Las matemticas de la biologa

Introduccin a la dinmica de
procesos evolutivos
Stuart A. Kauffman
The Origins of the order: Selforganization and selection in evolution
Martin A. Nowak
Evolutionary Dynamics: Exploring the equations of life
Disertante: Jhosse Paul Mrquez Ruz
iolo!a "e#ri$a
A
n
t
i
d
A
r
w
i
n
i
A
n
A
n
t
i
d
A
r
w
i
n
i
A
n
El pensamiento transformista
uffon
%eoffro& 'wen
(amar$k
Diferente del darwinista?
Malthus
Darwin
)alla$e
(&ell
*ers$hel
Men+el *ae$kel
S,en$er
Diferente del neodarwinismo?
Do-zhansk&
Ste--ins
Ma&r
*al+ane
Sim,son
*u.le&
Mor!an /isher
*ar+& & )ein-er! )ri!ht
Suena en ecos... ul fue el
verdadero aporte de Darwin?
0Sele$$i#n natural1... 2nsufi$iente
Creo que la visin de que la seleccin natural es la nica fuerza evolutiva! falla en
capturar! figurar e incorporar que los organismos exhi"en un orden espont#neo
Stuart A. Kauffman3 The Origins of the Order3 4556
07l !ra+ualismo1... 2n$oherente 8morfol#!i$amente9
Eldredge "usco rigurosa y profusamente la transicin en trilo"ites del c#m"rico y
no encontr forma intermedia entre especies a lo largo de $%%!%%% a&os! m#s "ien
especies conservadas y la a"rupta aparicin de una nueva especie que supera"a a la
anterior en un milln y medio de a&os'
(&nn Mar!ulis3 :a,tan+o %enomas3 ;<<;
0(a $om,eten$ia1 0Su,er=i=en$ia +el ms a,to1... Mal>=olo
Cuanto m#s comple(as se vuelven las sociedades! y m#s comple(as son las
redes de interdependencia dentro y fuera de los l)mites de las
comunidades y las naciones! un mayor nmero de gente estar#
interesada en encontrar soluciones de suma no nula' Esto es! soluciones
ganancia*ganancia en lugar de soluciones ganancia*p+rdida''' ,orque
descu"rimos que cuanto m#s crece nuestra interdependencia!
generalmente prosperamos cuando los dem#s tam"i+n prosperan
ill :linton3 ;<<<
%alton
Dawkins
07l $a,italismo1 0Justifi$ar el ra$ismo1 0A los nazis1 07u!enesia1... Per=erso
Esparta de"e ser vista como el primer Estado -.l/isch' 0a exposicin de los enfermos! los d+"iles!
los ni&os deformes! en definitiva! su destruccin! era m#s decente y en verdad mil veces m#s
humana que la misera"le locura de nuestro tiempo que preserva a los su(etos m#s patolgicos y! de
hecho! lo hace a cualquier precio1 y! sin em"argo! toma la vida de cientos de miles de ni&os sanos
como consecuencia del control de la natalidad o por medio de a"ortos! para! posteriormente!
engendrar una raza de degenerados cargados de enfermedades
A+olf *itler3 23eites 4uch! 45?4
0a falsa medida del hom"re investiga la a"straccin de la inteligencia como una entidad nica! su
localizacin exclusiva en el cere"ro! su cuantificacin para cada persona y el uso de estos nmeros
para ordenar a las personas en una escala de valor! para invariantemente descu"rir que los grupos
raciales! clases sociales o sexos oprimidos y en situacin de desventa(a son innatamente inferiores y
merecen su estatus
Ste,hen Ja& %oul+3 The mismeasure of man' 45@4
Realmente, Darwin solo consolid el transformismo y promovi una
teora incongruente que ha sido parchada muchas veces en la historia
Se necesitan otras teoras?
*amilton
)illiams
Kimura %oul+
Smith
Mar!ulis
Se necesita una revolucin?
Aon Neuman & Mor!enster
Nash
S$huster
7i!en
Kauffman
Nowak
El rol de la biologa terica
onceptos clave!"eproduccin
"ecursos limitados
ompetencia
#ariacin
$utacin % seleccin
&ilosofa de la biologa
% conceptos fundamentales
'leatoriedad
(rden
aos
ontinuidad
)iempo
Infinito
"a*n
Sistemas dinmicos

Sistema que $am-ia a tra=>s +el tiem,o

Dis$retos: Rela$iones re$ursi=as

:ontinuos: 7$ua$iones +iferen$iales

x
t +4
= f (x
t
)

x=
dx
dt
= f ( x)
E+uilibrio, estabilidad, estados
estacionarios % puntos fi-os
Bn sistema esta en esta+o esta$ionario si no $am-ia en el
tiem,o.
Bn sistema +inmi$o $ontinuo est en equili-rio si:
Bn sistema +inmi$o +is$reto esta en equili-rio si:
A este esta+o +el sistema se le $ono$e $omo ,unto fiCo.
Bn sistema +inmi$o es esta-le si al mo+ifi$arse las $on+i$iones
ini$iales se mo+ifi$an li!eramente los esta+os esta$ionarios.

x=<
x
t +4
=x
t
Dinmica de poblaciones
"eproduccin
Crecimiento exponencial discreto
2ma!inemos una sola -a$teria en un me+io ,erfe$to ,ara -a$terias
$on re$ursos & nutrientes ilimita+os. Bn ,araso +e -a$terias. aCo
estas $on+i$iones es,eraramos que la -a$teria lle=e a $a-o la
mitosis ;< minutos3 es +e$ir3 se re,ro+uz$a $a+a +etermina+o
tiem,o. A los D< ten+remos D $>lulas A los ?<3 @. A los 5<3 4?...
7n total ten+remos ;
t
$>lulas en t !enera$iones. 7sto si!nifi$a que
la ,o-la$i#n tiene un $re$imiento +a+o ,or:
x
t +4
=; x
t
recimiento e.ponencial continuo
Reformulan+o la rela$i#n +e re$urren$ia ,ara un $re$imiento
$ontinuo3 o-tenemos una e$ua$i#n +iferen$ial +e $re$imiento
e.,onen$ial. Para ello asumimos que la re,ro+u$$i#n $elular
,resenta una +istri-u$i#n e.,onen$ial $on me+ia 4Er3 o lo que
es lo mismo3 las $>lulas se +i=i+en a una tasa r. (a e$ua$i#n
+iferen$ial es:
7n este $onte.to3 el ,armetro malthusiano se tra+u$e
+ire$tamente $omo a+e$ua$i#n. (a a+e$ua$i#n es la $onstante r.

x=rx
recimiento logstico continuo
Para ha$er ms realista el $re$imiento ,o-la$ional3 es ne$esario
intro+u$ir el $on$e,to +e $a,a$i+a+ +e $ar!a 8K9 que es una
limitante +el $re$imiento e.,onen$ial e im,li$a re$ursos
limita+os ,ara la ,o-la$i#n. (a e$ua$i#n que $ara$teriza esta
+inmi$a es:

x=rx
(
4
x
5
)
0:#mo +e-en ser los mo+elos +e $re$imiento ,o-la$ional1
0:ontinuos o +is$retos1
07l tiem,o es $ontinuo o es +is$reto1
De lo que si estamos se!uros es que no e.isten ,o-la$iones
infinitas3 ,or lo que es ar!umenta-le que los mo+elos
+is$retos son ms a+e$ua+os ,ara los fen#menos -iol#!i$os.
$apeo logstico
/n primer vista*o al caos
(a forma +is$reta +el $re$imiento lo!sti$o se $ono$e $omo ma,eo
lo!sti$o & est +efini+o ,or la si!uiente rela$i#n:
Se trata +e una rela$i#n $asi tan sen$illa $omo la +el $re$imiento
e.,onen$ial. Sin em-ar!o3 esta e$ua$i#n !uar+a mu$has sor,resas.
Antes que na+a +e-emos notar que a F r G 4 & K F 4.
"am-i>n es im,ortante notar que a,are$e un t>rmino al $ua+ra+o3 esto
lle=a a una familia +e mo+elos que se $ono$en $omo mo+elos no
lineales. 7s,e$fi$amente este es un mo+elo $ua+rti$o
x
t +4
=ax
t
(4x
t
)=ax
t
ax
t
;
x

=
(a4)
a
omportamiento del mapeo logstico
Si a F 63 el $om,ortamiento +e la ,o-la$i#n +eCa +e ser esta-le
& em,ieza a os$ilar. A ,artir +e 6.HI ha& una infini+a+ +e
,erio+os en las os$ila$iones ,ares. A 6.?I em,iezan los
,seu+o,erio+os & os$ila$iones im,ares3 +e 6.@; a D o$urren
to+os los ,erio+os. A ,artir +e D la ,o-la$i#n es $om,letamente
im,re+e$i-le...
Bna !rfi$a que nos ,ermite $ono$er to+os los
$om,ortamientos +e la e$ua$i#n es $om,arar los ,untos +e
esta-ili+a+ $on el =alor +el ,armetro. Se llama !rfi$o +e
-ifur$a$i#n
A este $om,ortamiento im,re+e$i-le se le $ono$e $omo $aos
0(a im,re+e$i-ili+a+ ,ro=iene +e una e$ua$i#n +eterminista1
0(a im,re+e$i-ili+a+ se ,ue+e $onstruir $on una $al$ula+ora1
0De +#n+e sur!e la aleatorie+a+1
0Por qu> sur!e la im,re+e$i-ili+a+ +e una rela$i#n tan sen$illa1
Si el mun+o es $ausaJ$onse$uen$ia3 enton$es ha& raz#n ,ara
to+o3 & el $om,ortamiento que no ,o+emos e.,li$ar se +e-e a
i!noran$ia +e ,atrones $om,leCos3 no al azar...
Seleccin
'$urre $uan+o ha& re,ro+u$$i#n +iferen$ial
Se mo+ela $omo un sistema +e e$ua$iones +iferen$iales
Competencia con crecimiento exponencial
Si ha& +os es,e$ies3 x & y3 $on tasa +e re,ro+u$$i#n3 a & "
res,e$ti=amente3 tenemos que:
Si a K -3 ha-r ms in+i=i+uos +e x que +e y' Ser sele$$iona+o .
Si a L -3 ha-r ms in+i=i+uos +e y que +e x' Ser sele$$iona+o y

x=a x

y=" y
ompetencia en poblaciones
constantes 0modelo logstico1
Ahora ,ensemos en una ,o-la$i#n $on $a,a$i+a+ +e $ar!a 8K9.
:onstru&amos un mo+elo $on la a-un+an$ia relati=a
8fre$uen$ia9 +e la es,e$ie x & y. 7nton$es:
x + y=4 y=4x

x=x(a)=a xx

y=y (")=" yx
=ax+"y=6decuacin promedio

x=x (4x)(a")
(os equili-rios +e
este sistema son < & 4
Si a K -3 la ,o-la$i#n
y se e.tin!uir
Si - K a3 la ,o-la$i#n
x se e.tin!uir
ompetencia en n poblaciones
Supervivencia del ms apto
7.ten+ien+o el mo+elo anterior ,ara n es,e$ies:
(a ,o-la$i#n que $re$e es aquella $u&a a+e$ua$i#n es ma&or a ,hi.
(a ,o-la$i#n $on ma&or a+e$ua$i#n es aquella que so-re=i=e mientras que
las +ems se e.tin!uen.

x ={x
43
x
;3
x
6.
.. x
n
}=Estructura po"lacional inicial de cada especie

f ={ f
43
f
;3
f
6.
.. f
n
}=6decuacin de cada especie

x
i
=4
=

x
i
f
i

x
i
=x
i
( f
i
)= f
i
x
i
x
i

x=<
ompetencia no lineal! E.cepciones a
la supervivencia del ms apto
:onsi+eremos $om,eten$ia entre ,o-la$iones $u&o $re$imiento
no es lineal $on res,e$to a la +ensi+a+ ,o-la$ional. Para ello
intro+u$imos un ,armetro $3 que in+ique el efe$to no lineal +e
la +ensi+a+ ,o-la$ional.

x
i
=x
i
( f
i
)= f
i
x
i
x
i
Crecimiento lineal

x
i
= f
i
x
i
c
x
i
=Crecimiento no lineal
=a x
c
+" y
c
Si $ K 43 el $re$imiento es
su-e.,onen$ial.
7ste $re$imiento $onlle=a a la
$oe.isten$ia.
Aunque x ten!a un fitness ma&or a
los +ems3 las ,o-la$iones ,ue+en
in=a+ir a x'
(a inmi!ra$i#n es el $aso $uan+o $
F <. a & - son las tasas +e
inmi!ra$i#n.
recimiento sube.ponencial!
oe.istencia
recimiento supere.ponencial!
Sobrevivencia del primero
Si $ L 43 el $re$imiento es
su,ere.,onen$ial.
7ste $re$imiento $onlle=a a la
so-re=i=en$ia +e la ,o-la$i#n mas
!ran+e al ini$io +e la intera$$i#n.
Aunque x ten!a un fitness ma&or a
los +ems ,o-la$iones3 las
,o-la$iones no ,ue+en in=a+ir a la
,o-la$i#n ms !ran+e ini$ialmente.
ompetencia no lineal en n
poblaciones
$utacin
(a muta$i#n es $onsi+era+a $omo un error en la re,ro+u$$i#n o
un $am-io en la se$uen$ia !en>ti$a. Pue+e ser $onsi+era+o
$omo la ,ro-a-ili+a+ +e que un or!anismo $on un !enoti,o a3
se $on=ierta en un !enoti,o -.
Si u
4
la ,ro-a-ili+a+ +e que a se $on=ierta en - & u; la
,ro-a-ili+a+ +e que - se $on=ierta en a. "o+os los !enoti,os
tienen el mismo fitness. Por lo tanto el fitness ,rome+io es 4.

x=x (4u
4
)+ y u
;
x

y=u
4
y + y (4u
;
)y
Como =43

x=u
;
x (u
4
u
;
)
$atri* de mutacin
Bna matriz +e muta$i#nEtransi$i#n es una matriz esto$sti$a3 es
+e$ir:

7s una matriz $ua+ra+a3 n . n.

(os =alores son ,ro-a-ili+a+es +e < a 4.

:a+a =alor q
iC
$orres,on+e a la ,ro-a-ili+a+ +e que i mute a C.

(a suma +e $a+a fila es 4.

(a +inmi$a +e la muta$i#n esta +a+a ,or:

x=

(=4
n
x
(
q
i(
x
i
$utacin de n genotipos
Dinmica de cuasiespecies
Bna $uasies,e$ie es un $onCunto +e or!anismos $on n !enomas
similares
(a +inmi$a +e $uasies,e$ies +e-e ser inter,reta+a $omo una
,o-la$i#n infinita es$ala+o ,aisaCes a+a,tati=os.
Sur!e +e $om-inar $om,eten$ia entre n es,e$ies & sus
res,e$ti=as ,ro-a-ili+a+es +e muta$i#n.
/ue ,ro,uesta ,or 7i!en & S$huster

x ={x
43
x
;3
x
6.
.. x
n
}=7recuencia inicial de las po"laciones de cada genotipo

f ={ f
43
f
;3
f
6.
.. f
n
}=6decuacin de cada genotipo

x
i
=4=0a po"lacion es constante
=

x

f =

x
i
f
4
=7itness promedio

x
i
=x
i
( f
i
)= f
i
x
i
x
i
=Competencia entre n genotipos

x
i
=

(=<
n
x
(
q
i(
x
i
=8utacion entre n genotipos

x
i
=

(=<
n
x
(
f
(
q
i(
x
i
=Dinamica de cuasiespecies
Implicaciones de la dinmica
de cuasiespecies
Si las tasas +e muta$i#n son altas3 si!nifi$a que ha& mu$ho error
en la re,ro+u$$i#n. 7n otras ,ala-ras3 ha& mu$ha ,ro-a-ili+a+
+e $am-iar a un !enoti,o +iferente.
7sto se tra+u$e en la ,osi-ili+a+ +e realizar !ran+es saltos en los
,aisaCes a+a,tati=os3 lo que nos lle=a a un ,aisaCe
$om,letamente aleatorio3 a una llanura. Por lo tanto3 las
es,e$ies no ,ue+en es$alar montaMas3 aunque estas e.istan.
Des,u>s +e unos la-oriosos $l$ulos se ,ro,one que el lmite +e
error sea: u0 K 4
Don+e u es la tasa +e muta$i#n & ( es el tamaMo +e la se$uen$ia
2o ms absolutos
(as anteriores $on$lusiones nos
lle=an a +e$ir que la sele$$i#n no
siem,re le sonre al mas a,to3 sino
a la +istri-u$i#n +e !enoti,os
8$uasies,e$ie9 que ma.imi$e la
a+e$ua$i#n ,rome+io.
(a sele$$i#n +el mas a,to se
$on=ierte en $on$e,to
in$oherente3 reem,laza+o ,or la
sele$$i#n +e las $uasies,e$ies
3uegos evolutivos
La adecuacin es constante?
)eora de -uegos
John =on Neuman
John Ma&nar+ Smith
Ro-ert "ri=ers
John /or-es Nash
Se -uega con base en la ra*n?
4or +u5 un -uego?
(as !anan$ias en un Cue!o son inter,reta+as $omo >.ito
re,ro+u$ti=o.
Po+ramos es,erar que las estrate!ias e=oluti=as intenten
ma.imizar su >.ito re,ro+u$ti=o lle=an+o a $a-o estrate!ias +e
manera ra$ional.
Nada garantiza el comportamiento racional en un juego
7strate!ias que son -uenas tienen !ran >.ito re,ro+u$ti=o3
malas estrate!ias son e.tintas. Sele$$i#n ,ura & +ura.
Dinmica de -uegos
Si $onsi+eramos que la a+e$ua$i#n es =aria-le3 enton$es en una
fun$i#n & las f#rmulas +e $om,eten$ia se re,lantean +e la
si!uiente manera:

x
a
=x
a
( f
a
(

x ))

x
"
=x
"
( f
"
(

x ))
= f
a
(

x ) x
a
+ f
"
(

x ) x
"
x
a
=x
x
"
=4x
Solucin :

x=x (4x)( f
a
(x) f
"
(x))
La matri* de ganancias
f
a
=a x
a
+" x
"
f
"
=c x
a
+d x
"
x
a
=,ro"a"ilidad de interactuar con a
x
"
=,ro"a"ilidad de interactuar con "
0os (ugadores se encuentran aleatoriamente
omportamiento de los -uegos
E+uilibrios de 2as6
Son aquellas estrate!ias que no ,ue+en ser
meCora+as.
A es un equili-rio +e Nash estri$to si a L $
es un equili-rio +e Nash estri$to si + L -
A es un equili-rio +e Nash si a N $
es un equili-rio +e Nash si + N -
E.plorando algunos -uegos
7n este $aso es un equili-rio +e Nash
Si am-os Cu!a+ores Cue!an A3 uno ,ue+e meCorar Cu!an+o
A esta +omina+o ,or & la estrate!ia tiene menores !anan$ias
que A
7ste Cue!o lle=a al +ilema +el ,risionero
7n este Cue!o nin!uno +e las +os estrate!ias es un equili-rio +e
Nash & siem,re se ,ue+e meCorar la !anan$ia $am-ian+o +e
estrate!ia
7ste es el Cue!o +el hal$#n & la ,aloma
A & son equili-rios +e Nash.
Si am-os Cu!a+ores Cue!an A no ,ue+en meCorar $am-ian+o a
Si am-os Cu!a+ores Cue!an no ,ue+en meCorar $am-ian+o a A
Estrategias Evolutivas Estables
Son las $on+i$iones ,ara que la estrate!ia no ,ue+a in=a+ir a A
Bna estrate!ia A es esta-le si:

a L $

a F $ & - L +
Bna estrate!ia A es +>-ilmente esta-le si:

a L $

a F $ & - N $
Bna estrate!ia A es in=en$i-le si:

a L $ & - L +
La ecuacin de replicadores
7sta e$ua$i#n formaliza el $on$e,to +e fitness +enso+e,en+iente
(a +inmi$a $on sele$$i#n $onstante es un $aso es,e$ial +e Cue!os
7.isten n estrate!ias
A es una matriz +e !anan$ias n . n
.
i
es la fre$uen$ia +e la estrate!ia i

x
i
=x
i
( f
i
)
f
i
=

(=4
n
x
(
a
i(
=

i=4
n
x
i
f
i
"eplicadores % ecologa
(a e$ua$i#n +e Aolterra mo+ela la intera$$i#n ,re+a+orJ,resa.
(as ,resas se re,ro+u$en a una tasa a' Son $a,tura+as a una tasa
"y' (os ,re+a+ores mueren a una tasa *c & se re,ro+u$en a una
tasa d.. (os ,armetros " & d se ,ue+en inter,retar $omo
efi$ien$ia +e $a,tura & a,orte +e asimila$i#n.

x=x (a"y)

y=y (c +dx)
El teorema de predador7presa
de 8olmogorov
Kolmo!oro= in=esti!o las $on+i$iones ne$esarias ,ara la
esta-ili+a+ +e las intera$$iones +e ,re+a+orJ,resa en un mo+elo
!eneraliza+o. (as $on+i$iones son las si!uientes

x=x7 ( x ! y )=Dinamica de la presa

y =y9( x ! y)=Dinamica del predador

(i)
7
y
<<
(ii) x (
7
x
)+ y (
7
y
)<<
(iii)
9
y
<<
(iv) x(
9
x
)+ y (
9
y
)><
(v) 7 (<3<)><
6demas de"en existir constantes 6>< y 4>C>< que :
7 (<3 6)=<
7 (4! <)=<
9(C ! <)=<
Ecuacin de Lot9a7#olterra
7s la !eneraliza$i#n +el mo+elo +e intera$$i#n +e Aolterra
Resulta que esta e$ua$i#n es equi=alente a la e$ua$i#n +e
re,li$a+ores $on n G 4 es,e$ies

x
i
=x
i
(
r
i
+

(=4
n
"
i(
x
(
)
4iedra, papel o ti-eras
Pie+ra !ana a tiCeras3 tiCeras !ana a ,a,el3 ,a,el !ana a ,ie+ra
7stos ar!umentos son i+>nti$os a +e$ir que A +omina 3 que a
su =ez +omina a :3 que a su =ez +omina a A. (a matriz +e
!anan$ias esta +a+a ,or la matriz !en>ri$a:
3uegos suma cero
Son Cue!os en los que $uan+o al!uien !ana3 el otro ,ier+e +e
manera sim>tri$a
/ormalmente3 un Cue!o es suma $ero si:
7n Cue!os suma $ero
7l Cue!o +e ,ie+ra3 ,a,el o tiCera sim>tri$o es un Cue!o suma $ero
a
i(
=a
(i
=<
$s all del caos! (tras
fuentes de impredecibilidad
:atallas convencionales
7n la naturaleza ha& re!las ,ara
+etener -atallas
:asi nun$a son -atallas a muerte
(a e.,li$a$i#n +es+e el
+arwinismo es que -atallas a
muerte son malas ,ara la es,e$ie
Bna e.,li$a$i#n ,ro-lemti$a
Si la sele$$i#n natural & se.ual son
$iertas3 quien +omine al resto +e
los in+i=i+uos sera quien se
re,ro+uz$a ms...
3uego del 6alcn % la paloma
:onsi+eremos la intera$$i#n +e hal$ones 8*9 &
,alomas 8D9
7l -enefi$io es "' (os $ostos son c
Si * se en$uentra $on D3 D hu&e & * o-tiene "
Si +os D se en$uentran3 una es$a,ar sin +aMo
al!uno3 la otra o-ten+r -.
Si +os * se en$uentran3 ,elean & a " se les
re+u$e c ,or las heri+as +e la ,elea
(a ,ro-a-ili+a+ +e !anar la ,elea es 4E;
Si - K $3 nin!una estrate!ia es un equili-rio +e
Nash & lle=a a la $oe.isten$ia
Si -KK$3 la fre$uen$ia +e * sera ,equeMa
Dilema del prisionero
4risioneros de la seleccin
7n esta se$$i#n trataremos +e e.,oner los ,untos mas +>-iles +e la
$om,eten$ia & J,or en+eJ +e la sele$$i#n natural. Se formulara una
teora soli+a ,ara e.,li$ar el ori!en +e ,ro$esos +iferentes a la
sele$$i#n natural que nos ,ermitan e.,li$ar los fen#menos
e=oluti=os.
Se ,ro,one que al me$anismo +e sele$$i#n natural $omo un
ar!umento +o!matiza+o3 =i$ia+o e in$oherente +el $ual los te#ri$os
e=oluti=os son ,risioneros.
Por lo tanto3 es ne$esario un $am-io en el ,ara+i!ma & en el
,ensamiento +e los -i#lo!os ,ara e.,li$ar los $am-ios a tra=>s +el
tiem,o.
ooperacin o defeccin?
:onsi+>rese un ,ar +e +elin$uentes que han si+o $a,tura+os.
No se tiene nin!una e=i+en$ia +el $rimen3 as que se se,ara a los
+elin$uentes en $el+as +iferentes & se les ,ro,one $onfesar.
Si am-os $onfiesan re$i-en I aMos +e ,risi#n
Si uno $onfiesa & el otro no. 7l ,rimero que+a li-re & el otro
re$i-e 4< aMos +e ,risi#n
Si am-os mantienen la man$uerna3 que+an li-res en 4 aMo ,or
falta +e e=i+en$ia.
(a matriz +e !anan$ias esta +a+a ,or:
C
D
[
4 4<
< I
]
Anali$emos ms a +etalle la matriz
"rai$ionar siem,re lle=a a ma&ores -enefi$ios que
$oo,erar
Asumien+o que la otra ,ersona =a a $oo,erar3
$on=iene trai$ionar
Asumien+o que la ,ersona =a a trai$ionar3 $on=iene
trai$ionar
"rai$ionar es una estrate!ia in=en$i-le
Analizan+o el Cue!o ra$ionalmente $on=iene siem,re
trai$ionar al ,r#Cimo
(a $oo,era$i#n es irra$ional
C
D
[
4 4<
< I
]
El dilema de la seleccin
natural
(a ra$ionali+a+ +e la sele$$i#n
natural tam-i>n a,o&a a la
trai$i#n3 al in+i=i+ualismo.
C
D
[
6 <
H 4
]
f
c
=a x
a
+" x
"
f
d
=c x
a
+d x
"
f
c
=6 x+<(4x)=6.
f
d
=Hx +4(4x)=D.+4
7l Cue!o anterior es un Cue!o
+el +ilema +el ,risionero si:
" L R L S L P
7s +e$ir3 que las !anan$ias +e la
trai$i#n sean ma&ores a las +e
la $oo,era$i#n3 que a su =ez
sean ma&ores que las +e la
trai$i#n mutua3 que a su =ez
son ma&ores al $oo,era+or
in!enuo
"eciprocidad directa
7l $on$e,to +e re$i,ro$i+a+ +ire$ta
es que el Cue!o no se Cue!a una sola
=ez3 sino que se re,ite m =e$es.
/ue $on$e-i+o ,or Ro-ert "ri=ers
Estabilidad de la cooperacin
:onsi+>rese un Cue!o en el que una
estrate!ia es $oo,erar siem,re3 ,ero
si es trai$iona+o3 nun$a ,er+onara3 &
trai$ionara en a+elante 8%R2M9
'tra estrate!ia es siem,re trai$ionar
8A((D9. 7l Cue!o se re,ite m =e$es
(a estrate!ia %R2M ,ue+e ser
esta-le a la in=asi#n +e A((D si
su,era un =alor $riti$o +e m
Sin em-ar!o3 m, siem,re es un
equili-rio +e Nash. Por lo tanto3 la
estrate!ia que a+o,tara la ,o-la$i#n
+e,en+e +e las $on+i$iones ini$iales
Si m:>T +(m4) ,
:es un equli"rio de ;ash
0a esta"ilidad de : se alcanza si :
m>
T,
:,
"acionalidad vs Irracionalidad
:onsi+eran+o el Cue!o anterior3 no ha& raz#n al!una ,ara $oo,erar al final.
Nom-remos esta estrate!ia %R2MO.
%R2MO +omina a %R2M3 ,or lo que ser la estrate!ia ,re+ile$ta en ,o$o
tiem,o.
:uan+o to+os sean %R2MO3 enton$es3 el mismo ar!umento a,li$a ,ara la
,enPltima ron+a.
2teran+o3 no ha& raz#n al!una ,ara $oo,erar en un ini$io.
7ste ar!umento im,li$a usar in+u$$i#n in=ersa
Po+remos +arnos $uenta +e que es meCor trai$ionar al final3
,ero no lle=amos el ar!umento hasta sus ultimas $onse$uen$ias3
que seria trai$ionar +es+e el ,rin$i,io3 la mente humana no
,iensa al re=>s. Bna -uena raz#n es que en Cue!os reales3 no se
$ono$e m. No sa-emos $uantas =e$es =amos a Cu!ar
(a historia tiene un ,rin$i,io3 0tiene un fin1
Los torneos de "obert '.elrod
A.elro+ es un ,rofesor +e $ien$ias
,olti$as que in=ito a ,ersonas +e
to+o el mun+o a un torneo +e
estrate!ias e=oluti=as
Sus resulta+os se ,u-li$an en su
li-ro Evolution of Cooperation
(a estrate!ia ms sim,le fue la que
!an# el torneo +e A.elro+.
(a estrate!ia se llama "i$JforJ"a$.
:oo,era en el ,rimer mo=imiento &
+es,u>s ha$e lo que ha$e el otro
Cu!a+or en la ron+a anterior.
Emergencia de la amabilidad
"i$JforJta$ es una estrate!ia es,eCo. 7s
Cu!ar $ontra uno mismo. Ms aPn es
una estrate!ia ama-le3 siem,re +a una
,rimera o,ortuni+a+
Se hizo un se!un+o torneo mun+ial +e
estrate!ias e=oluti=as. Ra,o,ort !an#
nue=amente.
"/" no !ana ms que sus o,onentes.
%ana lo mismo. Pero en el torneo3
siem,re !ano en ,rome+io mas que
los +ems.
3uegos en la vida real
7l torneo +e A.elro+ se lle=o a $a-o en un uni=erso $i-ern>ti$o
$u&as estrate!ias fueron +iri!i+as ,or al!oritmos ,erfe$tos.
7n la =i+a real ha& errores & son la +e-ili+a+ +e la estrate!ia "/"
Mas aun3 si "/" Cue!a $ontra siem,re $oo,erar 8A((:93 el
Cue!o es neutro & sim,le +eri=a ,ue+e lle=ar a A((: a la
=i$toria
Estrategias reactivas
:onsi+eremos la ,ro-a-ili+a+ +e $oo,erar si el o,onente ha
$oo,era+o en el turno anterior3 pQ tam-i>n $onsi+eremos la
,ro-a-ili+a+ +e $oo,erar si el o,onente ha trai$iona+o el turno
anterior3 q. Denotemos a una estrate!ia rea$ti=a ,or la fun$i#n
S8,3 q9. Por lo tanto:
"/" F S843 <9
A((: F S843 49
A((D F S8<3 <9
:oo,erar $uan+o te trai$ionan esta +a+o ,or: S8<3 49
:onsi+>rese las estrate!ias intera$tuan+o
S
4
(p
43
q
4
) y S
;
(p
;3
q
;
)
(a matriz +e transi$i#n +e los ,osi-les esta+os es la si!uiente:
7l =e$tor . $ontiene las ,ro-a-ili+a+es +e los D ,osi-les esta+os3
que son ::3 :D3 D: & DD. Por lo tanto3 la +inmi$a esta +a+a
,or la $a+ena +e Mrko=:

x
t +4
=

x
t
8
(a re!ulari+a+ +e la matriz +e transi$i#n M esta +etermina+a
,or:
Si la matriz es re!ular el esta+o esta$ionario esta +a+o ,or:
r
4
=p
4
q
4
r
;
=p
;
q
;
0a matriz es regular si y solo si
r
4
r<<4

x =[s
4
s
;3
s
4
(4s
;
) !(4s
4
) s
;3
(4s
4
)(4s
;
)] ! donde :
s
4
=
q
;
r
4
+q
4
4r
4
r
;
=,ro"a"ilidad de cooperar de S
4
en el estado estacionario
s
;
=
q
4
r
;
+q
;
4r
4
r
;
=,ro"a"ilidad de cooperar de S
;
en el estado estacionario
(rigen del perdn
:on una matriz +e !anan$ias +e PD & estrate!ias rea$ti=as sur!e
es,ontneamente la !enerosi+a+ & el ,er+#n.
7n un ,rin$i,io3 las estrate!ias $oo,erati=as sern aniquila+as ,or
estrate!ias in+i=i+ualistas & el fitness ,rome+io +isminuir r,i+amente.
Sin em-ar!o3 si e.iste una estrate!ia $er$ana a "/"3 enton$es su$e+e
al!o es,e$ta$ular.
Nue=amente en un ,rin$i,io A((D +omina3 $uan+o la ma&ora +e las
estrate!ias $oo,erati=as se e.tin!uen3 las estrate!ias "/" +ominan a
A((D & lue!o $on=er!en a una estrate!ia interme+ia $er$ana a S843
4E69. 7sta estrate!ia se +enomina %"/" & siem,re $oo,era si $oo,eran
& $oo,era 4 +e $a+a tres =e$es que el o,onente trai$iona.
Emergencia de la generosidad
7sta nue=a estrate!ia %"/" 8%enerous "i$J/orJ"a$9 se +efine
formalmente ,or la estrate!ia rea$ti=a S8,3 q9 tal que:
7s la estrate!ia que o,timiza las !anan$ias en la !ama +e
estrate!ias que im,i+en la in=asi#n +e +efe$tores.
p=4
q=min
{
4
T:
:S
!
:,
T,
}
onsiderando las acciones propias
7.ten+ien+o las estrate!ias rea$ti=as ,ara $onsi+erar tam-i>n
las a$$iones ,ro,ias intro+u$imos la estrate!ia S8,3 q3 r3 s9
+on+e ,3 q 3 r & s son la ,ro-a-ili+a+ +e $oo,erar si el ultimo
resulta+o fue ::3 :D3 D: & DD res,e$ti=amente
(a intera$$i#n +e +os estrate!ias S3 SR esta +a+a ,or la si!uiente
matriz +e transi$i#n que ,ier+e las ,ro,ie+a+es +e simetra
;anar74ermanecer, 4erder7ambiar
:on estas nue=as $onsi+era$iones3 sur!e una estrate!ia ms.
7sta estrate!ia esta +a+a ,or S843 <3 <3 49. (o que si!nifi$a
$oo,erar si el Cue!o anterior fue :: o DD & trai$ionar si fue
D: o :D.
7sta estrate!ia $onser=a su ,ostura si re$i-i# -uenas !anan$ias "
o R3 & $am-ia si re$i-e ,o$as3 P o S. Sim,lemente3 !anarJ
,ermane$er3 ,er+eJ$am-iar 8)S(S9. Ra,o,ort tam-i>n
$onsi+ero esta estrate!ia ,ero la $onsi+ero sim,lona.
'mistades slidas % abuso del ingenuo
(a estrate!ia )S(S ,ue+e ser mo+ifi$a+a li!eramente ,ara que
no sea sim,lona3 S843 < 3 <3 4 S e9. 7s enton$es $uan+o esta
estrate!ia rea$ti=a es esta-le $ontra A((D. "am-i>n es esta-le si
R K 8" G P E ;9 si 84 Je9 K 8R J P9 E 8 " J R9
En resumen...
Las propiedades de las buenas
estrategias evolutivas

Amable y optimista: Nun$a trai$ionar hasta que trai$ionen.

Justa y estricta: No ser $ie!o3 a =e$es ha& que $asti!ar o

,o+rn a-usar +e nosotros

Clemente y generosa: Per+onar & se!uir $oo,eran+o si han

+eCa+o +e trai$ionarnos. De esta manera se e=ita la =en!anza.

Sin envidia ni ambicin: Nun$a querer mas que los +ems

7l #,timo !lo-al no se $onsi!ue $on #,timos in+i=i+uales3
sino $on Custi$ia ,ara $a+a uno +e los $om,onentes.
Dinmica finita
3uegos en poblaciones finitas
)eora de grafos evolutivos
3uegos espaciales