BENEMRITA UNIVERSIDAD AUTNOMA DE PUEBLA

ESCUELA DE BIOLOGA
PROCESOS DE DIFUSN EN PAISAJES ADAPTATIVOS
Protocolo de tesis que como requisito para obtener el ttulo de
BILOGO
PRESENTA
Jhosse Paul Mrquez Ruz
Tutor: Mtro. Martn Mora Sanchez
15 de enero del 2014
1. Datos generales
Ttulo de la tesis: Procesos de difusin en paisajes adaptativos.
Autor: Jhosse Paul Mrquez Ruz.
Institucin: Escuela de Biologa.
Director de la tesis: Mtro. Martn Mora Snchez, Departamento de Biologa Terica, Escuela de
Biologa.
Asesores posibles: Dr. Jos Fernando Rojas Rodrguez, Departamento de Sistemas Complejos, Fa-
cultad de Fsica.
Fecha esperada de trmino de tesis: Verano 2014.
Temas, Palabras clave: Biologa terica, dinmica evolutiva, progreso evolutivo, determinismo evo-
lutivo, evolucin, paisajes adaptativos, espacio de secuencias, caminatas evolutivas, difusin, modelo
matemtico.
2. Antecedentes
En este trabajo se tratar de explorar la dinmica evolutiva de poblaciones discretas con el n de
comprender los procesos que involucran los cambios estructurales de una poblacin en la dimensin
temporal. Este problema fue planteado inicialmente por Fisher [1930] en su teorema fundamental de
la seleccin natural y por Wright [1932] en el planteamiento de la dinmica evolutiva en el espacio
de secuencias y paisajes adaptativos, formalizado posteriormente por Smith [1970] y analizado a pro-
fundidad en el modelo NK de Kauman [Kauman, 1992; Kauman and Levin, 1987; Kauman and
Smith, 1986; Kauman and Weinberger, 1989] y por el modelo del hiperciclo de Eigen y Schuster
[Eigen, 1971; Eigen and Schuster, 1979]. Adems para solventar la asuncin de valores de adecuacin
constantes en la poblacin, Smith and Price [1973] introduce la dinmica de juegos evolutivos, que no
es otra cosa que una generalizacin de las dinmicas de Lotka-Volterra, cuasiespecies y replicadores
[Hofbauer et al., 1979, 1981; Schuster and Sigmund, 1983]. Todas los modelos anteriores exploran los
cambios poblacionales, especcamente la existencia de equilibros y las trayectorias evolutivas. Adems,
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la aproximacin con sistemas de ecuaciones diferenciales no lineales ha demostrado una rica variedad
de patrones de autoorganizacin y ha sido ampliamente relacionada con la termodinmica de procesos
irreversibles. Sin embargo, este tipo de modelos tiempo continuo, un espacio innito de estados y
poblaciones innitas. Para realizar modelos ms realistas fue necesario la introduccin de la dinmica
estocstica poblacional iniciada por un proceso de nacimientos y muertes lineales por Bartholomay
[1958] e introducida en la dinmica evolutiva por Eigen [1971]. Finalmente, los procesos estocsticos
evolutivos son retomados por Foster and Young [1990] y Taylor et al. [2004] y han permitido el avance
a otras reas de investigacin como los juegos espaciales y la teora de redes evolutivas. Estos ltimos
modelos han permitido complementar los procesos de optimizacin poblacional iniciados en la dcada
de los 70s. Sin embargo, fallan en asumir una dinmica de tiempo discreto y en enfocarse nicamente
en el tratamiento matemtico del proceso evolutivo, sin tomar en cuenta, las implicaciones biolgicas
de estos modelos.
3. Planteamiento del problema
Me atrevo a armar que la biologa evolutiva se encuentra en una transicin epistemolgica profunda
e inclusive en un proceso de enmendamiento ontolgico. As como lo fue la sntesis neodarwinista,
hoy necesitamos una reforma general de la visin que tenemos de los seres vivos, no solo como entes
dinmicos, sino como sistemas autoregulados, complejos e impredecibles. Muchos pensaran que la
aproximacin desde la fsica es la aproximacin correcta debido al rigor matemtico que tienen y por
sus avances en la dinmica. Sin embargo, en la fsica, el estado fase de los sistemas es jo: en Newton,
Schrodinger y Einstein [Kauman, 2013]. En la evolucin, el espacio fase cambia impredeciblemente
con el surgimiento de cada nueva adaptacin, es esta la razn de por qu no existen leyes en la biologa,
no existe una ecuacin que pueda predecir la evolucion de un sistema biolgico.
En este trabajo, se pretende fortalecer el concepto de direccionalidad a travs de los modelos de di-
nmica evolutiva, demostrar la impredecibilidad evolutiva a partir de la naturaleza de los procesos
estocsticos evolutivos y exponer la necesidad de una nueva teora, ms alla del mecanisismo neodar-
winista, que permita explicar los cambios en los organismos a travs del tiempo. El presente trabajo
est basado en la concepcin de los modelos como parte fundamental del desarrollo de una teora,
en la que juegan el rol central de la construccin del conocimiento. De este modo, un modelo es una
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una herramienta, una construccin abstracta y metafrica, que permite representar y entender un
fenmeno real segn el grado de ajuste del modelo a la realidad.
4. Justicacin
Es necesaria una teora ms alla del mecanisismo, con fundamentos formales bien sustentados Schus-
ter [2011]. Con esto me reero a que la vida no es una mquina y no requiere mecanismos para ser
justicada, ms bien es un proceso natural. Es necesaria una transicin de fase de las concepciones
biolgicas [Depew and Weber, 1997], necesitamos un nuevo cuerpo de conocimientos para explicar los
procesos biolgicos, ya que la mecnica newtoniana, la mecnica cuntica, y por ende, el neodarwinis-
mo, han fallado abruptamente en explicar la vida. Es por eso que este trabajo pretende mostrar que
la evolucin puede ser fundamentada bajo el marco de la dinmica de sistemas complejos como un
proceso catico e impredecible. Si fuera el caso, el campo de investigacin de la biologa se ampliara
y se resolvera una gran cantidad de problemas epistemolgicos.
5. Objetivos de la investigacin
5.1. Objetivo general
Demostrar la impredicibilidad y la direccionalidad inherente de los procesos estocsticos evolutivos.
5.2. Objetivos especcos
Se desea realizar e interpretar un modelo matemtico de un proceso estocstico evolutivo en pobla-
ciones nitas para explorar su dinmica temporal y justicar la direccionalidad evolutiva. Una vez
planteado el modelo se realizarn procesos de evolucin in silico y se examinarn las posibilidades de
las rutas evolutivas.
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6. Proceso metodolgico
Se realizar una revisin exhaustiva de la bibliografa en dinmica evolutiva, a partir de la cual se
identicarn los elementos clave para la construccin del modelo matemtico. Debido a que estamos
interesados en procesos no deterministas, se construir un modelo basado en procesos estocsticos en
tiempo nito. Si la naturaleza del modelo lo permite, se ampliar el modelo a un proceso de tiempo
continuo. Para modelar el proceso estocstico en tiempo discreto se usarn cadenas de Markov de
estados nitos tal como sugiere Gillespie [1953], en un proceso de difusin en pasiajes adaptativos. El
modelo debe considerar la variabilidad de los valores de adecuacin y su robustez a ruido ambiental,
tamao poblacional y efectos de muestreo, posibilidades evolutivas en el espacio de secuencias y las
caractersticas del paisaje adaptativo.
Una vez construido la parte analtica del modelo, se llevar a cabo la solucin numrica del modelo a
partir de simulaciones en computadora. Para llevar a cabo esta parte de la investigacin se realizarun
programa en el lenguaje de programacin R [R Core Team, 2013] que simule el modelo. Posteriormente
se realizarn corridas de procesos evolutivos in silico con nmeros pseudoaleatorios para asegurar la
reproducibilidad y se examinarn las rutas evolutivas.
7. Cronograma
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Referencias
Bartholomay, A. F. (1958). On the linear birth and death processes of biology as marko chains.
Bulletin of Mathematical Biophysics, 20:97118.
Brooks, D. R. and Wiley, E. O. (1988). Evolution as entropy: toward a unied theory of biology.
Science and its conceptual foundations. University of Chicago Press Chicago, 2nd ed. edition.
Crow, J. F. and Kimura, M. (1970). An introduction to population genetics theory. The Blackburn
Press.
Darwin, C. R. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray, 1 edition.
Darwin, C. R. (1876). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray, 6 edition.
Depew, D. J. and Weber, B. H. (1997). Darwinism evolving: systems dynamics and the genealogy of
natural selection. MIT Press.
Dobzhansky, T. G. (1973). Nothing make sense in biology except in the light of evolution. American
Biology Teacher, 35:125129.
Eigen, M. (1971). Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Die
Naturwisssenschaften, 58:465523.
Eigen, M. and Schuster, P. (1979). The hypercycle, A principle of natural self-organization. Springer-
Verlag.
Fisher, R. A. (1930). The genetical theory of natural selection. Oxford University Press.
Foster, D. and Young, P. (1990). Stochastic evolutionary game dynamics. Theoretical Population
Biology, 38:219232.
Gillespie, J. H. (1953). Molecular evolution over the mutational landscape. Evolution, 38:11161129.
Gillespie, J. H. (1983). A simple stochastic gene substitution model. Theoretical Population Biology,
23:202215.
5
Haigh, J. (1975). Game theory and evolution. Advances in Applied Probability, 7:811.
Henning, B. G. and Scarfe, A. C. (2013). Beyond mechanism: putting life back into biology. Rowman
& Littleeld.
Hoel, P. G., Port, S. C., and Stone, C. J. (1972). Introduction to stochastic processes. Houghton Miin
Company.
Hofbauer, J., Schuster, P., and Sigmund, K. (1979). A note on evolutionary stable strategies and game
dynamics. Journal of Theoretical Biology, 81:609612.
Hofbauer, J., Schuster, P., and Sigmund, K. (1981). Game dynamics on mendelian populations.
Biological Cibernetics, 43:5157.
Kant, I. (1790). Kritik Der Urteilskraft. Franois Thodore de Lagarde.
Kauman, S. A. (1992). The origins of order: self-organization and selection in evolution. Oxford
University Press.
Kauman, S. A. (2013). Preface. In Henning, B. G. and Scarfe, A. C., editors, Beyond mechanism:
putting life back into biology. Rowman & Littleeld.
Kauman, S. A. and Levin, S. (1987). Towards a general theory of adaptative walks on rugged tness
landscapes. Journal of Theoretical Biology, 128:1145.
Kauman, S. A. and Smith, R. G. (1986). Adaptative automata based on darwinian selection. Physica,
22:6882.
Kauman, S. A. and Weinberger, E. D. (1989). The nk model of rugged tness landscapes and its
application to maturation of the iife. Journal of Theoretical Biology, 141:211245.
MacArthur, R. H. (1972). The coexistence of species. In Behnke, J. A., editor, Challenging biological
problems, page 502. Oxford University Press.
Michod, R. E. and Roze, D. (2001). Cooperation and conict in the evolution of mutlicelularity.
Heredity, 86:17.
Novak, M. A. (2006). Evolutionary dynamics. Belknap Press of Harvard University Press.
6
Okasha, S. (2006). Evolution and the Levels of Selection. Clarendon Press Oxford.
Price, G. R. (1972). Fishers fundamental theoremmade clear. Annals of Human Genetics,
36:129140.
Prigogine, I. (1996). The End of certainty: Time, Chaos, and the New Laws of Nature. The Free
Press.
R Core Team (2013). R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for
Statistical Computing, Vienna, Austria.
Rosenberg, A. and McShea, D. W. (2008). Philosophy of biology: A contemporary introduction.
Routledge.
Ruse, M. (2009). Monad to man: the concept of progress in evolutionary biology. Harvard University
Press.
Sagan, D. and Margulis, L. (2013). wind at lifes back. toward a naturalistic, whiteheadian teleology:
Symbiogenesis and the second law. In Henning, B. G. and Scarfe, A. C., editors, Beyond mechanism:
putting life back into biology. Rowman & Littleeld.
Schuster, P. (2011). Is there a newton of the blade of grass?, the complex relation between mathematics,
physics, and biology. Complexity, 16:59.
Schuster, P. and Sigmund, K. (1983). Replicator dynamics. Journal of Theoretical Biology, 100:533
538.
Schuster, P. and Sigmund, K. (1984). Random selection, a simple model based on linear birth and
death processes. Bulletin of Mathematical Biology, 46:1117.
Smith, A. (1776). An Inquiry into the Nature and Causes of the Wealth of Nations. Strahan and
Cadell.
Smith, J. M. (1970). Natural selection and the concept of a protein space nature. Nature, 225:563564.
Smith, J. M. (1974). The theory of game and the evolution of logic of animal conicts. Journal of
Theoretical Biology, 47:209221.
7
Smith, J. M. (1982). Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press.
Smith, J. M. and Price, G. R. (1973). The logic of animal conict. Nature, 246:1518.
Smith, J. M. and Szathmry, E. (1995). The major transitions in evolution. Oxford University Press.
Taylor, C., Fudenberg, D., Sasaki, A., and Martin, N. A. (2004). Evolutionary game dynamics in nite
populations. Bulletin of Mathematical Biology, 66:16211644.
Taylor, P. D. and Jonker, L. B. (1978). Evolutionarily stable strategies and game dynamics. Mathe-
matical Biosciences, 40:145156.
Wright, S. (1932). The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. In
Proceedings of The Sixth International Congress of Genetics, volume 1, pages 356366.
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