Palma Chilena / JVENES INVESTIGADORES

JVENES INVESTIGADORES

En esta seccin se publican artculos de investigadores jvenes y resultados de trabajos de tesis de grado seleccionadas por el comit editorial de revista Ambiente y Desarrollo. En esta oportunidad se presenta la tesis de Wara Marcelo para optar al grado de Magster en Ciencias Biolgicas con mencin en Ecologa y Biologa Evolutiva, de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, guiada por Ramiro O. Bustamante y Rodrigo A.Vsquez.

Efectos de la herbivora, el microhbitat y el tamao de las semillas en la sobrevivencia y crecimiento de plntulas de la palma chilena
Wara Marcelo (i), Ramiro O. Bustamante(ii) y Rodrigo A. Vsquez(iii)
(i) Biloga, Magster en Ecologa y Biologa Evolutiva, Universidad de Chile. Instituto de Ecologa y Biodiversidad (IEB), Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425, uoa. E-mail: waramarcelo@gmail.com (ii) Profesor de la Facultad de Ciencias, Universidad de Chile e investigador adjunto IEB. (iii) Profesor de la Facultad de Ciencias, Universidad de Chile e investigador asociado IEB.

a palma chilena (Jubaea chilensis), clasicada actualmente en la categora de especie vulnerable (Benoit I., 1989), ha sido sobreexplotada desde tiempos coloniales para la extraccin de la miel de palma, proceso que implica desarraigar el rbol para extraer su savia con la consecuente muerte de la planta (Serra et al., 1986). Adems, su regeneracin es afectada por la cosecha masiva de sus semillas para consumo humano, lo que abarca gran parte de la produccin anual de semillas (Serra et al., 1986). El impacto de esta actividad es muy importante si se toma en cuenta que la palma chilena es una especie que no tiene reproduccin vegetativa y solamente se reproduce a travs de semillas.

Hoy en da, esta especie se encuentra distribuida en pequeas poblaciones dispersas, remanentes de una distribucin original ms extensa (Bordeu, 1992), principalmente en valles y laderas de la Cordillera de la Costa entre la provincia de Coquimbo y la del Maule (Rundel & Weisser, 1975; Serra et al., 1986). La gran mayora de las poblaciones remanentes estn dominadas por individuos adultos o senescentes, con una baja proporcin de juveniles (Michea, 1992, Gonzlez et al., 1996), lo cual sugiere que la etapa limitante del reclutamiento de la palma chilena ocurre en los estadios tempranos del ciclo de vida. Sin embargo, los factores que afectan la regeneracin y el establecimiento de la palma chilena en sus hbitats naturales son prctiRevista Ambiente y Desarrollo 22(2): 55 - 62, Santiago Chile, 2006

camente desconocidos, existiendo solamente algunos trabajos sobre los factores que afectan su germinacin y cultivo en vivero y otros cuantos que documentan una alta depredacin de semillas de palma chilena. El destino de estas plntulas y los factores que inciden

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El crecimiento y la sobrevivencia de las plntulas se-

rn mayores en sitios bajo la cobertura de arbustos que en sitios fuera de los arbustos, en una misma localidad.
Las plntulas provenientes de semillas de mayor

biomasa sobrevivirn ms que las plntulas provenientes de semillas ms pequeas.

Existen interacciones entre estos factores, de ma-

nera que bajo condiciones ms desfavorables de establecimiento (con herbivora y en microhbitats abiertos) el tamao de semilla adquiere mayor importancia en la sobrevivencia y crecimiento de las plntulas en comparacin a condiciones menos desfavorables de establecimiento (sin herbivora y en microhbitats abiertos).

EL ESTUDIO DE CAMPO El estudio se realiz entre febrero de 2005 y mayo de 2006 en la reserva ecolgica privada Oasis de La Campana, propiedad colindante al sector de Ocoa del Parque Nacional La Campana, en la V Regin de Valparaso. Este sector abarca parte de la poblacin de palma chilena ubicada en el valle de Ocoa, siendo este el principal palmar del pas junto con el de Cocaln ubicado en la VI Regin del Libertador Bernardo OHiggins, con 65.000 y 30.000 ejemplares, respectivamente (Rundel & Weisser, 1975; Bordeu 1992; Michea G. 1993). La zona presenta un clima mediterrneo, con estacin de verano seco e invierno lluvioso, caracterstico de la zona central de Chile (Di Castri & Hajek, 1976). Las temperaturas promedio se ubican alrededor de los 18 C y las precipitaciones no superan los 300350 mm anuales (Pliscoff P., 2002). El sector de Ocoa presenta vegetacin del tipo bosque y matorral esclerlo (Michea, 1988). La palma chilena se distribuye principalmente en las quebradas con condiciones de humedad permanente, encontrndose asociada fundamentalmente a especies arbreas y arbustivas tales como el peumo (Cryptocarya alba), el quillay (Quillaja saponaria), el litre (Lithrea caustica), el boldo (Peumus boldus) y el tevo (Retanilla trinervis) (Michea, 1988). Para evaluar las predicciones propuestas, se realiz una serie de experimentos de campo usando 300 plntulas de palma chilena donadas por el vivero de esta reserva ecolgica, obtenidas de mil semillas de distintos tamaos (biomasa fresca) y de la misma coRevista Ambiente y Desarrollo 22(2): 55 - 62, Santiago Chile, 2006

en su desarrollo durante los estados juveniles en el campo son desconocidos y, si bien hay estudios sobre algunos factores ambientales y atributos de las plantas que pueden interactuar afectando el establecimiento y sobrevivencia de las plantas, pocos abordan los efectos combinados de ms de un factor en la sobrevivencia durante esas etapas. Tanto para entender las generalidades y particularidades de la dinmica de regeneracin en condiciones naturales, como para promover la conservacin y restauracin de especies vegetales amenazadas, es muy importante realizar estudios que analicen el efecto separado y combinado de los distintos factores que afectan la regeneracin. En este artculo se presentan los resultados de una investigacin realizada para evaluar, mediante un experimento de campo, los efectos de la herbivora, el microhbitat y el tamao de las semillas en el reclutamiento temprano de plntulas de palma chilena en la poblacin de Ocoa, matorral de Chile central. Especcamente, se evaluaron las siguientes predicciones:
La sobrevivencia de plntulas ser menor en plantas

expuestas a micromamferos herbvoros (nativos e introducidos) que en plantas inaccesibles a los micromamferos herbvoros.

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secha, provenientes de diferentes rboles parentales. Todas las semillas fueron germinadas en el vivero bajo las mismas condiciones. Se midi el largo y ancho de cada una de ellas para estimar su biomasa mediante una relacin alomtrica y posteriormente analizar el efecto del tamao de semilla sobre la sobrevivencia y crecimiento de las plntulas. Las mil semillas germinadas fueron debidamente rotuladas y se dejaron crecer en el vivero por cinco meses antes de realizar los experimentos de campo. En julio de 2005 se seleccionaron 300 plntulas al azar y se le midi a cada una el nmero total de hojas y el largo y ancho de cada hoja. La ltima semana de julio estas plntulas fueron trasplantadas al campo segn el siguiente diseo experimental:
Las 300 plntulas se dividieron en cuatro grupos

de 75 plntulas cada uno, donde cada grupo se asign a uno de los siguientes tratamientos: (1) sin herbivora/microhbitat abierto, (2) con herbivora/ microhbitat abierto, (3) sin herbivora /microhbitat cerrado, y (4) con herbivora /microhbitat cerrado. Cada una de las plntulas al momento del trasplante tena unido el coquito, cuyo tamao era conocido.
Dentro de la reserva se eligieron tres sitios con pre-

Se resumen aqu los resultados de una investigacin que evalu el rol de los herbvoros, del microhbitat y del tamao de semilla en la dinmica de regeneracin de la palma chilena, Jubaea chilensis, una especie amenazada por la destruccin de su hbitat y la colecta de sus semillas, cuyas plntulas son escasas en el matorral de Chile central, incluso en reas donde existen grandes poblaciones de adultos. Se observ que la herbivora es el principal factor que limita la sobrevivencia de las plntulas de esta especie, en un perodo de una estacin de crecimiento (invierno 2005 verano 2006). El microhbitat bajo el dosel arbustivo facilita la sobrevivencia de las plntulas durante la sequa de verano, pero sus efectos positivos estaran subordinados a los fuertes efectos negativos de los herbvoros, mientras que el tamao de las semillas no tendra ningn efecto durante esta etapa del ciclo de vida de la palma. Bajo las condiciones actuales del matorral costero, con abundancia de conejos y estructura de parches abiertos y con cobertura heterognea, sujetos a una alta probabilidad de incendios, la palma chilena no se estara regenerando naturalmente, por lo que la persistencia de sus poblaciones requiere necesariamente de acciones concretas de conservacin y reforestacin. En este plan de conservacin de la palma, es fundamental prevenir, en primer lugar, la herbivora, pero tambin es necesario analizar el efecto de herbvoros en estadios ms avanzados de crecimiento y, a ms largo plazo, controlar la frecuencia de los incendios en reas de conservacin o restauracin. Palabras clave: Palma chilena (Jabaea chilensis), conservacin

sencia de palmas adultas, para realizar los trasplantes. En cada sitio se eligieron 25 arbustos/rboles, que tuvieran un dosel suciente para cubrir y proteger las plntulas trasplantadas y de esta manera servir de plantas nodrizas durante el perodo experimental1.
En el terreno, las plntulas se trasplantaron en

grupos de cuatro individuos en torno a un rbol o arbusto. De estas cuatro plntulas, dos fueron ubicadas en microhbitat cerrado es decir bajo la cobertura arbrea/arbustiva y otras dos en microhbitat abierto, sin cobertura arbrea/arbustiva.
Para excluir los micromamferos herbvoros, en cada

microhbitat, una de las dos plntulas fue rodeada por una malla de alambre de media pulgada de dimetro, de aproximadamente 70 cm de altura y enterrada 20 cm en el suelo. De este modo, alrededor de cada rbol/arbusto se ubicaron cuatro plntulas, cada una en uno de los cuatro tratamientos experimentales. Los microhbitats
1 Las especies utilizadas como nodrizas de las plntulas fueron

The results of a research project evaluating the role of herbivores, micro-habitats, and seed sizes of the Chilean Palm (Jubaea chilensis) is summarized here. This species is threatened by the destruction of its habitat and the disappearance of its seeds, whose seedlings are scarce in the thickets of central Chile, including areas having large numbers of adults. Herbivores were found to be the principal factor limiting the survival of the seedlings for this species during the growing season studied (Winter 2005 to Summer 2006). The microhabitat under the tree canopy facilitates the survival of seedlings during summer draughts, but the positive effects are subordinated to the strong negative effects of the herbivores, while the size of the seeds do not have any effect during this stage of the lifecycle of the palm. Under the current conditions of the coastal thickets, with abundant rabbits and the structure of open patches and heterogenous coverature, subject to a high probability of forest res, the Chilean pine will not be regenerated naturally.The survival of these populations necessarily require concrete conservation and reforestation actions. This conservation plan for the Palm is based on preventing, in the rst place, the presence of the herbivores, but also it is necessary to analyze the effects of herbivores in more advanced states of growth, and over the long term, controlling the frequency of forest res in areas of conservation and restoration. Key words: Chilean Palm (Jubaea chilensis, conservation Recibido: diciembre de 2006. Aceptado: abril de 2007

Acacia caven (n=31), Lithtraea caustica (n=22), Baccharis linearis (n=10), Retanilla trinervis (n=5), Quillaja saponaria (n=4), Azara sp. (n=2) y Peumus boldus (n=1), en proporcin a su abundancia en el rea.

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escogidos presentaban diferencias en el contenido de humedad y en la cobertura arbrea o arbustiva. Las especies arbustivas bajo las cuales se trasplantaron las plntulas de palma correspondieron a especies del matorral esclerlo, asociadas naturalmente a J. chilensis, con un dosel cobertor que llegara hasta el suelo.

RESULTADOS Los resultados sugieren que el principal factor que limita la sobrevivencia de las plntulas de esta especie, en un perodo de una estacin de crecimiento (invierno 2005-verano 2006), es la herbivora. El microhbitat bajo el dosel arbustivo facilita la sobrevivencia de las plntulas durante la sequa de verano, pero estos efectos positivos del microhbitat estaran subordinados a los fuertes efectos negativos de los herbvoros, mientras que el tamao de las semillas no tendra ningn efecto durante esta etapa del ciclo de vida de la palma chilena (ver Figura 1).

La herbivora por vertebrados constituy casi el 70% de la mortalidad de plntulas de palma en este perodo. Este efecto negativo fue mayor en los microhbitats bajo el dosel arbustivo al inicio del experimento, pero luego, durante la sequa de verano, los herbvoros tambin consumieron las plntulas presentes en sitios abiertos, por lo que no habra microhbitats seguros contra herbvoros para plntulas de palma chilena en este sitio de estudio, donde la cobertura arbustiva es espacialmente heterognea. El principal herbvoro causante de la mortalidad de plntulas de palma chilena sera el conejo Oryctolagus cuniculus, animal introducido a principios del siglo XIX. En el matorral de Chile central, se ha descrito que el conejo es una causa importante de mortalidad de especies herbceas y de plntulas de arbustos nativos en muchos hbitats, especialmente en los lugares abiertos fuera del dosel arbustivo continuo, ya que forrajeara ms frecuentemente en estos sitios (Jaksic & Fuentes, 1980; Fuentes et al., 1983; Fuentes et al., 1984; Holmgren et al., 2000). Sin embargo, Simonetti (1989) propone que O. cuniculus usara de igual manera las reas bajo arbustos

Figura 1 Curvas de sobrevivencia de plntulas de J. chilensis entre invierno 2005 y verano 2006, plantadas en los cuatro tratamientos experimentales: CH= con herbvoros; SH= sin herbvoros; BD= bajo el dosel; FD= fuera el dosel.

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que entre arbustos en lugares Al parecer, los individuos adultos de palma con cobertura heterognea. chilena seran bastante resistentes al fuego y Esto explicara la alta herbiexistira baja mortalidad debido a los incenvora bajo el dosel arbustivo al principio del muestreo. En dios. Sin embargo, este aumento en el rgimen las etapas de desarrollo subsede incendios s podra afectar la sobrevivencia cuentes, cuando las plntulas y el establecimiento de nuevas plntulas que crecen, otros herbvoros por ejemplo, el ganado consu- logren escapar a la herbivora, adems de afecmen ejemplares de palma mayores (observacin per- tar y disminuir la cubierta vegetal acompaansonal) y podran ser agentes te que facilita el establecimiento de plntulas importantes de mortalidad en la poca estival. de juveniles. Los resultados indican que la probabilidad de muerte de palmas por desecacin es signicativamente menor bajo el dosel de otras especies arbustivas ya establecidas que en lugares abiertos sin un dosel protector. La sobrevivencia de plntulas fue hasta dos veces mayor en los sitios bajo el dosel durante los meses de verano del perodo de estudio.Tomando en cuenta solo las plntulas protegidas contra los herbvoros, la sobrevivencia fue similar bajo las distintas especies de arbustos nodrizas en el sitio de estudio, pero no todas las especies arbreas o arbustivas tuvieron un efecto facilitador de la misma magnitud sobre las plntulas de palma no protegidas contra herbvoros. Las plntulas ubicadas bajo espino (Acacia caven) y tevo (R. trinervis) fueron depredadas antes que las plntulas bajo otras especies de arbustos. El espino y el tevo podran ofrecer refugio a algunos micromamferos bajo su dosel espinoso, aumentando de esta manera la herbivora bajo su follaje. Posibles mecanismos que daran cuenta de la mayor sobrevivencia de plntulas de palma bajo dosel son consecuencia del sombreamiento y una mayor humedad del suelo bajo rboles y arbustos, especialmente durante los meses de verano (Gmez-Aparicio et al. 2005). La investigacin muestra que durante los meses de sequa el contenido de humedad del suelo no diri entre microhbitats. Por lo tanto, las diferencias en sobrevivencia de plntulas entre los microhbitats se deberan a menor prdida de agua por transpiracin debido a una reduccin de la temperatura en la sombra. A pesar de que existen diferencias en la sobrevivencia de plntulas bajo y fuera del dosel arbreo/arbustivo, no hubo diferencias en la biomasa de las palmas sobrevivientes en ambos microhbitats. Esto sugiere que las plntulas en ambos microhbitats no estaran limitadas por recursos, o estaran usando reservas acumuladas durante la estacin hmeda. Tambin es posible que

plntulas a esa edad todava puedan usar reservas del endosperma de la semilla.

En resumen, la magnitud del efecto nodriza de los rboles y arbustos estara determinado por una cierta estructura del dosel del matorral cobertor, ms que por la identidad de las especies que componen este dosel. Si bien una cierta cobertura favorece la sobrevivencia de plntulas, podra haber una interaccin entre efectos positivos y negativos de los arbustos. Bajo algunas especies de arbustos espino y tevo las palmas sufrieron mayor herbivora al ser trasplantadas en invierno, aunque durante el verano su dosel las protege contra la desecacin. Sin embargo, bajo el escenario actual y la heterogeneidad de cobertura arbustiva en el rea de estudio, la facilitacin provista por los arbustos no compensa los efectos de la herbivora, por lo que este ltimo proceso constituye el principal cuello de botella de la regeneracin entre las fases de semilla y plntula. Paralelamente, en las ltimas dcadas en Chile central ha aumentado signicativamente la frecuencia de incendios resultado de actividades antrpicas (Montenegro et al. 2004). Al parecer, los individuos adultos de palma chilena seran bastante resistentes al fuego y existira baja mortalidad debido a los incendios (Gonzlez & Vita.1987). Sin embargo, este aumento en el rgimen de incendios s podra afectar la sobrevivencia y el establecimiento de nuevas plntulas que logren escapar a la herbivora, adems de afectar y disminuir la cubierta vegetal acompaante que facilita el establecimiento de plntulas en la poca estival.

ESCENARIO ACTUAL VS. ESCENARIO HISTRICO EN LA REGENERACIN DE LA PALMA CHILENA Observaciones de terreno muestran que existen muy pocos juveniles en poblaciones naturales. Sin embargo, el escenario actual donde se desarrolla la palma no necesariamente es un reejo del escenario histrico que experimentaba esta especie. Desde la colonizacin europea, la zona central de Chile

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ha sido permanentemente deforestada para suplir de histricos de regeneracin de palma chilena. Lamenlea y carbn a la creciente poblacin, para mantener tablemente, los antecedentes son escasos, pero estos actividades mineras y crear campos agrcolas y praderas permiten hipotetizar que en condiciones precolonizapara el pastoreo del ganado. Charles Darwin, durante cin europea, el efecto facilitador del dosel arbreo su visita al cerro La Campana en 1830, describe la fue ms importante y el efecto de la herbivora menos presencia de actividades mineras y ganaderas en el importante que hoy en da. sector, lo cual implica la deforestacin de los bosques originales para solventar estas actividades (Rundel & Weisser, 1975). En otras zonas del centro y centroAPLICACIN DE LOS RESULTADOS norte del pas, relatos de Claude Gay y Benjamn Vicua OBTENIDOS EN LA CONSERVACIN Mackenna, alrededor de los aos 1830 -1870, describen DE LA PALMA frondosos bosques, que fueron arrasados para obtener madera, lea y carbn (Elizalde 1970). Por ejemplo, C. La informacin sobre los factores que inuyen en los Gay culpa directamente a las ordenanzas de minera aspectos demogrcos de especies vulnerables es que autorizaban la corta de los bosques como causa clave en el diseo de planes de conservacin y de resde la aridez de la zona de Coquimbo. Anlisis polnicos tauracin de especies en ecosistemas mediterrneos de Villa-Martnez et al. (2003) muestran cambios des(Jordano et al., 2004). En particular, la identicacin de una vegetacin ms hidrla a una ms xrica en de cuellos de botella demogrcos puede ser direcla laguna de Aculeo, al suroeste de Santiago durante tamente aplicable en los esfuerzos de reforestacin en los ltimos 200 aos, lo que aquellos microhbitats identicoincide con la colonizacin Bajo las condiciones actuales del matocados como favorables para de esta zona y con un brusco el reclutamiento. As, es posible rral costero, con abundancia de conejos aumento en la cantidad de disear ensayos de repoblacin y estructura de parches abiertos y con cenizas producto de incendios con mxima probabilidad de de origen antrpico. cobertura heterognea, sujetos a una alta establecimiento (Jordano et Actualmente, la mayor par- probabilidad de incendios, la palma chilena al., 2004; Gmez-Aparicio et al., 2004). te de las especies leosas no se estara regenerando naturalmente, presentes en toda la regin En este estudio se analizaron mediterrnea, incluida la zona por lo que la persistencia de sus poblaciones tres factores, entre los cuales de estudio, corresponden a requiere necesariamente de acciones con- la herbivora es el principal resrenovales a partir de tocones ponsable del cuello de botella cretas de conservacin y reforestacin. de los rboles ms antiguos. en la regeneracin de la palma En todo Chile central es frechilena en el rea de estudio, cuente observar restos de hornos para la elaboracin pero a su vez tambin demuestra que otros factores, de carbn. como el efecto facilitador del dosel arbustivo, tendran En base a estos antecedentes, es posible pensar que los sitios bajo dosel, donde regeneraba la palma chilena, eran dominados por un dosel arbreo continuo, menos heterogneo que el observado actualmente, en forma de parches interrumpidos por reas abiertas (Fuentes et al. 1984). Asimismo, el principal herbvoro actual, O. cuniculus, introducido durante el siglo XIX, ha incrementado el efecto de la herbivora en la etapa de regeneracin de la palma chilena. Para entender la demografa de especies longevas, es importante combinar los experimentos de campo, de corto plazo, con datos histricos de regeneracin (Hulme 1994). Por lo tanto, a pesar de la escasez de informacin, es importante integrar los resultados de los experimentos de campo de esta tesis con datos un impacto positivo cuando el efecto de los herbvoros es removido. Otros factores propios de la especie, como la variacin del tamao de las semillas, no presentaron efectos signicativos. Es importante notar que los factores que limitan la regeneracin de esta especie pueden cambiar en una escala de tiempo mayor, considerando otras fases del desarrollo, y pueden haber cambiado en el pasado como consecuencia de la actividad antrpica que ha alterado la estructura espacial y vertical del matorral. Las actividades humanas no solo cambian la composicin de especies, sino que tambin cambian las interacciones entre organismos, por ejemplo a travs de la introduccin de un herbvoro extico de amplia distribucin (e.g. Henrquez & Simonetti, 2001;

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estara regenerando naturalmente, por lo que la persistencia de sus poblaciones requiere necesariamente de acciones concretas de conservacin y reforestacin. En este plan de conservacin de la palma, es fundamental prevenir en primer lugar la herbivora para permitir el establecimiento y sobrevivencia de plntulas, nica forma en la cual esta especie puede persistir en su ambiente natural. Sin embargo, es necesario analizar tambin el efecto de herbvoros en estadios ms avanzados de crecimiento y, a ms largo plazo, controlar la frecuencia de los incendios en reas de conservacin o restauracin.

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