DELATEORASINTTICAALABIOLOGA ACTUAL:80AOSENBUSCADEUNA BASETERICA

ProyectoFindeCarrera

GuillermoDazMolina UniversidadAutnomadeMadrid

NDICE INTRODUCCIN:LANECESIDADDEUNABASETERICA....3 ILABASETERICAOFICIAL:LATEORASINTTICA..4 IIENBUSCADEUNNUEVOMARCOTERICO13 IIICONCLUSIONES....26 AGRADECIMIENTOS....27 REFERENCIAS..27 2 Lasrevolucionesylabiologaactual..13 InadecuacindelaTeoraSinttica....21 Nuevasideasparaunanuevabiologa..24 OrigendeLaSntesis..4 Cuerpoconceptualyevidencias..6 Crticasalateora.....8

INTRODUCCIN:LANECESIDADDEUNABASETERICA. La ciencia, como actividad intelectual humana, vive hoy un momento de

enorme diversificacin, especializacin y complejizacin, siendo adems un componente principal en la cosmovisin de nuestra sociedad, influyendo enormemente en el diseo y funcionamiento del sistema sociopoltico. El crecimientoquelahallevadoatalposicinactualsehabasadoprincipalmenteenla potenciacin de su orientacin prctica, en el inmenso desarrollo de la faceta que llamamos tcnica. La aplicacin de los conocimientos cientficos para aumentar nuestras capacidades de desarrollo y de explotacin del medio han sido una constantedesdehacedossiglos,dandopiealaRevolucinIndustrialycambiando parasiempreelfuncionamientodelmundohumano.Buenosejemplosdeellosonel nacimientodelaQumicaIndustrialoelboomdelasaplicacionesdelaelectricidad (SnchezRon,2001).Estehechohaprovocadolaseparacinentrecienciaterica ycienciaaplicadadeunamaneramsmarcadadeloquepudoserentiemposde Newton o Lavoisier. Esto no ha evitado que ambas se complementen y progresen recprocamente, pero s ha llevado a la desconexin entre cientficos, a la especializacinacadmicay,enmuchasreas,alarelegacinaunsegundoplanodel conocimiento bsico. Esto es perjudicial en tanto que slo el desarrollo terico produce avances a largo plazo. Y cuando la tcnica no est enmarcada en un conocimiento general, se corre el riesgo de no poder interpretar el porqu de los hechos empricos de manera correcta, as como de investigar en la direccin equivocadaoincurrirenpeligrosdesconocidos. Esta necesidad de una comprensin general incumbe por supuesto a la

Biologa. A pesar de ser una ciencia muy actual, muy prctica y con un enorme desarrollo(debidosobretodoalaugedelabiotecnologa),siguedependiendodesu basetericaparaexplicarlosdescubrimientos,formaralosestudiantesyencauzar la investigacin. Sin embargo, el desarrollo de la biologa terica no ha seguido el trepidante ritmo de las aplicaciones y la biologa puntera, y es frecuentemente dejadadeladoporlosespecialistas.Elpropsitodeestetrabajoesporellorevisarel estado de dicha base terica, su validez hoy como cuerpo de disciplina y su capacidad de explicar e integrar los datos que sin cesar genera la investigacin tcnica,ascomodiscutiryproponeralternativasalamisma. 3

ILABASETERICAOFICIAL:LATEORASINTTICA. OrigendeLaSntesis La disciplina que contiene las argumentaciones tericas de la biologa es

bsicamente la Biologa Evolutiva. En un contexto cientfico, la Evolucin Orgnica se considera un hecho probado e indiscutible, hasta el punto de no conocerse detractores cientficos de tal afirmacin. La Biologa Evolutiva se encarga de estudiar este hecho, y de ofrecer ideas para explicar el modo en que se produce. Normalmentesehapropuestoysepersigueunasolateoraprincipal,unificadoray universal. A esto se le llama Teora Evolutiva. El pensamiento evolutivo comenzarasegnalgunosenlaGreciaClsica,oenelRenacimiento(Harris,1985), peroeltrminoevolucinlointroduceBonnetenelSigloXVIIIydebemosesperar hasta el siglo XIX, en el que Lamarck publica Filosofa zoolgica, para encontrar unapropiamentellamadateoraevolutiva,cientficamenteestructurada.Apartirde ahsesucedenotras,yen1859DarwinpublicaElorigendelasespeciespormedio delaseleccinnatural,olapreservacindelasrazasfavorecidasenlaluchaporla vida,dondeseexponelateoraevolutivahoyconsideradamayoritariamentecomo laprimeravlida.Enestosaspectoshistricossedebenaclararciertasconfusiones que si bien pueden ser esperables en mbitos periodsticos o populares, son inaceptablesenelacadmico.Asaber: La Evolucin Orgnica es un hecho demostrado en ciencia, la Teora de la Evolucineslavigenteencadamomento,sujetaafalsacinodiscusincomo cualquierotra. Lamarckismo, darwinismo o seleccin natural no son, por tanto, sinnimos deevolucin. Lamarckismo no es sinnimo de herencia de caracteres adquiridos, ni darwinismodeseleccinnatural.Sonsimplementeelconjuntodeideasque estosautoresprofesaban. Hayevolucionistaspredarwinistas,ymuchos(Galera,2002;Harris,1985).

 Haytericosdelaseleccinnaturalpredarwinistas(Harris,1985). Estas aclaraciones no son fruto de una pasin enciclopdica ni de una

intencindesacarpunta,sonunintentodeevitarlainvariableconcatenacindel darwinismoengeneralconelhechoevolutivo. Darwin, entonces, gest una teora evolucionista, incorporando conceptos

habituales en su poca como la herencia de caracteres adquiridos, pero dejando como idea principal a la seleccin natural, concepto sostenido tambin por ms autoresperoquelconHooker,Huxleyyotrosdifundieronentregranpartedela comunidadcientfica.Seconsiderdurantetiempolateoramsacertada,apesarde las crticas de cientficos como Jenkin, Mivart y otros; y del hecho de que no proponabasealgunaparalavariacinolaherencia,puesDarwinnoaprovechlas ideasdeMendel(Galera,2000)yrecurri,finalmentealapangnesis.Asfuehasta laaparicindelaTeoraSintticaenelSigloXX,quelasustituyalcompletarla. La Teora Sinttica (tambin llamada de otras muchas maneras, y

oficialmenteSntesisEvolutivaModerna)nacedelacomplementacindelasideas darwinianas de variacin al azar, gradualismo y seleccin natural con la gentica mendeliana, el para entonces reciente concepto de mutacin gentica y el aparato matemticodelagenticadepoblaciones.Bebedelaversinradicaldeldarwinismo creada por Weismann (Olarieta Alberdi, 2010), llamada por Romanes neodarwinismo,quesereduceaazaryseleccin. El redescubrimiento de los trabajos de Mendel en 1900 parte de Hugo de

Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak se consider en un principio como un punto a favor del saltacionismo, y por ello fue rechazado por Karl Pearson y su escuela, la floreciente biometra. Bateson y otros sin embargo vieron que el mendelismotenamuchoqueaportaralestudiodelaevolucin.Nomuchodespus lostrabajosdeMorganylosdrosophilistasseharanfamosos,uniendoaMendel conlaTeoraCromosmicadelaHerenciaycreandolagenticaclsica,alaquepor ello ha llegado a llamarse mendelmorganiana. No obstante, la compatibilidad de estas ideas con el gradualismo y la seleccin natural segua siendo origen de discusiones. Fisher vino a conciliar estos principios, elaborando modelos matemticos de tipo estadstico que mostraban la plausibilidad de una variacin 5

continuacomoresultadodemuchos locidiscretos.Apartirdeahsesucedieronlos nombres y las obras que son considerados los textos fundacionales de la Teora Sinttica, la Gentica de Poblaciones y en definitiva la base terica vigente de la biologa: TheodosiusDobzhansky:GeneticsandtheOriginofSpecies(1937) ErnstMayr:SystematicsandtheOriginofSpecies(1942) GeorgeGaylordSimpson:TempoandModeinEvolution(1944) GeorgeLedyardStebbins:VariationandEvolutioninPlants(1950) A estas obras hay que aadir la aportacin de Julian Huxley, con su obra

Evolution: The Modern Synthesis, con la que introduce el trmino actualmente usado. Julian, como su abuelo, fue un entusiasta divulgador y un hombre con posicionesprestigiosasdentroyfueradelaciencia.Noeselpadredelateora,pero squizunodesusmayorespromotores. Cuerpoconceptualyevidencias Desde entonces, la teora forjada se ha mantenido casi sin modificaciones

hasta hoy en da, continuando en los manuales al lado de sus ampliaciones posterioresperoconservandounasasuncionesbsicas: Lanaturalezadelosrasgos delosseresvivientes,suestructuraybiologa,depende directa y linealmente de genes discretos y mayoritariamente independientes, compuestos por secuencias de bases de ADN residentes en los cromosomas nucleares.Dichadependenciasepuedeilustrarconlasiguientesecuencia: GENES PROTENASFENOTIPO La variabilidad entre individuos se fundamenta en la presencia de variaciones de genes denominados alelos, que siguen los patrones de herencia formulados por MendelycompletadosporlagenticadeMorganycompaa.

 El origen de dicha variabilidad es la generacin de variantes allicas debido a pequeas mutaciones producidas al azar en el material cromosmico. Las mutaciones de gran calado slo provocan trastornos sin viabilidad, no teniendo implicacionesevolutivas. La variabilidad implica diferencias de aptitud o fitness, pues los diferentes fenotipos se desenvuelven mejor o peor en su medio. Esto se correlaciona directamente con diferentes probabilidades de tener xito evolutivo, entendido comolacapacidaddeproducirdescendenciafrtil. La competencia es omnipresente en las relaciones ecolgicas, debido a la sobreproduccindeindividuosenunambientederecursoslimitados.Estoproduce una mortalidad diferencial y, lo que es ms importante, una reproduccin diferencial. Laseleccinnaturaleselprocesoyelresultadodeestareproduccindiferencial, por la que paulatinamente la presencia de linajes con mayor aptitud se vuelve mayoritariaenlapoblacin. La especiacin es resultado del aislamiento reproductivo, producido por acumulacindemutacionesgenticasyotrosprocesos. La evolucin es el resultado de las divergencias causadas por la especiacin, acumuladasenescalasdetiempomayores. Estosprincipiosfueronconcretndoseyamplindosedesdeunprincipio,con

gran desarrollo de los conocimientos sobre mutacin espontnea y de las formulacionesmatemticasdelagenticapoblacional. Sobre las evidencias, La teora Sinttica se fragu en un ambiente cientfico

reduccionistaypositivista,queparecatenerlaintencindepasardelnaturalismo decimonnicoaunacienciapura,mecanicista,quenotuviesecomplejosalladodela revolucin llevada a cabo por los colegas fsicos. Se dio especial importancia a las consideracionestericas,ylamodelizacin,ydesdeelprincipiosufriunaenorme carencia de soporte emprico (Olarieta Alberdi, 2010; Sandn, 1997). Las demostraciones matemticas conformaron a muchos cientficos que dejaron de lado la necesidad de hechos observables, y obviaron las crticas o las teoraas 7

alternativas. La seriedad que pareca aportar esta manera de ver la naturaleza gener, irnicamente, un cuerpo de doctrina altamente virtual en el que las asunciones crearon un conjunto de ideas coherentes y con valor propio, pero construidas sin una base real. Un buen ejemplo de ello es la ley de Hardy Weinberg, considerada un xito de la gentica de poblaciones para explicar la distribucindealelosenunapoblacin: Lamodelizacinestadsticafingeycreaun espejismo:pretendehacerpasarlashiptesiscomotesis.Sinembargo,lavalidezdeun modelo no est determinada por su forma matemtica de exposicin sino por su comprobacinemprica.As,sehablaengenticadepoblacionesdelaleydeHardy Weinberg cuando se debera decir el modelo de HardyWeinberg, es decir, una hiptesis sobre el funcionamiento de un fenmeno que debe ser corroborada con los datosempricoscorrespondientes,locualesimposibleporquelospostuladossobrelos que se construye dicho modelo no existen en la realidad, ni siquiera como aproximacin.(OlarietaAlberdi,2010). Margulis tambin ha mostrado su disconformidad con esta modelizacin: "el

neodarwinismoesfundamentalmentedefectuoso,nosloporquesebasaenconceptos reduccionistas ya desfasados, sino tambin por estar formulado en un lenguaje matemticoinadecuado(Margulis,2002). Ese modelo se consider rector de los procesos genticos que producan la

evolucin.Nosetenanencuentaprocesostanconocidoscomolapoliploidizacin, para entonces ampliamente estudiada en plantas, donde supone el origen de al menos el 5% de las gimnospermas, el 45% de las dicotiledneas y el 55% de las monocotiledneas (Walbot, 1985). Todo pareca poder ser explicado por La Evolucinesuncambioenlacomposicingenticadelaspoblaciones.Elestudiodelos mecanismosdeevolucinescompetenciadelaGenticadePoblaciones"(Dobzhansky, 1951). Crticasalateora. As, campos enteros de investigacin se relegaron al olvido, como la vieja

peroentoncesprometedoraembriologa,cuyosrecienteshallazgoscomoloscampos morfogenticos no casaban con las asunciones de la Sntesis. Esto fue desde la 8

desidia hasta el entorpecimiento, llegando Morgan al extremo de impedir la publicacin de los trabajos de Child (Mitman, & FaustoSterling, 1989). En la elaboracindelosfundamentosdelateora,sepusoempeoeneliminarteorasy concepcionesquevenandiscutindosetiempoatrs,estimndosequeyanotenan nadaqueaportar.Talfueelcasodelsaltacionismo,defendidoporGoldschmidt,pues sus macromutaciones no encajaban en la visin del continuo en la variacin, que requeradelaspequeasmutacionespuntuales.Tambinconlasideasortognicas, ocualquiermecanismointerno,puessereforzlaideadeunambientequedispone, en el que los seres persisten o no por su irremisible adecuacin al mismo. Y por supuesto con el lamarckismo, ya denostado por Weismann pero al fin desbancado porunateoraconbasefsicadelaherencia. DesdeelprimermomentolaTeoraSintticahatenidolagunasexplicativas,

enparteporlafaltadedatosquesetenaenaquellostiemposenalgunoscampos, principalmente en gentica. Pero ms all de eso, ha recibido y sigue recibiendo crticas sobre la validez de sus argumentos ms bsicos. Normalmente se han dirigido a aspectos concretos, pero no han faltado autores mostrando su descontento por la teora en general, como Grass (1977), Eldredge (1997), Lewontin(1993),Margulis(2002)ymuchosotros. Ciertas crticas se han centrado en el papel de azar, como por ejemplo los

clculos probabilsticos de Hoyle (1992) sobre la formacin o mejora de protenas pormutacionesalazar.Oeldebatesobrelanaturalezapreopostadaptativadela mutaciny,conlosfamososexperimentosdeCairns(1991)enbacterias.Muchasde estasdiscusioneshansufridodefaltadeentendimientoporelusointensivodeeste concepto a manos de los evolucionistas sintticos, que se empearon en contraponerlo a la ortognesis o la intencionalidad, cuando no era necesario y el debatedebicentrarseentornoalazarprobabilstico.(VerMonod,1971yOlarieta Alberdi,2010) Elgradualismohasidotambinobjetodecontroversia.Principalmenteporla

naturaleza del registro fsil, pero tambin por el funcionamiento de los sistemas genmicos. Los paleontlogos tuvieron ms tradicin fijista y defendieron la inmutabilidad de las especies, lo cual era normal porque la ausencia de formas intermedias era un problema que atorment al mismo Darwin y que sigue sin 9

resultarcoherenteconlateora,comohanexpuestoEldredge(1997),Kerr(1995)o Schindewolf (1993): Segn la teora de Darwin, la evolucin tiene lugar exclusivamenteporlavadepequeaycontinuaformacinymodificacindeespecies () Nuestra experiencia, obtenida de la observacin del material fsil, contradice directamenteestainterpretacin. El gradualismo era para los sintticos la correlacin fenotpica de la

naturaleza puntual de las mutaciones. No haba macromutaciones ni cambios drsticos morfolgicos en el panorama evolutivo. Contra ello iban las interpretaciones de Goldschmitdt, que trabajando con Drosophila observ macromutaciones que en su opinin eran un sustrato para una evolucin rpida y saltacionista. En su libro The Material Basis of Evolution, opinaba que las numerosasvariacionespequeasdeDarwinplanteabaninmensasdificultades.En primerlugar,existeunatendenciaavolveraunapoblacinpromedio,aunquehayan aparecido mutaciones. En segundo lugar, en todos los experimentos de seleccin, nos encontramos con la gran dificultad de corregir cambios ms all de ciertos lmites definidos: los intentos de ir ms all llevan casi invariablemente a la esterilidadylaextincin(Goldschmitdt,1940). La naturaleza de la mutacin tambin chocaba con las mltiples evidencias de las que ya entonces se dispona sobre herencia citoplasmtica. sta no obedece a los postuladosdelaTeoraCromosmicadelaHerencia,niconlavisinimpuestapor Weismann: el citoplasma forma parte del cuerpo de la clula, por lo que no existe separacinestrictaentreplasmaycuerpo. noserigeporelcdigogenticodeloscromosomasnucleares. contradicelasleyesdeMendel(Birky,1994). su divisin, y por tanto su reproduccin, no se corresponde con la divisin nuclearniconladelaclula. presentaunafuertedependenciadefactoresambientales.

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Laherenciacitoplasmticafuemarginadaenlosmediosacadmicosoficiales.

Para Huxley desempeaba un papel completamente secundario. Dunn, Beadle, Muller y otros genetistas admitieron a regaadientes los supuestos de herencia extranuclear,despusdedejarbienclaroquesuimportanciadentrodelagentica era mnima. Un colaborador muy prximo de Morgan, Sturtevant, fue uno de los genetistasmsbeligerantesenestepunto,llevandoacaboduranteveinteaosuna constantebatalla,hastaquehacia1940setuvoquerendirantelaevidencia:todos los seres vivos disponen de herencia citoplasmtica, los animales en las mitocondrias, las plantas en los cloroplastos y las bacterias en los plsmidos (Olarieta Alberdi, 2010). Hoy en da los conocimientos en Epigentica siguen acumulndose,dandopesoaestemododeherencia. Laconcrecindelconceptodeaptitudo fitnessfuesiempreunpuntodbil

enlateora.Unarespuestarecurrenteeraqueentraabamuchadificultadmedirla en condiciones naturales. Pero otra vez, el problema era que el concepto era puramenteterico.Puedeparecerlgico,ymsenciertosentornosculturales,que lasdiferenciasentreindividuosimplicandiferentescapacidadesdesarrollarseenel medio.Peroquesealgiconosignificaqueseacierto,yesnecesariomedirloyversi unas formas preponderan sobre otras por encima de la contingencia. Este tipo de experimentos, que deben buscarse ms all del dudosamente bien realizado de la polilla del abedul (Wells, 1999; Chauvin, 2000) suelen provenir de la ecologa cuantitativay nopuedendemostrarnadapuesalresultarunapoblacincambiada, slo es posible concluir que los rasgos prevalecientes son ms aptos de dos maneras: o por que as le parece al investigador (basndose si se quiere en sus conocimientos sobre fisiologa, pero siendo al final una apreciacin subjetiva) o argumentandoquesinofuesenmsaptosnohabranprevalecido.Estosuponeun razonamiento tautolgico y por tanto escapa a los dominios del mtodo cientfico. Esteproblemasiemprehaafectadoalosconceptosdeaptoydeseleccinnatural, habiendo sido criticados por ello (Chauvn, 2000). En realidad no son necesariamente tautolgicos, y podran demostrarse por separado en base a otros conceptos, pero el caso es que siempre se han definido, explicado y enseado as (Maynard Smith, 1984), y eso no ayuda nada a la construccin de una teora demostrable.

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Adems del escaso inters por demostrar fehacientemente estos conceptos

tancentrales,mscriticassurgieronporelhechodequeciertasevidenciasdabana entenderquelacontingencia,laneutralidadyendefinitivalaausenciadeseleccin algunaoperabanextendidamenteenlanaturaleza.Asenelterrenodelomolecular, lateoraneutralistadeKimura(1998)proponaqueelgruesodelavariacingnica se fijaba de manera neutral, no dando pie a un paulatino perfeccionamiento molecular.Estateorahasidogeneralmentetenidaencuenta,puesnovieneanegar que pueda haber seleccin, y se ha incorporado a el pensamiento actual. Pero aun as, al proceso se le ha denominado seleccin neutral, lo que da una idea de la fijacin por el concepto de seleccin. Otros, como Gould o muy especialmente Goodwin(1999)hancriticadoelexcesodelosseleccionistas,loquesehavenidoa llamar el programa adaptacionista. Se ha llegado a un punto en que la confianza ciega en la adaptacin por seleccin natural ha hecho suponerla como explicacin tras ciertos hechos, luego observados como de otra naturaleza. Un ejemplo interesantedelafalladelasexplicacionesadaptacionistasloconstituyelaevolucin delasserpientes.Lashiptesistradicionalesindicabanquelaprdidademiembros sehabadadoporunainteraccinadaptacinseleccinnaturalcomorespuestaaun modo de vida fosorial o acutico a partir de reptiles Mosasaurios, segn las dos teoras posibles. Cohn y Tickle (1999) demostraron experimentalmente que la prdidademiembrosenlosofidiossedebiaunprocesoenelcualseexpandieron los dominios de expresin de los genes HoxC8 y HoxC6, con lo cual las hiptesis tradicionalesperdieronsufundamento. La crtica al adaptacionismo extremo ha sido asumida, excepto por los

neodarwinistasmspuroscomoDawkins,perodemaneraabsorbente,comosino supusiera un desafo claro a los ms centrales conceptos de la teora. La crtica realizadaalprogramaadaptacionistaafectaalateorasinttica.Y,portanto,deben revisarse algunas de sus explicaciones y mecanismos explicativos en lo referente al origen de las adaptaciones para determinar si pueden seguir mantenindose como principios explicativos generales o slo como principios restringidos para ciertos fenmenos. De todas maneras la universalidad de la seleccin natural como mecanismo explicativo de las adaptaciones no es defendible (Dressino & Lamas, 2006).

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IIENBUSCADEUNNUEVOMARCOTERICO. Lasrevolucionesylabiologaactual. La Biologa es una ciencia reciente en gran parte, porque aunque tenga

disciplinasveteranas,elgruesodesuscamposdeestudio,desusaplicacionesyde sus descubrimientos no se remonta ms all de siglo y poco. En ese aspecto, cabe resaltar que tanto las ideas de Darwin como la Teora Sinttica fueron formuladas cuandonoseconocanmuchasdelascosasqueinclusohoyparecenantiguas.Para lasdcadasdelos30y40,cuandofuecreadayasentadalasntesismoderna,nose conocanapenasdetallessobrelaorganizacinfsicadelosgenes,nisobrelamayor parte de la naturaleza de su funcionamiento. Desde entonces se han sucedido multituddedescubrimientos,muchosdeloscualeshanpuestocontralascuerdasa las concepciones tericas disponibles, lo que incluye por supuesto a la teora evolutiva. Esto ha generado debate y modificaciones, como cabra esperar en cualquierdisciplina.ElcasoesquequizenBiologatengamoselrcorddeaguante, pueslabasetiene150aos,laampliacin80ylossupuestosbsicossonasumidos hoycomoesencialmenteciertos.Ycomosehasealado, casitodoloqueusaenlos laboratorioshasidodescubiertodespus... Silateorahaaguantadoindemnenoesporqueseaperfectaytengaunagran

capacidaddeasimilacin,sinoporqueesbastantesencillaymuyterica,pudiendo interpretarse casi cualquier fenmeno a su manera de forma "convincente". Y porquehaignoradooreinterpretadolosdatosquesehanidogenerando,loqueno ha creado ms que un enorme clima de confusin. El modelo debe ser cambiado porque se queda antiguo y se muestra insuficiente: "La Biologa hoy, est donde estabalaFsicaaprincipiosdelsigloveinte,observaJosOnuchic,codirectordelnuevo Centro de Fsica Biolgica Terica de la Universidad de California, San Diego. Se enfrenta a una gran cantidad de hechos que necesitan una explicacin (Knigth, 2002).

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Estos son algunos ejemplos de los hechos que no han sido debidamente

asimiladosporlaTeoraSinttica: Goldschmitdt,laembriologayelEvoDevo. Las macromutaciones estudiadas por Goldschmitdt en Drosophila fueron

menospreciadasporsuscoetneoscomounaposiblefuentedevariacingenticaen procesos evolutivos. Apenas podan causar teratologas o graves defectos que tornabaninviablesalosindividuos.Elcasoesquenotodaserantanmonstruosas yestemecanismopodaresolverelproblemalgicodelasformasintermedias,que cojeabaycojeaendossentidos: Lagranausenciadeformasdetransicinenelregistrofsil.stasdeberanser muchasmsquelashabitualmenteregistradas,debidoaquelamayorparte de los estados deben ser intermedios si la evolucin es gradual. En este aspecto, normalmente se invocan como muestras de formas intermedias casoscomoel Archaeopteryx, queesintermedioentredinosauriosyaves.En este punto es importante reflexionar sobre qu debemos entender como intermedio, y que debe cumplir un resto para ser coherente con la teora gradualista.Propongounsmil:unintermedioentreuncrculoblancoyuno negropodraserelsmbolodel yinyang,puessuponeunamezclaentrelos dos,peroelgenuinointermedioserauncrculogris.Culeselquehemos deencontrar?Puesdependedelasexigenciasdelateora.El Archaeopteryx es un mosaico, que rene rasgos de dinosaurio y rasgos de ave moderna. Perolosatributosporseparadonosonintermedios.LaTeoraSintticalleva a tal extremo las nociones de gradualismo y mutacin puntual que necesita verdaderosintermedios.Sumargenentrelocontnuoylodiscretoestenel niveldelasustitucindeparesdebases. El trasfondo gentico del cambio gradual. El comentado obcecamiento en la gentica de poblaciones, y en la micromutacin, ha forzado a rechazar hiptesis como las de Goldschmitdt, y a no evaluar la posibilidad de que el margen entre contnuo y discreto pueda ser superior a un nivel genmico. Los experimentos en embriologa y las mutaciones hometicas as lo sugeran. Grandes alteraciones genticas guardaran correlacin con 14

innovaciones morfolgicas. Pero apenas se ha llegado a aceptar y sigue sin aparecer en muchas obras. Hoy sabemos ya que los procesos embrionarios dependen de bateras de genes jerarquizados, y que alteraciones en los niveles superiores son capaces de entraar grandes cambios morfolgicos. Taleselcasodelosgeneshometicos,conimplicacionescomprobadascomo enlayamencionadaevolucindelasserpientes(Cohn&Tickle,1999)oenla separacin entre los artrpodos y los insectos (que aconteci hace aproximadamente400millonesdeaos),lacualsedebialaalteracindela expresindelgenUltrabithorax(Ronshaugenetal.,2002). Las especies entonces, y los rangos por encima por tanto, no son producto consecuente de la variaciones continuas que se pueden observar en las categoras subespecficas: "Las subespecies no son especies incipientes, son callejones sin salida (...) Los caracteres de las subespecies son como gradientes, el lmite de la especie se caracteriza por un salto, una discontinuidad sin intermedios en muchos caracteres". (Goldschmitdt,1940). La moderna rama de estudio llamada EvoDevo tiene por tanto bastante ms que aportarquelagenticadepoblacionesalahoradeexplicarlosprocesosevolutivos por encima del nivel de especie (es decir, prcticamente todos) que se dan en la naturaleza. Laausenciadeun"dogmacentral". Quiznadahayacambiadotantoenbiologacomolosconocimientossobrela

informacingentica.Lallamadanuevagenticahacomplejizadoelestudiodela herencia, el funcionamiento del genoma y la generacin de fenotipos y desarrollo. De las antiguas leyes mendelmorganianas se ha pasado a considerar un enorme surtidodeprocesos,descubiertosdesdeentoncesyquehancambiadomuymucho laconcepcinquesetenasobrelainformacingentica. Elllamadodogmacentraldelabiologamolecularfueenunciadoallpor

1958,yconsolidadodespusen1970(Crick,1970).Enesemismoaodejdevaler ytuvoqueserampliadoporeldescubrimientodelatranscripcininversaporparte 15

de Temin y Baltimore. Aparte de la poco cientfica eleccin del nombre, era de esperarquetalconceptocambiaseconeltiempo.En1982,Prusinervuelveahacer que se ample tras descubrir los priones. Hoy por hoy, el nmero de maneras conocidasenquelainformacinfluyedentrodelaclulahaforzadoaabandonarel intento de construir dogmas o relaciones lineales, y dado lugar a la aparicin de campos de estudio como la protemica y la glucmica. Ahora se tienen en cuenta muchoselementosportadoresdeinformacinquesonajenosnoyaalADN,sinoa loscromosomas,alncleoeinclusoalaclula.Especialimportanciahancobradolas molculas de ARN, antes circunscritas a los ARN mensajeros, transferentes y ribosmicos(tambinelmitocondrial,independiente)yahoraampliadasamuchos nuevostipos:

ARNreguladores MicroARN(miARN) ARNinterferentepequeo(ARNip) ARNasociadosaPiwi.

ARNantisentido ARNnocodificante(ARNnc) Ribozimas ARNpequeonuclear(ARNpn)yARNpequeonucleolar(ARNpno)

Hoysesiguendescubriendonuevasfuncionesdelasmismas,sonubicuasenel mundo vivo y son especialmente importantes en la regulacin de la expresin gnica, proceso en el que junto con la metilacin y otros controles epigenticos, controlan la diferenciacin celular, fenmeno que muestra cmo sin alterar la secuenciadeADN,sepuedenconstruirentesbiolgicosradicalmentedistintos. Otra revolucin fue el descubrimiento indirecto de los transposones por McClintock, en 1950, y su hallazgo posterior, en bacterias. Tardaron en tenerse en consideracin, tenindose por excepcionales. Hoy, los genricamente llamados elementosmvilesotransponiblessonunapartedeobligadoestudioenelanlisis decualquiergenoma,almenoseucariota.Constituyencercadel50%delasecuencia deDNAnucleardelosgenomasanimales(MouseGenomeSequencingConsortium, 16

2002; Human Genome Sequencing Consortium, 2001). y hasta el 90% en plantas (International Rice Genome Sequencing Project, 2005), siendo esta abundancia resultado obvio de su capacidad de copia y movimiento, pero no suponiendo una acumulacindebasuracomoantessesoladecir(todavaseempleaestetrminoa veces) sino toda una parte consustancial y funcional de los genomas, que no permaneceinactivacomomuestraporejemploelanlisisdeelementosfuncionales enelgenomahumano(proyectoENCODE),elcualpareceindicarqueestapartees transcrita de forma profusa, donde la mayora de las bases estn asociadas a, al menos,untranscritoprimario(ENCODEProjectConsortium,2007),indicandoque existeungranreservoriodesecuenciasfuncionalesconpotencialdetranscripcin quepodrasuperarenormementealapequeafraccingnicaentre1y2%en Homo(HumanGenomeSequencingConsortium,2001). EstepapeldelADNnocodificante(ncDNAabajo)estanvariadoqueinfluyeen muchos de los procesos de transferencia de informacin ajenos al dogma antes sealados.ElpanoramaactualquedaracomoproponeJamesShapiro(2010):
1.DNA+0==>0 2.DNA+protein+ncRNA==>chromatin 3.Chromatin+protein+ncRNA==>DNAreplication,chromatinmaintenance/reconstitution 4.Protein+RNA+lipids+smallmolecules==>signaltransduction 5.Chromatin+protein+signals==>RNA(primarytranscript) 6.RNA+protein+ncRNA==>RNA(processedtranscript) 7.RNA+protein+ncRNA==>protein(primarytranslationproduct) 8.Protein+nucleotides+AcCoA+SAM+sugars+lipids==>processedanddecoratedprotein 9.DNA+protein==>newDNAsequence(mutatorpolymerases) 10.Signals+chromatin+protein==>newDNAstructure(DNArearrangementssubjectto stimuli) 11.RNA+protein+chromatin==>newDNAstructure(retrotransposition,retroduction, retrohoming) 12.Signals+chromatin+proteins+ncRNA+lipids==>nuclear/nucleoidlocalization

Enresumen:
DNA+protein+ncRNA+signals+othermolecules<==>Genomestructureandphenotype

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Margulisylasimbiognesis. En 1967 Lynn Margulis propuso la teora de la endosimbiosis, como

explicacindelorigendealgunosorgnulosdelasclulaseucariotas,yportantode sumismoorigen.Sebasabaentrabajosolvidadosoignoradosvariasdcadasatrs. Uno era el de Merezhkovsky, Simbiogenesis y el origen de las especies. Era un botnico ruso, y su obra no tuvo traducciones al ingls, lo que impidi el conocimiento de sus teoras al respecto. El otro trabajo, del anatomista estadounidenseIvanWallin,stuvomsdifusin,perofuesencillamentetachadode chifladura(Margulis,2002). Margulis ha ido proponiendo ms eventos endosimbiticos para explicar

mspartesdelaestructuraeucarionte,proponiendolaTeoradelaEndosimbiosis Serial. Tambin, ha revisado mucha literatura dispersa, especialmente sobre microorganismoseinvertebrados,compilandonumerososejemplosdeasociaciones simbiticas permanentes y de estructuras y rasgos de origen simbitico. Cree que estetipodeprocesoshansidoysonabundantesygeneralizados,loquelehallevado a enunciar una nueva teora evolutiva sobre el origen de las especies que segn ellahadesuplantaralobsoletoneodarwinismo,laSimbiognesis. La naturaleza abunda en ejemplos que apoyan esta idea. Desde los

descendientesdeantiguasfusiones,comolamentadaclulaeucariota,loslquenes, laEuglenaylosciliosdealgunosprotistas,hastalasasociacionescomolasbacterias delrumenolasdeeltractointestinaldelastermitas,queserevelantanntimasque son necesarias para la existencia de al menos una de sus partes. Un ejemplo muy ilustrativo es el de las bacterias que producen de manera necesaria la angiognesisintestinal,queesunprocesodedesarrollo(Stappenbecketal.,2002) Modosdeevolucin"excepcionales". Muchos descubrimientos aislados, y estudios sobre hechos singulares, han

dado lugar a propuestas y teoras que se han ido acumulando durante tiempo, siendo habitualmente adquiridas por los bilogos tericos como alternativas evolutivas. Es indispensable reflexionar sobre cundo las evidencias pueden 18

permanecer como excepcin en un marco general y cuando estn desafiando la validez del mismo. Como la poliploidizacin, que ha producido especiaciones y no tiene nadaqueverconlaspremisassintticas,perohaconvividoconlateorasin cambiarla. Opino que hoy hay demasiadas evidencias sobre procesos evolutivos diferentesqueonocasanocontradicendirectamentelateorasobrecambiosen las frecuencias gnicas por seleccin y deriva. Algunos ejemplos comprobados y otrossugerentes: La transferencia larvaria de Donald Williamson genera entusiasmo entre algunoszologos,perohoysiguesiendocontrovertida.Nosuelehablarsede ella, aunque ya ha sido presentada en algn manual (Gilbert et al., 2006). Propone una explicacin a la presencia de estadios larvarios (los hay en varios phyla), hecho fascinante pues formas completamente diferentes en morfologa, fisiologa, hbitos y nicho ecolgico son generadas (y supuestamentedebieronserseleccionadas)partiendodeunmismocigoto,y de un mismo genoma. La teora consiste en que diferentes organismos, de taxones muy lejanos, tuvieron sexo ilegtimo y produjeron huevos quimricos, reteniendo de forma variable las caractersticas de los progenitores,ymostrndolasendiferentesmomentosdesuontogenia.Esto hasucedido,segnWilliamson,demaneraciertamenteexcepcional,peroha respaldado sus hiptesis con experimentos de laboratorio, consiguiendo ciertas uniones con bastante xito entre Ascidia y erizos de mar. Hoy por hoy cree que la gran mayora (si no todas) las especies con metamorfosis tuvieronesteorigen(Williamson,2007).Acabeteniendoonoaceptacin,es una teora muy a tener en cuenta, pues la existencia de las larvas es sumamenteincompatibleconlosrazonamientossintticos. La transferencia gentica horizontal (TGH), es un fenmeno por el cual un organismo, (o clula u orgnulo) traspasa informacin gentica a otro no descendiente fuera de los modos de reproduccin sexual clsica. Se descubrienbacteriasyesespecialmenteabundanteenesedominio(enel quesepuededarpotencialmenteentretodoslostiposbacterianos),perohoy estncomprobadosejemplosenyentreloscincosreinos(Ho,2001).LaTGH noesmendeliana,noseproducealazarypuedepropagarsesinmediacinde 19

la seleccin natural. La TGH, adems, empez desfigurando el rbol de la vida,yhoyponeseriasdudasasuexistencia(McInerney,2008).Elpotencial evolutivo de este fenmeno es enorme, pues la transmisin de informacin mediantevectorescomoplsmidosovirusfacilitayaceleralaadquisicinde innovaciones respecto a la herencia clsica (transmisin vertical), permitindola entre linajes diferentes y pudiendo darse entre varios individuos de la misma poblacin, elevando mucho las probabilidades de permanenciadedichasinnovaciones. Las reorganizaciones cromosmicas en su ms amplio sentido, permiten cambiarlaposicinyelnmerodecopiasdelosgenes,conlosconsiguientes efectos sobre su expresin. Por ejemplo en la evolucin de los distintos linajes de Hominoidea, encontramos multitud de inversiones para y pericntricas,yenelcasode Homo,unafusin.Estetipodeeventosprovoca cambiosenlaexpresindemltiplesgenes,causandogeneralmentecambios mayores que los esperables por sustitucines allicas, como de hecho muestran los diversos sndromes por alteraciones cromosmicas. Otras reorganizaciones menos estudiadas son las propuestas por Neil Todd, hace yamsdecuarentaaos,ensuteoradelafisincariotpica:Losgrandes cromosomas mediocntricos pueden fisionarse para dar acrocntricos ms pequeos. Elabor esta idea para explicar las enormes diferencias en el nmerodecromosomasquepodanobservarseentreespeciesmuycercanas, hechoquecontradecalashiptesisadmitidasporloszologos,loscualesle ignoraron arguyendo que su idea era como creer en los milagros. La idea fueretomadamuchodespusporRobinKolnicki,paraexplicarlosdispares cariotiposdelascincofamiliasdelmuresdeMadagascar,quemuestrande veinte a setenta cromosomas. La fisin cariotpica es sencillamente el procesomsexplicativoparaestoshechos,incompatiblesconelgradualismo darwiniano, y para colmo podra tener su origen en un evento endosimbitico,segnespeculacionesdeMargulis(2002). Ellamarckismo,quenuncafueinvalidadoporlastesisdeWeissman,basadas en una barrera inventada. Todo el universo microbiano unicelular supone unaexcepcinaesteconcepto,alser somaygermenexactamentelomismo. 20

Todo el universo vegetal tambin, con su capacidad para generar lneas germinalesapartirdesomticasalolargodetodalaontogenia.Einclusoel universoanimal,endondelalneagerminalaparecedespusyapartirdela lnea somtica. Esto, la TGH y la actividad de los elementos mviles (en especial los retrovirus) permiten la herencia de caracteres adquiridos, y dadoqueademslaactivacinylainsercindeestosltimosnoseproduce alazar,sinoquesepuededesencadenarapartirdefactoresexternos,pueden entendersecomounamecanismoderespuestaalambiente,proporcionando mecanismos lamarckianos. As lo sugieren numerosos experimentos, desde los falsamente fraudulentos de Kammerer (Vargas, 2009) hasta los de Ted Steelesobreelsistemainmune. InadecuacindelaTeoraSinttica. ElpropsitodeestetrabajoesargumentarporqulaTeoraSintticaeshoy

unateorainadecuadaydesfasada,incapazdeabsorbercoherentementelosnuevos datos que ofrecen la gentica, la biologa del desarrollo o la ecologa. No puede renovarseporquelasfallasincumbenatodossusplanteamientos,ysenecesitade una teora nueva. Los esfuerzos por protegerla y por incluir de manera forzosa algunos de los avances de los ltimos aos han creado una situacin de incongruencia, y han perjudicado la comprensin de fenmenos de importancia crucial, como por ejemplo el estudio de la parte no codificante de los genomas, debidaalasinterpretacionesdeformadasdeDawkins. Muchoscientficospiensanquenosepuedeconsiderarerrneaunateorasin plantear otra alternativa, y as se lo exigen a los disidentes. En mi opinin son asuntos separados, y declarar como errneo lo que es errneo supone siempre un avance.Otramaneradeverestoeslaqueacostumbranausarlosfsicoshoyenda. Su disciplina ha llegado a un grado de madurez, poder explicativo y capacidad predictiva envidiables, pero tambin ha sufrido unos cambios de paradigma tan profundos que ya se no buscan verdades y mentiras. Los fsicos saben que sus modelos son transitorios, y que pueden resultar obsoletos en cualquier momento

21

por algn hallazgo. No son tan conservadores como en Biologa y no tienen problemaencambiardemodelosiesnecesario. En biologa hay ciertas cuestiones que necesitan nuevos modelos, ya que los proporcionadosporlabasetericalaSntesis,dentrodelacosmovisindarwinista sehanreveladoinadecuados: Elmodelogenticoreduccionistanoessostenible.Hoyescasiimposibledefinir lo que es un gen porque los diferentes fragmentos genmicos distinguibles en funcin pueden estar solapados y fragmentados, e interaccionan en redes con variadosnivelesdedependencia(GRNs, geneticregulatorynetworks).Suexpresin no obedece al esquema un gen, una protena, pues las protenas resultan de la accin de varios procesos y de muchas molculas, y de varias secuencias codificantes en muchos casos, y sino es as, no se produce. Una misma secuencia codificantepuededarlugaramuchasprotenasdiferentes,mediantemecanismosde splicing alternativo, presentes hasta en la mitad de los genes humanos descritos (Landry et al., 2003). Y a esto hay que sumar otras modificaciones post transcripcionalescomoel editingyel transsplicing.Perosielesquemaungen,una protenaessimplista,qusepuedeesperardeungen,uncarcterLarelacin entre genoma y fenotipo se muestra hoy ms difusa que nunca. La mayora de los rasgos son polignicos, y los genes estn sujetos a la interpretacin del entorno gentico en que se encuentran, como demuestra que secuencias idnticas den productosdiferentesendistintostejidosuorganismos.Losgenesestructuraleshan tenido un protagonismo exagerado, y el ADN basura y los elementos extragenmicos (Molculas portadoras de informacin, orgnulos, etc) un olvido inmerecido: as lo muestra el hecho de que con los mismos genes se construyan distintostiposcelulares,oquelosmismosgenesdenlugaraunpichnyluegoauna paloma, o que casi los mismos genes den lugar a un humano o un ratn. Esto muestra que la regulacin y la gestin de los genes por parte de los elementos reguladores es realmente la fuente de variabilidad: Los genes, piedra angular del desarrollo y funcionamiento de los organismos, no pueden explicar por s solos qu hace a las vacas vacas y maz al maz. Los mismos genes se han manifestado en organismos tan diferentes como, digamos, ratn y medusa. Es ms, nuevos hallazgos deunavariedaddeinvestigadoreshanpuestoenclaroqueeselexquisitocontrolpor 22

el genoma de la actividad de cada gen y no los genes per se lo que ms importa (Pennisi,2004). La naturaleza de los genomas secuenciados y estudiados hasta ahora

muestraunaabsolutafaltadeconcordanciaconloquepodramosesperarenbasea los supuestos sintticos de divergencia por mutaciones puntuales y sustitucin de alelos.Lacomplejidadfenotpicaylasrelacionesfilogenticasconocidasnoguardan correlacinalgunaconeltamaodelosgenomas(paradojadelvalor C),niconel nmero de genes. Lo que nos muestran los genomas es una gran cantidad de material gentico formado por secuencias repetidas y elementos mviles, cuya presencia,nmeroydistribucinssecorrelacionanconlosesquemasfilogenticos. Estehechonoencajaconlosmecanismosofrecidosporlateoraactualyporellose planteaqueesnecesariounnuevomarcoconceptualparaentenderelpapeldelADN repetitivoenlossistemasgenticos/epigenticosyquelasnarrativasneodarwinistas han sido el obstculo fundamental para dilucidar los efectos de esos enigmticos componentesdeloscromosomas(vonSternberg,2009). Elhechoesqueestnrelacionadosconlossaltosorganizativosdeprocariota aeucariota,deunicelularapluricelular,deinvertebradoavertebrado,devivparoa mamfero y su estudio ha servido para afianzar las relaciones filogenticas entre algunostaxones,debidoasuespecificidad.TaleselejemplodelassecuenciasAlude primates,las LINE1demamferosydelasfamiliasderetrovirusendgenos(ERVs) engeneral(VerrevisionesdeSandn,2005;Sents,2002yLpezetal.,1999). La naturaleza de las relaciones ecolgicas se revela muy diferente de la

aportada por la teora convencional, pues de Darwin hasta Dawkins siempre ha primadolavisindeunmundovivogobernadoporlacompetencia.Esteconcepto es de hecho un punto clave en la teora, que necesita del mismo. Por ello se han gastadotantosesfuerzosendiscutirlaposibilidaddelcomportamientocooperativo, o la naturaleza de las simbiosis. Ms all de la simpata o no que estos conceptos despierten en los diferentes cientficos, es importantsimo tener en cuenta que en ciencia se precisan trminos concretables y objetivos, y que aparte del uso de smilesparaladivulgacindebenbuscarsesiempreconceptosdefiniblesparapoder someterlos a falsacin. No se deben atribuir cualidades humanas o psicolgicas a entes sin consciencia, porque entonces se pierde la validez cientfica. El origen de 23

este problema radica en la enorme componente social que acompa siempre al darwinismo desde su misma gnesis, y al recurrente uso por parte del mismo de conceptospseudocientficos(Sandn,2000;Margulis,2002;OlarietaAlberdi,2010). As,competenciasehausadoprofusamenteenecologacomountipoderelacin entreorganismos.Aunquenoesdemasiadoapropiado,puededarseporvlidoen tantoqueseadefinible,peroenningncasocompetidorocompetitivopuedeser untrminoatribuibleaunentebiolgicoinconsciente. Volviendo a la teora convencional, sta propone la competencia como relacin ecolgica fundamental. Aparte de los muchos ejemplos de asociaciones e integraciones en todo el mundo vivo, y de la extraordinaria importancia de los mismos como motores evolutivos (Margulis, 2002), los conocimientos actuales sobrelaextremadadiversidad,ubicuidadycantidaddemicroorganismospresentes en todos los ecosistemas y organismos apuntan a que las relaciones trficas e incluso genticas son en su mayora de tipo asociativo, y que los conceptos de depredacin o parasitismo pierden sentido ante la idea de que los organismos no sonseresautnomosniaislados. Nuevasideasparaunanuevabiologa. Alprincipiodeltrabajoheexpuestolaimportancia,enciencia,deteneruna

baseterica.AntelainadecuacindelaTeoraSintticaparaexplicarlosfenmenos biolgicos,unprimerpasoseraprescindirdeellaparapoderinterpretarconnueva ptica los datos que la creciente capacidad tcnica nos ha brindado y sin duda brindar.Unsegundopaso,esbuscarmodelosyteorasadecuadosparalosmismos. Y un tercero, no necesario pero s muy deseable, es encontrar una base terica generalunificadora. Labiologaevolutivacomprendeelestudiodetodoslosprocesosevolutivos

posibles,yporellomismo,todoslocamposdeestudiorelacionadosdebenaportar sus progresos a la misma. As, los diferentes procesos evolutivos descubiertos en microorganismos,enplantasoeninsectosdebensertenidosencuentayencontrar sulugarenlateorageneral,envezdedesarrollarseapartecomoexcepcionalidades deunateorazoocentristacomolasinttica. 24

Por ello, se necesita un nuevo marco conceptual que englobe y acoja

correctamenteatodoslosfenmenosasociadosalaevolucinquenohantenidosu lugar en la teora convencional: las mutaciones hometicas, las reorganizaciones cromosmicas, la actividad de los elementos mviles, la endosimbiosis, la fisin cariotpicaHaytantosmodosdeevolucinenelricomundovivoquepareceque nopuedenobedeceraningnprincipiogeneral. Lo cierto es que hay teoras que s ofrecen un modelo adecuado para todos

estos fenmenos. La Teora General de Sistemas de Ludwig von Bertalanffy es la mejor candidata a base terica fundamental, pues trata el funcionamiento de los sistemas complejos. Y las clulas, los organismos y los ecosistemas son sistemas complejos.EstemismoautoryalapropusocomomodeloenBiologa,ascomoIlya Prigogine,consusestructurasdisipativas. Respecto al cambio, los sistemas complejos slo pueden salir de su estado

desorganizndoseosaltandoaunniveldecomplejidadmayor(esloqueocurreen unpuntodebifurcacindePrigogine).Estoremarcaralacondicincuantizaday nogradualdelcambioevolutivo. Los cambios en el nivel de organizacin suponen el establecimiento de un

sistema cualitativamente nuevo, que ha de ser funcional para poder continuar siendounsistemaestacionarioalejadodelequilibriotermodinmico. Lamssencillamaneradelograrunsaltocualitativoaunestadofuncionales

poradicindeotrosistemayafuncionalens.Aesterespecto,laSimbiognesisde Margulis(2002)olamsgeneralyantiguaIntegracindeSistemasComplejosde Sandn(1997)suponenteorassumamenteatractivas.Laadquisicindepaquetes con sentido e informacin propias como genes, virus, genomas u organismos completosesunamaneradenotenerquepasarporformastransitoriascarentesde funcionalidad, y que adems puede ser realizada por varios individuos de una mismageneracin,evitandolaposibilidaddeperderseporcausasestocsticas. Concretamente,laactividaddetrasiegoycreacindeinformacinporparte de los elementos mviles (olvidada por algn motivo en la teora de Margulis), y muy especialmente las de los retrovirus, se muestra como una de las fuerzas evolutivas ms potentes y explicativas, habiendo conformado la estructura de los 25

genomas. As lo vislumbraron McClintock y Fred Hoyle, y as lo creen hoy Sandn (1995),Shapiro(2010),Villareal(2004)oForterre(2006). IIICONCLUSIONES. La Biologa se encuentra en un periodo de gran relevancia y expansin,

debidoalagrancantidaddedescubrimientosesencialesquesehanrealizadoenlas tresltimasdcadas,enconcretoenbiologamolecular.stoslehanconferidouna creciente importancia social por los avances que han implicado en reas como medicinaobiotecnologa. La Teora Sinttica es la base terica oficial que pretende dar coherencia

transversalmente a los fenmenos biolgicos. Pero se ha revelado anacrnica e inadecuadaparaexplicarcorrectamenteloshechosynopermiteunainterpretacin coherentedelosnuevosdatos,entorpeciendolainvestigacin. Porellohacefaltaunnuevomarcotericoquedsentidoalosmismosygue

la investigacin por caminos ms fructferos y seguros. Como ejemplo, se hace necesaria una correcta reinterpretacin de la naturaleza y papel de los virus endgenosparacomprenderproblemascomoelSIDAoelcncer,yparadiscutirla peligrosidad potencial de nuevas aplicaciones como la terapia gnica, los transgnicosolosxenotransplantes.Engeneral,unateoraquepermitaintegrarlos conocimientos de las diferentes reas de estudio e incluso los de otras disciplinas paradarunacienciabiolgicacompletaalserviciodelasociedadvenidera.

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AGRADECIMIENTOS En primer lugar agradezco sus aportaciones a todos los proscritos de la Biologa, la Ciencia y el Pensamiento en general, hayan o no contribuido a las revoluciones que han provocado el genuino avance, por haberme hecho pensar en tanvariadostemas,forzndomeabuscarlacrticaylasnuevasideas.Yporhacera la ciencia tan polmica y divertida! En segundo lugar, a mi compaero Daniel Heredia,porlasescasasperointensasyfructferasdiscusionesenestostemas,ypor sugenialProyectoFindeCarrera,llenodebuenasideasyfuentedeinspiracinpara elmo.Entercerlugar,aunqueparezcapocoacadmico,alabenditaymaravillosa Internet, que aun con sus defectos, supone en mi opinin la mayor revolucin acontecida en el mundo del conocimiento. Por ltimo, y muy especialmente, a MximoSandnporsulaborcreadoradementesinquietas,porsusteorasysobre todoporsusclasesysucompaatodosestosaosdefacultad. REFERENCIAS Birky Jr., C. W. (1994): Relaxed and stringent genomes: Why cytoplasmic genes dontobeyMendelslaws.TheJournalofHeredity,Vol.85. Cairns, J. & Foster, P. L. (1991): Adaptive reversion of a frameshift mutation in Escherichiacoli.Genetics128:695701. Chauvin,R.(2000).Darwinismo:ElFindeunMito.EspasaCalpe. [The]ChimpanzeeSequencingandAnalysisConsortium(2005):Initialsequenceof thechimpanzeegenomeandcomparisonwiththehumangenome. Nature437,69 87. Cohn, M.J. & Tickle, C. (1999): Developmental basis of limblessness and axial patterninginsnakes.Nature,399:474479. Crick,F.(1970):CentralDogmaofMolecularBiology.Nature227,561563. Dobzhansky,T.(1951):Geneticsandtheoriginofspecies.ColumbiaUniversityPress. NewYork. Dressino, V. & Lamas, S. G. (2006): Problemas del programa adaptacionista y su influenciaenlateorasinttica.Episteme,v.11,n.24,p.403418. Eldredge,N.(1997):Sntesisinacabada.Fondodeculturaeconmica.Mxico.

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