di)ido de carono y die% tomos de hidrgeno! /stos tomos de
hidrgeno se transportan hasta las crestas de la memrana interior a lo largo de
una cadena de mol(culas especiales llamadas coen%imas! Ana $e% all, las
coen%imas donan los hidrgenos a una serie de protenas enla%adas a la
memrana 0ue forman lo 0ue se llama una cadena de transporte de electrones!
La cadena de transporte de electrones separa los electrones y los protones de
cada uno de los die% tomos de hidrgeno! Los die% electrones se en$an a lo
largo de la cadena y acaan por cominarse con o)geno y los protones para
formar agua!
La energa se liera a medida 0ue los electrones pasan desde las coen%imas a los
tomos de o)geno y se almacena en compuestos de la cadena de transporte de
electrones! , medida 0ue (stos pasan de uno a otro, los componentes de la
cadena omean aleatoriamente protones desde la matri% hacia el espacio
comprendido entre las memranas interna y e)terna! Los protones slo pueden
$ol$er a la matri% por una $a compleja de protenas integradas en la memrana
interior! /ste complejo de protenas de memrana permite a los protones $ol$er a
la matri% slo si se a'ade un grupo fosfato al compuesto difosfato de adenosina
9,*.: para formar ,-. en un proceso llamado fosforilacin!
/l ,-. se liera en el citoplasma de la c(lula, 0ue lo utili%a prcticamente en todas
las reacciones 0ue necesitan energa! "e con$ierte en ,*., 0ue la c(lula de$uel$e
a la mitocondria para $ol$er a fosforilarlo!
IN30TI4ACIN RCINT 0O5R +A0 -ITOCONDRIA0
Las mitocondrias se utili%an para uscar los ancestros de organismos 0ue
contienen c(lulas eucariticas! /ntre los mamferos, las mitocondrias tienden a
seguir una pauta de herencia materna!
7uando una c(lula se di$ide, las mitocondrias se reproducen con independencia
del n#cleo! Las dos c(lulas hijas formadas despu(s de la di$isin recien cada
una la mitad de las mitocondrias! 7uando el espermato%oide fecunda al $ulo, sus
mitocondrias 0uedan fuera del hue$o! /l cigoto fecundado hereda slo las
mitocondrias de la madre! /sta herencia materna crea un rol familiar 0ue no se
$e afectado por la recominacin de genes 0ue tiene lugar entre el padre y la
madre!
Ana comparacin reciente de muestras de ,*1m humano sugiere 0ue la
humanidad desciende de una mujer 0ue $i$i en Pfrica hace entre 180!000 y
590!000 a'os! Muestras gen(ticas tomadas de grupos (tnicos africanos, asiticos,
australianos, europeos y de 1ue$a Iuinea han re$elado un n#mero especfico de
tipos de ,*1m! La comparacin de estos tipos ha permitido a los cientficos
construir un rol genealgico 0ue sugiere 0ue los distintos grupos empe%aron
proalemente a e$olucionar por separado! /n este rol, el ,*1m africano
ocupa la rama ms larga y antigua y de ella rotan los dems grupos (tnicos!
.roalemente haa muchas otras mujeres $i$as en la (poca de la llamada /$a
mitocondrial, pero sus lneas de herencia materna se han e)tinguido! /sto ocurre
haitualmente cuando una generacin de una familia no produce ninguna hija!
/l anlisis de ,*1m se aplica tami(n en in$estigacin forense! 3ecientemente se
ha estalecido la identidad de unos es0ueletos atriuidos a 1icols ==, #ltimo %ar
de 3usia, y a su familia utili%ando ,*1m! /l otenido de un pariente $i$o de la
familia del %ar result ser id(ntico al encontrado en los restos de ,lejandra de
3usia, esposa de 1icols, y en tres de sus hijos! 7omo el ,*1m se hereda por
lnea materna, el del es0ueleto del %ar no coincida con el hallado en los restos de
la %arina y de sus hijos!
"eg#n in$estigaciones recientes, unas pocas enfermedades heredadas por lnea
materna son imputales a defectos del ,*1m, entre ellas algunas patologas
neuromusculares y ciertas formas de diaetes mellitus!
n Organismos Autotro!os6
Mientras 0ue los plastos inter$ienen de distintas formas en el almacenamiento de
energa, las mitocondrias 9otros orgnulos celulares: son las sedes de la
respiracin! /ste proceso consiste en la transferencia de energa 0umica desde
los compuestos 0ue contienen carono al trifosfato de adenosina o ,-., la
principal fuente de energa para las c(lulas! La transferencia tiene lugar en tres
etapas+ glicolisis 9produccin de cidos a partir de los hidratos de carono:, ciclo
de Dres y transferencia de electrones! 7omo los plastos, las mitocondrias estn
en$ueltas en dos memranas, la interna muy plegada2 estos pliegues internos o
crestas mitocondriales constituyen las superficies en las cuales se producen las
reacciones respiratorias
N"cleo
7on la e)cepcin de unos pocos casos, como por ejemplo los glulos rojos de la
sangre de los mamferos, todas las c(lulas tienen por lo menos un n#cleo! /n las
c(lulas eucariotas 9con n#cleo $erdadero:, (ste se encuentra separado del
citoplasma por la memrana nuclear, 0ue lo delimita! La forma del n#cleo es
frecuentemente esf(rica o elptica, aun0ue en algunas c(lulas es completamente
irregular!
/n general, ocupa una posicin caracterstica y constante para cada tipo de c(lula!
/l tama'o del n#cleo guarda relacin con el $olumen citoplasmtico! /n las
c(lulas procariotas no e)iste una memrana nuclear definida, pero con t(cnicas
adecuadas se puede demostrar la presencia de microfirillas de ,*1 9cido
deso)irrionucleico:, organi%adas en un solo cromosoma!
/l n#cleo se encuentra inmerso en el citoplasma! *e (l dependen importantes
funciones de la c(lula, desde el punto de $ista metalico y desde el de la di$isin
celular! /l n#cleo en reposo tiene estructuras y dimensiones caractersticas! /l
jugo nuclear o carioplasma es la materia fundamental 0ue llena el n#cleo y est
constituido por una disolucin coloidal!
La estructura del n#cleo eucaritico $ara consideralemente a lo largo de la $ida
de una c(lula! .or este moti$o, llam poderosamente la atencin a los citlogos
desde su descurimiento como elemento constante de la c(lula! /sto hi%o 0ue le
dedicaran, y le sigan dedicando, gran parte de su atencin! Los camios de la
estructura del n#cleo son regulares y constantes, y estn relacionados con la
di$isin celular! 7uando la c(lula llega a esa fase de su ciclo $ital, se compruea
0ue desaparecen la memrana nuclear y el nucl(olo, al mismo tiempo 0ue se
hacen aparentes los cromosomas!
7ada especia iolgica tiene un n#mero constante de cromosomas en sus c(lulas
somticas 0ue, si ien slo se distinguen como unidades independientes durante
la di$isin celular, conser$an su indi$idualidad permanente!
/n la matri% del n#cleo se encuentra la cromatina, llamada as por0ue se colorea
intensamente al ser tratada con sustancias sicas, como la hemato)ilina f(rrica!
La cromatina est dispuesta en el cariplasma es segmentos de longitud $ariale,
0ue asumen una estructura ms o menos compacta en funcin del estado en se
encuentra la c(lula! /stas firillas llamadas cromosomas, son poco $isiles y
difcilmente coloreales durante el reposo, mientras 0ue estn ien delimitadas
durante la di$isin celular! /n todo el n#cleo celular se encuentra uno o $arios
n#cleos menores de forma generalmente esf(rica y de carcter cido!
7. N"cleo celular6
/l n#cleo de las c(lulas eucariticas es una estructura discreta 0ue contiene los
cromosomas, recipientes de la dotacin gen(tica de la c(lula! /st separado del
resto de la c(lula por una memrana nuclear de dole capa y contiene un material
llamado nucleoplasma! La memrana nuclear est perforada por poros 0ue
permiten el intercamio de material celular entre nucleoplasma y citoplasma!
Los $egetales son organismos $erdes pluricelulares2 sus c(lulas contienen un
protoplasma eucaritico 9con n#cleo: encerrado en el interior de una pared celular
ms o menos rgida compuesta en su mayora por celulosa! La principal
caracterstica de los $egetales es su capacidad fotosint(tica, 0ue utili%an para
elaorar el alimento 0ue necesitan transformando la energa de la lu% en energa
0umica2 este proceso tiene lugar en unos plastos 9orgnulos celulares: $erdes
0ue contienen clorofila y se llaman cloroplastos! ,lgunas especies de plantas han
perdido la clorofila y se han transformado en saprofitas o parsitas 9como los
jopos, especies del g(nero Oroanche: 0ue asoren los nutrientes 0ue necesitan
de materia orgnica muerta o $i$a2 , pesar de esto, los detalles de su estructura
demuestran 0ue se trata de formas $egetales e$olucionadas!
7omponente constante de las c(lulas eucariotas de los meta%oos y de los
metafitos! /l n#cleo suele ocupar una posicin central! 7ontiene en su interior los
cromosomas encargados de transmitir el patrimonio informati$o hereditario! /n (l
se sinteti%a el ,31 mensajero encargado de producir dicha informacin para la
regulacin de las funciones metalicas de la c(lula eucariota! "u funcin es pues
rectora de la acti$idad de la c(lula! /n di$isin celular se produce primeramente
una di$isin del n#cleo incluida en el proceso de mitosis y meiosis!
/l microscopio no ha aportado una contriucin sustancial para el mejor
conocimiento del n#cleo, ya 0ue el ,*1, 0ue es el componente ms importante de
los cromosomas, no se fija con el cido smico 9fijador empleado generalmente
microscopia electrnica:! ,ctualmente con el uso de aldehdos orgnicos 9formol,
glutaraldehido, etc!:, se empie%a a otener algunos resultados concretos, pero las
oser$aciones son e)cesi$amente fragmentarias! Otra ra%n, adems, 0ue e)plica
la dificultad 0ue entra'an las estructuras nucleares, radica en la complejidad de
los cromosomas! "olo en algunas c(lulas germinales ha sido posile, mucho antes
de 0ue llegaran a la madures, reconocer estructuras ordenadas atriuiles a los
cromosomas! La cromatina, oser$ada al microscopio electrnico, es muy
osmifila y suele aparecer en masas condensadas de forma irregular,
preferentemente en la %ona perif(rica del n#cleo, y presenta un aspecto finamente
granular o filamentoso!
/n el nucl(olo, en camio, se han lle$ado a cao algunas oser$aciones
interesantes! "e presenta siempre constituido por dos elementos fundamentales+
al microscopio electrnico se oser$an grnulos densos, con un diamante
comprendido entre 1&0 y 500 P 9por consiguiente homlogamente
morfolgicamente a los riosomas: y filamentos ms delgados! ,mas estructuras
comprenden ,31, como se desprende de los anlisis histo0umicas y de las
digestiones reali%adas con rionucleasa, pero mientras 0 los grnulos contienen al
parecer un ,31 de ele$ado peso molecular, en los filamentos se ha locali%ado
#nicamente ,31 solule!
3especto a la memrana celular, est constituida siempre por una dole capa, es
decir presenta dos memranas e0uiparales a la memrana plasmtica 9cada una
de las cuales tiene un espesor apro)imando de H0 a C0 R: separada por un
espacio transparente para los electrones, de aptitud astante $ariale, pero
comprendido generalmente entre 1&0 y 500 R! /n determinados puntos de la
superficie nuclear, la memrana e)terna se repliega y se suelda con la interna,
constituyendo unos poros circulares de la comunicacin entre el n#cleo y el
citoplasma!
Los poros nucleares son aerturas de dimetro $ariale entre 800 y 800 R y se llaman
presentes, aun0ue en cantidad e)tremadamente $ariale, en todos los tipos de
c(lulas! "on particularmente frecuente en las c(lulas dotadas de gran acti$idad
metalica, en las 0ue, naturalmente, los intercamios entre el n#cleo y en citoplasma
son intensos!
"u funcin consiste en indudalemente en permitir los intercamios entre el n#cleo y
citoplasma pero no se consideran, sin emargo, como puertas de lire comunicacin+ en
efecto, di$ersas e)periencias han demostrado 0ue los poros nucleares solo permiten el
paso de determinadas sustancias, dependiendo no de sus dimensiones, sino de su
naturale%a!
?inalmente, hay 0ue tener presente 0ue la capa e)terna de la memrana nuclear
estalece con frecuencia intima mas relaciones con el retculo endoplasmatico del
cito plasma, con el cual suele hallarse en contacto directo! /stas oser$aciones
han permitido formular la hiptesis, seg#n la cual el retculo endoplasmatico dee
considerarse como una deri$acin de la memrana nuclear e)terna2 ,mas
estructuras estn indudalemente relacionadas entre s y presentan una
morfologa id(ntica2 por lo tanto, no es a$enturado afirmar 0ue la memrana
nuclear es una porcin especiali%ada del retculo endoplasmatico y, por
consiguiente, una estructura del cito plasma, no del n#cleo!
Generacin de ATP
De!inicin
La mitocondria es un orgnulo de gran tama'o cuya funcin principal es lle$ar a
cao la respiracin celular aerica, 0ue tiene como fin la produccin de energa en
forma de ,-.! "lo se encuentra en c(lulas eucariotas! /s el #nico orgnulo, junto
con cloroplastos de c(lulas $egetales, 0ue presenta un sistema gen(tico propio!
Mutaciones en el ,*1 mitocondrial producen m#ltiples enfermedades!
La mitocondria es un orgnulo citoplasmtico compuesto por una matri% rodeada por
una dole memrana 9e)terna e interna:! ,mas memranas 0uedan separadas por
el espacio intermemrana! La memrana interna se repliega aundantemente
formando crestas dentro de la matri%! La funcin principal de la mitocondria es la
generacin de ,-., en un proceso conocido como respiracin celular aerica, y por
tanto, dependiente de o)geno! *eido a esta funcin hay c(lulas 0ue presentan
gran cantidad de mitocondrias, como las c(lulas musculares o los espermato%oides!
La respiracin celular aerica consta de tres etapas+ generacin de acetil47o, a
partir de piru$ato, aminocidos o cidos grasos2 ciclo del cido ctrico2 y transporte
electrnico y fosforilacin o)idati$a! Las dos primeras etapas son lle$adas a cao en
la matri% mitocondrial y la #ltima en las crestas! La sntesis directa de ,-. ocurre en
la fosforilacin o)idati$a! /)isten compuestos 0ue inhien la respiracin celular,
concretamente alg#n paso de la cadena de transporte electrnico, como el cianuro,
el mon)ido de carono o antiiticos como la antimicina , o la oligomicina! -ami(n
hay antiiticos 0ue especficamente inhien la sntesis proteica a ni$el mitocondrial,
como el cloranfenicol, la tetraciclina y la eritromicina, de ah 0ue puedan ser t)icos
para el homre! ,dems, la mitocondria presenta otras funciones+ inter$iene en la
proliferacin celular, en la apoptosis, en la sntesis del grupo hemo y de esteroides y
en la regulacin del estado redo) de la c(lula!
La mitocondria, como el cloroplasto 9c(lulas $egetales:, presenta un sistema
gen(tico independiente del presente en el n#cleo, 0ue le permite sinteti%ar sus
propias protenas! ,s, est formado por una mol(cula de ,*1 9,*1mt:, riosomas,
en%imas para la replicacin, transcripcin y traduccin, etc! >ay m#ltiples
enfermedades relacionadas con la funcin mitocondrial! Las ms estudiadas son
a0uellas 0ue afectan a la cadena de transporte electrnico de las crestas y ocurren
principalmente por mutaciones en el ,*1 mitocondrial! /ntre ellas se encuentran la
neuropata ptica hereditaria de Leer 9L>O1:, la oftalmoplejia crnica progresi$a
e)terna 97./O:, el sndrome de Leigh heredado por $a materna 9M=L":, la
encefalomiopata mitocondrial, acidosis lctica y accidentes cerero$asculares
9M/L,":, la epilepsia mioclnia con firas rojas rasgadas 9M/33?: o la neuropata,
ata)ia y retinitis pigmentosa 91,3.:! La mitocondria tami(n se relaciona con el
en$ejecimiento y con enfermedades neurodegenerati$as relacionadas con (l, como
el ,l%heimer! Ana teora del en$ejecimiento relaciona la disfuncin mitocondrial con
un aumento de la generacin de especies reacti$as de o)geno 93O":, 0ue a su $e%
lle$a a ms da'o en la cadena de transporte electrnico, con ms generacin de
tales sustancias! Otros autores proponen 0ue no e)iste tal ciclo, siendo la disfuncin
de la cadena respiratoria el inductor primario del en$ejecimiento prematuro!
/l proceso ms primiti$o para la generacin de ,-. en la glucolisis en la cual una
mol(cula de glucosa es o)idada hasta llegar a 5 piru$atos! La glucolisis se lle$a a
cao en el citosol! La ganancia neta en esta $a son 5 mol(culas de ,-.!
/L piru$ato en presencia de 7oen%ima , es transformado en acetil 7o , el cual
entra a la matri% mitocondrial donde se incorpora al ciclo de Fres generando 10
mol(culas de 1,*> y dos de ?,*> 9por cada glucosa inicial lo 0ue e0ui$ale a dos
piru$atos: a partir de 1,*B y ?,*! /L 1,*> pasa a la cadena de transporte de
electrones compuesta por 8 complejos y la ,-. sintetasa 0ue se encuentra en la
memrana interna de la mitocondria! ,h el 1,*> sede sus electrones al la
ui0uinona en el complejo 1, 0uien, en forma de ui0uinol, lle$a los electrones
hasta el complejo 6, a partir del cual son transportados al complejo 8 por el
citocromo c! Los electrones llegan al aceptor final 0ue es el o)igeno para formar 5
mol(culas de agua por cada par de electrones! La energa lierada al pasar los
electrones por la cadena de transporte es utili%ada para omear protones 9>B: al
espacio intermemranal produciendo as un potencial electro0umico! /stos
protones regresan a la matri% atra$es de la ,-. sinteti%a 0ue es una ,-.asa de
tipo ?, proporcionando la energa necesaria para la sntesis de ,-.! /ste proceso
te genera 6H mol(culas de ,-. por glucosa!
.ara 0ue se genere 1,*> se necesita 1,*B el cual se encuentra en
concentraciones muy ajas en la c(lula! /n condiciones anaeroias no funciona la
fosforilacion o)idati$a y por lo tanto el 1,*> se acumula dismunuyendo la
cantidad de 1,*B! Lo 0ue hace la c(lula para gastar el 1,*> y o)idarlo a 1,*B
es transformar el piru$ato producto de la glucolisis, el lactato 9etanol en le$aduras
como "! cere$isiae:! *e este modo se utili%a el 1,*> y se e$ita 0ue el piru$ato
pase al ciclo de Fres y a la cadena de transporte!
Proceso Respiratorio terminal y formacin del ATP.
An hecho importante de esta cadena respiratoria es su intima asociacin en las
mitocondrias con un sistema para elaorar ,-. utili%ando la energa lierada
durante el paso de electrones a tra$(s de la cadena terminal respiratoria se
conoce como fosforilacin oxidativa! /ste es el medio principal para capturar
una porcin apreciale de energa lierada durante la respiracin! .or cada
mol(cula de *.1> 0ue se o)ida se forma tres mol(culas de ,-. a partir del ,*.
y .i! *os de las mol(culas de ,-. de producen durante el paso de electrones del
*.1> al citocromo c2 mientras 0ue la tercera se forma durante el transporte de
electrones del citocromo c al o)geno molecular!
Energtica de la Respiracin.
J/l principal papel de la respiracin es la pro$isin de energa apro$echale para
di$ersas funciones y acti$idades de la c(lula! 3adica la eficiencia del proceso
respiratorio en la captura efecti$a de la energa lieradaK JO cmo pueden
compararse a este proceso anaeroios y aeroiosK! "i la glucosa como sustrato
tpico de la respiracin se 0uema u o)ida totalmente en un horno hasta i)ido de
carono y agua se lieran H8H!000 caloras por mol 9180 g de glucosa: casi
totalmente en forma de calor! *entro de la c(lula la cominacin sucesi$a de los
procesos anaeroios y aeroios originan la comustin completa de la glucosa
hasta i)ido de carono y agua con la mima lieracin de energa total, e)cepto
0ue una proporcin mayor de energa lierada es capturada en forma 0umica
apro$echale como ligadura energ(tica del ,-., especficamente entre el segundo
y el tercer fosfato!
Energtica de la Respiracin Anaerobia.
La o)idacin de glucosa en la respiracin anaeroia da como resultado la
lieracin de menos de un 10S de energa 0umica almacenada en la mol(cula de
a%#car! *e las H8H!000 caloras por mol, solamente se lieran H0!000 caloras en
el proceso respiratorio anaeroio! J@u( ha pasado con las H0!000 caloras lieras
es neta respiracinK! "aemos 0ue durante la respiracin anaeroia de un mol de
glucosa, se producen cuatro moles de ,-. a partir del ,*. y de fosfato
inorgnico+ un mol de ,-. seguido de la o)idacin de cada uno de los dos moles
de 64fosfogliceraldehdo y otra durante la transfosforilacin de cada una de los 5
moles de cido fosfopir#$ico! .uesto 0ue la produccin de cada mol de ,-.
representa la incorporacin cerca de 10!000 caloras, la c(lula ha captado en
forma utili%ale 80!000 caloras de la H0!000 calora lieras en la respiracin
anaeroia! Las restantes se pierden en forma de calor! La produccin neta de
energa en la le$adura es de 5,-. en lugar de cuatro 9con una eficiencia de 66S:,
puesto 0ue utili%an dos mol(culas de ,-. para fosforilar el a%#car en los primeros
estudios de la respiracin anaeroia!
La respiracin anaeroia del tejido muscular es mas eficiente 0ue el de le$aduras,
deido a 0ue se usa solo un ,-. para la fosforilacin, puesto 0ue el glicgeno es
el sustrato en lugar de la glucosa! "e recordar 0ue el glicgeno se di$ide
primero en%imticamente por el cido fosforico hasta dar glucosa414fosfato y 0ue
en%imticamente se con$ierte en glucosa4H4fosfato sin consumir ,-.! .or
consiguiente, en la respiracin anaeroia de las c(lulas musculares se otiene una
formacin de 6 ,-. 9es decir 60!000 TH0!000: ) 100 U &0S de eficiencia!
Energtica de la respiracin Aerobia.
Vajo condiciones de aeroiosis, se metaoli%an los productos principales del
mecanismo aeroio, o sea, el cido pir#$ico y el *.1>! /l *.1> formado en la
o)idacin del 64fosfo4gliceraldehdo del mecanismo anaeroio, pasar sus
electrones o hidrgenos al o)geno $a proceso respiratorio para dar 6 ,-. por mol
de cido pir#$ico formado! /n esta o)idacin de los dos moles de cido pir#$ico
por medio del ciclo del cido ctrico y el proceso respiratorio donde se liera
originalmente mayor cantidad de energa 0umica a partir de la glucosa!
/n el ciclo del cido ctrico, el ,-. se forma directamente en uno de los pasos de
la *escaro)ilacin o)idati$a del cido4ceto4glutrico! "in emargo, en $arios de
los pasos del cido ctrico se forma tami(n *.1>, -1.> y cido succnico! /l
transporte susecuente de electrones desde estas sustancias $a proceso
respiratorio hacia el o)geno molecular, es un paso concomitante con la lieracin
de energa y fosforilacin, originando ,-.! .ara cada mol de *.1> o -1.>
o)idado $a proceso respiratorio, se forman 6 moles de ,-.2 mientras la o)idacin
del cido succnico origina dos moles de ,-.!
.or consiguiente, en la respiracin aeroia se comien%a con la o)idacin del cido
pir#$ico y se procede sucesi$amente a tra$(s del ciclo del cido ctrico y del
proceso terminal respiratorio para otener 6H moles de ,-. 91& por cada 5 moles
de cido pir#$ico o)idado y 6 por cada 5 moles de *.1> originado de la reaccin
de la triosa4fosfato deshidrogenasa en el mecanismo anaeroio:! ! /sto representa
cerca de 6H0!000 caloras 96H ) 10!000 caloras por mol de ,-.: de las H5H!000
caloras originalmente presentes en los dos moles de cido pir#$ico y *.1>,
formados del desdolamiento anaeroio de un simple mol de glucosa! La
eficiencia de la energa capturada en el es0uema de la respiracin aeroia es de
cerca de H0S 96H0!000 TH5H!000 ) 100 4 &8S:! La captura total de energa #til en
el proceso de la respiracin de le$aduras 9anaeroia y aeroia:, por ejemplo,
podra estar representada por la formacin de 58 moles de ,-. 95 moles netos de
,-. otenidos en la respiracin anaeroia de 6H moles de ,-. de la aeroia:
corresponden a cerca de 680!000 caloras o sea una eficiencia total de &&S
9680!000 TH8H!000 ) 100 U && S:! /ste es otro medio de decir 0ue la c(lula es
capa% de capturar en forma #til cerca del &&S de la energa 0umica total
almacenada en la mol(cula de glucosa!
"e puede $er en los $alores antes dados 0ue en una mol(cula de le$adura, por
ejemplo, el mecanismo aeroio da 50 $eces ms energa #til 968 moles de ,-. por
mol de glucosa: 0ue en el proceso anaeroio 95 moles de ,-.:! .or consiguiente,
una c(lula de le$adura, dee metaoli%ar 50 $eces ms glucosa en ausencia de
o)geno para otener la misma cantidad de energa 0ue la otenida por medio de
la respiracin aeroia! .uesto 0ue los organismos aeroios, en $irtud de su
proceso respiratorio pueden e)traer ms energa del mismo sustrato para sus
acti$idades $itales, en comparacin con los anaeroios, podra parecer una
$entaja para sore$i$ir utili%ando estas fuentes energ(ticas!
Papel de la Respiracin.
La respiracin desempe'a dos funciones importantes en la c(lula $i$a! .rimero,
con$ierte los compuestos orgnicos tales como carohidratos a productos
intermediarios, los cuales pueden usarse como cimientos para la sntesis de otros
compuestos celulares iolgicamente importantes, tales como lpidos, protenas,
cidos nucleicos y otros tipos de mol(culas! "egundo, la respiracin tami(n
desempe'a el papel importantsimo de lieracin y apro$echamiento de energa
almacenada de las ligaduras carono4hidrogeno de los carohidratos y los lpidos!
/sto se efect#a por la formacin y utili%acin de la ligadura de alta energa del
fosfato en forma de ,-.!
"e har notado 0ue el ,-. mismo se presenta en la c(lula en concentracin
relati$amente pe0ue'a, en cual0uier momento! /ste no es, por consiguiente, un
medio para almacenar energa, sino para elaorar energa apro$echale para las
funciones celulares! /sta es la fuente energ(tica apro$echale para las funciones
celulares! /sta es la fuente energ(tica inmediata y directa para el conjunto de
acti$idades 0ue manifiesta todo sistema $i$iente! Las principales sustancias 0ue
almacenan energa en la c(lula son grasas y carohidratos2 pero en el m#sculo de
los $erterados hay una reser$a adicional de energa en forma de una sustancia
llamada fosfato creatina.
Utilizacin del ATP.
/stamos a#n inseguros acerca de los mecanismos reales por las cuales la energa
0umica de la ligadura terminal del fosfato de ,-. es transformada
automticamente a mecnica 9contraccin muscular:, luminosa 9ioluminiscencia:,
osmtica 9difusin contra un gradiente como el ri'n al funcionar:, 0umica
9sntesis protenica, de cidos nucleicos, etc!:, y otras formas de energa
manifestadas por los organismos!
/l fenmeno de ioluminiscencia, por ejemplo, consiste en la emisin de lu% por
ciertos organismos tales como la luci(rnaga, los cocuyos, las acterias
luminiscentes y otros muchos2 resultado de una lieracin de energa por catlisis
en%imtica! Los t(rminos lciferina y lciferaza se usan para designar el
sustrato y la en%ima respecti$as en los sistemas de ioluminiscencia2 aun0ue
estos constituyentes, as como las reacciones mismas pueden diferir
completamente en cada organismo 0ue presenta este fenmeno! /n la luci(rnaga,
en la 0ue han sido muy estudiadas las reacciones de ioluminiscencia2 las
sustancias orgnicas natural o liciferina reacciona con el ,-. en la presencia de la
en%ima lucifera%a para formar primero un complejo intermediario! Vajo o)idacin
de esta #ltima se emite la lu% mientras se o)ida la luciferina, produci(ndose agua y
5 productos degradados del ,-.!
/n contraste, la io0umica de la luminiscencia acterial es diferente pareci(ndose
ms al proceso terminal respiratorio 0ue ya descriimos! /n algunos organismos
ioluminiscentes! -ales como la luci(rnaga y ciertos organismos marinos, la
capacidad de emitir lu% parece atraer al se)o contrario! /n muchos organismos
ioluminiscentes su significado a#n se desconoce!
Evolcin de la Respiracin!
*esde un punto de $ista e$olucionista, la respiracin anaeroia es considerada
ms antigua 0ue la aeroia! /sto se apoya en la idea de 0ue la respiracin ya sea
en una forma o en otra, se presenta $irtualmente en todos los organismos+
mientras 0ue el proceso anaeroio tiene menos uicuidad! /l proceso aeroio se
considera como una ad0uisicin e$oluti$a ms reciente 0ue se estaleci despu(s
de la acumulacin 9en la atmsfera: de cantidades apreciales de o)geno
molecular, como resultado de la fotosntesis!
7on la gradual disminucin de fuentes de carono y energa orgnica en los
mares primiti$os deido al aumento de los seres $i$os en las primeras etapas de
la historia de la -ierra, a0uellos organismos en 0ue e$olucionaron mejor sus
mecanismos respiratorios para otener energa fueron los 0ue salieron adelante
en la competencia para sore$i$ir! La e$olucin de las condiciones amientales y
mecanismos iolgicos 9por ejemplo, acumulacin de o)geno molecular deido a
la fotosntesis y desarrollo de un proceso energ(tico ms eficiente, o sea, el
aeroio: permitieron una lieracin de energa ms complejas a partir de
sustancias orgnicas, lo 0ue constituye una gran $entaje para la competencia y
sore$i$encia!
Proceso "xidativo de la pentosa y otras rtas en el metabolismo de los
carbo#idratos.
/l proceso o)idati$o de la pentosa es tami(n de primordial importancia para el
metaolismo de los carohidratos y se ha llegado a aclarar hace pocos a'os! /st
ien distriuido en la naturale%a, se presenta en $arios tejidos animales y
$egetales, as como en numerosos microorganismos! 7omo en el proceso
anaeroio, las en%imas del proceso o)idati$o de la pentosa se locali%an en el
citoplasma celular! /l mismo proceso es cclico y consta de una docena de
reacciones en%imticas, de las cuales unas pocas toman parte en el es0uema
anaeroio!
La primera reaccin del proceso de la pentosa, consiste en la fosforilacin de la
glucosa por ,-. en presencia de he)o0uinasa para formar glucosa4H4fosfato,
reaccin 0ue es id(ntica al primer paso de la respiracin anaeroia de la glucosa!
La glucosa4H4fosfato sufre una deshidrogenacin en%imtica glucosa4H4fosfato
deshidrogenasa para formar cido4H4fosfoglucnico!
/sto es seguido por una descaro)ilacin o)idati$a para dar un deri$ado de
pentosa fosfato, o sea, riulosa4&4fosfato!
/n amas reacciones, el -.1 act#a como aceptor de hidrgeno o electrones
siendo reducido a -1.>! La riulosa4&4fosfato pasa por una serie de pasos 0ue
incluyen la isomeri%acin, di$isin, transferencia y reunin de fragmentos acti$os
resultantes para formar un n#mero de intermedios fosforilados diferentes tales
como esteres, fosfato de mol(culas con a%#car con C caronos, con 8 caronos,
con 6 caronos y con H caronos!
La naturale%a cclica del proceso o)idati$o de la pentosa se resume mejor
indicando 0ue para cada $uelta completa del ciclo se reduce una mol(cula de
i)ido de carono, 5 de -1.> y $arias mol(culas pe0ue'as deri$adas del
a%#car2 comen%ando esto a partir de una simple mol(cula de glucosa! .or
consiguiente, para H $ueltas del ciclo comen%ando con H mol(culas de glucosa
terminaremos con & mol(culas de glucosa o sus e0ui$alentes2 H mol(culas de
i)ido de carono y 15 de -1.>! "e efect#a una desintegracin total de glucosa,
hasta i)ido de carono e hidrgenos lo cual ha ocurrido sin la participacin del
ciclo del cido ctrico!
.odemos e)presar la energa producida si suponemos 0ue el -1.> se o)ida a
*.1> por medio del proceso terminal respiratorio y entonces podramos esperar
una produccin de 6 mol(culas de ,-. por cada una de -1.>! /sto podra ser un
total de 6H mol(culas de ,-. formadas en la respiracin de una mol(cula de
glucosa por medio del proceso o)idati$o de la pentosa, $alor 0ue casi es igual al
producido durante la respiracin aeroia! La mayora de las prueas sugiere 0ue
el -1.> formado en este proceso de la pentosa no se consume en el proceso de
la cadena respiratoria, sino 0ue se utili%a para sntesis de grasas y esteroides! *e
gran importancia es tami(n el papel del proceso o)idati$o de la pentosa al
suministrar una fuente de pentosa para la sntesis de los cidos nucleicos!
Los procesos respiratorios aeroios y anaeroios, as como la ruta o)idati$a de la
pentosa, son en apariencia el medio principal para 0ue la glucosa se desdole en
la mayora de los sistemas $i$ientes! "e notar, sin emargo, 0ue en un n#mero
de microorganismos, muestra otras rutas en el metaolismo de los carohidratos,
incluyendo ciertas reacciones en%imticas #nicas as como intermediarias,
adems de los principales procesos ya estalecidos!
,1/WO"

Microfotografa electrnica de una mitocondria! "e oser$an las in$aginaciones de
la memrana interna 0ue forman las caractersticas crestas, 0ue identifican este
organelo!
7O17LA"=O1
7on esta muestra escrita logramos comprender el funcionamiento de esta parte
de la c(lula y el estudio de las mismas, Las mitocondrias son las centrales
energ(ticas *onde ocurre la respiracin gracias a estos procesos, as como su
importancia en el desarrollo y ciclo $ital de las c(lulas, 0ue papel cumple en este, y
como podemos comprender gran cantidad de enfermedades y patologas
humanas gracias a ellas! Las enfermedades mitocondriales se producen deido a
ciertas mutaciones, y estas pueden in$olucrar uno o ms rganos afectados, o en
algunos casos, todos los rganos afectados! -ami(n logramos saer, como se
componen los procesos 0ue se utili%an en la generacin de energa, la estructura
de esta parte de las c(lulas, y 0ue la con$ersin de nutrientes en el ,-. se reali%a
gracias a estos orgnulos de cdigo gen(tico propio!
V=VL=OI3,?=,
http+TTes!GiFipedia!orgTGiFiTMitocondria
*/ 3OV/3-=", /!2 >=V, X! y .O1Y=O, 3!2 Viologa 7elular O Molecular!
1&Z ed! ,rgentina+ ,teneo, 95000:!
D,3., I! Viologa 7elular O Molecular, 7onceptos y /)perimentos! 8ta
ed! M()ico, *!?!+ McIraG4>ill =nteramericana 9500H:
7OO./3[", I! La 7(lula! 5da ed! /spa'a+ Maran! "!L! 95005:!
V3A7/, ,! =ntroduccin a La Viologa 7elular! 1ra ed! Vuenos ,ires+
Medica .anamericana 9500H: