Centro para la Biologa de la Conservacin

ECO ONO

Primavera 1996

Boletn del Programa de Investigacin Tropical

El Diseo de Proyectos de Conservacin

Diariamente se llevan a cabo actividades que influyen negativa o positivamente la abundancia de las especies. La construccin de carreteras, de presas, la extraccin de madera, la cacera, la agricultura, los asentamientos humanos, y el establecimiento de reas protegidas son algunas de estas actividades. Cada una de estas actividades presenta oportunidades para aprender como mantener a las especies de una regin o como deshacernos de ellas. Sin embargo, para pasar de lo anecdtico al conocimiento slido, es necesario tener un diseo en el estudio que nos permita obtener conclusiones claras. Por ejemplo, para entender cual es el impacto de la extraccin selectiva de madera sobre la fauna, sera necesario comparar lugares con y sin extraccin. El diseo sera mejor an si fuera posible obtener informacin antes del manejo en ambos lugares. Los diseos de proyectos de conservacin se pueden beneficiar de las experiencias que proporcionan los estudios de ecologa. Varios investigadores han subrayado las caractersticas que hacen ms slidos los estudios. Los proyectos de conservacin deben incorporar la formulacin clara y precisa de las preguntas, el diseo experimental, y los anlisis estadsticos adecuados. En este nmero de EcoTono nos hemos concentrado en algunos aspectos importantes del diseo de proyectos de investigacin y de manejo. Estos aspectos son centrales tanto en los proyectos de investigacin bsica, como en los proyectos aplicados de manejo, y de impacto ambiental.

Investigacin y Manejo Adaptativo

En el manejo de sistemas biolgicos (ej. pesqueras, agricultura, silvicultura, cacera, proteccin de reas, etc.) son comunes las siguientes caractersticas: 1) la existencia de incertidumbre en las respuestas, 2) la carencia de la informacin necesaria, 3) la necesidad de tomar decisiones, y 4) la premura que previene la obtencin de informacin. A pesar de estos problemas, las acciones de manejo manipulan los sistemas diariamente. Para tomar ventaja de esta situacin se ha propuesto utilizar el manejo adaptativo (Holling 1978). El manejo adaptativo es la incorporacin del mtodo cientfico en las acciones de manejo. El resultado es el aprender qu opciones funcionan y cules no, y adaptar las decisiones consecutivas a esta nueva informacin. Algunos autores han sugerido (MacNab 1983, Sinclair 1991, Murphy y Noon 1991) que para poder realmente aprender de las acciones de manejo es necesario: 1) incorporar al manejo las reglas de diseo experimental (controles, replicacin, etc.). Para entender el funcionamiento de los ecosistemas naturales es necesario llevar a cabo algn tipo de experimento (manipulativo, u observacional).
(cont. Investigacin y Manejo pg. 2)

Claudio Mndez, Fidel Ramrez y Nick Haddad evaluando los efectos de la tala selectiva en Bethel, Guatemala. Foto de Carlos Galindo-Leal.

Investigacin y Manejo, de la portada

Por lo tanto el manejo de sistemas naturales y la investigacin son complementarios. El manejo requiere de un enfoque cientfico y, a su vez, la ciencia de los sistemas naturales requiere del manejo para llevar a cabo sus experimentos. 2) identificar las suposiciones y tratarlas como hiptesis. Las estrategias de conservacin, los diseos de reservas, los planes de manejo, etc., pueden ser estructurados como hiptesis falsificables para ser probadas con informacin emprica y con predicciones tericas. 3) medir (monitoreo cientfico) y reportar los efectos del manejo. El monitoreo cientfico requiere de conocimiento sobre las predicciones que se estn probando (generalmente implcitas) y por lo tanto es necesario entender la teora de donde emanan dichas predicciones. Por ejemplo, la tala de bosques proporciona madera Especies de fcil deteccin como el mono aullador pueden ser pero afecta a otros componentes utilizadas en el monitoreo cientfico. Foto de Carlos Galindo-Leal (ej. unicornio azul). Para minimizar los efectos no deseados, Ejemplos de los tres enfoques podemos implementar dos o Inductivo. Al muestrear varios lugares se descubre una tres tipos de manejos alternaticorrelacin negativa entre la abundancia del ganado y la vos (tratamientos) y comparardel unicornio azul. Basicamente se describe un patrn los con sitios que no sean maneecolgico. jados (control). De esta manera Retroductivo. Los resultados anteriores se interpretan adems de continuar produciencomo evidencia de competencia entre las dos especies. do madera, conocemos el efecto Ntese que generalmente se propone una explicacin de diferentes alternativas y pocomo causa (proceso) y no como una probable hiptesis. demos decidir con bases slidas Hipottico-Deductivo. Se proponen varias hiptesis alternativas del proceso que determina la correlacin que tipo de tala efectuar. Aunque el concepto de Manejo Adaptativo parece sencillo, existen pocos ejemplos de su utilizacin. El primer problema es definir que se entiende por el mtodo cientfico. Comnmente se utilizan tres diferentes enfoques en la investigacin: el mtodo inductivo, el retroductivo y el hipottico-deductivo (Romesburg 1981). El mtodo inductivo consiste en la formulacin de generalizaciones a partir de la observacin de casos particulares. Este mtodo es til para el descubrimiento de patrones. El mtodo retroductivo consiste en la proposicin de una explicacin despus de encontrar un patrn (a-posteriori). Este mtodo es til para encontrar
negativa entre la abundancia de ambas especies y el tipo de evidencia que distingue entre ellas.

hiptesis acerca de procesos. Sin embargo, hay que tener cuidado ya que a menudo esta explicacin se presenta como la nica posibilidad y sin embargo, generalmente existen alternativas que explican el mismo patrn. Finalmente, el mtodo hipotticodeductivo (H-D) consiste en el rechazo (falsificacin) o verificacin (comprobacin) de predicciones (deducciones) de hiptesis obtenidas generalmente por medio del mtodo retroductivo (Romesburg 1981). Estos mtodos difieren en la fuerza de las conclusiones obtenidas ya que representan partes incompletas del proces o cientfico que incluye la obtencin de conocimiento a partir de: 1) Observaciones, 2) Preguntas, 3) Probable hiptesis (una), 4) Hiptesis alternativas (dos o ms), 5) Pruebas (Experimentos), 6) Conclusiones, y 7) Observaciones. En los estudios de fauna silvestre el mtodo ms utilizado es el mtodo inductivo. Este mtodo, sin embargo, est limitado a proporcionar asociaciones entre hechos, es decir a describir patrones. No puede proporcionar conocimiento acerca de los procesos que determinan dichos patrones. Varios autores han sugerido que el mtodo hipottico-deductivo produce conocimientos mas certeros ya que es capaz de diferenciar entre procesos (Romesburg 1981, McNab 1983, Sinclair 1991, Murphy y Noon 1991).

Referencias Holling, C.S. 1978. Adaptive Environmental Assessment and Management. John Wiley & Sons, England. McNab, J. 1983. Wildlife management as scientific experimentation. Wildl. Soc. Bull. 11:397-401. Murphy, D.D., and B.D. Noon. 1991. Coping with uncertainty in wildlife biology. J. Wildl. Manage. 55:773-782. Romesburg, H.C. 1981. Wildlife science: gaining reliable knowledge. J. Wildl. Manage. 45:293-313. Sinclair, A.R.E. 1991. Science and the practice of Wildlife Management. J. Wildl. Manage. 55:767-773.

Poder Estadstico
Al hacer una prueba estadstica, puede haber dos resultados: Aceptar la hiptesis nula (no hay diferencia) o rechazarla (si hay diferencia). Existen dos tipos posibles de errores: Rechazar la hiptesis nula cuando es verdadera (Error Tipo I) o aceptarla cuando es falsa (Error Tipo II, Cuadro). A menudo la hiptesis nula es aceptada cuando es falsa debido al pequeo tamao de muestra. El error de Tipo II puede ser comn en los estudios de conservacin ya que generalmente las poblaciones son pequeas. La aceptacin de una hiptesis nula falsa puede tener consecuencias muy serias en los proyectos de conservacin. Por ejemplo, imaginemos que una especie esta disminuyendo, pero que nuestras estimaciones poblacionales no detectan ninguna diferencia. Si concluimos que no hay diferencia (cometiendo un error de Tipo II), entonces no habr medidas de conservacin para modificar la tendencia. La forma de conocer si el diseo es adecuado para no cometer un error Tipo II es mediante el clculo del poder estadstico. El poder estadstico es la probabilidad de rechazar una hiptesis nula falsa. Se calcula como 1 - beta.

Los 10 Principios de Green

Green, R.H. 1979. Sampling design and statistical methods for environmental biologists. John Wiley & Sons. New York.

Algunas definiciones Hiptesis nula (Ho): Hiptesis que generalmente indica que no existen diferencias. Hiptesis alternativa (Ha): Hiptesis que indica que existen diferencias. Error Tipo I: Rechazo de una hiptesis nula verdadera Error Tipo II: Aceptacin de una hiptesis nula falsa. Alfa : Probabilidad de cometer un error Tipo I Beta : Probabilidad de cometer un error Tipo II Poder: Capacidad de una prueba estadstica para rechazar la hiptesis nula cuando no es verdadera. Grado de disminucin de errores de Tipo II.

En los estudios de conservacin el anlisis de poder se puede utilizar de dos formas (Taylor y Gerrodette 1993): 1) Antes de hacer el estudio se puede conocer la probabilidad de obtener resultados significativos, resolviendo preguntas como: Cuntas muestras se tienen que tomar? Cuntos aos tiene que durar el proyecto? Cunto dinero se tiene que invertir? 2) Despus de hacer el estudio, el anlisis de poder puede ayudar a interpretar los resultados, particularmente en los casos en que la hiptesis nula no se ha rechazado (Ejemplos en Taylor y Gerrodette 1993).
Referencias Green, R.H. 1989. Power analysis and practical strategies for environmental monitoring. Environ. Res. 50:195-205. Gerrodette, T. 1991.Apower analysis for detecting trends. Ecology 68:1364-1372. Peterman, R.M. 1990. The importance of reporting statistical power: forest decline and acidic deposition example. Ecology 71:2024-2027. Rotenberry, J.T., and J.A. Wiens. 1985. Statistical power analysis and community-wide patterns. Am. Nat. 125:164-168. Taylor, B.L., and T. Gerrodette. 1993. The uses of statistical power in conservation biology: the vaquita and northern spotted owl. Cons. Biol. 7:489-500.

1. Pregunta: Formula clara y concisamente el tema de inters en forma de pregunta. La coherencia y claridad de los resultados dependern de que tan clara es la concepcin inicial del problema. 2. Rplicas: Lleva a cabo el muestreo con rplicas dentro de cada combinacin de tiempo, localidad y otras variables controlables. Las diferencias entre tratamientos slo pueden ser demostradas si se conocen las diferencias dentro de los tratamientos. 3. Azar: Toma un nmero igual de muestras con rplicas y escogidas al azar para cada combinacin de variables controlables (tiempo, lugar, etc.). El colocar las muestras en lugares representativos o tpicos no constituye un muestreo al azar. 4. Control: Para examinar si una condicin tiene un efecto, toma muestras en donde la condicin est presente y en donde est ausente, pero las dems variables sean similares. Los efectos nicamente pueden demostrarse comparando con un control. 5. Diseo: Lleva a cabo un muestreo preliminar que proporcione las bases para evaluar el diseo de muestreo y las opciones de anlisis estadstico. Aqullos que se saltan este paso por falta de tiempo acaban perdiendo ms tiempo. 6. Eficiencia: Verifica que el mtodo e instrumentos de muestreo realmente muestren la poblacin que se piensa, con una eficiencia igual y adecuada para todo el rango de condiciones de muestreo. Las variaciones en la eficiencia de muestreo entre reas producen sesgos en la comparacin de las reas. 7. Estratificacin: Si el rea de muestreo contiene patrones ambientales a gran escala, divide el rea en subreas relativamente homogneas y reparte las muestras en proporcin al tamao de las subreas. Si se desea obtener una estimacin de la abundancia total de algn organismo en toda el rea, entonces reparte las muestras en relacin al nmero de individuos en las subreas. 8. Muestreo y precisin: Verifica que el tamao de la unidad de muestreo sea apropiado al tamao, densidad, y distribucin espacial de los individuos que se estn muestreando. Estima el nmero de muestreos replicados necesarios para obtener la precisin requerida. 9. Distribucin de los datos: Examina los datos para ver si la variacin del error es homognea, normalmente distribuida, e independiente de la media. Si no lo es, como en la mayora de los casos en donde se examinan datos de campo, entonces: a) transforma los datos apropiadamente; b) utiliza un procedimiento de distribucin libre (no paramtrico); c) utiliza un diseo de muestreo secuencial; d) examina los datos en contra de datos de una hiptesis nula simulada. 10. Resultados: Ya que se escogi el mejor mtodo estadstico para examinar la hiptesis, acepta el resultado. Un resultado no deseado o inesperado no es razn vlida para rechazar el mtodo utilizado y tratar de encontrar otro mejor.

El conocimiento descansa no slo en la verdad sino tambin en el error - Carlos Jung

Experimentos de Laboratorio, de Campo y Naturales

Diamond, J. 1986. Lab experiments, field experiments, and natural experiments. pp. 322. In Diamond, J. and T.J. Case. (Eds). Community Ecology. Harper and Row, Publishers, New York.

Los experimentos utilizados por los eclogos que estudian comunidades se pueden dividir en tres tipos: experimentos de laboratorio (EL), experimentos de campo (EC) y experimentos naturales (EN). Los experimentos naturales se pueden subdividir en dos tipos: (a) los experimentos naturales de trayectoria (ENT), que comparan una misma comunidad durante diferentes tiempos, por ejemplo, antes y despus de una perturbacin natural o humana; (b) los experimentos naturales de estado (ENE), que comparan dos comunidades que han alcanzado un estado estable con respecto a alguna variable de perturbacin. Estos enfoques difieren en el tipo de Participantes indgenas en curso de monitoreo en Capirona, Ecuador. Foto de Mauricio Guerrero especies y el tipo de problemas que pueden abordar. Las ventajas y desventajas particulares a cada investigador generalmente manipula una sola variable. uno no son muy claras y, a menudo, se pasan por alto, se mal Entre las manipulaciones mas comunes estn la elimientienden o crean argumentos. Su entendimiento es esencial para nacin o introduccin local de una especie, la construcel diseo experimental apropiado. cin de un encierro, y la adicin de alimento. Experimentos Naturales (Observacionales): El invesExperimentos de Laboratorio: El investigador puede regular las tigador escoge situaciones (reas) con la presencia o ausenvariables del ambiente abitico como luz, temperatura, agua, substracia de alguna variable para entender los efectos de dicha to y nutrientes. Tambin es posible regular el ambiente biolgico, revariable. El problema es que generalmente cambia ms duciendo o aumentando el nmero de especies y de individuos. de una variable al mismo tiempo, lo que trae como reExperimentos de Campo: En este tipo de experimentos el sultado confusin, ya que no es posible atribuir relaciones causales. Tambin pueden escogerse sitios con la misma perturbacin pero ocurrida a diferentes tiempos. Cul es el mejor tipo de experimento? El mejor tipo Ejemplo de alternativas: Imaginemos que queremos entender de experimento depende de la especie, el proceso y el porqu los unicornios azules son tan raros. Estos unicornios sitio estudiado. A menudo es posible utilizar una comgeneralmente se encuentran en lugares con alta cobertura vebinacin de enfoques para resolver diferentes partes del getal, alta nubosidad, presencia de arco iris y cerca de los ros. problema. Los experimentos naturales generalmente se EL: Podramos atraparlos y traerlos al laboratorio para deben utilizar para describir patrones y sugerir hipteobservar su respuesta al controlar diferentes variables, tales sis. Las inferencias obtenidas a partir de ellos para apocomo la temperatura, el ciclo de luz y la humedad. yar relaciones de causa y efecto no son muy fuertes por EC: Podramos manipular la estructura del bosque ripario, la falta de controles apropiados. por ejemplo, aumentando o disminuyendo la cantidad de
cobertura. Podramos crear un encierro para impedir el paso a depredadores de unicornios. ENT: Podramos visitar lugares en donde fueron colectados anteriormente e investigar como estos lugares han sido modificados. Podramos establecer un monitoreo para conocer los cambios en la abundancia de unicornios azules en lugares en donde el bosque vaya a ser perturbado. ENE: Podramos encontrar lugares con diversos grados de perturbacin y determinar como varan las densidades de unicornios azules en varios gradientes. En otras palabras, utilizaramos una secuencia cronolgica, en donde el espacio (varios lugares) sustituye al tiempo.

Ventajas y desventajas Regulacin de variables independientes. Los eclogos regulan activamente muchas variables independientes en los EL, una o algunas pocas en los EC y ninguna en los EN. Control de sitios. La interrogante principal es la siguiente: las diferencias encontradas se deben a los sitios o a los tratamientos? Para compensar la falta de regulacin de variables independientes, los eclogos tratan de minimizar las diferencias entre sitios de tres maneras: replicando sitios, seleccionando sitios que tengan

Porque Dios nunca recibi Definitividad en ninguna Universidad.

Publicaciones 1. Tuvo slo una publicacin. 2. Estuvo escrita en hebreo. 3. No tena referencias. 4. No fue publicada en un una revista con arbitreo cientfico. 5. Algunos dudan que la haya escrito El mismo. Actividades cientficas 6. Quizs cre el mundo, pero qu ha hecho desde entonces? 7. La comunidad cientfica no puede replicar sus resultados. 8. Nunca obtuvo permiso del comit de tica para utilizar seres humanos en sus experimentos. 9. Cuando un experimento le sali mal, trat de esconderlo ahogando a los sujetos experimentales. Enseanza 10.Casi nunca vino a clase y nicamente les dijo a los estudiantes: Lean el libro. 11. Algunos dicen que su hijo le ayudaba a ensear la clase. 12.Corri a sus dos primeros estudiantes. 13.Sus horas de oficina eran irregulares y a veces las tena en la punta de una montaa. 14.A pesar de que haba slo diez requerimientos, la mayora de los estudiantes reprob.

La escala de los movimientos de especies como el pecar de collar hacen difcil la replicacin. Foto de Carlos Galindo-Leal

valores similares antes de la manipulacin, y asignando sitios control y experimentales al azar y con intercalamiento. El control de sitios es difcil en los ENE, ms fcil en los ENT y EC, y mucho ms fcil en los EL. Entre ms grande sea la escala, ms difcil ser la replicacin. Habilidad para documentar trayectorias que resultan de las perturbaciones. Los ENE por definicin no siguen las trayectorias. Los otros tipos de experimentos s las siguen. Escala temporal mxima: Tanto los EL como los EC estn restringidos a pocos aos debido al esfuerzo requerido. A menudo se registran los efectos inmediatos, los cuales pueden no ser tan importantes a largo plazo (> 20 aos). Los ENT (paleontologa) permiten estudiar varios millones de aos. Los ENE permiten examinar el resultado de la trayectoria, pero no la trayectoria misma. Escala espacial mxima: La escala de los EL est limitada a aproximadamente 0.01 de hectrea (el tamao de un cuarto de laboratorio de temperatura constante). Los EC se limitan a un rango de 1 a 100 hectreas. Los EN no estn limitados en escala. Rango de especies y manipulaciones que pueden ser estudiadas: Los EL estn restringidos a pocas especies y a pocos procesos que existen en la naturaleza. La escala, los problemas prcticos, morales y legales restringen a los EC. Los EN no tienen problemas legales, morales o de escala y slo estn limitados por la habilidad del investigador. Realismo: Se pueden aplicar los resultados del experimento por lo menos a un caso? Los EN son reales. El realismo de los EC no es completo. Las manipulaciones pueden no imitar a los procesos naturales. El realismo de los EL depende de la pregunta y del diseo. Generalidad: Qu tan aplicables son los resultados a otros casos? La generalidad de los EL depende de la pregunta. Los EN muestrean la variacin natural mientras que los EC minimizan la variacin.

Gracias!
El Centro para la Biologa de la Conservacin extiende su ms sincero agradecimiento a:
American Philosophical Society Polly y Reid Anderson Peter y Helen Bing Bosque Modelo de Calakmul, Campeche, Mxico Centro de Estudios Conservacionistas, Guatemala Centro para la Biologa de la Conservacin, Costa Rica Direccin de la Reserva de Calakmul, Campeche, Mxico ECOMAT, Universidad Autnoma de Campeche, Mxico Environmental Systems Research Institute, Inc. ERDAS, Inc. Fundacin Jatun Sacha, Ecuador Luis Diego Gmez The John D. and Catherine T. MacArthur Foundation Missouri Botanical Garden Roig and Maria Mora, Finca Las Alturas, S.A. The James C. Penney Fund The Pew Charitable Trusts Silicon Graphics, Inc. U.S. Department of Energy U.S. National Science Foundation Visual Numerics, Inc.

El Diseo de Experimentos Ecolgicos

Experimentos de observacin (de medicin). Estos experimentos incluyen mediciones en el tiempo o espacio. El nico tratamiento o variable experimental es el espacio o el tiempo. El diseo y Por ejemplo, en el anlisis de los estudio de la disexperimentos de tribucin espacial campo efectuados de un organismo, por los eclogos diferentes hbitats contienen una serie actan como tratade problemas, por mientos. El aspeclo que es necesaria to mas crtico del una revisin de los diseo de los conceptos elemenexperimentos de tales del diseo. medidas es aseQuizs el error que gurar que las se comete mas fremedidas o rplicas cuentemente es el estn distribuidas de la pseudoreplien el espacio o en cacin. La pseudoel tiempo. Si coloreplicacin se define camos las muescomo la utilizacin tras en los hbitats de rplicas que no El manejo adaptativo puede utilizarse a nivel de cuencas. Foto de Carlos Galindo-Leal diferentes pero en son independientes una sola localidad y encontramos diferencias, lo nico que entre s. La pseudoreplicacin se puede originar de un mal diseo obtenemos es una diferencia entre localidades y no entre o de un mal anlisis. Por lo tanto es necesario tener claras varias hbitats, ya que no conocemos la variabilidad dentro de cada de las ideas fundamentales del diseo de experimentos. hbitat. Los componentes de un experimento son los siguientes: Experimentos de manipulacin. Los experimentos de maLa hiptesis, o explicacin potencial, es de suma importannipulacin estn sujetos a diferentes clases de problemas cia. Aunque el experimento sea bien conducido, tendr poco potenciales (Cuadro). El xito del experimento depende de valor si no existe una hiptesis explcita. la prevencin de estos problemas. Para cada problema hay El diseo experimental es la estructura lgica del experiuna solucin en el diseo experimental. La mayora de esmento. Los objetivos de un experimento deben de especifitos rasgos de diseo son obligatorios. Los principales incar los siguientes aspectos: naturaleza de las unidades exgredientes del diseo se presentan a continuacin: perimentales, nmero y clase de tratamientos (incluyendo controles), propiedades y respuestas que se medirn, asigLos controles son tambin conocidos como: tratamiento nacin de tratamientos a unidades experimentales, nmepara comparaciones, tratamiento sin manipulacin, trataro de unidades experimentales (rplicas) que recibirn los miento de procedimiento o testigos. Los controles son retratamientos, arreglo espacial de las unidades experimenqueridos ya que los sistemas biolgicos exhiben cambios tales y la secuencia temporal de la aplicacin de tratamientemporales. Si no hubiera cambios temporales se podra tos. utilizar como control el estado de la unidad experimental La ejecucin experimental incluye los procedimientos y antes de la manipulacin. operaciones para implementar un experimento. En esta etapa el La replicacin reduce los efectos de la variacin al azar o experimentador debe evitar la introduccin de errores ruido y proporciona la estimacin del posible error. sistemticos, los cuales invalidan los experimentos. La asignacin de tratamientos al azar garantiza que en proLa funcin del anlisis estadstico en el trabajo experimenmedio, los errores estn distribuidos independientemente, tal es aumentar la claridad, precisin y objetividad. dndonos la posibilidad de conocer alfa, la probabilidad de La interpretacin y el anlisis estadstico son los aspectos cometer errores de tipo I. menos crticos de la experimentacin ya que si existen errores Los tratamientos de un experimento de manipulacin estadsticos o de interpretacin, los datos se pueden reanalizar. debern estar intercalados siempre en el tiempo y en el Sin embargo, si existen errores de diseo o de ejecucin, el espacio. El proceso de asignacin al azar contribuye al experimento se tiene que repetir. intercalamiento de los tratamientos. Si no hay En 1984 Stuart Hurlbert public un artculo sobre los principios de diseo experimental en donde explica algunos de los principales problemas que los eclogos confrontan en sus estudios. Aqu presentamos un resumen de los principales conceptos expuestos en su artculo. Los experimentos se pueden dividir en dos tipos:

intercalamiento de tratamientos lo nico que estamos probando son diferencias de sitio. Modelos de segregacin espacial o intercalamiento. Existen varias formas de intercalar los tratamientos. Los modelos aceptables son los A y los modelos con problemas son los B. A-1) Diseo completamente al azar. El intercalamiento de tratamientos y controles se lleva a cabo en forma aleatoria. Esta es la forma mas bsica y clara de asignar tratamientos a las unidades experimentales. Sin embargo, cuando el nmero de unidades experimentales es pequeo, el asignar al azar los tratamientos tiene una alta probabilidad de producir segregacin en vez de intercalamiento. A-2) Diseo de bloques al azar. Se distribuyen los controles y tratamientos estratificadamente. Este diseo se utiliza comnmente y es bastante bueno. Reduce la probabilidad de un efecto influyente pero no detectado de gradientes presentes y de eventos azarosos. A-3) Diseo sistemtico. El intercalamiento de tratamientos y controles se lleva a cabo en forma regular. En teora, este diseo corre el riesgo de coincidir con alguna propiedad que vare a intervalos peridicos, lo cual no es muy comn. Tanto en los diseos al azar como en los diseos sistemticos es posible asignar los tratamientos en base a 1) localidad, 2) propiedades internas y 3) ambos. Como ejemplo del caso 2, podramos asignar el tratamiento en base a la densidad encontrada antes de la manipulacin. En el caso 3, el objetivo sera lograr intercalamiento y a la vez, lograr minimizar diferencias antes de la manipulacin.

Los tres tipos ms comunes de pseudoreplicacin son los siguientes: 1. Simple: Resulta de la falta de intercalamiento de las muestras. Es decir, todas las muestras control estn en un sitio y todas las muestras del tratamiento estn en otro sitio. Un ejemplo es la comparacin de un rea quemada con un rea no quemada, en donde todas las unidades de muestreos estn segregadas. 2. Sacrificio: En este caso, aunque existen rplicas verdaderas los datos de las rplicas se juntan para llevar a cabo el anlisis estadstico. Tambin sucede cuando una o ms medidas tomadas de cada unidad experimental se consideran rplicas independientes. 3. Temporal: Cuando muestras mltiples de cada unidad experimental se obtienen en diversos tiempos o fechas. Las muestras sucesivas de la misma unidad estn obviamente correlacionadas y no deben analizarse como si fueran independientes. Qu hacer? Mejorar los diseos de proyectos incluyendo controles, rplicas, asignacin al azar e intercalamiento. Analizar los resultados con muestreos verdaderamente independientes Utilizar estadsticas apropiadas para muestreos sucesivos. En muchos estudios de campo la replicacin es difcil de obtener debido a la escala, presupuesto, tiempo, etc. Para este tipo de estudios se ha sugerido: 1) Indicar explcitamente la falta de replicacin; 2) No utilizar inferencia estadstica cuando no es adecuado. Cuando se utiliza inferencia estadstica, las diferencias encontradas se refieren a diferencias de sitio y no de tratamiento; 3) Tratar de incorporar monitoreo antes de la manipulacin en sitios con tratamiento y sin tratamiento.
Referencias Hargrove, W.W. and J. Pickering. 1992. Pseudoreplication: A sine qua non for regional ecology. Landscape Ecology 6:251-258. Hurlbert, S.H. 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments. Ecological Monographs, 54:187-211. Guthery, F.S. 1987. Guidelines for preparing and reviewing manuscripts based on field experiments with unreplicated treatments. Wildl. Soc. Bull. 15:306.

B-1, B-2) Segregacin simple y agregada. Los controles y los tratamientos no estn intercalados sino segregados, ya sea en forma continua o discontinua. El problema de estos diseos es el que las reas pueden ser diferentes o que pueden surgir diferencias durante el experimento. B-3) Segregacin aislada. Una barrera de algn tipo separa tratamientos y controles. Este diseo es menos recomendable que el anterior. A menudo se presenta al Fuentes potenciales de confusin en un experimento y medios para utilizar cmaras de ambiente controlado, acuarios, etc. minimizar sus efectos (de Hurlbert 1984). B-4) Rplicas fsicamente interdependientes. Las rplicas estn conectadas entre s y los tratamientos tamFuente de confusin Rasgos del diseo experimental bin. Este diseo a menudo se utiliza en acuarios o cque reducen o eliminan la confusin 1. Cambios temporales Tratamientos control o Testigos maras con sistema de mantenimiento comn. 2. Efectos del procedimiento Tratamientos control o Testigos B-5) Sin replicacin. La utilizacin de una sola rea 3. Sesgo del experimentador Asignacin al azar de los tratamientos como tratamiento y una sola rea como control, a veces a las unidades experimentales es la nica solucin. Este diseo, sin embargo, no debe Asignacin al azar de procedimientos de utilizar inferencia estadstica. Muchos de los estudios ecolgicos presentan el problema de la pseudoreplicacin debido a 1) falta de rplicas, 2) segregacin de las rplicas (falta de intercalamiento), y 3) utilizacin de muestras que no son independientes.
4. Variabilidad generada por el experimentador 5. Variabilidad inicial o inherente en las unidades experimentales 6. Eventos azarosos 7. Interferencia diablica Procedimientos "ciegos" Replicacin de tratamientos

Replicacin de tratamientos Intercalamiento de tratamientos Observaciones concomitantes Vigilancia eterna, exorcismo, sacrificios humanos

Preguntas
Encontrar cul es la pregunta pertinente es el papel central de un investigador. A menudo la diferencia entre un investigador con experiencia y uno sin experiencia consiste en la definicin de preguntas. La experiencia ayuda a diferenciar cules son las preguntas que se pueden abordar. Muchos investigadores jvenes, al planificar sus primeros proyectos de investigacin, quieren abarcarlo todo. Si tienen inters en una especie en particular, entonces su proyecto abarca aspectos de biologa general, fisiologa, gentica, ecologa, biogeografa, etc.,sin ninguna pregunta especfica. Cuando estos proyectos se llevan a cabo, al final del estudio se obtiene una revisin general de muchos aspectos. Sin embargo, la contribucin a cada uno de los campos especficos es mnima. Es importante definir desde un principio cuales son las preguntas del proyecto y definir que es lo que otros estudios no han aportado que este estudio va a aportar. Al principio es difcil hacer la transicin a este tipo de enfoque y delinear tan slo una o dos preguntas. Al investigador que empieza, el concentrarse en un par de preguntas le parece demasiada especializacin. Otro problema comn es la influencia de las tcnicas en la definicin del proyecto. A menudo, la aparicin de nueva tecnologa determina el tipo de estudios que se llevan a cabo. Entre los casos ms comunes se encuentra el uso de la radiotelemetra, de las trampas para atrapar algn grupo especfico, y ms recientemente las metodologas genticas y los sistemas de informacin geogrfica (SIG, SPG). Los investigadores adquieren la tecnologa y abordan un tema sin una pregunta en particular, en lugar de determinar las preguntas primero y despus, decidir qu tipo de tecnologa es necesaria. Se ha dividido a los investigadores en dos tipos. Aqullos interesados en un tema y que buscan un sistema adecuado para satisfacer su curiosidad y aqullos interesados en una especie o en un grupo de especies y que buscan un tema para abordarlos con estas especies. En conservacin existen ambos enfoques. Por ejemplo, algunos investigadores estn
Ejemplo: La abundancia del ganado y del unicornio azul se encuentran correlacionadas negativamente. Los sitios en donde el ganado es abundante, tienen pocos unicornios azules y viceversa. Esto describe el patrn de distribucin (cmo?) pero se desconoce el proceso que determina dicho patrn (porque?). Aunque es muy fcil inferir que existe una interaccin negativa directa (competencia) entre estas dos especies, existen otras explicaciones alternativas. Por ejemplo, 1) las preferencias de hbitat de estas especies divergen; 2) el ganado transforma el hbitat hacindolo inadecuado para los unicornios; 3) los unicornios se asustan de la presencia del ganado; 4) los unicornios se asustan de la presencia de los vaqueros, que generalmente estn con el ganado; 5) el ganado depreda sobre los unicornios o viceversa, etc.
Las preguntas determinan la metodologa: atrapando aves del sotobosque en Ecuador. Foto de Mauricio Guerrero.

interesados en obtener generalizaciones sobre el diseo de reservas mientras que otros tiene algn problema especfico que resolver. Ambos investigadores se pueden beneficiar del enfoque alternativo. Los investigadores de tema generalmente reconocen el estado de las teoras, hiptesis, y predicciones adecuadas, mientras que los investigadores de especies conocen aspectos de la historia natural de los organismos que son necesarios para efectuar la investigacin. En los estudios ecolgicos y de conservacin son dos las preguntas principales: cmo? y por qu?. La gran mayora de los estudios se concentran en la primera pregunta: cmo?. Generalmente describen los patrones de la diversidad y abundancia de los organismos utilizando correlaciones y comparaciones en el tiempo o en el espacio. Por ejemplo, al investigar la distribucin de la diversidad de especies en un gradiente altitudinal, se describe el patrn. Este es el primer paso para poder proponer razones (por qu). La pregunta por qu? se enfoca a entender los procesos que originan dichos patrones. Generalmente existe ms de una hiptesis alternativa ya que los diversos procesos ecolgicos pueden dar como resultado un mismo patrn temporal y espacial. Por ejemplo, la disminucin en la abundancia de una especie puede ser el resultado de un aumento en la abundancia de sus depredadores, competidores, parsitos, enfermedades, o de su alimento. De la misma forma, una especie puede estar restringida a un hbitat particular como resultado de sus tolerancias fisiolgicas, de su comportamiento de seleccin de hbitat, de las interacciones con presas, competidores, depredadores y parsitos o debido a factores histricos. En ambos casos los diversos factores no se excluyen mutuamente, sino que pueden interactuar de manera compleja.

Diseo de Estudios de Impacto Ambiental

En varios pases, los estudios de impacto ambiental son un requerimiento legal para aprobar los proyectos de desarrollo, como la construccin de carreteras, presas, campos de golf, zonas hoteleras, etc. Sin embargo, los niveles de estudios requeridos por diferentes pases son muy diversos. En muchos lugares tan slo se proporciona una lista de las especies presentes y una relacin sobre cuales pueden ser afectadas, enfatizando aqullas que estn en peligro de extincin. Esta informacin es suficiente slo en casos muy extremos. Si el proyecto es aprobado, nunca se lleva a cabo el monitoreo para conocer los impactos reales. Las listas de especies son evidentemente insuficientes para poder predecir los impactos. Los estudios de impacto ambiental deben de ser vistos como un ejercicio en el diseo de proyectos. Deben de ser planeados de tal forma que las actividades de desarrollo proporcionen informacin sobre su impacto. Los estudios deben de llevarse a cabo antes, durante y despus del desarrollo y deben de incorporar comparaciones con reas en donde no se lleve a cabo el desarrollo (controles). Los estudios de impacto ambiental deben de incluir informacin sobre los posibles efectos fsicos, biolgicos, sociales y de salud. La importancia relativa de estos cuatro aspectos depender del tipo de proyecto o desarrollo a consideracin. La calidad y confiabilidad del estudio depende de la calidad y cantidad de informacin cientfica colectada y de la forma en que sta es interpretada. Siete pasos del proceso de evaluacin de impacto ambiental (Wiesner 1995). 1. Identificacin de necesidad. Es necesario llevar a cabo un estudio de impacto ambiental? 2. Identificacin de aspectos. Qu aspectos deben de tratarse en el estudio? 3. Perfil. Cul es el estado actual del ambiente en el rea afectada? 4. Evaluacin de riesgos. Cules son los riesgos o beneficios? Quin ser potencialmente afectado? 5. Manejo de riesgos. Se pueden prevenir o evitar los riesgos? Existen mejores alternativas disponibles? Cul es la mejor manera de negociar los costos y beneficios? 6. Implementacin y toma de decisiones. Proporciona la evaluacin informacin adecuada, vlida y confiable para la toma decisiones? Existe un conflicto ha ser resuelto? Cmo se cumplirn las condiciones? Cmo y quin llevar a cabo el monitoreo de los impactos? 7. Monitoreo y evaluacin despus del proyecto. Cumple el proyecto con las condiciones? Se estn logrando los resultados anticipados? Es adecuada o deficiente la proteccin adoptada? Impacto y Manejo Ambiental Adaptativo. El enfoque adaptativo a los estudios de manejo e impacto ambiental consiste en una serie de perodos de talleres e investigaciones alternativos cuidadosamente diseados. Los participantes revisan y modifican continuamente sus esfuerzos para desarrollar modelos que proporcionen alternativas de accin.
Referencias Holling, C.S. 1978. Adaptive Environmental Assessment and Management. John Wiley & Sons, England. Levien, R. 1979. Expect the unexpected: an adaptive approach to environmental management. Executive Reports 1. International Institute for Applied Systems Analysis (IIASA). Austria. Wiesner, D. 1995. E.I.A. The Environment Impact Assessment process. What it is and how to do one. Prism Press. Great Britain.

Algunos Mitos de los Estudios de Impacto Ambiental (Levien 1979). 1. Los estudios deben de considerar todos los posibles impactos del desarrollo 2. Cada estudio es nico. Se aprende poco de experiencias pasadas. 3. Las listas de especies y las prospecciones son un paso necesario. 4. Los estudios descriptivos se pueden usar como base para los modelos predictivos. 5. Cualquier estudio cientfico contribuye al mejoramiento de decisiones. 6. Las fronteras administrativas definen regiones apropiadas para la investigacin. 7. El anlisis matemtico permitir una mejor decisin entre las propuestas acciones. 8. Los estudios de impacto deben de eliminar la incertidumbre acerca de las consecuencias de los desarrollos propuestos.

Siempre me he propuesto mantener mi mente abierta para abandonar cualquier hiptesis favorita, tan pronto como los hechos demuestran lo opuesto. De hecho, no he tenido otra opcin mas que obrar de esta manera, ya que con la excepcin de los arrecifes de coral, no puedo recordar ninguna hiptesis formada por primera vez que no haya tenido que abandonar o modificar grandemente. Carlos R. Darwin

Algunos Proyectos del Centro

Proyecto: Influencia de los patrones de uso urbano de la tierra en la huella ecolgica de las ciudades. Autor: Marina Alberti Marco Conceptual: Manejo sustentable de asentamientos humanos Observacin: La densidad y uso urbano de la tierra afectan los patrones urbanos de transportacin y movilidad. Las tendencias en dispersin urbana y especializacin en el uso de la tierra incrementan la utilizacin de vehculos privados en el transporte urbano. Pregunta: Tienen ms eficiencia ecolgica los patrones integrados de uso urbano de la tierra? Diseo: Medicin de la densidad y de la integracin funcional de los patrones urbanos de uso de la tierra y de la eficiencia ecolgica en 16 ciudades. Anlisis: Anlisis comparativo de la eficiencia ecolgica en relacin a los patrones de uso de la tierra en diferentes ciudades. Comparacin de clases 1) con ingresos y regiones biogeogrficas similares, 2) con ingresos similares y regiones biogeogrficas diferentes, y 3) con ingresos diferentes y regiones biogeogrficas diferentes. Proyecto: Efectos de una planta introducida en las poblaciones de una mariposa nativa en Colorado, E.U.A. Autor: Carol Boggs Marco Conceptual: Perturbacin de las interacciones coevolutivas entre especies por invasiones biolgicas y su efecto sobre la persistencia de las poblaciones a largo plazo. Observacin: La planta extica de mostaza (Thlaspi arvense) es el sitio de oviposicin preferido para una especie de mariposa nativa ( Pieris napi ), pero es txica para las larvas. Pregunta: Son heredables las preferencias de las mariposas de manera que la fuerte presin selectiva en contra de las mariposas que ovipositan sus huevos en la planta introducida pueden producir un cambio en los patrones de oviposicin? Diseo: Determinar los patrones de preferencia de mariposas hembras hacia plantas exticas y nativas y el grado de herencia de las preferencias. Anlisis: Estimacin del coeficiente de herencia. Con un modelo matemtico predecir el efecto de las preferencias de las hembras sobre el nmero de mariposas a largo plazo.

Proyecto: Preservacin de la Proyecto: Comparacin de biodiversidad en paisajes patrones espaciales de diversidad agrcolas fragmentados en en varios taxa en el zona del alto Costa Rica. Amazonas, Ecuador. Autor: Gretchen Daily y Paul Autor: Peter Pearman, Mauricio Ehrlich Guerrero, y Karen Levy. Marco Conceptual: Utilidad Marco Conceptual: Relacin Murcilago de saco (Saccopteryx bilineata) en Mxico. de taxa indicadores y de entre el grado de perturbacin de Foto de Michelle Evelyn. parches pequeos de selva los ecosistemas y la diversidad para el mantenimiento de la de las comunidades. biodiversidad. Observacin: Las perturbaciones modifican la estructura Observacin: Los parches pequeos difieren en su fsica del hbitat y la diversidad de especies. capacidad para mantener biodiversidad de diferentes Pregunta: Existen similaridades en los efectos de las grupos taxonmicos. perturbaciones sobre la diversidad de reptiles, anfibios, aves Pregunta: Cul es la correlacin entre la diversidad y mariposas? de diferentes grupos taxonmicos en fragmentos de Diseo: Dentro de la reserva de Jatun Sacha (36 km2), se selva y qu factores explican las correlaciones bajas? muestrearon las aves del sotobosque, los reptiles y anfibios y las Diseo: Muestreo de la diversidad de mariposas, mariposas en 23 sitios de 0.5 ha distribuidos en un gradiente de polillas, escarabajos y pjaros en 8 fragmentos de perturbaciones. tamao variable, con un rango de 1 ha a 225 ha. Anlisis: Correlaciones entre la riqueza, diversidad y densidad Anlisis: Correlacin, tablas de contingencia, jerarqua de los cuatro grupos en los 23 sitios. Correlaciones entre cada de la distribucin de especies. grupo y variables ambientales del rodal y del paisaje.

Lecturas Recomendadas
Proyecto: Efecto de las extracciones forestales selectivas en la diversidad de mariposas, escarabajos saprfagos y roedores en Petn, Guatemala. Autor: Claudio Mndez, Enio Cano, Mario Joln, Nick Haddad. Marco Conceptual: Relacin entre el grado de perturbacin de los ecosistemas y la diversidad de las comunidades. Observacin: La diversidad biolgica se modifica al perturbar el grado de cobertura arbrea. Pregunta: Cmo se modifica la diversidad de mariposas, escarabajos saprfagos y roedores en las reas de extraccin forestal selectiva? Diseo: Establecimiento de transectos de muestreo dentro y fuera del rea de extraccin forestal selectiva. Transectos paralelos de 500 m con 20 trampas para mariposas. 20 trampas para escarabajos cebadas con estircol de vaca y con pescado. Dos transectos paralelos con 60 trampas para pequeos mamferos. Anlisis: Anlisis de grupos, comparacin de ndices de diversidad y similaridad.
Caughley, C., and A.R.E. Sinclair. 1994. Wildlife Ecology and Management. Blackwell Scientific Publications. Boston. Chamberlin, T.C. 1890 (1965 reprint). The method of multiple working hypotheses. Science 148:754-759. Davis, D.E. 1985. Management is deductive. Wildl. Soc. Bull. 13:588-591. Diamond, J. 1986. Laboratory experiments, field experiments, and natural experiments. pp. 3-22. In Diamond, J. and T.J. Case. (Eds). Community Ecology. Harper and Row, Publishers, New York. Eberhardt, L.L. and J.M. Thomas. 1991. Designing environmental field studies. Ecol. Monogr. 61:53-73. Fraser, D. 1985. Piggery perspectives on wildlife management and research. Wildl. Soc. Bull. 13:183-187. Gavin, T.A. 1989. Whats wrong with the questions we ask in wildife research? Wildl. Soc. Bull. 17:345-350. Gill, R.B. 1985. Wildlife research: an endangered species. Wildl. Soc. Bull. 13:580.587. Green, R.H. 1979. Sampling design and statistical methods for environmental biologists. John Wiley & Sons. New York. Guthery, F.S. 1987. Guidelines for preparing and reviewing manuscripts based on field experiments with unreplicated treatments. Wildl. Soc. Bull. 15:306. Heath, D. 1995. An introduction to experimental design and statistics for biology. UCL Press. England. Hilborn, R., and S.C. Stearns. 1982. On inference in ecology and evolutionary biology: the problem of multiple causes. Acta Biotheoretica. 31:145-164. Hurlbert, S.H. 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments. Ecol. Monogr. 54:187-211. Matter, W.J., and R.W. Mannan. 1989. More on gaining reliable knowledge: a comment. J. Wildl. Manage. 53:1172-1176. McNab, J. 1983. Wildlife management as scientific experimentation. Wildl. Soc. Bull. 11:397-401. Murphy, D.D. 1990. Conservation and confusion: wrong species, wrong scale, wrong conclusions. Cons. Biol. 3:82-84. Murphy, D.D. 1990. Conservation biology and scientific method. Cons. Biol. 4:203-204. Murphy, D.D. and B.D. Noon. 1991. Coping with uncertainty in wildlife biology. J. Wildl. Manage. 55:773-782. Platt, J.R. 1964. Strong inference. Science 146:347-353. Quinn, J.F., and A.E. Dunham. 1983. On hypotheses testing in ecology and evolution. Am. Nat. 122:602-617. Romesburg, H.C. 1981. Wildlife science: gaining reliable knowledge. J. Wildl. Manage. 45:293-313. Romesburg, H.C. 1989. More on gaining reliable knowledge. J. Wildl. Manage. 53:1177-1180. Romesburg, H.C. 1991. On improving the natural resources and environmental sciences. J. Wildl. Manage. 55:744-756. Sinclair, A.R.E. 1991. Science and the practice of Wildlife Management. J. Wildl. Manage. 55:767-773. Underwood, A.J. 1981. Techniques of analysis of variance in experimental marine biology and ecology. Oceanography and Marine Biology Annual Review 19:513-605. Walters, C.J. 1986. Adaptive management of renewable resources. MacMillan, New York. Zar, J.H. 1984. Biostatistical analysis. 2nd ed. Prentice-Hall, Inc. New Jersey.

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Proyecto: Efecto de la fragmentacin en comunidades de murcilagos en Calakmul, Campeche, Mxico. Autor: Michelle Evelyn Marco Conceptual: Efectos del paisaje sobre la biodiversidad. Observacin: La fragmentacion afecta diferencialmente a los organismos. Pregunta: Cmo afecta la fragmentacin a diferentes especies de murcilagos? Diseo: Muestreo de comunidades de murcilagos mediante trampeo con redes. Tres sitios con diversos grados de perturbacin con tres localidades en cada sitio. Cada localidad es muestreada tres veces. Anlisis: Anlisis de la diversidad y riqueza de especies y de la abundancia relativa mediante anlisis de varianza de medidas repetidas.

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Proyecto: Efecto del uso de la tierra adyacente sobre las comunidades de rboles y de aves ribereas en California central. Autor: Steve Rottenborn Marco Conceptual: Influencia del contexto espacial en el mantenimiento de la biodiversidad. Observacin: Los factores antropognicos externos (tipo de vegetacin, cobertura, disponibilidad de alimento, ruido) e internos (pisoteo de vegetacin, invasin por plantas exticas, presencia de gente y animales domsticos) difieren de acuerdo al uso de la tierra. Pregunta: Son afectadas las comunidades de rboles y de aves de los corredores ribereos por los usos de la tierra adyacente? Diseo: Censos de aves (conteo de puntos) y rboles (diversidad, riqueza, densidad, rea basal) llevados a cabo en 8 reas de hbitat ribereo maduro adyacentes a tres tipos de uso de la tierra (residencial, industrial y agrcola). Anlisis: Comparaciones de diversidad, riqueza, y densidad de aves y rboles entre las reas con los tres tipos de uso de la tierra adyacente mediante pruebas de Kruskal-Wallis.

El Centro para la Biologa de la Conservacin

Presidente del Comit de Asesores: Paul R. Ehrlich Presidente: Dennis D. Murphy Director: Carol Boggs Director Asociado del Programa Tropical: Carlos Galindo-Leal Coordinadora de Poltica Global: Anne H. Ehrlich Coordinadora de Oficina: Deborah Levoy Grupo de Investigadores: Marina Alberti, Gretchen Daily, Lynn Dwyer, Michelle Evelyn, Karen Holl, Jennifer Hughes, Katy Human, Alan Launer, David Layton, Peter Pearman, Jamie Reaser, Steve Rottenborn, Bennett Sandler, Andrew Weiss, Stuart Weiss, Ted Wong Asistentes de investigacin: Scott Daily, Rob Dexter, Craig Fee, Irene Fu, Toby Goldberg, Karen Levy, Gustavo Orellana, Victor Orellana, Stephanie Page, David Stiles, Robert Swierk, Ian Woods Cientficos colaboradores: George Austin, Robert Blair, Federico Bolaos, Hugh Britten, Erica Fleishman, Alisya Galo, Laurence Goulder, Mauricio Guerrero, Nick Haddad, Marc Imhoff, Claire Kremen, Esteban Martnez, Claudio Mndez, Adina Merenlender, David Neill, Reed Noss, Edgar Quirs, Marius Rakotondratsima, Michael Reed, Paul Rich, Tom Sisk, Helen Sparrow, Gloria Tavera, David Wilcove . Consejo Cientfico: Prof. Peter Brussard, Universidad de Nevada, Reno Prof. Raymond Dasmann, Universidad de California, Santa Cruz Prof. Jared Diamond, Universidad de California, Los Angeles Prof. Thomas Eisner, Universidad de Cornell Don Luis Diego Gmez, Jardin Botanico Wilson Prof. Donald Kennedy, Universidad de Stanford Prof. Luna Leopold, Universidad de California, Berkeley Dr. Thomas E. Lovejoy, Smithsonian Institution Dr. Norman Myers, Oxford, Inglaterra Prof. Stuart Pimm, Universidad de Tennessee Prof. Peter H. Raven, Jardn Botnico de Missouri Prof. Terry Root, Universidad de Michigan Prof. Jonathan Roughgarden, Universidad de Stanford Prof. Steve Schneider, Universidad de Stanford Prof. Michael Soul, Universidad de California, Santa Cruz Prof. Peter Vitousek, Universidad de Stanford Prof. Edward O. Wilson, Universidad de Harvard

El Centro para la Biologa de la Conservacin se estableci en 1984 para desarrollar la ciencia de la biologa de la conservacin, incluyendo su aplicacin para solucionar problemas crticos sobre conservacin. Particularmente, el CBC conduce investigacin cientfica objetiva e investigacin sobre polticas globales para construir las bases slidas para la conservacin, manejo y restauracin de la diversidad bitica, y del manejo general de los sistemas de soporte de vida en el planeta. Para cumplir esta misin, el Centro para la Biologa de la Conservacin disea experimentos para resolver interrogantes especficas y generales en biologa de la conservacin. conduce investigacin sobre temas de poltica global, incluyendo crecimiento de la poblacin humana, utilizacin de recursos, y deterioro ambiental, y de las interacciones entre estos. aplica y comunica los resultados de esta investigacin cientfica y de polticas globales ampliamente, a bilogos conservacionistas, administradores de reservas, planificadores, tomadores de decisiones, y al pblico en general; y educa estudiantes y profesionistas a travs de su participacin en investigacin cooperativa, conferencias, y trabajo en colaboracin. El Centro, parte del Departamento de Ciencias Biolgicas de la Universidad de Stanford, es apoyado mediante donaciones de individuos, fundaciones privadas y corporaciones. ECOTONO es la publicacin del Programa de Investigacin Tropical del Centro para la Biologa de la Conservacin. ECOTONO refleja la intencin del Programa Tropical de mantener un espacio cientfico en donde las interacciones simbiticas predominen sobre el parasitismo, la competencia y la depredacin. Para pertenecer a la lista de correos de ECOTONO favor de contactar: Centro para la Biologa de la Conservacin Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Stanford Stanford, California 94305-5020 Telfono (415) 723-5924 FAX: (415) 723-5920 correo electrnico: CONBIO@ igc.org Las subscripciones son gratis. Se aceptan donaciones de $15, para sufragar los costos de publicacin y envo. Coordinador de la edicin de ECOTONO: Carlos Galindo-Leal Arte: Jamie Reaser. Diseo: Deborah Levoy

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