Tema 4: Estomocordados Relacin entre estomocordados y graptolitos Son importantes durante el Ordovcico y Silrico.

. En la zona cantbrica aparecen en la formacin Formigoso. Los estomocordados constituyen un grupo de formas marinas exclusivamente fsiles que han vivido durante todo el Paleozoico, cuyas afinidades biolgicas son muy discutidas. La hiptesis con ms base es la de que muestran afinidades con el grupo filo de los hemicordados o estomocordados, basndose en el carcter deuterostomio, la ausencia de una estructura tpica de cordados, el notocordio, constituido por un eje elstico o cuerda en posicin dorsal entre el sistema nervioso y el tubo digestivo, y en la posesin de una faringe con un elevado nmero de poros que se sita detrs de la boca y acaba en el estomocordio, estructura ciega anloga al notocordio. En la actualidad se conocen dos grupos de estomocordados: Enteropneustos: De vida libre, vermiformes, sin esqueleto y sin representacin fsil. Pterobranquios: Coloniales, sedentarios, con esqueleto orgnico protenico cuya representacin fsil existe desde el Ordovcico. Los graptolitos estn relacionados con los pterobranquios por la naturaleza del esqueleto, an cuando se desconoce la anatoma y morfologa de sus partes blandas (o fagoides). Estas analogas hacen que algunos autores clasifiquen a los estomocordados en enteropneustos, pterobranquios y graptolitos. Caracteres generales Son formas marina bentnicas, planctnicas o epiplanctnicas, coloniales, siempre con un esqueleto orgnico o rabdosoma constituido por un conjunto o una sola rama llamada estipe, sobre los cuales se sitan una o varias series de prolongaciones pequeas tubulares, llamadas tecas, que se supone eran el habitculo de los zooides vivos, con morfologas variadas, lo que implica que los rabdosomas son polomrficos y dada la naturaleza protenica del exoesqueleto la fosilizacin es especial, similar a la de las plantas. Suelen aparecer en sedimentos pelticos como consecuencia del aplastamiento de las tecas en forma de sierra. El origen de los rabdosomas o esqueleto se produce a travs de una teca original de pequeo tamao y raramente conservada fsil con una o varias prolongaciones en su regin anterior, sobre las que se sitan las tecas que se van originando generacin de generacin, unas de otras. Clasificacin La clasificacin se debe a Kodlowski, quien los dividi en seis grupos diferenciados de los cuales los ms representativos son dendroideos y graptoloideos. Dendroideos

Son graptolitos bentnicos, fijos a sustrato o a otros organismos u objetos flotantes a travs de un conjunto de prolongaciones de la scula, o a travs de la nema. Rabdosoma Constituido por un conjunto numeroso de estipes que se van originando por divisin dicotnica de las estipes originales dando lugar a una estructura en red (dendroidea) la cual est reforzada por tabiques a distancias regulares para evitar su rotura. Esos tabiques se llaman disepimentos, y diferencian de las estipes porque los disepimentos no tienen tecas. Tecas Las tecas en los dendroideos se disponen a lo largo de las nemas correspondientes y aparecen completamente en tradas a distintos niveles de la estipe y producindose cada trada a partir de una teca determinada (estoloteca). La disposicin de las tecas a lo largo de las estipes sigue la regla de Wiman, que bsicamente consiste en que la teca original es una estoloteca y de ella nace la primera trada de tecas constituida por una biteca, una autoteca y una estoloteca; la siguiente estoloteca da lugar a una trada con las mismas tecas, pero con una determinada distribucin: las autotecas siempre en la zona media y la estoloteca y biteca alteran en posicin de derecha a izquierda en cada uno de los niveles. Importancia Los dendroideos comienzan en el Cmbrico medio y se extinguen los que ms tardan en el Namuriense. Graptoloideos Son graptolitos planctnicos o epiplanctnicos. Constituidos por un rabdosoma formado por una serie de estipes, a veces una sola sobre la que se sitan las correspondientes tecas en una sola hilera (monoseriados), en dos hileras (biseriados) y ms raramente en tres o cuatro hileras (triseriados y tetraseriados, respectivamente). A efectos descriptivos, se considera parte ventral a la que se abre al exterior de las tecas correspondientes, y lado dorsal al opuesto. pice y estipes El pice de la scula se prolonga en una estructura filiforme o nema sobre la cual estn las tecas, en este caso autotecas, y que iran naciendo por gemacin unas de otras disponindose a lo largo de la nema La disposicin de las estipes con respecto a la scula as como la posicin de las tecas sobre las correspondientes estipes tiene importancia paleontolgica, habiendo una nomenclatura especial si se conservan bien conservados los graptoloideos. Clasificacin La divisin de los graptoloideos se hace en funcin de la disposicin de las nemas y de la serie de hileras que pueden tener de tecas, existiendo cuatro subrdenes: Didymograptina Estipes descendentes, monoseriados. Exclusivos del Ordovcico.

 Glosograptina Estipes ascendentes, con dos hileras de tecas que se unen por sus partes laterales. Ordovcico Diplograptina Estipes ascendentes con dos hileras de tecas que se unen por sus partes dorsales. En el Ordovcico y se extinguen en el Silrico. Monograptina Estipes ascendentes, monoseriadas. Silrico Devnico inferior. Importancia Tienen importancia desde el punto de vista paleoecolgico y estratigrfico. Dendroideos Son formas bentnicas, fijas al sustrato y que aparecen como fsiles acompaados por asociaciones de organismos tambin bentnicos. Son propios de medios poco profundos y relativamente agitados dentro de la plataforma. El hecho de que aparezcan asociados a otros grupos planctnicos se considera debido a que por prolongacin de sus nemas por prolongacin de la scula han vivido fijos a objetos flotantes; cuando se mueren, aparecen otros organismos planctnicos, teniendo por tanto una vida epiplanctnica. Graptoloideos Son formas planctnicas o epiplanctnicas, asociadas a pizarras con alto contenido en carbn y pirita, que por ausencia de oxgeno se hara imposible la vida para otros organismos de tipo bentnico. Esto da lugar a una amplia distribucin geogrfica que junto con el tipo de evolucin rpida que tienen sus especies hace que los graptoloideos tengan una elevada consideracin estratigrfica. A lo largo del Ordovcico y el Silrico se han establecido importantes zonaciones, que permitieron hacerlas a larga distancia y son considerados como organismos pertenecientes a zonaciones ortocronolgicas, a las que deben asumirse el resto de biozonaciones relacionadas con organismos bentnicos que constituyen paracronologas Estn considerados los mejores fsiles ortocronolgicos del registro estratigrfico (junto con los ammontidos en el Cretcico) habiendo 36 biozonas para el Silrico, las cuales por termino medio duran un milln de aos aproximadamente.