Alfonso Prez Nicols 4 Ciencia Cognitiva Universidad Complutense de Madrid

Revisin bibliogrfica.

El sistema de neuronas espejo y relacin con el sistema motor.

23 de Septiembre de 2013, Madrid.

Glosario:
! Resumen y Abstract. Pg. 3 "! Intr ducci!n a" sistema de neur nas espe# . Pg. $ 1.1. El descubrimiento de las neuronas espejo. Pg.$ 1.2. Distincin entre las neuronas espejo humanas y en macacos. Pg.% 1.3. Causas evolutivas del desarrollo del sistema de neuronas espejo. Pg.& 1.4. Implicaciones cognitivas del sistema de neuronas espejo. Pg.' 1. . !imitaciones del sistema de neuronas espejo. Pg.( #! )unci nes y " ca"i*aci!n de" sistema de neur nas espe# . Pg.+ 2.1. "spectos visuales#motores de las neuronas espejo. Pg.+ 2.2. Control voluntario y las neuronas espejo. Pg.10 2.3. "d$uisicin de conductas motoras b%sicas para la produccin de lenguaje. Pg.12 2.4. !ocali&acin del sistema de neuronas espejo. Pg.13 $! ,esarr "" m t r re"aci nad c n "as neur nas espe# . Pg.1$ 3.1. 'rincipios b%sicos del desarrollo motor. Pg.1$ 3.2. !os primeros gestos( la relacin madre#beb) y la *ormacin de +om,nculo de 'en*ield. Pg.1' 3.3. Estudios con trastornos de la coordinacin y representacin de las acciones. Pg.21 4! Re"aci nes entre e" sistema de neur nas espe# y m t r. Pg.23 4.1. 'rincipales hiptesis sobre la actuacin del sistema de neuronas espejo en el desarrollo y construccin del sistema motor. Pg.23 4.2. -eor.a de /percepcin#accin0 de 'reston y de 1aal. Pg.2$ 4.3. !as neuronas espejo y el aprendi&aje y la rehabilitacin motora. Pg.2$ 4.4. El sistema de neuronas espejo y las emociones y su e2presin motora. Pg2'. %! - nc"usi nes. Pg.30 &! .ib"i gra/0a. Pg.32

'esumen 1ste traba# estudia "as re"aci nes de" sistema de neur nas espe# y e" desarr "" de" sistema m t r. Para e"" , estudiam s p r una parte "as neur nas espe# y su sistema de actuaci!n, desde " s aspect s de su descubrimient , sus causas e2 "uti2as, "as capacidades c gniti2as 3ue se sir2en de estas y sus "imitaci nes. 4 p r tra parte, estudiam s e" sistema m t r, d nde n s centram s en " s aspect s re"aci nad s c n e" aprendi*a#e, tant de" desarr "" m t r, "as e5presi nes em ci na"es, y e" aprendi*a#e c nductua", c m en " s m 2imient s 2 "untari s y e" 6 m7ncu" de Pen/ie"d. 8na 2e* ac"arad s " s aspect s ms re"e2antes de amb s sistemas, buscam s sus p sib"es re"aci nes y te r0as estab"ecidas, c m "a 9e r0a de Percepci!n:Acci!n, intentand inc"uir tratamient s usad s c n di2ers s d;/icits m t res, para de este m d intentar btener nuestras pr pias c nc"usi nes s bre "a re"aci!n entre e" sistema de neur nas espe# y e" sistema m t r.

Abstract -his 3or4 studies the relations o* the mirror neurons system and the development o* the motor system. -o do it5 3e study on one hand the mirror neurons and their system o* action5 under the aspects o* their discovery5 their evolutionary reasons5 the cognitive capacities that use these neurons and their limitations. "nd on the other hand5 3e study the motor system5 3here 3e concentrate on the aspects related to the learning5 as 3ell as the motor development5 the emotional e2pressions5 the behavioral learning5 and the voluntary movements and the 'en*ield6s +omunculus. 7nce clari*ied the most relevant aspects o* both systems5 3e loo4 *or their possible relationships and established theories5 li4e the -heory o* /'erception # "ction8. "nd then5 3e try to include treatments used 3ith diverse motor de*icits5 in order to obtain our o3n conclusions on the relation bet3een the system o* mirror neurons and the motor system.

"! (ntroducci)n al sistema de neuronas espe*o!

1.1.El descubrimiento de las neuronas espejo.
1n e" a< 1++&, =iac m Ri** "atti, >e nard ) gassi y ?itt ri =a""ese traba#aban en "a 8ni2ersidad de Parma, en Ita"ia, en e" estudi de "a c rte*a /r nta" in/eri r, para estudiar "as neur nas especia"i*adas en e" c ntr " de m 2imient s de "a man , ta"es c m asir b#et s m 2er" s de un siti a tr . Rea"i*aban e5periment s mediante e" us de e"ectr d s c n m n s macac s. 1n un m ment , un de " s in2estigad res sac! de su tartera un p"tan y empe*! a pe"ar" , cuand 2i c m ciertas neur nas de" cerebr de" macac c men*ar n a acti2arse, est ""am! muc@ su atenci!n, ya 3ue e" macac en cuesti!n permanec0a inm!2i" y bser2and a" in2estigad r. )ue p r e"" un descubrimient casua" y n buscad , c m tant s tr s en "a @ist ria de "a ciencia. Seg7n /uer n aumentand sus in2estigaci nes s bre e" suces , se dier n cuenta de 3ue @ab0an descubiert un tip de neur nas 3ue reacci naban tant s bre "a bser2aci!n de c nductas m t ras c m en "a pr ducci!n de "as mismas c nductas m t ras. 1stas neur nas se enc ntraban en ciertas reas /r nta"es p steri res y su acti2aci!n m straba 3ue e" cerebr de" anima" era capa* de re2i2ir "a acci!n de tr en sus pr pi s circuit s neur na"es AAcar0n 9use", B. 200'C. 1st s pr ces s @ac0an entre2er 3ue e" macac ten0a cierta c mprensi!n m t ra s bre "as acci nes de" tr , a pesar de mantenerse inm!2i". >a bser2aci!n de "a acci!n e2 ca, en "as redes neur na"es de" bser2ad r, un dise< simi"ar a" esp ntneamente acti2ad p r 2 "untad de" su#et , " 3ue imp"ica un grad de imitaci!n muy superi r a" esperad a pri ri. 1" pr ces de "as neur nas en espe# se e5p"ica de / rma ms senci""a si atendem s a "a Met/ ra de" 9rapecista. 1n e""a se imagina a un trapecista de circ 3ue pierde e" e3ui"ibri y cae a" 2aci , de esta / rma, e" p7b"ic a" 2er" , su/re cierta sint mat " g0a simi"ar a" de" trapecista, c m se3uedad en "a b ca, un nud en "a garganta de "a tasa cardiaca, c m si /ueran e"" s " s 3ue cayeran desde "a cuerda. Mediante e" pr ces pr ducid p r "as neur nas espe# , e" p7b"ic es capa* de sentir, n tant cuantitati2amente, per si cua"itati2amente, " s mism s e/ect s 3ue su/re e" trapecista a" caerse. aument

1n resumen, "as neur nas espe# representan "a ruta directa entre "a percepci!n de" b#et y "a acci!n s bre e". A,e " s R0 s P;re*, S. )uentes Dim;ne*, 1. A2eci""a B. Rui* ,0a*, 6. 200+C.

1.2.Distincin entre las neuronas en espejo humanas y en macacos.

1" estudi de "as neur nas espe# entre m n s y @uman s @a de ser muy distint , ya 3ue amb s tip s de cerebr s distan muc@ de parecerse. > s a2ances en " s camp s de "a neur " g0a permiten a " s in2estigad res estudiar de / rma ms c mp"eta y precisa "as distintas * nas cerebra"es, p r " 3ue "a in2estigaci!n mediante imagen @a permitid c n cer e identi/icar "as * nas d nde se encuentran dic@as neur nas espe# . Parece ser, 3ue en e" "!bu" parieta", e" rea $0 de .r adman, y en e" "!bu" /r nta" p steri r, e" rea $$ de .r adman, s n "as * nas d nde se acti2a e" sistema de neur nas espe# , p r " 3ue p dem s, a" men s, intuir, 3ue es en estas * nas, re"aci nadas c n "as reas de EernicFe y .r ca, d nde se desarr ""an " s pr ces s en " s 3ue act7an "as neur nas espe# , re"aci nadas c n e" sistema "ingG0stic y m t r. S n c n cidas "as re"aci nes entre musica"idad:"engua#e:m tricidad, s bre t d en etapas de desarr "" , " 3ue parece e5p"icar 3ue sean "as reas de .r ca y EernicFe, "as mas imp"icadas en " s sistemas de neur nas espe# , siend en estas * nas d nde ms neur nas espe# enc ntram s. 15isten adems di/erencias de c ntenid entre " s d s tip s de neur nas espe# , entre m n s y @uman s, siend e" de " s primer s incapa* de c di/icar a3ue""as c nductas m t ras intransiti2as. ,e este m d , " s m n s 7nicamente s n capaces de c di/icar a3ue""a in/ rmaci!n m t ra 3ue s n capaces de c mprender, c m p r e#emp" c ger un b#et manipu"ar" , siempre y cuand sean capaces de entender su /ina"idad uti"idad. 1" sistema de neur nas espe# de " s @uman s es capa* de c di/icar m 2imient s m t res tant transiti2 s c m intransiti2 s, " 3ue 3uiere decir 3ue tienen "a capacidad de imitar c nductas m t ras, c m e" e#emp" de una man 3ue aparenta agarrar un b#et sin 3ue este e5ista. 1n " s @uman s e" sistema de "as neur nas espe# es capa* de c di/icar y discriminar inc"us "a intenci!n c n "a 3ue se ""e2a a cab un determinad act H n es " mism bser2ar c!m se c ge una ta*a de t; para beber" , 3ue cuand se t ma "a ta*a para

retirar"aH e" sistema de neur nas espe# se acti2a de / rma distinta, imp"icand circuit s di2ers s. AAcar0n 9use", B. 200'C. Adems, c m a/irma =arc0a =arc0a, 1. A200(C, c ntand c n 3ue e" @ mbre tiene un may r cat" g de c nductas en sus es3uemas c nductua"es, y un patrim ni m t r mas articu"ad , p dem s sup ner 3ue tiene ms p sibi"idades de imitar, p r " 3ue tiene ms capacidad de aprender mediante "as c nductas de imitaci!n.

1.3.Causas evolutivas del desarrollo del sistema de neuronas espejo.

Se puede e5p"icar adems, "a e5istencia de "as neur nas espe# en re"aci!n c n e" desarr "" m t r a partir de causas e2 "uti2as. >a e2 "uci!n de" primate y de" ser @uman @a sid p sib"e gracias a "as c nductas de imitaci!n, de este m d , una 2e* 3ue un su#et desarr ""a cierta c nducta m t ra, su trasmisi!n s cia" a" rest de "a especie debe ser rpida y senci""a. 8n sistema capa* de captar e interi ri*ar c nductas, a partir de "a percepci!n 2isua" de "as mismas, es rea"mente e/ica* y ec "!gic para "a transmisi!n de "as c nductas m t ras, de este m d , a3ue"" s su#et s 3ue interi ri*aran "as c nductas de / rma ms rpida tendr0an muc@as ms p sibi"idades de desarr ""arse y s bre2i2ir 3ue a3ue"" s 3ue n /ueran capaces su/rieran un pr ces ms "ent de aprendi*a#e y adaptaci!n. >a c mprensi!n de "as acci nes es tr /act r necesari para "a c nducta de imitaci!n, " 3ue tambi;n parece estar inc"uid en e" sistema de neur nas en espe# . - m c n3uista /i" gen;tica, " s 6 m sapiens desarr ""ar n un s pr ces s c gniti2 s 3ue "es permitier n p nerse en e" "ugar menta" de" tr , aprendiend n s!" de" tr , sin a tra2;s de" tr A9e r0a de "a MenteC. 1sta c mprensi!n de 3ue " s tr s s n tambi;n seres intenci na"es, seme#antes a un , resu"ta cr0tica para " s aprendi*a#es cu"tura"es @uman s. Aprender e" us de una @erramienta, un s0mb " , participar en una prctica s cia", e5ige c mprender e" signi/icad intenci na" de ta"es us s, es decir, c mprender "a /ina"idad, "as intenci nes c municati2as de " s usuari s. A=arc0a =arc0a, 1. 200(C. >as neur nas espe# tienen una causa ms para desarr ""ase de / rma e2 "uti2aH en estudi s s bre e" d " r, y su transmisi!n a partir de "as neur nas espe# , se c mpr b! c m " imp rtante n es e" pr ces emptic surgid de "a 2isua"i*aci!n de "a 2i2encia

de d " r en e" tr , sin "a c mprensi!n de" bser2ad r s bre "a imp rtancia de "a ayuda a a3ue""a pers na 3ue siente e" d " r, c m una acci!n basada en "a super2i2encia. 1" mecanism de "as neur nas espe# encarna en e" p"an neura" "a m da"idad de" c mprender desde una perspecti2a pragmtica, antes de "a mediaci!n c nceptua" y "ingG0stica, p sibi"itand nuestra e5periencia de " s dems. ARi** "atti, =. y Sinigag"ia, -. 200&C. 1sta a/irmaci!n imp"ica 3ue creand una c municaci!n n c nsciente y anteri r a cua"3uier an"isis de "a in/ rmaci!n, c m e" 3ue e#ecuta e" sistema de neur nas espe# , e" ser @uman se 2e may rmente m 2id a ""e2ar a cab c nductas pr s cia"es y estrec@ar sus 20ncu" s interpers na"es ante e" pe"igr de "a muerte riesg de "a pers na, c m sugiere =arc0a =arc0a, 1. A200(C. e"

1.4.Implicaciones co nitivas del sistema de neuronas espejo.

Sin duda a"guna, e" descubrimient y estudi de estas neur nas se @ace imprescindib"e en "a c mprensi!n de mu"titud de pr ces s c gniti2 s, desde e" desarr "" de" sistema m t r @asta e" de" "engua#e " s pr ces s de empat0a e imitaci!n bi s cia".

,i/erentes estudi s @an m strad 3ue tiende a pr ducirse de / rma aut mtica y 3ue se acti2a inc"us en ausencia de" rec n cimient c nsciente de" est0mu" gati""ad r, est es, de m d imp"0cit . Se @a pr puest 3ue e" indi2idu se puede c ntagiar c n "as em ci nes de tr s indi2idu s c m resu"tad de una retr a"imentaci!n generada p r una imitaci!n m t ra e"ementa" de "a c nducta e5presi2a de" tr , pr duciend un simu"tne ca"ce c n "a e5periencia em ci na" A,ecety y DacFs n, 200&C. 1st s brepasa "a e5periencia c municati2a c m "a @em s entendid @asta a@ ra. Imp"ica un ni2e" c municaci na" muy superi r a" esperad , d nde " s seres @uman s s n capaces de entender e" m 2imient de sus c ng;neres, n s " siend capaces de imitar" inc"uir" en sus pr pi s es3uemas c nductua"es, sin c di/icnd " e c rp ra" se inc"uyen en "a interpretnd " @asta ta" punt , 3ue "a e5presi!n /acia"

e5periencia emptica, @aciend 3ue esta se 2ea e5pandida @asta ta" ni2e" 3ue se pueda c mparar a" ni2e" de c municaci!n ra", e" cua", c m sabem s, est a"tamente desarr ""ad . ,e acuerd a =a""ese A2003C, e" @ec@ de 3ue "as neur nas espe# est;n e5pandidas ms a"" de "a c rte*a prem t ra @acia e" "!bu" parieta" p steri r muestra 3ue e"

pr ces neur na" de integraci!n sens ri m tri* 3ue ""e2an a cab / rma una c pia interna de "as acci nes n s!" c n "a /ina"idad de generar y c ntr "ar c nductas dirigidas a metas, sin tambi;n para pr p rci nar en un ni2e" pre:re/"e5i2 y pre: "ingG0stic un entendimient ""en de signi/icad de "as acci nes ""e2adas a cab p r tr s indi2idu s. ASassen/e"d, A. 200&C

1.!."imitaciones del sistema de neuronas espejo.

8na de "as p cas "imitaci nes enc ntradas 3ue p dem s 2er a "a @ ra de estudiar e" sistema de neur nas espe# @ace re/erencia a " s c n cimient s m t res pr pi cepti2 s, es decir, e" ser @uman re3uiere tener c n cimient s sens ria"es, ap rtad s p r sus e5periencias pre2ias, 3ue ap rten "as bases su/icientes de m tricidad e in/ rmaci!n 2isua" para p der interi ri*ar y ad ptar "as c nductas m t ras bser2adas. Becesitam s es3uemas psic m t res su/icientes c m para p der imp"icarn s en " s m 2imient s bser2ad s y ser capaces de rea"i*ar" s.

#! +unciones , localizaci)n del sistema de neuronas espe*o!

2.1.Aspectos visuales#motores de las neuronas espejo.
- m sabem s, e" sistema de neur nas espe# c nsiste en un sistema capa* de c ntr "ar nuestr s m 2imient s y resp nder, de / rma simi"ar, a " s m 2imient s percibid s en e" e5teri r, p r tr s su#et sH p r e"" , muc@ s aut res c nsideran a estas neur nas "as bim da"es, es decir, 3ue tienen caracter0sticas 2isua"es y m t ras, @aciend /unci nes de neur nas sens ria"es y m t ras a "a 2e*. 8n aspect /unci na" imp rtante de "as neur nas espe# es "a re"aci!n entre sus pr piedades 2isua"es y m t ras. ?irtua"mente t das "as neur nas espe# e5@iben una c ngruencia entre "as acci nes 2isua"es a "as 3ue resp nden y "as respuestas m t ras 3ue c di/ican ARi** "atti y -raig@er , 200$.CH es p r e"" 3ue se c nsidera a este tip de neur nas "as resp nsab"es directas de "a c mprensi!n casi inmediata de " s m 2imient s, "as acci nes y "as intenci nes de " s dems. Se ""eg! a "a c nc"usi!n de 3ue es s grup s de neur nas, a" acti2arse, daban a" bser2ad r una c mprensi!n inmediata, imp"0cita, de "as acci nes de" in2estigad r. 1sta c mprensi!n n estaba mediada p r pr ces s ana"0tic s, sin p r "a capacidad de" anima" de rea"i*ar es s mism s m 2imient s. A- rne"i Biet D.I. 200+C. 8na de "as te r0as c n "as 3ue se pretende e5p"icar e" c mp"e# pape" 3ue #uegan "as neur nas en espe# en e" sistema m t r, @ace re/erencia a 3ue dic@ sistema se encuentra en e" centr de " s pr ces s de imitaci!n y e" pr ces de" aprendi*a#e p r imitaci!n. ,e este m d , e" sistema es capa* de rec n cer "as secuencias m t ras e interi ri*ar"as, re/ rmand su pr pi sistema m t r, 3ue inc"uye estas nue2as pautas m t ras. Para e"" se in2estig! mediante res nancia magn;tica /unci na" "a di/erencia entre d s situaci nes distintasJ cuand e" bser2ad r 7nicamente miraba una c nducta y cuand e" bser2ad r miraba una c nducta c n "a intenci!n de imitar"aH en " s resu"tad s btenid s se enc ntrar n di/erencias en ciertas regi nes temp ra"es y /r nta"es, " 3ue parece indicar 3ue si e5isten di/erencias neur bi "!gicas en "a c nducta de imitaci!n @umana, y #ust en "a * na d nde se encuentran e" may r n7mer de neur nas espe# . ,i2ers s estudi s s bre autism y desarr "" de" sistema de neur nas espe# c n/irman estas a/irmaci nes. ,aprett et a", en "a 8ni2ersidad de -a"i/ rnia, dem strar n,
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mediante res nancia magn;tica /unci na", 3ue " s autistas m straban una reducci!n de "a acti2idad de "as neur nas en espe# en "a * na de "a c rte*a pre/r nta". 1n estudi s s bre e" autism y e" sistema de neur nas en espe# , ""e2ad s a cab p r Ramac@andran en "a 8ni2ersidad de -a"i/ rnia, se 2i c m " s su#et s autistas m straban supresi!n de" ritm mu en regi nes sens ri m t ras a" bser2ar m 2imient s en tras pers nas, " 3ue se @a re"aci nad c n "a /a"ta de empat0a 3ue caracteri*a e" autism . 1s decir, si n s n capaces de 2er a "a pers na c m m de" de imitaci!n Aya 3ue carecen de 9e r0a de "a MenteC, su sistema de neur nas en espe# ser incapa* de actuar /rente a "a c nducta m t ra de "as pers nas 3ue "es r dean. >a idea es 3ue, en " s autistas, e" SB1 se desarr ""a de manera inadecuada, determinand una incapacidad de c mprender " s act s de " s dems y, s bre t d , una incapacidad de imaginar 3ue " s dems s n seres pensantes c n intenci nes y m ti2aci nes inte"ectua"es seme#antes a "as suyas. A- rne"i Biet D.I. 200+C. A partir de estas in2estigaci nes p dem s a/irmar 3ue, en " s autistas, e" sistema de neur nas espe# se desarr ""a de manera inc rrecta, p r su incapacidad de imitaci!n, determinada p r "a /a"ta de "a 9e r0a de "a Mente, p r " 3ue p dem s a/irmar, @asta ciert punt , "a imp rtancia de" sistema de neur nas en espe# en e" desarr "" psic s cia" de " s su#et s. 1" sistema de neur nas espe# est re"aci nad c n " s estadi s imp"0cit s inicia"es de" desarr "" de "a menta"i*aci!n, /aci"itand "a atribuci!n de intenci nes a" p sibi"itar e" rec n cimient y "a respuesta casi instantnea respect de gest s, p sturas y e5presi nes /acia"es A)a"cF:4tter, =redebKcF y ? n 6 /sten, 200&H =a""ese, 1ag"e y Mig ne, 2003H SLain et al., 200'H E "/ et al., 2001C.

2.2.Control voluntario y las neuronas espejo.

Para estudiar e" c ntr " 2 "untari de " s m 2imient s a tra2;s de "as neur nas espe# se @a pr puest e" estudi de "as pra5ias de "as e5tremidades, ya 3ue se cree 3ue estas pueden estar re"aci nadas c n e" sistema de neur nas espe# , situad en "a circun2 "uci!n supramargina" de" cerebr .

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8na 2e* 3ue se estudian " s m 2imient s 2 "untari s se descubre 3ue est s, n pueden 2erse de / rma ais"ada, indi2idua"i*adaH ms bien estar0am s @ab"and de un m 2imient dentr de un c7mu" de m 2imient s c n "a /ina"idad de cump"ir un b#eti2 c ncret , es decir, una acci!n c mp"e#a. Mediante esta / rmu"aci!n de" m 2imient se @an / rmu"ad e5p"icaci nes para e" des rden neur "!gic de "a apra5ia ide m t ra. 1ste tip de des rden se caracteri*a p r "a di/icu"tad de" su#et de e#ecutar acci nes y m 2imient s m t res c mp"e# s, una 2e* aprendid s, sin imp"icar trast rn s sens ria"es incapacidad m t ra en "a /uer*a muscu"ares. Adems, se puede desec@ar "a idea de 3ue e" trast rn este causad p r "a inc mprensi!n de " s c mand s 2erba"es para "a e#ecuci!n, ya 3ue "a a/asia ide m t ra puede 2erse de / rma ais"ada, sin "a aparici!n de trast rn s "ingG0stic s c m "a a/asia de c mprensi!n. B rma"mente, "a a/asia ide m t ra se muestra tras una "esi!n en "a * na de "a circun2 "uci!n supramargina" de" "!bu" parieta" in/eri r y "a materia b"anca adyacente. 6ace a< s se cre0a 3ue era "a circun2 "uci!n supramargina" "a encargada de a"macenar "as imgenes 2isua"es y cinest;sicas necesarias para "as e#ecuci nes de " s m 2imient s m t res c mp"e# s, siend tra "a * na d nde se ana"i*a "a in/ rmaci!n para "a e#ecuci!nH actua"mente, se sugiere 3ue es e" sistema de neur nas espe# , situad en esta rea, act7a c m e" encargad de ambas /unci nes, tant de" a"macenamient , c m de" an"isis y "a e#ecuci!n. 1stas a/irmaci nes se basan en e" @ec@ , c m e5p"ica 4 ri , A. A200+C, de 3ue, aun3ue "a c rte*a prem t ra est; encargada de" c ntr " m t r /in y "a imitaci!n de gest s simp"es, est s se encuentran a7n en "as a/asias ide m t ras, " 3ue parece indicar, 3ue es e" sistema de neur nas espe# "a encargada de" es3uema c mp"e# de m 2imient s, ya 3ue este est "igeramente da<ad . - n ciend 3ue e" "!bu" parieta" in/eri r est re"aci nad c n e" pr cesamient de "a percepci!n 2isua" y e" c ntr " m t r de "as e5tremidades superi res, p dem s a/irmar 3ue e" sistema de neur nas espe# est re"aci nad c n ;"H e" sistema de B1 parece predisp ner a" en"ace de m 2imient s indi2idua"es para / rmar una secuencia de" act ,
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"a / rmaci!n y desarr "" de " s distint s grup s

/aci"itand as0 "a e#ecuci!n c rdinada y /"uida de una acci!n c mp"e#a. 1n c nsistencia c n esta es3uema, " s pacientes c n AI n pueden a/irmar si tr indi2idu est rea"i*and una acci!n c mp"e#a c rrectamente. A4 ri , A. 200+C. Adems, e" @ec@ de 3ue pacientes c n ec pra5ia presenten "esi nes en e" "!bu" /r nta" ""e2a a pensar 3ue es en esta * na d nde se ubican " s mecanism s de c ntr " in@ibid r desin@ibid r, 3ue permita pasar de "a simu"aci!n menta" a "a acci!n m t ra e/ecti2a A.inF /sFi y .uccin , 200'C. n

2.3.Ad$uisicin de conductas motoras b%sicas para la produccin de len uaje.

> s in2estigad res parecen cada 2e* ms c n2encid s de 3ue e" sistema de neur nas en espe# es esencia" en "a ad3uisici!n de "as c nductas m t ras imp"icadas en e" @ab"a. ,e este m d , c m indica Sassen/ie"d, D.A. A200+C, muc@as in2estigaci nes parecen se<a"ar 3ue "a c municaci!n simb!"ica, mediante "a 3ue n s c municam s, @a id e2 "uci nand a partir de "a c municaci!n gestua" y "a c mprensi!n n simb!"ica de "a c municaci!n n 2erba" de " s @uman s, c m se<a"ar c n e" ded /acia"es "as e5presi nes c rp ra"es. Adems, e" @ec@ de 3ue este sistema este ubicad cerca de" rea

de .r ca parece indicar 3ue esta es "a regi!n espec0/ica desde "a 3ue se c di/i3ue "a intenci na"idad de "as actuaci nes 3ue bser2am s, ms 3ue de "a acci!n en s0 misma. In2estigaci nes s bre este tema de =a""ese, 1ag"e y Mig ne A200&C, muestran 3ue a" bser2ar m 2imient s de "a b ca y " s m7scu" s c "indantes, se acti2an neur nas de" sistema m t r imp"icadas en e" m 2imient de dic@ grup muscu"ar, adems de "a parte percu"ar de "a circumb "uci!n /r nta" in/eri r i*3uierda, en e" rea de .r ca. As0, en e" @emis/eri i*3uierd de" ser @uman "as neur nas espe# parecen estar " ca"i*adas en "a parte p steri r de "a principa" rea de" "engua#e AIac b ni, 200'H E "/ et a"., 2001C. 1st s estudi s, " 3ue parecen indicar, es "a imp rtancia de" desarr "" de " s m 2imient s buc /acia"es imp"icad s en "a c nducta "ingG0stica, adems de su entendimient y pr cesamient n c nsciente, c m re"atan E "/ et a". A2001C, y se deri2an a/irmaci nes simi"ares s bre "a re"e2ancia de" @emis/eri i*3uierd s bre "as

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"ecturas de "as e5presi nes /acia"es de carcter em ci na", ,e este m d , e" rea de .r ca parece n s!" estar imp"icada en e" c ntr " de" @ab"a, sin adems en un an"isis pre:"ingG0stic de "as c nductas a#enas A=a""ese, 2003C.

2.4."ocali&acin del sistema de neuronas espejo.

- m indica Sassen/e"d, D. A200+C p dem s, a tra2;s de "as di2ersas in2estigaci nes s bre e" sistema de neur nas espe# , @acern s una idea de d nde traba#a e" sistema. ,e este m d , p dem s saber 3ue "a bser2aci!n de "as acci nes intenci na"es de tr s indi2idu s acti2a una red neur na" c mp"e#a 3ue inc"uye "a c rte*a pre/r nta" "atera" y "a c rte*a parieta" "atera", A>ieberman, 200'C, y 3ue tambi;n se acti2an "as reas 2isua"es ccipita", temp ra" y parieta" y d s reas c rtica"es cuyas /unci nes s n pred minantemente m t ras ARi** "atti y -raig@er , 200$C, p r " 3ue estarn traba#and s bre " s mecanism s 2isua"es y m t res @uman s a "a 2e*. >as d s reas c rtica"es 3ue se<a"an Ri** "atti y -raig@er @acen re/erencia a "a parte r stra" de" "!bu" parieta" in/eri r y "a parte ba#a de" gir precentra", 3ue / rman e" n7c"e de" sistema @uman de neur nas espe# . ,e acuerd a =a""ese A2003C, e" @ec@ de 3ue "as neur nas espe# est;n e5pandidas ms a"" de "a c rte*a prem t ra @acia e" "!bu" parieta" p steri r, muestra 3ue e" pr ces neur na" de integraci!n sens ri m tri* 3ue ""e2an a cab , / rma una c pia interna de "as acci nes, n s!" c n "a /ina"idad de generar y c ntr "ar c nductas dirigidas a metas, sin tambi;n para pr p rci nar en un ni2e" prere/"e5i2 y pre: "ingG0stic , un entendimient ""en de signi/icad de "as acci nes ""e2adas a cab p r tr s indi2idu s. ASassen/e"d, D. A. 200+C.

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$! -esarrollo motor relacionado con las neuronas espe*o!

3.1.'rincipios b%sicos del desarrollo motor.
Seg7n M ren , ). D. y Ird < , 1. M. A200+C, "as me# res te r0as 3ue intentan e5p"icar e" c ncept de aprendi*a#e m t r se basan en presupuest s de "a Psic " g0a 1c "!gica y "a 9e r0a =enera" de Sistemas ,inmic s. P r su parte, est s aut res @an intentad c mp"ementar dic@ s presupuest s para e5p"icar e" desarr "" m t r a partir de su aprendi*a#e, / rmand este un sistema c mp"e# de dinmica n "inea". Para c mprender e" desarr "" m t r, debem s @acer un pe3ue< repas p r "as /undamenta"es ideas 3ue en Psic " g0a se @an uti"i*ad para e5p"icar" . 1n primer "ugar, " c nductistas, encabe*ad s p r Eats n A1+13C pr pusier n 3ue e" ser @uman tra0a de / rma innata ciert s m 2imient s y pautas c nductua"es, c m " s ya c n cid s re/"e# s de succi!n y de presi!n, adems de ciertas pautas em ci na"es, a partir de "as cua"es "a pers na iba ad3uiriend nue2 s patr nes c nductua"es mediante "a as ciaci!n est0mu" : respuesta. 9ras e" c ndici namient c"sic descrit p r Eats n, SFinner A1+%3C usand " s principi s de su c ndici namient m de" de aprendi*a#e m t r. 1st s m de" s c nstituyen "a base de " s m dern s m de" s de "as te r0as de" aprendi*a#e, 3ue inc"uyen adems " s c n cimient s ad3uirid s p r "a Psic " g0a - gniti2a, s bre t d mediante e" pr cesamient de "a in/ rmaci!n, 3ue " s c nductistas n tu2ier n en cuenta. -uenta c n gran imp rtancia "a Interpretaci!n de" Aprendi*a#e S cia" de .andura A1+''C. >a te r0a c gniti2a se desarr ""! uti"i*and "a ana" g0a de" c mputad r c m un m de" e5p"icati2 de" c mp rtamient @uman . .a# este m de" , e" ser @uman es c nsiderad un pr cesad r de in/ rmaci!n, 3ue recibe ;sta de" e5teri r, "a ana"i*a mediante pr ces s intern s, y pr duce una respuesta, 3ue pr 2 ca cambi s en su ent rn , y 3ue a su 2e* es de nue2 intr ducida en e" sistema para su an"isis AEiener, B., 1+$(C. >a met/ ra de mente:c mputad ra @a sid de gran 2a" r a "a @ ra de intentar c mprender " s pr ces s c gniti2 s @uman s, p r " 3ue intentar e5p"icar e" desarr "" m t r y e" aprendi*a#e de c nductas a partir de esta met/ ra tambi;n @a sid 7ti". perante, m di/ica en cierta / rma e" anteri r

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,esde esta perspecti2a enc ntram s interesantes traba# s para e5p"icar e" aprendi*a#e m t r, c m " de 6enry, ). B. y R gers, ,.1. A1+&0C, @incapi; en e" aprendi*a#e m t r, de/ini;nd " Adams, D.A. A1+'1C, sin embarg n s centrarem s en e" 1s3uema M t r de Sc@midt, R.A. A1+'%C, e" cua" @ace c m " s pr ces s intern s as ciad s c n "a prctica 3ue pr 2 can cambi s re"ati2amente permanentes en "a capacidad m tri* ASc@imidt, R.A., 1+'%C. P r tra parte, seg7n "a 9e r0a de " s Sistemas ,inmic s y " s muc@ s aut res 3ue @an estudiad esta c rriente APrig gine, I. y Stengers, I., 1+($H Me"s , D.A.S., 1++%, Me"s , D.A.S. y 1ngstrNm, ,.A., 200&C, se c nsidera 3ue "a ana" g0a de" c mputad r es un buen m de" para a"gun s pr ces s, per es incapa* de c mprender "a c mp"e#idad de" aprendi*a#e m t r @uman . P r e"" estas te r0as c nsideran ms imp rtante integrar un m de" d nde e" desarr "" m t r n sea ms 3ue una pie*a ms dentr de" desarr "" @uman , es decir, 3ue e" desarr "" m t r debe estar c nsiderad a "a 2e* 3ue e" desarr "" c gniti2 , em ci na" y s cia" de "a pers na, siend este imp sib"e sin 3ue e" rest de sistemas se desarr ""en a "a 2e*. >a esca"a de 12a"uaci!n de" ,esarr "" Be nata" creada p r .ra*e"t n n s puede ayudar a c mprender "as capacidades percepti2as y m t ras de" reci;n nacid , de este m d , sus reacci nes a "as distintas estimu"aci nes n s @acen 2er su gran capacidad de btener e integrar "a in/ rmaci!n pr 2eniente de" e5teri r. 1n c n#unci!n a este, e" m de" sincr!nic de A"s n s permite interpretar e" c mp rtamient de" ne nat y detectar situaci nes de stress, c nductas /rancas de e2itaci!n e interacci!n c n e" medi y bienestar. Seg7n este m de" aparecen cinc subsistemas interre"aci nad s e interdependientesJ 1. Sistema aut!n m J 1nc ntram s cambi s 2egetati2 s c m e" c " r de "a pie", @ip , 2!mit s,O 2. Sistema m t rJ , nde a estas edades s " 2em s " s cambi s en "a p stura y "iger s m 2imient s esp rdic s. 3. 1stad s de c ncienciaJ re/erid s a su acti2aci!nH sue< pr /und , sue< "e2e, s mn "encia, a"erta u # s abiert s y ""ant . $. Sistema atenci!n:interacci!nJ Re/erid s a "a recepti2idad de " s est0mu" s. %. Sistema regu"ad rJ 1ncargad de mantener "as re"aci nes entre e" rest de /unci nes, c m d rmirse, c mer, buscar "0mites /0sic s, c@uparse e" ded ,O.
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A partir de est s sistemas e" reci;n nacid es capa* de empe*ar a desarr ""arse /0sica, c gniti2a y em ci na"mente. 1n e" presente traba# n s centram s tant en e" sistema m t r c m en e" sistema de atenci!n:interacci!n, aun3ue c m se @a dic@ anteri rmente ningun puede /unci nar c rrectamente sin e" rest , p r " 3ue "a re"aci!n entre e" sistema m t r y e" sistema de neur nas espe# eng" ba t d s " s sistemas descrit s. ,e este m d , M ren , ). D. y Ird < , 1. M. A200+C, crean un m de" inc"uyend caracter0sticas de ambas reas, d nde " esencia" de "as pautas c nductua"es y su / rma de aprendi*a#e se basa en " s sistemas de e3ui"ibri . 1" c mp rtamient t0pic de un sistema c mp"e# dinmic puede ser e5p"icad a partir de "a segunda "ey de "a term dinmica 3ue determina 3ue un sistema tiende @acia a"t s ni2e"es de entr p0a, en " s 3ue est en e3ui"ibri AM ren , ). D. y Ird < , 1. M., 200+C. As0, " s cambi s 3ue se pr du*can en e" ent rn de" sistema " ""e2arn a un estad "e# s de" e3ui"ibri , m ment en e" cua" emergern /"uctuaci nes en "a dinmica de "as re"aci nes entre " s e"ement s de" sistema 3ue " ""e2arn a a#ustarse a "as nue2as c ndici nes de" ent rn , en un nue2 estad de e3ui"ibri AEa""ace, S. 1++'C. > s aut res crean tres principi s bsic s a "a @ ra de estab"ecer su m de" s bre e" Aprendi*a#e M t r, basad s en " s sistemas dinmic sJ aC >a c nsideraci!n de" su#et c m un sistema c mp"e# bC >a tendencia de " s sistemas @acia estad s de e3ui"ibri cC >a adaptaci!n c m e"ement /undamenta" de" aprendi*a#e. 1ste m de" parece enca#ar c n e" /unci namient de " s Aprendi*a#es M t res p r estimu"aci!n 2isua", ya 3ue e" sistema es capa* de recuperar de "a mem ria pautas c nductua"es, / rmand de este m d "as c nductas ec "!gicas seg7n "a situaci!n " re3uiera, aceptand de nue2 a" e3ui"ibri ec "!gic c m principi /undamenta" de" m de" . 1" ser @uman tiene "a capacidad, c m ser neur bi "!gic , de estimu"ar su sistema ner2i s aut!n mamente y, de este m d , p ner en marc@a "as 20as ner2i sas 3ue "e permitan tant pr ducir m 2imient c m repr ducir "as sensaci nes pr 2 cadas p r est0mu" s a " s 3ue @a sid e5puest anteri rmente. AM ren , ). D. y Ird < , 1. M., 200+C.

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Sin embarg , admiten 3ue "a capacidad de imaginar es, en muc@ s cas s insu/iciente, a "a @ ra de interi ri*ar pautas c nductua"es c ncretas, siend necesaria en este cas , "a e5p sici!n a est0mu" s para p der genera"i*ar dic@as pautas a" c nte5t 3ue se presente. 6ab"ar0am s ent nces de un sistema capa* de generar pautas c nductua"es nue2as, c n "a 7nica e5periencia de 2isua"i*aci!n de c nductas simi"ares. >a 2ariabi"idad 3ue e5presa e" ser @uman c m cua"3uier sistema bi "!gic , sup ne 3ue cada 2e* 3ue se e5p ne a una situaci!n nunca sea e5actamente igua", " cua" "e sup ne estar c ntinuamente e5puest a situaci nes re"ati2amente nue2as ante "as 3ue tiene 3ue actuar ARi"ey, M.A. y 9ur2ey, M.9., 2002C, est prueba adems "a capacidad de" ser @uman de interpretar y trans/ rmar "a c nducta necesaria a cada situaci!n a partir de " s sistemas ec "!gic s y sus necesidades situaci na"es. ,e" mism m d , para aprender gest s nue2 s, "as 20as ner2i sas y "as secuencias de punt s de e3ui"ibri entre "a estimu"aci!n neur m t ra, tensi!n generada p r " s m7scu" s, ngu" s articu"ares, 2e" cidades y cargas 3ue s p rta un m 2imient c ncret , s n " su/icientemente espec0/ic s c m para n p der imaginar un m 2imient 3ue nunca se @a e/ectuad . 1sta capacidad, n e5puest e" sistema, may r ser e" repert ri bstante estar c ndici nada p r "a e5periencia, c n/ rme may r sea "a cantidad de situaci nes a "as 3ue se @aya paisa#e percepti2 :m t r 3ue p sea e" aprendi* y may r ser "a capacidad de ;ste para e"ab rar nue2as c mbinaci nes de patr nes y genera"i*ar a"gun s de e"" s a su us en situaci!n en c ndici nes de" ent rn simi"ares AMe"s , D.A.S. y Pan ne, P.=., 2002C. Admitiend p r tant "a necesidad de e5periencia 2isua" en "a c n/ rmaci!n de nue2as pautas c nductua"es, ad3uiridas e interi ri*adas pre2iamente a partir de" sistema 2isua" y espe# .

3.2."os primeros estos( la relacin madre#beb) y la *ormacin de +om,nculo de 'en*ield.

- m sabem s, e" c ntact a/ecti2 entre "a madre y e" beb;, en " s primer s meses, es imprescindib"e para un c rrect desarr "" , tant c gniti2 , c m em ci na" y m t r. A tra2;s de "a 2isi!n, e" beb; es capa* de empe*ar a imitar a sus pr genit res, se cree, 3ue es en estas primeras /ases de desarr "" cuand empie*a a desarr ""arse e" sistema de neur nas espe# , y p r tant "as neur nas espe# ser0an "as resp nsab"es de captar "a

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primera in/ rmaci!n para e" desarr "" de sus pautas c nductua"es y e5presi2as. ,e este m d , e" beb;, sin ser c nsciente de e"" , empie*a a c piar imitar a sus seres ms cercan s, n rma"mente su /ami"ia, ya 3ue es c n 3uienes ms tiemp pasa. 1st / rmar0a parte de" desarr "" e5ter cepti2 ., e inc"uye e" c ntact 2isua" y "as primeras e5presi nes em ci na"es, "as bsicas, c m "a s nrisa. 9ras esta /ase, ""egar0a e" desarr "" pr pi cepti2 , @aci;nd se c nscientes " s pr pi s m 2imient s c rp ra"es a tra2;s de "a "as neur nas sens ria"es de de" 0d intern y " s recept res pr pi cepti2 s, es decir, " s intramuscu"ares 3ue in/ rman s bre "a p sici!n de" cuerp . 8na carencia re"aci na" de" ni2e" a/ecti2 :em ci na" entre "a madre y e" ni< pueden pr 2 car gra2es de/ rmaci nes en distint s sistemas c gniti2 s y m t res, c m pueden ser "a /a"ta de rgani*aci!n temp ra" y secuencia", @iperacti2idad "as re"aci nes s cia"es. A"gun s aut res c nsideran inc"us di/icu"tad en 3ue esta carencia puede

estar muy re"aci nada c n "a aparici!n de" autism , " 3ue sin duda es interesante desde "a perspecti2a de" presente traba# , ya 3ue @a 3uedad patente "a imp rtancia de" sistema de neur nas en espe# c n e" s0ndr me autista, aun3ue 3ui*s puede ser prematur e5traer c nc"usi nes s bre dic@a re"aci!n. 1" desarr "" pr pi cepti2 e2 "uci na para / rmar e" @ m7ncu" , c m se<a"a =a""ager A200+C. Para c n cer " s inici s de" desarr "" psic m t r de" ser @uman , debem s prestar atenci!n a "a te r0a prem t ra, "a cua" estudia, entre tras c sas, "as representaci nes de "a man y de "a b ca, " s miembr s ms re"e2antes de" ser @uman . Para e"" irem s @asta e" 6 m7ncu" de Pen/ie"d, e" cua" indica "as representaci nes /0sicas de "a c rte*a m t ra primaria, cump"iend "as /unci nes de un mapa de "a as ciaci!n pr p rci na" de" c rte5 cerebra" c n " s distint s m7scu" s y partes de" cuerp . 1" sistema m t r, cump"e /unci nes peri/;ricas y n rma"mente e#ecuti2as, de este m d , t d s " s mecanism s y e/ect res m t res deben tener una representaci!n en e" cerebr , " s cua"es estn de/inid s mediante " s @ m7ncu" s. Mediante "as representaci nes de " s @ m7ncu" s, p dem s @acern s una idea de "as partes de" cuerp @uman ms imp rtantes 6 m7ncu" de Pen/ie"d. ms desarr ""adas, "as cua"es s n, c m ya di#im s anteri rmente, "a b ca y "as man s, ya 3ue cupan una parte muy grande de"

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8na de "as pr piedades de" 6 m7ncu" m t r es su capacidad de desarr "" , es decir, cada pers na tiene un @ m7ncu" distint , seg7n sus necesidades, d nde p r e#emp" , un pianista tendr representad s " s ded s de "as man s c n un may r tama< 3ue un act r de cine, e" 3ue tendr desarr ""ad s, en may r medida, " s m7scu" s de "a cara, un /utb "ista, 3ui;n tendr un may r desarr "" en "as e5tremidades in/eri res. ,e esta / rma, p dem s a/irmar 3ue e" @ m7ncu" se desarr ""a en /unci!n de" desarr "" de "a p"ani/icaci!n de m 2imient s, c ntr "ada p r e" rea $ de .r adman, M1 c rte*a m t ra primaria, principa" resp nsab"e de nuestr s m 2imient s y as ciada a " s aspect s esttic s y dinmic s de "a c nducta m t ra. Adems, a" rea"i*ar cua"3uier m 2imient , act7an tres a;reasJ e" rea m t ra sup"ementaria, 3ue de / rma intrapers na" rea"i*a "as secuencias m t ras necesarias para ""e2ar a cab e" m 2imient , "a c rte*a prem t ra, 3ue participa en " s m 2imient s e5trapers na"es, es decir, rgani*a "as /ases inicia"es de rientaci!n @acia e" b#eti2 , y "a c rte*a parieta" p steri r, ap rtand "a in/ rmaci!n 2isua" necesaria para "a p"ani/icaci!n y "a e#ecuci!n de m 2imient s. P"ate2, D. A200(C e5p"ica e" desarr "" m t r en c mbinaci!n a" desarr "" em ci na", distinguiend cinc ni2e"es distint s den minad s M0mesis c rp ra". 1" primer pas de" desarr "" , e" 3ue n s interesa, imp"ica c pias representaci na"es menta"es, n intenci na"es, ya 3ue " s ni2e"es de c nsciencia a esta edad se c nsidera m0nima. ,estaca "as miradas y "as s nrisas de " s reci;n nacid s, desarr ""nd se un 20ncu" entre "a madre y e" beb; basad en "a imitaci!n, adems empie*a a rec n cerse a ;" mism /rente a" espe# y a / rmar su pr pi es3uema c rp ra" b dy sc@emaH estas re"aci nes se e#ecutan a un ni2e" pre:c nsciente, " 3ue enca#a c n e" /unci namient de" sistema de neur nas en espe# , tambi;n de / rma pre:c nsciente p r " 3ue p dr0a darn s pistas para c mpr bar si es en esta etapa d nde se desarr ""a tambi;n dic@ sistema. - n ciend e" /unci namient de" sistema y p niend de mani/iest "a a/irmaci!n de 3ue >as neur nas:espe# se c munican a tra2;s de sustancias 3u0micas 3ue se segregan de manera e3ui2a"ente para re"aci nes intenci na"es distintas, " 3ue @ace p sib"e, desde e" punt de 2ista /isi "!gic Ay n s " cu"tura"C, "a e5istencia de representaci nes c mpartidas p r pers nas distintas, en este cas entre "a madre y e" reci;n nacid

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AA*crate, >.?., 2011C, p dr0am s / rmu"ar @ip!tesis s bre e" desarr "" para"e" entre amb s suces s. 1" rest de /ases descritas p r P"ate2, 3ue describen "a / rmaci!n de "a imagen c rp ra" b dy image, e" sistema s mat sens ria" y e" c nsecuente 6 m7ncu" de Pen/ie"d, n n s s n tan ""amati2as en re"aci!n a" sistema de neur nas espe# . Sin embarg , en "a 7"tima /ase, "a den minada 9radic mimesis, 2 "2em s a enc ntrarn s /act res interesantes re"aci nad s anteri rmente c n caracter0sticas de "as neur nas espe# . 1sta /ase c nsiste en "a uti"i*aci!n de sign s ms a"" de gest s, miradas y s nid s de p"acer y d " r Aic n s e 0ndicesC, c mien*an a uti"i*arse sign s c nsensuad s c mp"e# s cada 2e* ms abstract sJ dibu# s y "engua#e c m7n, 3ue muestran aspect s de c peraci!nQc :creaci!n. AA*crate, >.?., 2011C. A tra2;s de "a imitaci!n y " s pr ces s de interi ri*aci!n /aci"itad s p r "a neur nas espe# , es p sib"e 3ue e" ser @uman sea capa* de desarr ""ar "a narrati2idad c m estructura c gniti2a, es decir, una 2e* aprendem s a interi ri*ar y aprender de" ent rn a tra2;s de estas neur nas, s m s capaces de crear e imaginar a partir de "a in/ rmaci!n interi ri*ada. A partir de" sistema de neur nas espe# desarr ""am s "as distinci nes entre interacci nes rea"es y /icticias entre su#et y b#et H est n signi/ica 3ue "a creati2idad est; directamente re"aci nada c n e" sistema de neur nas espe# , per puede ser 3ue se desarr ""e a partir de sus a2ances y desarr "" neur "!gic s. > s estudi s de S@aun =a""ag@er A200+C, ,anie" 6utt A200+C, D @n .arressi y c@ris M re A2011C, entre tr s, muestran "a imp rtancia de" desarr "" de "a narrati2idad c m estructura c gniti2a. Aparentemente "a repetici!n de estructuras narrat "!gicas Aa tra2;s de cuent s e @ist rias en "a in/anciaC c ntribuye tambi;n a" desarr "" menta" a tra2;s de estructuras de imitaci!n, 3ue a ni2e" neur "!gic se estructuran c m interacci nes /icticias entre su#et y b#et , y 3ue c rresp nder0an a acci nes intenci na"es rea"es c n e" desarr "" de "a capacidad "ect ra, aumentand de esta / rma "a p sibi"idad de interacci!n neur na" mu"tim da", " 3ue en t;rmin s c " 3uia"es se den minar0a tambi;n imaginaci!n 2011C. capacidad de pre2er intenci nes:acci nes /uturas. AA*crate, >.?.,

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3.3.Estudios con trastornos de la coordinacin y representacin de las acciones.

Resu"ta interesante e" estudi de ni< s c n trast rn de" desarr "" de "a c rdinaci!n A9,-C. 1sta trast rn se caracteri*a p r, en ausencia de una en/ermedad neur "!gica, trast rn /0sic , retras de" desarr "" , retras menta" de rea"i*ar muc@as de "as acti2idades de "a 2ida diaria. 1n re"aci!n a" c ntr " m t r, parece estar c"ar un d;/icit de @abi"idades percepti2 : m t ras, p r " 3ue se @an p"antead @ip!tesis 3ue a/irman 3ue e5isten pr b"emas subyacentes en "a generaci!n y c ntr " de "a representaci!n de "as acci nes, " 3ue se @a descrit c m d;/icit de m de"ad intern A,MIC. ,e acuerd c n "a @ip!tesis, " s ni< s c n 9,- tienen "imitaci nes signi/icati2as en su capacidad de generar y uti"i*ar c n precisi!n m de" s intern s de p"ani/icaci!n m t ra y c ntr " m t r. A=abbard, -. y, -aR "a, P., 2010C. Adems, se @a c mpr bad c!m est s ni< s tienen a"terada "a capacidad de representaci!n menta" de acci nes, "a 3ue se re"aci na directamente c n "a capacidad de p"ani/icaci!n de acci nes. A"gun s estudi s c n ni< s n rma"es indican 3ue a"reded r de " s % a< s de edad se c mien*an a desarr ""ar "as primeras imgenes m t ras y "as representaci nes menta"es de acci nes, " 3ue parece imp"icar 3ue se desarr ""an de / rma para"e"a. Parece 3ue @ay indici s imp rtantes de 3ue, en " s ni< s c n un desarr "" n rma" y especia"mente en " s ni< s 3ue presentan 9,-, "a incapacidad de representar acci nes menta"mente es una causa subyacente de " s d;/icit de "a p"ani/icaci!n m t ra. >as principa"es estructuras cerebra"es y " s p sib"es trast rn s retras s en e" desarr "" se @an centrad en "a c rte*a parieta", "a c rte*a pre/r nta" y e" cerebe" . A=abbard, -. y, -aR "a, P., 2010C. >a c rte*a pre/r nta" "atera", c m 2im s anteri rmente, tiene gran imp rtancia en e" sistema de neur nas espe# , p r " 3ue p dr0am s re"aci nar" c n un d;/icit de a"g7n tip en esta * na neur na" encargada de "a c rrecta e#ecuci!n m t ra. Adems, en este tip de trast rn s parece e5istir ciert d;/icit en e" /"u# de in/ rmaci!n desde "a c rte*a pre/r nta" a "a c rte*a m t ra. c e/iciente inte"ectua" ba# , "ugar a di/icu"tades a "a @ ra presencia de m 2imient s t rpes y desc rdinad s, dand

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Para e" c rrect desarr "" y aprendi*a#e m t r a ni< s c n 9,-, parece ser c rrect un m de"amient , ya 3ue c m c menta e" aut r, est s ni< s presentan di/icu"tades a" bser2ar "a representaci!n 2isua" de " s m 2imient s, y sugiere un m de"amient cinest;sic basad en acci nes de t car, y m 2imient s c rp ra"es para ense<ar nue2as pautas c nductua"es:m t ras, apareciend de nue2 caracter0sticas bsicas de" sistema de neur nas espe# . - m antes c mentbam s, e" aprendi*a#e a partir de re/erencias 2isua"es era de " s mas e/ecti2 s en pers nas c n pr b"emas m t res, sin embarg n curre est c n e" 9,-, " 3ue n s permite pensar 3ue puede @aber imp"icad s deteri r s en e" c rrect desarr "" de" sistema de neur nas en espe# .

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4! 'elaciones entre el sistema de neuronas espe*o , motor!

4.1.'rincipales hiptesis sobre la actuacin del sistema de neuronas espejo en el desarrollo y construccin del sistema motor.
15isten d s @ip!tesis s bre "a e5p"icaci!n y "a predicci!n y anticipaci!n de "as c nductas m t ras de tr s mediante e" us de" sistema neur na" en espe# J "a primera de e""as c nsidera 3ue "a acti2idad de "as neur nas espe# est directamente imp"icada en "as c nductas de imitaci!n y sup nen "a c mprensi!n de "as c nductas. 1sta @ip!tesis est centrada en "a idea de 3ue "a imitaci!n se as cia c n e" desarr "" de @abi"idades s cia"es bsicas, c m p r e#emp" , "a c municaci!n en "a e5presi!n /acia" y dems tip s de c municaci!n n 2erba" y "a c mprensi!n de " s b#eti2 s e intenci nes de "as dems pers nas. >a segunda @ip!tesis, 3ue tambi;n tiene cierta re"aci!n c n "a primera, parte de "a idea de 3ue e" sistema de neur nas en espe# act7a de / rma m du"ad ra en t d e" espectr de re"aci nes e interacci nes interpers na"es, @aciend 3ue e" su#et sea capa* de mantener una 2ida s cia" estab"e y duradera c n "as distintas pers nas y situaci nes c n "as 3ue se encuentra en "a s ciedad. >a di/erencia entre ambas @ip!tesis radica en "a imp"icaci!n y /unci na"idad de" sistema de neur nas espe# , en primer "ugar se @ace re/erencia a "a imitaci!n y c mprensi!n de "as c nductas bser2adas, " 3ue ayuda a interpretar y enc ntrar sentid a "as c nductas de " s tr s, " 3ue /aci"ita unas respuestas s cia"es adecuadas seg7n e" c nte5t . >a segunda @ip!tesis se centra en "as re"aci nes s cia"es, pasand p r a"t " s pr ces s de imitaci!n y empat0a y dirigir su te r0a @acia "as re"aci nes s cia"es teniend en cuenta e" c nte5t . - m indica Iac b ni A200'C, "as neur nas espe# s n capaces de di/erenciar acci nes id;nticas m ti2adas p r di/erentes intenci nes. ,e esta manera, permiten a" macac predecir "a siguiente acci!n de 3uien bser2a. ,esde esta perspecti2a, se trata de neur nas 3ue /undamentan un mecanism neur bi "!gic de c mprensi!n imp"0cita de "as acci nes de " s dems y de "as intenci nes 3ue "es subyacen A=a""ese, 2003H =a""ese, 1ag"e y Mig ne, 200&C. 1s p r e"" p r " 3ue se entiende a "as neur nas espe# c m predict ras directas de acci nes y c n capacidades atributi2as intenci na"es s bre "as actuaci nes de "as pers nas a "as 3ue bser2am s.
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4.2.-eor.a de /percepcin#accin0 de 'reston y de 1aal.

P dr0am s decir 3ue "as pautas c nductua"es ad3uiridas aprendidas pueden riginarse es3uemas

desde "a in/ancia a partir de c nductas de imitaci!n ""e2adas a cab p r "a acci!n de" sistema de neur nas espe# H de esta / rma, t das nuestras pautas c nductua"es 3ue c n/ rman e" c n#unt de nuestra c nducta m t ra, inc"uidas, c m n , t das "as e5presi nes em ci na"es /acia"es, estar0an / rmadas p r mu"titud de m 2imient s bser2ad s a tra2;s de nuestr sistema 2isua", 3ue mediante "as neur nas espe# , adaptam s e inc rp ram s a nuestr s pr pi s es3uemas. - mparad c n " s indi2idu s n emptic s, " s indi2idu s emptic s muestran una may r imitaci!n n c nsciente de "as p sturas, manierism s y e5presi nes /acia"es de tr s AM ya:A"bi ", >. Beus 6errer , M. y - nsue" .erna", M. 2010C. Aut res c m Prest n y de Eaa" A2002C, in/"uid s p r " s estudi s pre2i s s bre e" sistema de neur nas espe# , pr pusier n una interesante te r0a s bre " s m de" s de percepci!n:acci!n de "a c nducta, inc rp rand e5p"icaci nes te!ricas y mediante descubrimient s c n base emp0rica s bre "a empat0a. 1ntre a"gunas de sus ideas, " s aut res describ0an c!m "a simp"e percepci!n de "as c nductas, sin ning7n tip de an"isis de "a in/ rmaci!n 3ue entraba p r " s cana"es percepti2 s, creaba cambi s re"e2antes en "as pautas c nductua"es de " s bser2ad res. A" ser aut mtic , se tratar0a de un pr ces 3ue n re3uiere c nciencia ni es/uer* de pr cesamient , per 3ue n puede in@ibirse ni c ntr "arse. 1ste m de" de percepci!n:acci!n inc"uye d s categ r0as de ni2e" bsic J "a c nducta m t ra y "a c nducta em ci na", 3ue a su 2e* inc"uyen categ r0as sub rdinadas de" /en!men . P r " tant , de acuerd c n e" m de" , 2ari s /en!men s c m e" Sc ntagi T em ci na", "a empat0a c gniti2a, "a cu"pa y "a c nducta de ayudar depender0an de" mecanism de percepci!n y acci!n. AM ya:A"bi ", >. Beus 6errer , M. y - nsue" .erna", M. 2010C.

4.3."as neuronas espejo y el aprendi&aje y la rehabilitacin motora.

9ras rea"i*ar estudi s s bre " s m 2imient s de tras pers nas, d nde se m straban a tra2;s de arc@i2 s audi 2isua"es, =arc0a =arc0a, 1. A200(C, ""eg! a "a c nc"usi!n de 3ue cuand bser2am s m 2imient s en tras pers nas, "as mismas * nas cerebra"es 3ue se

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acti2an en e" su#et 3ue se mantiene en m 2imient , s n acti2adas en e" bser2ad r, c m si est s /ueran e#ecutad s p r ;". 1n a"gun s cas s, c m en pers nas c n "esi nes cerebra"es, sus m 2imient s y su m tricidad me# raban tras "a simp"e bser2aci!n de" m 2imient de " s miembr s e5tremidades, 3ue en estas pers nas se @ab0an 2ist da<adas. Adems de a" sistema m t r, e" sistema de neur nas espe# tambi;n parece a/ectar a" sistema s mat sens ria"H se @a e5perimentad s bre "a acti2aci!n de estas neur nas cuand e" su#et bser2a c ntact /0sic J " s participantes eran t cad s en sus piernas yQ 2e0an pe"0cu"as en "as 3ue tras pers nas u tr s b#et s eran t cad s. > s resu"tad s pusier n de mani/iest 3ue esta estructura cerebra", 3ue se acti2a cuand e" participante est siend t cad Ae5periencia en primera pers naC, tambi;n " @ace cuand " s participantes 2en a a"guien ms a a"g 3ue est siend t cad Ae5periencia en tercera pers naC. P r tant , "a c rte*a s mat sens ria" secundaria / rmar0a parte de un circuit c mpartid p r "a e5periencia en primera y en tercera pers na. AM ya:A"bi ", >. Beus 6errer , M. y - nsue" .erna", M. 2010C. 1ste tip de descubrimient s ""e2! a =arc0a =arc0a 1. A200(C, @a intentar usar en pr gramas de re@abi"itaci!n en pacientes c n "esi nes cerebra"es en "as reas m t ras, c n ictus cerebra", c mpr bar si ayudaban en "a recuperaci!n de" m 2imient 2 "untari de ciert s grup s muscu"ares. > s e5periment s se basaban en "a idea de 3ue, ya 3ue "as partes de" cuerp para"i*adas pueden recuperarse a base de prcticas y entrenamient , bser2ar a tras pers nas e#ecutand dic@ s m 2imient s p dr0a ayudar a "a recuperaci!n de " s pacientes. Para e"" estructur! e" e5periment de "a siguiente maneraJ m straba una grabaci!n de seis minut s d nde se 2e0a una secuencia de m 2imient s, c m e5tensi nes de" bra* , apertura de "a man , ""e2ar una man*ana a "a b ca, m rder "a man*ana,O 8na 2e* e" paciente @ab0a 2isua"i*ad "a grabaci!n, deb0a intentar rea"i*ar dic@ s m 2imient s. Pasadas cuarenta sesi nes, " s in2estigad res dier n cuenta de "a me# r0a de " s participantes 3ue @ab0an participad en "as 2isua"i*aci nes de " s m 2imient s, /rente a " s de" grup c ntr ", 3ue n se s metier n a "a 2ide terapia. Itr e5periment simi"ar, c n 2eintid!s pacientes c n "esi nes en e" sistema m t r a causa de "esi nes cerebra"es, indic! 3ue "a re@abi"itaci!n m t ra /ue may r en su#et s a
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" s 3ue se "es presentar n imgenes de " s m 2imient s 3ue a c ntinuaci!n practicar0an, >a simu"aci!n menta" /aci"ita "a recuperaci!n de "a capacidad m t ra. A=arc0a =arc0a, 1. 200(C. Adems, e" sistema de neur nas espe# n act7a 7nicamente c n " s miembr s de "a misma especie, c m pas! en e" descubrimient de Ri** "atti y sus c "ab rad res, cerebr de" m n macac /ue capa* de actua" a" bser2ar e" m 2imient de" in2estigad r, " cua" imp"ica 3ue este sistema es capa* de traspasar "as barreras de "a especie. - m se<a"a =arc0a =arc0a 1. A200(C, n es necesari 3ue " s m 2imient s bser2ad s pr 2engan de indi2idu s de nuestra misma especie para 3ue act7en "as neur nas espe# . A tra2;s de estudi s c n grabaci nes de 2ide , se 2i c m " s m 2imient s buca"es de una pers na, un m n y un perr , en c nductas de ingesta y de c municaci!n, "a pers na @ab"aba, e" m n arrugaba e" m rr y e" perr "adraba, eran interpretad s p r e" bser2ad r y acti2aban de "a misma / rma e" sistema de neur na espe# . A est , a<ade e" aut r, se "e debe a<adir 3ue en " s m 2imient s c municati2 s, s " resp nd0an " s mism s miembr s de "a especie, es decir, e" aut r ""ega a "a c nc"usi!n de 3ue "as neur nas espe# s " reacci nan ante c nductas m t ras 3ue puedan ser imitadas p r e" mism sistema m t rH es decir, e" @ mbre n puede simu"ar un "adrid p r "imitaci nes muscu"ares y /isi "!gicas. 1n estudi s rea"i*ad s s bre dep rtistas, y sus distintas pautas c nductua"es, se intent! bser2ar c!m /unci nar0a e" aprendi*a#e de un dep rte a partir de "a bser2aci!n de " s pr /esi na"es para pers nas 3ue n @ubieran tenid e5periencias pre2ias c n este. Su b#eti2 era ana"i*ar si e5ist0a aprendi*a#e m t r en c nductas p c /ami"iares c n " s bser2ad res. A" parecer, si una pers na n @a #ugad nunca a" tenis, p r e#emp" , es p c pr bab"e 3ue sea capa* de imitar " s m 2imient s bser2ad s, ya 3ue su sistema de neur nas espe# n ser capa* de interpretar cada un de sus m 2imient s. B debem s "2idar, 3ue "a prctica de un dep rte, imp"ica t d s " s grup s muscu"ares, " cua" re3uiere un pr cesamient m t r rea"mente c mp"e# . Rec rdem s a3u0 "a incapacidad de " s ni< s c n 9,- descrit s p r =abbard y -aR "a A2010C de apr 2ec@arse de este tip de entrenamient p r sus d;/icits en e" sistema de neur nas espe# , recurriend a" m de"amient cinest;sic , en 2e* de a representaci nes 2isua"es de m de" s c nductua"es.

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Para estudiar e" aprendi*a#e m t r y "a imp rtancia de" c nte5t dentr de" aprendi*a#e, se @icier n estudi s s bre bai"arines de dan*a c"sica, bai"arines de cap eira y pers nas n @abituadas a" bai"e. 8n estudi de IRM) @a dem strad 3ue "a 2isi!n de act s rea"i*ad s p r tras pers nas c mp rta una acti2idad cerebra" distinta, seg7n "as c mpetencias m t ras especi/icas de " s bser2ad res. A=arc0a =arc0a, 1. 200(C. > 3ue parece indicar 3ue cuand una pers na bser2a "as distintas c nductas m t ras, de / rma desc nte5tua"i*ada, e" sistema de neur nas espe# se 2e men s acti2ad 3ue cuand se encuentran c"aramente " s b#eti2 s de "a acci!n., enc ntrand en estas 7"timas, un s an"isis men s inte"ectua"i*ad y c n may r carga sintctica. ,e este m d , bai"arines e5pert s, /ami"iari*ad s c n " s distint s m 2imient s de cada tip de bai"e, s n capaces de integrar " s distint s m 2imient s bser2ad s de una / rma muc@ mas e/ecti2a, 3ue pers nas a#enas a "a dan*a y a" " s m 2imient s c rp ra"es. 1" grup e5perimenta" inc"u0a bai"arines de dan*a c"sica, maestr s de cap eira, y pers nas sin especia" prctica de bai"e. >a pr yecci!n de 2ide s c n pas s de cap eira determinaba en " s maestr s de cap eira una acti2aci!n de "as neur nas espe# may r 3ue "a registrada en " s dems, /ueran bai"arines may r grad 3ue " s maestr s de cap eira principiantes. 4 "a bser2aci!n de 2ide s de dan*a c"sica acti2aba e" sistema de neur nas espe# de " s bai"arines en " s principiantes. Ms a7n, en "a cap eira a"gun s pas s s n c munes a @ mbres y mu#eres mientras tr s s n di/erentes seg7n se5 . >a acti2aci!n de" sistema de neur nas espe# era may r cuand " s pas s bser2ad s eran e#ecutad s p r indi2idu s pertenecientes a" mism se5 de" bser2ad r, " 3ue signi/ica 3ue n era "a e5periencia 2isua", sin "a prctica m t ra "a 3ue m du"aba "a acti2aci!n de" sistema de neur nas espe# . A-a"2 :Merin et a". 200%C.

4.4.El sistema de neuronas espejo y las emociones y su e2presin motora.

1" c rre"at entre /act res e5presi2 :c nductua"es y em ci na"es tiene una signi/icaci!n muy imp rtante dentr de" estudi entre ambas reas.

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1s c n cida "a capacidad de" ser @uman de empaparse de " s estad s em ci na"es de "as pers nas 3ue "e r dean, de este m d , nuestr s pr pi s estad s em ci na"es se / rman, entre muc@as c sas, de "as pers nas c n "as 3ue estam s. Adems, c n cem s "a intensa re"aci!n entre nuestras e5presi nes em ci na"es y " s estad s de nim 3ue " ac mpa<anH parece imp sib"e separar un estad de muc@a a"egr0a c n su c rresp ndiente c rre"at /isi "!gic , y sus c nsiguientes e5presi nes c nductua"es. - m a/irma =arc0a =arc0a, 1 A200(C, -uand 2em s a tra pers na en apur s, parece 3ue inc nscientemente simu"am s ta"es apur s en nuestra mente, c m si sinti;ram s "as sensaci nes negati2as de "a tra pers na y e"" n s ""e2ara actuar para a"i2iar su situaci!n. 4a se @a c mpr bad c!m en reci;n nacid s, se 2e una capacidad de distinguir entre r str s c n distintas e5presi nes em ci na"es, c m a"egr0a triste*a y 3ue a " s tres 2 ca"i*aci nes c n meses s n capaces de sincr ni*ar y c mpartir e5presi nes /acia"es

sus pr genit res, ""egand a ta" punt 3ue s n capaces de aprender a imitar directamente pautas c nductua"es simp"es, Si "a madre "e saca "a "engua, e" reci;n nacid " imita c n n tab"e ;5it , =arc0a =arc0a 1. A200(C. Seg7n "a te r0a de "a c pia c mpartida, " s reci;n nacid s 2an aprendiend a rec n cer "as e5presi nes em ci na"es a partir de t;cnicas de imitaci!n n c nscientes, de este m d , 2an adecund se de / rma ec "!gica seg7n "as respuestas recibidas desde e" e5teri r, siend capaces de integrar " s primer s m de" s de empat0a y re"aci nes s cia"es a edades muy tempranas, " 3ue imp"ica "a aparici!n de reacci nes m t ras re/"e#as de imitaci!n a un ni2e" n c nsciente. ?irtua"mente t das "as neur nas espe# e5@iben una c ngruencia entre "as acci nes 2isua"es a "as 3ue resp nden y "as respuestas m t ras 3ue c di/ican ARi** "atti y -raig@er , 200$C, p r e"" se puede s breentender 3ue e" desarr "" m t r @uman tiene sus ra0ces en "a pr pia c nducta bser2ada. Para e" estudi de "a re"aci!n entre "as e5presi nes em ci na"es y "a c nducta m t ra, y "a imp"icaci!n de "as neur nas espe# se ide! un e5periment basad en "a bser2aci!n de imgenes de e5presi nes a"egres y neutras, durante $0 mi"isegund s. 1n ;" se ped0a a " s bser2ad res, es decir, a " s su#et s, 3ue permanecieran inm!2i"es cuand se "es
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presentasen dic@as imgenes. 8na 2e* ana"i*ad s " s resu"tad s, se c mpr b!, mediante sens res, 3ue " s su#et s tensaban "igeramente " s m7scu" s /acia"es, " 3ue imp"icaba 3ue m straban s nrisas de / rma casi imperceptib"e. -abe p"antearse p r 3u; n s /a""a en est s cas s e" c ntr " 2 "untari . -uand 2em s una pers na c n gest a"egre, triste, airad , se n s trasmite a tra2;s de su m0mica "a sensaci!n de entender " 3ue "e est pasand , anticipam s " 3ue est sintiend y " 3ue cabe esperar de ;". Mientras 3ue e" re/"e# especu"ar de " s sentimient s escapa a nuestr c ntr " 2 "untari , es ms /ci" suprimir "a imitaci!n de " s m 2imient s. A=arc0a =arc0a, 1. 200(C. ,istintas te r0as @an pr puest 3ue "a c municaci!n de "a e5presi!n /acia", n es s " "a mas rpida, aut mtica y pr /unda, si n 3ue tiene "a capacidad de incu"car en e" bser2ad r distint s estad s em ci na"es y sentimient s, p r " 3ue imp"icar0a una c municaci!n cua"itati2amente distinta, 3ue n transmite in/ rmaci!n, sin em ci!n, t d est , a tra2;s de" sistema de neur nas espe# . Se @a pr puest 3ue e" indi2idu se puede c ntagiar c n "as em ci nes de tr s indi2idu s c m resu"tad de una retr a"imentaci!n generada p r una imitaci!n m t ra e"ementa" de "a c nducta e5presi2a de" tr , pr duciend un simu"tne ca"ce c n "a e5periencia em ci na" A,ecety y DacFs n, 200&C.

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%! Conclusiones!
>as c nc"usi nes a "as 3ue @e ""egad , tras "a rea"i*aci!n de "a re2isi!n bib"i gr/ica s n abundantes y muy interesantesH aparte de t da "a in/ rmaci!n tant de" sistema de neur nas espe# c m de" desarr "" de" sistema m t r, en re"aci!n c n "as neur nas espe# , intentar; e5traer distintas ideas s bre " s distint s apartad s anteri rmente e5p" rad s. 1n primer "ugar, s n c n cid s " s e5periment s y "a in2estigaci!n rea"i*ada c n su#et s autistas s bre e" sistema de neur nas espe# . ,esde est s estudi s p dem s ""egar a "a c nc"usi!n de 3ue "a /a"ta de empat0a, caracter0stica 3ue de/ine a " s su#et s autistas Apr 2 cada, a su 2e*, p r e" /a"" en e" desarr "" de "a 9e r0a de "a MenteC, n causa /a"" s en aprendi*a#es de c nductas m t ras, ya 3ue de tra / rma, " s su#et s autistas n tendr0an prcticamente repert ri s c nductua"es. 1st imp"ica, adems, tra idea anteri rmente presentada, de 3ue e" sistema de neur nas espe# es especia"mente e/ica* para c mprender y predecir c nductasH es decir, /aci"ita "a interpretaci!n de "as c nductas de " s bser2ad res s bre su#et s bser2ad s. Sin embarg , n s n necesari s " s pr ces s de imitaci!n e interi ri*aci!n para "a ad3uisici!n de nue2as pautas de c mp rtamient , " 3ue imp"ica 3ue e5isten tr s pr ces s capaces de @acer" , aun3ue "a presencia de" sistema en espe# ayude en gran medida. S bre "a imp rtancia de " s estudi s en apra5ias ide m t ras tambi;n p dem s e5traer nuestras pr pias c nc"usi nes. ,e esta / rma, c mpr bam s c m " s su#et s c n di/icu"tad en "a / rmaci!n y rgani*aci!n de cadenas de m 2imient s simp"es para c nseguir m 2imient s c mp"e# s, s n incapaces de identi/icar c rrectamente acci nes c mp"e#as en su#et s 3ue bser2an, es decir, s n incapaces de c mprender "a /ina"idad de "a acci!n de " s su#et s. 1st , re"aci nad c n /a"" s neur na"es en * nas de "a circun2 "uci!n margina", d nde tambi;n enc ntram s neur nas espe# , puede re"aci narse c n su incapacidad de rdenar de / rma c rrecta " s distint s m 2imient s simp"es para ""e2ar a cab "as c nductas c mp"e#as. P dr0am s c nc"uir ent nces 3ue e" sistema de neur nas en espe# est re"aci nad en gran medida tambi;n c n "a rgani*aci!n y de/inici!n de m 2imient s

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c mp"e# s, es decir, "a p"ani/icaci!n de m 2imient s c mp"e# s, " 3ue imp"icar0a directamente a" sistema en e" desarr "" m t r de c nductas. Mediante " s estudi s s bre e" trast rn de" desarr "" de "a c rdinaci!n, p dem s 2er de nue2 mas /unci nes y re"aci nes entre amb s sistemas a3u0 tratad s. 1nc ntram s de nue2 p sib"es dat s s bre "a idea antes c mentada de "a p"ani/icaci!n m t ra. 1n este cas , c n "esi nes en " s "!bu" s parieta" y pre/r nta", * nas en "as 3ue se ubican "a may r parte de neur nas espe# , 2em s c m e" entrenamient de c nductas 2isua"es s n ine/icaces, y 3ue s n necesarias t;cnicas de m de"amient cinest;sic , " 3ue imp"ica "a incapacidad de" su#et de interi ri*ar pautas c nductua"es p r /a"" s en e" sistema de neur nas espe# . 6em s e5p"icad anteri rmente "a imp rtancia de " s m 2imient s buc /acia"es en "a ad3uisici!n y e2 "uci!n de" "engua#e en " s @uman s. Mediante est s m 2imient s, c mpr bam s c!m "as /unci nes de" sistema espe# , s n rea"mente imp rtantes para "a ad3uisici!n de pautas c nductua"es, aun3ue n necesarias, ya 3ue su#et s c n e" sistema da<ad s n capaces de aprender a @ab"ar y desarr ""ar " s m 2imient s buc /acia"es necesari s para su c rrecta c municaci!n. P r 7"tim , p dem s decir 3ue pueden e5istir re"aci nes directas entre "a empat0a y ciertas c nductas m t ras, c n e" sistema de neur nas espe# c m interc municad r. ,e este m d , " s su#et s mas emptic s, 3ue s n " s 3ue muestran una may r imitaci!n n c nsciente de c nductas y e5presi nes /acia"es, pueden tener e" sistema espe# mas desarr ""ad 3ue e" rest de pers nas, @aciend 3ue sus /unci nes se 2ean rea"i*adas en may r medida 3ue pers nas c n un ni2e" de desarr "" men r de" sistema, " 3ue imp"icar0a 3ue se empati*a de may r / rma, c n una e#ecuci!n may r de" sistema espe# , pr duciend unas respuestas cuantitati2amente superi res de imitaci!n e interi ri*aci!n 3ue "as pers nas 3ue empati*an en men r grad .

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