Profesor Marcelo Bastas Molina marcelobastias@cadec.cl
Concepto de Poblacin
Una poblacin es un grupo de organismos vivos de una sola especie que viven en una zona geogrfica dada en un tiempo determinado. La ecologa de poblaciones estudia el nmero de organismos especficos que se encuentran en un lugar y las causas por las cuales este nmero disminuye, aumenta o permanece fijo con el tiempo. La poblacin es un nivel de organizacin biolgica, que manifiesta caractersticas propias, interacciones entre sus miembros y relaciones con el ambiente.
Densidad de Poblacin
El tamao de la poblacin, o la abundancia de una especie en una regin determinada, es una de las propiedades ms importantes estudiadas por la ecologa. Sobre esa base, puede conocerse la forma cmo se distribuyen las especies, cmo varan su tamao y su estructura segn los cambios ambientales, los impactos causados por los seres humanos sobre las poblaciones y cmo las poblaciones influyen sobre la poblacin humana. El nmero de individuos no siempre es muy significativo si no se indica el contexto en el que habitan. Por ejemplo, una cifra de mil ratones no tiene mucho significado, a menos que se indique mil ratones en un kilmetro cuadrado o mil ratones en una hectrea, hechos que marcan una clara diferencia.
La densidad de una poblacin es el nmero de individuos que hay en una unidad de rea o volumen, en su correspondiente hbitat en un momento dado. La mayor o menor densidad de una poblacin no es una propiedad inherente y exclusiva de la especie, sino que es determinada en gran medida por factores ambientales. Si se seala que en un bosque de conferas hay 80 araucarias por hectrea, se est expresando la densidad de la poblacin.
Pero no siempre se utiliza el nmero de individuos; en algunos casos la densidad se mide segn la biomasa; por ejemplo, al decir que en determinada regin la cra de camarones alcanza la cifra de 1000 kg/h, o que en una salmonera la produccin se incrementa en 5kg/m 3 . En otros casos, reemplazando el concepto de densidad por otras mediciones de unidad especfica, se emplean cantidades por casa extraccin o captura. Por ejemplo cuando decimos que se han medido 200 kg de algas fotosintticas por cada tonelada de plancton extrado o que se capturan 30000 kg de peces por cada da de captura. Tambin pueden usarse otras unidades, como por ejemplo, que se han observado pasar 200 aves migratorias por hora de observacin. Otro caso muy especial es aquel al que hacen referencia ciertas leyes de proteccin de la flora y fauna: en la temporada mayo- junio del levantamiento de la veda del loco (Concholepas concholepas) se permite la extraccin de 100 kg por cada hombre autorizado.
Crecimiento Poblacional
Una poblacin es una unidad dinmica: experimenta cambios en sus propiedades y con ello va adquiriendo un aspecto global diferente en cada uno de sus momentos o etapas. A esto se le conoce como dinmica poblacional y se observa en el crecimiento poblacional, en la capacidad reproductiva, en los mecanismos autorreguladores, etc. 2
Natalidad y mortalidad
Entre los diversos factores de la dinmica poblacional, hay dos que son muy importantes: la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad. La primera es la frecuencia con la que los organismos producen descendencia; la segunda se refiere a la frecuencia con que los organismos mueren. Cada poblacin presenta una natalidad mxima, que corresponde a la cantidad mxima de nuevos individuos que pueden nacer cuando las condiciones son absolutamente favorables. Tambin presenta una mortalidad mnima, que corresponde a la menor cantidad de muertes que se producen aunque las condiciones sean ideales. Ambas propiedades dependen de las caractersticas biolgicas (genticas) de la especie: su capacidad reproductiva, su longevidad, etc.
La tasa de natalidad se define como el nmero de individuos que nacen en un ao por cada mil individuos de la poblacin total. Matemticamente se expresa como:
La tasa de mortalidad se expresa como el nmero de defunciones en un ao por cada mil individuos de la poblacin total. Matemticamente se expresa como:
Migracin
Se conoce como migracin la variacin del nmero de individuos de una poblacin debido al movimiento hacia el exterior (emigracin) o hacia el interior (inmigracin) de la poblacin. En las poblaciones naturales la migracin se da en cantidades insignificantes, de tal modo que no afectan mayormente a la poblacin, a menos que ocurra un mecanismo catastrfico en el rea geogrfica (llegada masiva de un depredador, incendio de un bosque, etc.). En los casos ms notables y frecuentes, las migraciones son mecanismos de la conducta instintiva de una especie y se caracterizan por el desplazamiento peridico a larga distancia y el posterior regreso al sitio original.
En la poblacin humana, el movimiento de los individuos suele tener ms importancia que en las poblaciones animales. Se puede calcular la Tasa de Migracin Neta, referida a la diferencia entre el nmero de individuos que llegan al rea de una poblacin y el nmero de individuos que la abandonan en un ao y por cada mil individuos de la poblacin total. Matemticamente se expresa como:
Tasa de Crecimiento Poblacional (TCP)
El crecimiento de la poblacin es una de las formas de cambio poblacional. Para determinar su tasa, debemos considerar la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad, la tasa de migracin y el intervalo en el que sa producido el cambio. La relacin se expresa de la siguiente forma: Nmero de nacimientos TN = -------------------------------- x 1000 Poblacin total Nmero de muertes TM = -------------------------------- x 1000 Poblacin total N de inmigrantes N de emigrantes TMiN = ------------------------------------------------ x 1000 Poblacin total 3
Potencial bitico y crecimiento exponencial
La rapidez mxima con que una poblacin podra aumentar en condiciones ideales se conoce como potencial bitico. Es un ritmo potencial de aumento y est determinado por el resultado al mximo de toda actividad de los individuos cuando las condiciones ambientales son ptimas y satisfacen todas sus necesidades. Las diferentes especies tienen distintos potenciales biticos, en los cuales influyen diversos factores simultneamente. Algunos de tales factores son: la edad a la que comienza la reproduccin, el lapso de la vida reproductiva, el nmero de descendientes durante cada perodo, los cambios metablicos estacionales y otros.
Generalmente los organismos ms grandes, como ballenas azules y elefantes, tienen los menores potenciales biticos, mientras que los microorganismos tienen los mximos potenciales biticos. Por ejemplo, en condiciones ideales (un ambiente con recursos ilimitados), ciertas bacterias pueden reproducirse cada 20 a 30 minutos. A esta rapidez de crecimiento, una bacteria individual podra aumentar su poblacin a la sorprendente cantidad de ms de un milln de individuos en slo 10 horas, y ms de mil millones en 15 horas. Otro caso notable de este tipo de crecimiento, donde el potencial bitico se manifiesta al mximo, es el de la mosca comn: en condiciones casi sin restriccin, una pareja de moscas puede llegar a producir unos 5 mil millones de moscas nuevas en un ao.
Si graficamos este tipo de aumento de la poblacin en funcin del tiempo, la curva del grfico tendr la forma de una J, que es caracterstica de lo que se ha llamado crecimiento exponencial (la curva se le da el nombre de proyeccin geomtrica). Cuando una poblacin crece exponencialmente, se observa la relacin a mayor tamao de la poblacin, mayor rapidez de crecimiento
Independientemente del organismo que se considere, siempre que el potencial bitico se grafica en funcin del tiempo la forma de la curva es la misma. La nica variable es el tiempo; es decir, una poblacin de lobos marinos puede requerir ms tiempo que una poblacin bacteriana para alcanzar cierto tamao, pero ambas poblaciones invariablemente aumentarn de manera exponencial en condiciones ideales.
Resistencia ambiental y crecimiento sigmoidal
El tipo de crecimiento exponencial se ha demostrado experimentalmente el cultivos de bacterias, protozoos y en ciertos insectos; sin embargo, no es comn en la naturaleza. Los organismos vivos no pueden reproducirse al ritmo mximo de su potencial bitico, puesto que ciertos factores ambientales actuarn como limitantes, como por ejemplo, alimento, espacio, enemigos, (Tasa de Natalidad Tasa de Mortalidad) + Tasa de Migracin TCP = ----------------------------------------------------------------------------- Intervalo en que ocurre el cambio Llamaremos potencial bitico al resultado combinado de TN y TM, obtenido mediante una sustraccin:
r = TN TM
Si r=0, la poblacin permanece en equilibrio Si r>0, la poblacin crece Si r<0, la poblacin decrece 4 enfermedades, competidores y limitantes climticas. Al conjunto de todos estos factores, que actan como una fuerza en contra del potencial bitico, se le denomina resistencia ambiental.
Lo que normalmente sucede con el crecimiento de una poblacin es un proceso de varias fases con una tasa de crecimiento diferente en cada una de ellas. Al principio el crecimiento es lento, debido a que por la baja densidad los individuos no se encuentran fcilmente para aparearse y producir descendientes. En una segunda fase, cuando la poblacin se ha adaptado, los mecanismos reproductivos aumentan su frecuencia y la poblacin crece exponencialmente. En una siguiente fase, la rapidez de crecimiento disminuye progresivamente en la medida en que la poblacin es afectada por factores que la limitan (recursos alimenticios, predadores, etc.). En la cuarta y ltima fase, la rapidez de crecimiento disminuye a valores cercanos a cero. Esto ltimo ocurre cuando el ambiente llega a los lmites de su capacidad para sostener a la poblacin; es decir, se ha llegado a un nivel de saturacin conocido como la capacidad de carga de ese ambiente.
La capacidad de carga (k) es, por lo tanto, la mxima densidad de poblacin que puede ser mantenida por un ambiente durante un tiempo indefinido, y re representa un equilibrio entre el potencial bitico y la resistencia ambiental.
Al modelo de crecimiento poblacional de varias fases se le llama modelo logstico de crecimiento, que llevado a un grfico muestra una curva sigmodea (en forma de S9 o llamad tambin curva logstica. En dicha curva podemos distinguir las cuatro fases explicadas en los prrafos anteriores:
Fase estacionaria inicial de crecimiento lento Fase de crecimiento exponencial Fase de crecimiento de la rapidez reproductiva Fase estacionaria final o de equilibrio
Aunque la curva sigmoidal S es una simplificacin de los cambios reales en una poblacin en funcin del tiempo, al parecer concuerda con el crecimiento de muchas poblaciones que se han estudiado en el laboratorio y en la misma naturaleza. En un experimento clsico, en se cultiv una poblacin de paramecios en un tubo de ensayo, se les suministr una cantidad constante pero limitada de alimento cada da, y ocasionalmente se repona el medio de cultivo para impedir la acumulacin de desechos metablicos. En estas condiciones, la poblacin de paramecios aument exponencialmente al principio, y se hicieron tan numerosos que enturbiaban el agua. Pero despus la tasa de crecimiento declin, y la poblacin se nivel.
La fase de equilibrio o fase estacionaria final no es producto del envejecimiento ni otro factor intrnseco de los seres vivos. Este hecho puede ser demostrado experimentalmente transfiriendo una porcin de un cultivo de bacterias en la fase exponencial de crecimiento a un medio de cultivo nuevo; la poblacin de bacterias transferidas contina creciendo exponencialmente. Si se repite la operacin, sucede lo mismo. Es el medio el que envejece, y no las bacterias.
Pero, porqu un medio de cultivo llega a limitar el crecimiento poblacional?. El medio de cultivo puede cambiar por la acumulacin de desechos metablicos, que lo vuelven txico, o por el 5 agotamiento de alguna sustancia nutritiva esencial. Por ejemplo, puesto que el nitrgeno constituye el 10% del peso seco de una bacteria, un medio que contenga 100 microgramos de nitrgeno por cada mL solamente puede sostener hasta mil microorganismos de bacterias por cada mL. Esta es la capacidad de carga del ambiente. Otro caso es el del cultivo de levaduras, cuyo principal producto metablico es el etanol. Cuando esta sustancia sobrepasa el 12 a 14%, las clulas de levadura mueren por intoxicacin. El etanol es, entonces, un factor limitante.
Factores Limitantes
En las poblaciones naturales, el potencial bitico no se manifiesta en forma constante, puesto que el crecimiento poblacional es frenado por diversos factores limitantes. Como parte de esta resistencia ambiental distinguimos factores fsicos, qumicos y biolgicos, del ambiente o propios de la especie, los que actan como mecanismos reguladores de la tasa de crecimiento.
Una clasificacin general de los factores limitantes los separa en dos categoras: factores extrnsecos o independientes de la densidad y factores intrnsecos o dependientes de la densidad. Esta separacin no es estricta, puesto que se influyen unos a otros en una compleja relacin sistmica.
Los factores extrnsecos funcionan desde fuera de la poblacin: condiciones del clima, recursos alimenticios, fenmenos catastrficos. Los factores intrnsecos se originan y funcionan dentro de la poblacin: depredacin, competencia, contagio de enfermedades. Conforme aumenta la densidad de la poblacin, estos factores tienden a frenar el crecimiento poblacional, causando aumento de la mortalidad, disminucin de la natalidad, o ambas cosas a la vez. Cuando la densidad de la poblacin disminuye, dichos factores tambin pueden ejercer un efecto estimulante del crecimiento de la poblacin reduciendo la tasa de mortalidad, elevando la tasa de natalidad, etc. De este modo, los factores dependientes de la densidad mantienen a la poblacin en un valor constante cercano a la capacidad de carga.
Estrategias r y Estrategias k
En la naturaleza no existe el organismo ideal que posea una estrategia perfecta para reproducirse al mximo potencial bitico posible, puesto que la energa debe ser utilizada, adems, en las acciones necesarias para la propia sobrevivencia del individuo. Cada especie tiene su propia estrategia del ciclo vital: caractersticas reproductivas, requerimientos del hbitat, patrones de migracin, etc., acordes con su asignacin de energa. Aunque en la diversidad biolgica se han desarrollado muchos ciclos de vida distintos, se pueden clasificar en dos categoras: estrategias r y estrategias k.
Estrategias r
Son organismos que tienen una estrategia general de vida que les permite reproducirse rpidamente (r designa la rapidez de incremento natural). Tienen cortos perodos de vida. Al reproducirse producen gran cantidad de cras, lo que aumenta la probabilidad de supervivencia, ya que presentan un alto ndice de mortalidad infantil. Son poco exigentes en cuanto a las condiciones ambientales; es decir, presentan rangos amplio de tolerancia para la luz, temperatura, humedad, pH, etc. La maleza, los ratones, las ostras, las moscas y una gran variedad de plantas e insectos, son estrategias r.
Estrategias k
Son organismos que constituyen poblaciones estables, cuyo crecimiento se mantiene cercano al valor k; es decir, fluctan con valores prximos a la capacidad de carga del ambiente. Se adaptan 6 lo ms estrechamente posible al hbitat con gran xito, pero tienen un rango de tolerancia a los cambios ambientales mucho ms estrecho que los estrategas r. Presentan perodos de vida de larga duracin y tiempos generacionales tambin largos. Producen pocas cras y las cuidan muy bien. Los estrategas k explotan con mucho xito un hbitat especfico, y por lo mismo, estn muy especializados en su nicho ecolgico. La mayor parte de las especies de un bosque maduro, las tortugas, los elefantes, las aves en general, son ejemplos de estrategias k.
La Valencia Ecolgica
Se denomina valencia ecolgica al campo o intervalo de tolerancia de una especie con respecto a un factor cualquiera del medio (luz, temperatura, salinidad, pH, etc.). Los factores limitantes marcarn unos niveles de tolerancia (mximo y mnimo) para la existencia de determinadas especies, algunas de las cuales son poco exigentes o eurioicas, con relacin al factor de estudio, es decir, tienen valencias ecolgicas de gran amplitud; sin embargo, otras presentan unos lmites de tolerancia estrechos, recibiendo en este caso el nombre de estenoicas,
Las especies estenoicas (menos tolerantes) suelen responder de manera ms eficaz cuando las condiciones del medio les son propicias, comportndose como estrategias k. Por el contrario, las especies eurioicas se adaptan mejor a las condiciones cambiantes del medio, su abundancia es mayor y son menos especialistas en nichos ecolgicos, comportndose como estrategas r.
Poblacin Humana En la poblacin humana observamos una curva en forma de j caracterstica del crecimiento exponencial durante una etapa muy larga de la historia humana. Hasta hace unos 10.000 aos, la poblacin humana no alcanz ms all de unos cinco millones de personas. En el ao 1000 de nuestra era haban en el mundo entre 200 y 300 millones de individuos y se requirieron cientos de aos para alcanzar los mil millones, luego de la revolucin industrial. Iniciado el siglo XX, la poblacin alcanz rpidamente los 2.000 millones. En los ltimos aos de este siglo, la poblacin humana ha superado los 6.000 millones de personas.
Actualmente, la poblacin aumenta (aunque no al ritmo de antao) en alrededor de 93 millones de personas cada ao (unas 175 personas por minuto). Este incremento no se debe a un aumento en la tasa de natalidad. De hecho, la tasa de natalidad a nivel mundial ha declinado. El incremento poblacional se debe a un descenso en la tasa de mortalidad, gracias a una mayor produccin de alimentos, mejor cuidados de las enfermedades, etc.
Aun cuando no se puedan hacer predicciones muy exactas, las Naciones Unidas y el Banco Mundial han proyectado que la tasa de crecimiento de la poblacin continuar diminuyendo lentamente hasta que se alcance el crecimiento poblacional cero (r=0). Se estima que ste se presentar en el ao 2089, ao en que se espera que la poblacin humana se nivelar en aproximadamente 10.400 millones de personas. El principal factor desconocido en este escenario de crecimiento de la poblacin es la capacidad de carga del ambiente. Nadie sabe cuntos seres humanos pueden ser soportados por la Tierra o qu suceder cuando nos acerquemos a la capacidad de carga, si es que ya no la hemos excedido, como piensan algunos especialistas.
Los eurihalinos son organismos que se adaptan a mrgenes amplios de salinidad. Los que tienen un estrecho margen de tolerancia son los estenohalinos.
Para el caso de la temperatura, se usan los trminos euritermos y estenotermos 7
Ejercicios de Aplicacin
1. En la regin de Coquimbo (IV Regin) hay una poblacin total aproximada de 550.000 habitantes. Nacen unos 11.000 nuevos individuos cada ao. Cul es su tasa de natalidad?
2. En un ecosistema de laguna, el total de una determinada especie de patos silvestres es de 3.000 individuos. Como el sistema experimenta marcadas fluctuaciones estacionales, cada ao emigran 150 patos, pero llegan 100 desde otros ecosistemas cercanos. Cul es la tasa de migracin neta?. Qu significa que el resultado sea negativo?
3. En un ecosistema, una cierta poblacin presenta, por dada 1.000 individuos en un ao, los siguientes indicadores: TN=22; TM=5; TMi=8. Cul es su tasa de crecimiento poblacional?
4. Aplicando el crecimiento exponencial: Cuenta la leyenda que un rey hind, para premiar al inventor del ajedrez, le ofreci lo que quisiera. Este le pidi un grano de arroz en la primera casilla, el doble en la segunda, y de la tercera en adelante el cuadrado de la anterior. Al intentar entregrselo, se dio cuenta de que, ni sembrando el mundo entero con arroz, sera capaz de pagarle. A) Por qu? B) Haz una tabla con los datos correspondientes a las 20 primeras casillas del tablero. C) Construye un grfico con los datos de la tabla anterior.