ECOLOGA GENERAL Estudio de la poblacin

I. INTRODUCCIN
El estudio de las variaciones en tiempo y espacio en los tamaos y densidades de las poblaciones. El estudio de la ecologa a nivel de la poblacin es una de las ramas de la ecologa que ha proporcionado ms informacin sobre el funcionamiento de sistemas ecolgicos y la evolucin. Una caracterstica de las poblaciones que las hace interesante es su dinmica: cambian de un instante a otro. Caractersticas dinmicas de poblaciones incluyen la densidad de la poblacin, la abundancia relativa de organismos de diferentes edades, la distribucin de la poblacin, la proporcin de los diferentes sexos, la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad, el nivel de adaptacin, el potencial bitico, y la migracin, entre otras cosas. De esta manera, en el presente se muestra una compilacin terica de las caractersticas de la poblacin mencionadas en el prrafo anterior. Aunado a esto, tambin se incluye aspectos generales acerca del estudio de la poblacin, tal como el objeto de estudio, la historia de su estudio y la relacin estrecha que mantiene con otras reas del conocimiento. II. DEFINICIONES Actualmente la palabra poblacin se usa para referir a muchos conceptos, prueba de esto es que en la ciencia estadstica una poblacin es un conjunto de elementos que presentan una caracterstica comn (Cadenas, 1974), y en Gentica la palabra poblacin se usa para hacer mencin de un conjunto de genes propios de un grupo de individuos. No obstante, en el presente se busca definir responder a la pregunta: Qu Grupo de organismos de un mismo tipo que viven dentro de un rea dada (Sutton, 1998). Es un grupo de individuos ms o menos aislado de otras poblaciones de la misma especie (Ondarza R. N., 1993) es una poblacin? Desde el mbito de la Ecologa, esto es, Qu es una poblacin ecolgica? Considerando que la Ecologa es una ciencia, rama de la Biologa, que se enfoca en el estudio de los procesos que influyen en la distribucin y abundancia de los organismos, las interacciones entre los organismos, la transformacin, el flujo de energa y materia y que en ltima instancia busca la aplicacin de sus conocimientos para beneficio de la humanidad, una poblacin ecologa se refiere al conjunto de organismos que tienen caractersticas en comn, que pueden intercambiar informacin gentica, y que ocupan un espacio particular en el transcurso del tiempo. Los organismos vivos no existen en forma aislada. Los organismos actan entre si y sobre los componentes qumicos y fsicos del ambiente inanimado. Se denomina ecosistema a la unidad bsica de interaccin organismo-ambiente que resulta de las relaciones existentes entre los elementos vivos e inanimados de in rea dada. En este contexto, a continuacin se proporcionan varias definiciones sobre poblacion ecolgica manejadas en la literatura.

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La poblacin es un grupo colectivo de organismos de la misma especie (u otros grupos en cuyo seno los individuos pueden intercambiar informacin gentica) que ocupa un lugar determinado, presenta caractersticas diversas las que, aunque se expresan de la mejor manera como funciones estadsticas, constituyen, con todo, la nica posesin del grupo y no son caractersticas de los individuos en l (Odum E., 1972). Segn lo ha expresado Thomas Park (en Allee y Col., 1949) acertadamente, la poblacin tiene caractersticas o atributos biolgicos que comparte con los organismos que la componen, y posee caractersticas o atributos del grupo exclusivos de este. Entre las primeras, la poblacin tiene una biografa, en cuanto crece, se diferencia y se mantiene, como lo hace el organismo. Posee una organizacin y una estructura estricta que se dejan definir. Por otra parte, los atributos del grupo, como ndice de natalidad, ndice de mortalidad y proporcin de edades solo se aplican a la poblacin. As, pues, el individuo nace, muere y tiene una edad, pero no tiene ndice de natalidad o mortalidad ni proporcin alguna entre distribucin por lo que se refiere a la edad. Estos ltimos atributos solo tienen sentido a nivel del grupo (Odum, 1972).
ESTUDIO DE LA

se aade el desarrollo histrico de la Ecologa dado que el estudio de la poblacin est dentro del mbito de dicha ciencia. Graunt Puede decirse que la demografa cientfica comenz en 1662 con la publicacin de observaciones naturales y polticas que se mencionan en el ndice que sigue y basadas en las declaraciones de mortalidad, de John Graunt, quien era un coleccionista y clasificador de hechos, que, al principio obtuvo, tabulando las declaraciones semanales de mortalidad que se publicaron desde comienzos del siglo XVI en adelante, para registrar las muertes en la ciudad de Londres, como aviso temprano de la incidencia de la peste, tambin registraba los bautizos, estudiando asi los registros de nacimientos y de muertes obteniendo resultados tales como el que se refiere a la proporcin sexual al nacer. Otra parte de su estudio fue la incidencia de las distintas causas de muertes. Hizo adems estimacin teorica de la tasa de aumento de la ciudad de Londres a partir de la proporcin de la edad de personas en edad reproductoras y de su supuesta fertilidad. Lo cual lo llevo a la conclusin de que la poblacin de Londres se duplicara cada 64 aos, no obstante no tena en cuenta la inmigracin que probablemente explicaba gran parte de la tasa emprica. Thomas Malthus La primera contribucin significativa a la teora de la ecologa de poblaciones fue la de Thomas Malthus, un clrigo ingls, quin en 1798 public Ensayo sobre el Principio de la Poblacin. Malthus introdujo el concepto de que la demanda de recursos naturales requeridos por una poblacin que aumenta en determinado momento tiene que exceder el suministro; por ejemplo, si una

III. HISTORIA DEL POBLACIN

El contenido de este apartado se abordar haciendo mencin de los personajes que han hecho contribuciones significativas al estudio de la poblacin. Cabe mencionar que

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poblacin crece de manera exponencial, esto resulta en un incremento en la competencia por los medios de subsistencia, alimentos, refugios, etc. Este concepto ha sido denominado la "Lucha por la Existencia". Charles Darwin Las teoras de Malthus influyeron profundamente sobre Charles Darwin, Sobre el Origen de las Especies, 1859, v.gr., el concepto de "Supervivencia del Mejor Adaptado". La mortalidad de este tipo se puede denominar "mortalidad facultativa" (opuesta a la mortalidad catastrfica, por ejemplo: el clima, insecticidas). Harry Smith Trabaj en la Universidad de California fue pionero del control biolgico (1935) y propuso los trminos equivalentes, hoy aceptados, dependiente de la densidad e independiente de la densidad. Los factores de mortalidad dependientes de la densidad son aquellos que tienen un efecto facultativo, los factores de mortalidad independientes de la densidad son aquellos que tienen un efecto catastrfico. Un factor de mortalidad dependiente de la densidad es aquel que causa grados de mortalidad variables en la poblacin sujeto, y en la cual el grado de mortalidad causado es una funcin relacionada por ejemplo con la densidad de la poblacin sujeto (afectada) y tpicamente puede involucrar un efecto retardado, (engranado con la densidad, retro regulado, autorregulado, o auto limitante) por ejemplo, la mayor parte de los agentes de control biolgico. El trmino Ecologa fue utilizado por primera vez por el zologo alemn Ernst Haeckel (1869), sin embargo, esta ciencia tiene sus

orgenes en otras ciencias como son la biologa, la geologa y la evolucin entre otras. Lamarck con su primera teora de la evolucin, propuso que el medio ambiente se halla en constante transformacin, por lo cual los organismos necesitan cambiar y realizar un esfuerzo por lograrlo, siendo ste un mecanismo de evolucin y una de las principales bases de la ecologa teniendo en cuenta las relaciones de los organismos y su entorno. Por otro lado, no solo los organismos cambian y evolucionan, sino tambin la corteza terrestre. El gelogo ingls Charles Lyell encontr que la corteza terrestre es el resultado de cambios graduales a lo largo de la historia del planeta. Dando paso a la transformacin de los ecosistemas y sus funciones. La ecologa moderna, realmente tuvo sus principios con el desarrollo de la teora de la evolucin de Darwin. Observ que el medio ambiente est en constante cambio lo cual provoca que los organismos con mejores adaptaciones sean los que sobreviven por el mecanismo de la seleccin natural. Resaltando la importancia de la interaccin de los organismos con su entorno. Aunque la ecologa naci en el siglo XIX, con el trabajo de Haeckel, la ecologa empez a florecer hasta el siglo XX, cuando las primeras sociedades ecolgicas y revistas ecolgicas aparecieron. La definicin de Haeckel, ha sido objeto de interpretaciones algo distintas y quiz ms profundas desde 1900. Por ejemplo, el eclogo ingls Charles Elton defini la ecologa como la historia natural cientfica que se ocupa de la sociologa y economa de los animales. Un norteamericano

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especialista en ecologa vegetal, Frederick Clements, consideraba que la ecologa era la ciencia de la comunidad, y el eclogo norteamericano contemporneo Eugene Odum la ha definido, quiz demasiado ampliamente, como el estudio de la estructura y funcin de la naturaleza. En la tercera dcada del siglo XX comienzan las primeras concepciones de la "Sinecologa" o Ecologa de Comunidades, donde en el concepto de comunidad como nivel jerrquico superior de organizacin, se incluyen distintas poblaciones interactuantes con su entorno. Sin embargo este concepto, apegado al origen biolgico de la Ecologa, una vez ms era disociado de los organismos que lo definan. Posteriormente, como ocurre an en la actualidad, se distingui el "biotopo" como lugar donde habita la comunidad pero por caractersticas inherentes al medio fsico, no por su relacin a los organismos. En la dcada del 40, Tansley (1935) propuso el concepto de "ecosistema". Este trmino fue posteriormente desarrollado por Lindeman (1941), quien lo concibi desde los intercambios de energa, atendiendo a la necesidad de conceptos que vinculen diversos organismos a sus ambientes fsicos. En los textos de Ecologa de la dcada del 50 y an posteriores, se designa ecosistema como la suma de las distintas comunidades (o biocenosis) y el biotopo (ambiente inerte) que ocupan. En este tipo de definicin es notable como los organismos o la comunidad se formulan disociadamente del entorno, puesto que se define ecosistema por la suma de trminos. Con el concepto de ecosistema, la ecologa se transforma en una ciencia de sntesis e integracin que comienza a escaparse de los mbitos biolgicos para establecer nexos con otras ciencias naturales, para as

explicar las relaciones entre los organismos y su medio ambiente. En 1948 se crea la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y sus Recursos Naturales (UICN), con el fin de conservar el medio ambiente, as como de desarrollar proyectos a nivel mundial para el entendimiento de las relaciones entre los organismos, incluido el hombre, y su entorno. Otra organizacin importante a nivel internacional es World Wildlife Found (WWF), la cual fue creada en 1961. Su fin es organizar y financiar proyectos de proteccin de ecosistemas importantes en todo el planeta. Una de las primeras reuniones internacionales que se realiz con el fin de unificar criterios a nivel mundial para la conservacin de los recursos naturales fue la Conferencia Mundial sobre el Medio Ambiente que se realiz en Estocolmo en 1972. En 1992 se renen en Ro de Janeiro los representantes de 175 pases en la llamada Cumbre de la Tierra, con el fin de estudiar la vulnerabilidad del planeta y tomar medidas.

IV. OBJETO DE ESTUDIO

El estudio de la poblacin consiste fundamentalmente en analizar, en primer lugar, su estructura en un momento dado: nmero absoluto y distribucin por edad, sexo, etc., y ciertos caracteres cualitativos como estado sanitario, nacionalidad, etc. En segundo lugar, analiza las modificaciones que dicha estructura experimenta en el tiempo: los movimientos naturales, debidos a la natalidad y a la mortalidad, y caractersticas relacionadas con ellas como

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nupcialidad, causas de muerte, morbilidad, esperanza media de vida, tasas de reproduccin, etc.; los movimientos migratorios, tanto interiores como exteriores, y, por ltimo, las variaciones que afectan a los caracteres citados y sus interrelaciones. En tercer lugar, trata de realizar previsiones sobre su evolucin, en un futuro ms o menos prximo, partiendo de ciertas hiptesis acerca de las caractersticas anteriormente citadas.
V. EL ESTUDIO DE LA POBLACIN, NECECIDAD DE OTRAS CIENCIAS

adaptativas que adquieren los asentamientos humanos. Un ejemplo de ello es la situacin que se da en los entornos desrticos, en que slo pueden mantenerse densidades de poblacin bajas, por lo que los grupos tienden a ser reducidos. Demografa Esta disciplina se ocupa del estudio de la poblacin a partir del anlisis y la interpretacin de fuentes demogrficas. Estudia cuantitativamente la poblacin y los cambios que estas sufren debido a nacimientos, defunciones y migraciones, clasificando a los habitantes de una determinada rea geogrfica. La demografa se sirve de otras disciplinas fundamentalmente de la estadstica. Se trata de una ciencia social, con carcter interdisciplinar ya que relaciona los datos cuantitativos con otras ciencias como la economa, la historia, la sociologa, la Geografa Fsica, etc Matemticas Son imprescindibles para el estudio de la poblacin, por ejemplo para el clculo, la estadstica, las proyecciones y extrapolaciones cuando los Eclogos tratan con informacin especfica acerca del nmero y la distribucin de las especies, la evaluacin de la biomasa, el crecimiento demogrfico, la extensin de las comunidades y la biodiversidad, y para cuantificar las presiones del entorno en un bioma dado Antropologa La antropologa, en tanto disciplina que busca comprender y describir la diversidad cultural de los pueblos y sociedades, complementa los fenmenos demogrficos desde el componente sociocultural.

El estudio de la poblacin se encuentra en permanente relacin con otras disciplinas de las ciencias sociales puesto que en s mismos los fenmenos demogrficos son determinantes y determinados socialmente. La interpretacin de los fenmenos demogrficos ha requerido siempre de la mirada y aportes de otras disciplinas que sean capaces de contextualizar social e histricamente las tendencias de cambio poblacional. Al mismo tiempo, los datos demogrficos proporcionan informacin relevante y oportuna para el diseo de polticas, investigaciones y acciones dirigidas a la poblacin objetivo. A continuacin se sealan brevemente los principales nexos de los estudios de poblacin con otras disciplinas. Geografa y Ecologa humana Estas disciplinas estudian y analizan las relaciones entre los seres humanos y su entorno. Su atencin se centra en las caractersticas de su adaptacin y de cmo inciden en ella factores de tipo ambiental, gentico, fisiolgico, cultural. De este modo, los fenmenos demogrficos presentes en determinadas sociedades y los cambios en la poblacin, se contextualizan y se relacionan con las caractersticas

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Siguiendo a Wrong (1961) las causas principales de las tendencias demogrficas son de carcter social y cada sociedad las regula e interpreta de acuerdo a su propia cultura. Durante la historia de la antropologa, han sido muchos los antroplogos (F, Ratzel, 1882; F. Boas, 1921; M. Harris, 1975, 1991; C. Meillassoux, 1975, entre otros) que han indagado acerca del carcter sociocultural de los componentes demogrficos y de cmo la cultura incide een los comportamientos y adaptaciones de los grupos humanos a su entorno especfico. Sociologa La sociologa ha sido influida por las nuevas tendencias de los estudios demogrficos. Tanto la fecundidad como la formacin de la familia han sido siempre campos de inters para la sociologa, al igual que los aportes en los estudios sobre la urbanizacin, la migracin y la distribucin espacial de la poblacin (Naciones Unidas, 1978). La Climatologa y la Meteorologa Son disciplinas significativas que ayudan a los Eclogos a entender cmo las variaciones en las condiciones del clima en una regin dada influyen en la biodiversidad. La Climatologa y la Meteorologa ayudan a los Eclogos para saber cmo los cambios regionales o globales del clima aumentan o reducen las probabilidades de supervivencia de los individuos, las poblaciones y las comunidades en una regin dada, y para relacionar el clima regional con la distribucin de los organismos sobre el planeta

VI.

CARACTERSTICAS POBLACIN

DE

LA

6.1. Bsicas

Tamao El tamao poblacional, conocer el nmero de individuos, es vital para evaluar el estado de conservacin o el riesgo de extincin de una poblacin determinada. En el caso de plantas, es importante no quedarse solamente con el dato de nmero de reproductores, sino que hay que contar todos los individuos en los diferentes estados posibles segn cmo sea el ciclo vital de la especie en cuestin. Tpicamente, en plantas terrestres, se distinguen plntulas, vegetativos y reproductores. Conociendo el nmero de ejemplares en cada estado, tenemos otro importante parmetro: la estructura poblacional. Para obtener estos parmetros se deben realizar censos. Los censos pueden consistir en contar todos los individuos de una poblacin, pero a menudo esto es imposible y hay que muestrear. Normalmente este muestreo se hace en parcelas. Es importante en plantas que los censos se hagan contabilizando individuos en todos los estados visibles del ciclo vital. Se cometen errores de interpretacin importantes cuando solo se censan individuos reproductores. Los censos son de gran utilidad para estimar el tamao poblacional, y los censos repetidos durante suficientes aos y con precisin sirven para realizar Anlisis de Viabilidad Poblacional mediante los Modelos Basados en Conteos (CBM, Morris&Doak). Los censos de poblaciones estn indicados especialmente para el seguimiento de especies amenazadas, para evaluar la eficacia de las medidas de proteccin, hacer Anlisis de Viabilidad Poblacional,

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diagnosticar el Estado de Conservacin y proponer nuevas medidas de gestin. Densidad La densidad de poblacin es la magnitud de esta en relacin con alguna con alguna unidad de espacio. Se suele verificar y expresar como el nmero de individuos, o la biomasa de la poblacin, por unidad de superficie o de volumen. En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta- el nmero (o la biomasa) por unidad de espacio total, y la densidad especifica o ecolgica el nmero (o la biomasa) por unidad de espacio de habitad( la superficie o el volumen de la poblacin puede efectivamente colonizar). Si la poblacin est cambiando en magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquier momento, resultan tiles los ndices de abundancia relativa; estos podrn ser relativos en cuanto al tiempo. Dispersin La dispersin de la poblacin es el movimiento de los individuos o sus elementos de diseminacin hacia adentro o hacia afuera del rea de la poblacin. Existen bsicamente tres tipos de dispersin. Uniforme: ocurre all donde la competencia entre individuos es activa o donde existe un antagonismo positivo que provoca un espaciamiento regular Aleatoria: tiene lugar all donde el medio es muy uniforme y no existe tendencia alguna a agregarse. En grupos: es la forma de distribucin de los individuos de la poblacin ms frecuente en la naturaleza, y obedece fundamentalmente a la dispersin heterognea de los recursos en el medio y a la tendencia social de ciertas

especies a agruparse, con lo que obedece una mayor proteccin contra el ataque de los depredadores, pero tambin desventajas como un incremento en la competencia por la obtencin de recursos en el medio. Regulacin La nocin popular que la naturaleza se encuentra en equilibrio y que las poblaciones generalmente alcanzan un estado de equilibrio ha sido objeto de severas crticas por parte de eclogos contemporneos. Aunque es difcil comprender por qu ocurren fluctuaciones en el tamao de las poblaciones, es de suma importancia, tener este conocimiento, debido a que las fluctuaciones de las poblaciones de una especie pueden tener efecto profundo para bien o para mal, sobre otras especies, incluido la especie humana. Se cree que en estas fluctuaciones intervienen diversos factores. Factores limitantes: Las diferentes poblaciones presentan factores limitantes especficos. Como la tolerancia que muestran los organismos hacia factores como la luz, la temperatura, la salinidad, el agua disponible, el espacio para la nidificacin y la escasez o el exceso de nutrientes necesaria. Si cualquier requerimiento esencial es escaso, o cualquier caracterstica del ambiente es demasiado extrema, no es posible que la poblacin crezca, aunque todas las otras necesidades estn satisfechas. Esto puede apreciarse esquemticamente en la figura siguiente.

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Estrategias de Vida: Este concepto se refiere a un conjunto de rasgos coadaptados que afectan a la supervivencia y la reproduccin de una poblacin. La propuesta ms usada y difundida ha sido la de R. Mac Arthur y E.O Wilson quienes clasificaron las estrategias en R y K, diferencindolas bsicamente por las caractersticas que se expresan en la figura siguiente.

En ecologa se han utilizado modelos matemticos a distintos niveles de organizacin funcional: individuo, poblacin, interacciones entre grupos de poblaciones o incluso de ecosistemas enteros. En el nivel de poblacin los modelos matemticos se han utilizado para describir, analizar o predecir su dinmica temporal bajo condiciones naturales o frente a la intervencin humana. Estos modelos son tiles, por ejemplo para planificar una investigacin, seleccionar la informacin necesaria, analizar las consecuencias de distintas estrategias de manejo, control o conservacin de especies en ambientes naturales o modificados por el hombre. Cuando el nmero de nacimientos es superior al nmero de muertes la poblacin crece y cuando ocurre lo contrario, decrece. Cuando el nmero de nacimientos es igual al de muertes en una poblacin dada su tamao no vara, y se dice que su tasa de crecimiento es cero. Los modelos matemticos de crecimiento utilizados en el estudio de la poblacin ecolgica son los siguientes: Modelo de crecimiento exponencial: Es un modelo demogrfico y ecolgico para modelara el crecimiento de las poblaciones y la difusin epidmica de un rasgo entre una poblacin, basado en el crecimiento exponencial representa el crecimiento de la poblacin en una fuente de presin constante. La fuente de presin constante puede abastecer tanta energa como se necesita. Como consecuencia la poblacin aumenta en grandes cantidades. Existe una aceleracin del crecimiento de la poblacin de una especie a lo largo de la misma concentracin de abastecimiento de alimento. La curva de una poblacin bajo estas condiciones se representa en la siguiente grfica.

Crecimiento Es el aumento o disminucin del nmero de individuos que constituyen una poblacin. Las poblaciones tienen una tasa de nacimiento (nmero de cras producido por unidad de poblacin y tiempo), una tasa de mortalidad (nmero de muertes por unidad de tiempo) y una tasa de crecimiento. El principal agente de crecimiento de la poblacin son los nacimientos, y el principal agente de descenso de la poblacin es la muerte.

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clulas de levaduras se vuelven tan numerosas que sus productos comienzan a interferir con el propio crecimiento. Resultando un estado de equilibrio entre produccin y prdida de clulas. La curva de una poblacin bajo estas condiciones se representa en la siguiente grfica

En la prctica, la fuente de energa a presin constante no puede ser mantenida indefinidamente, entonces el crecimiento exponencial infinito es imposible. De cualquier manera, durante las primeras etapas del crecimiento de la poblacin, cuando la demanda de alimento es pequea (comparada con la cantidad disponible), la energa puede estar disponible a presin constante y el crecimiento puede ser exponencial. Pero eventualmente, el alimento podra volverse limitante y la situacin necesitara ser representada por un modelo diferente Modelo de crecimiento logstico: las poblaciones creciendo inicialmente rpido en una fuente de presin constante, se vuelven tan numerosas que pierden su capacidad de crecer debido a interacciones entre los miembros de la poblacin, resultando entonces un estado de equilibrio. De otra manera se puede decir que el crecimiento logstico es el balance entre produccin en proporcin a la poblacin, y a las prdidas en proporcin a la oportunidad de interacciones individuales. Un ejemplo es el crecimiento de levadura en el fermento del pan. Primeramente, el crecimiento de la poblacin es casi exponencial. La disponibilidad de alimento es constante y como la poblacin crece esto implica comer ms y ms. Sin embargo, las

Limites a) Dependientes de la densidad Los limitantes dependientes de la densidad son la tasa de natalidad y la tasa de moralidad. El tamao de las poblaciones de seres vivos se mantiene en equilibrio, oscilando ms o menos ampliamente en torno a un valor medio, en funcin de variables como la natalidad o la mortalidad, que a su vez dependen de relaciones ms complejas con otras poblaciones de otras especies, variaciones en las condiciones ambientales, etc. El crecimiento de una poblacin, es decir el incremento en el nmero de individuos que la componen en cada generacin depende de la tasa de natalidad, caracterstica de cada especie y variable en funcin de ciertos factores ambientales, y del nmero de

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individuos reproductores de que se parte. Esta tasa de natalidad TN se expresa en tanto por uno. Segn esta aproximacin tan simple, en una generacin el nmero inicial de individuos N0 se ver incrementado en N0TN: N1 = N0 + N0TN = N0(1 + TN) (1)

este tipo de crecimiento partiendo de N0 = 6 y r = 0,1, o sea una tasa del 10% (se ha elegido una tasa tan alta para mejorar la visualizacin de la funcin; empleando los controles se pueden alterar los parmetros de partida. Sin embargo, este tipo de crecimiento slo es posible en circunstancias muy especficas, por ejemplo cuando una especie coloniza un nuevo espacio y no hay restricciones en los recursos ni competencia por ellos, tal como ocurre en un cultivo bacteriano recin inoculado durante los primeros momentos de su crecimiento. Algunas especies siguen este modelo de crecimiento siguiendo ciclos de explosin demogrfica seguidos por elevados ndices de mortalidad, por ejemplo al comienzo de la estacin reproductora. Presentan curvas de crecimiento en forma de dientes de sierra:

Al mismo tiempo, ocurre que cierto nmero de individuos mueren. La proporcin de muertes respecto al total es la tasa de mortalidad TM. Luego: N1 = N0(1 + TN - TM) (2)

La accin conjunta de TN y TM determina el incremento real de N0. La diferencia entre TN y TM es la tasa intrnseca de crecimiento de una poblacin, cuyo valor mximo se denomina potencial bitico (r), el cual es caracterstico de cada especie: r = TN TM (3)

Teniendo en cuenta ambos factores, tenemos que el nmero de individuos presentes en la poblacin en la siguiente generacin ser: N1 = N0(1 + r) Y en la siguiente generacin tendremos:
N2 = N1 (1 + r) = N0 (1 + r) (1 + r) = N0 (1 +r)2

(4) Al potencial bitico, como capacidad de una especie para reproducirse en condiciones ideales, se opone una serie de factores que, en conjunto, constituyen la resistencia ambiental, la cual establece un lmite al crecimiento de las poblaciones. En especies con un comportamiento como el descrito estos factores suelen ser independientes de la densidad de poblacin, como variaciones climticas, en la cantidad de alimento disponible, etc. En otras especies cobran importancia factores dependientes de la densidad, en

(5)

Y generalizando: Nt = N0 (1 + r)t (6)

Si TN > TM, significa que la natalidad supera a la mortalidad, r ser mayor que 0 y la poblacin tiende a crecer. En estas condiciones y si no existen limitaciones de otro tipo, la poblacin crece de manera exponencial. El siguiente ejemplo muestra

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general de tipo intraespecfico. El ritmo de crecimiento en estas poblaciones va decreciendo a medida que va aumentando la densidad de poblacin y se aproxima a un valor mximo denominado capacidad de carga (K), para el cual el crecimiento se hace 0. Este tipo de crecimiento recibe el nombre de logstico. Se ajusta a una funcin del tipo: Nt = rN (K-N/K) (7)

momentneamente, tras lo cual se produce una elevada mortalidad y cada de la poblacin. Puede ocurrir que el valor de N oscile en torno a K hasta alcanzar el equilibrio. El mximo crecimiento de la poblacin y la mxima produccin se da mientras se mantiene la etapa de crecimiento exponencial, antes que los factores dependientes de la densidad tomen importancia limitando el crecimiento. En la siguiente figura, corresponde al segmento comprendido entre los puntos 1 y 2:

donde vemos que a medida que N aumente y se aproxime al valor mximo K, el ltimo factor (K-N / K) decrece y se aproxima a cero y, por lo tanto, Nt crecer cada vez ms despacio. En cambio, si N es pequeo, el valor de ese cociente se aproxima a la unidad. La representacin grfica de esta funcin logstica tiene una caracterstica forma de "S", en la que el valor de K es la asntota de la curva:

La tasa de natalidad es primero muy elevada y luego va siendo menor hasta igualarse a la de mortalidad cuando la poblacin alcanza el lmite de carga. Por encima de ste, la tasa de mortalidad supera la de natalidad e impide que la poblacin crezca. Sin embargo, es frecuente que tras un perodo de crecimiento rpido este ajuste tarde en ocurrir lo suficiente como para que la poblacin supere el nivel K

La explotacin de los ecosistemas por el hombre, ya hablemos de agricultura, ganadera o pesca, consiste en extraer biomasa manteniendo el ecosistema inmaduro, evitando que progrese la sucesin y el consumo respiratorio suponga una menor produccin neta. Desde el punto de vista de la demografa se tratara de mantener la poblacin en ese segmento 1-2 de crecimiento exponencial, evitando que el aumento de la densidad haga decrecer la produccin. Pero la sobreexplotacin significa extraer ms deprisa de lo que puede crecer la poblacin, se reducir su densidad a un nivel inferior al de produccin ptima (antes del punto 1 de la grfica). El

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buscar el mximo beneficio en el menor plazo posible puede conducir a reducir los niveles de la poblacin objeto de explotacin por debajo de ese umbral crtico que permita la recuperacin de la misma. En condiciones naturales, no todas las especies utilizan la misma estrategia en la bsqueda de su adaptacin a las condiciones ambientales y su permanencia en el tiempo. El tamao de la poblacin depende del equilibrio entre fertilidad (o potencial bitico) y: Unas especies presentan elevada fertilidad (gran potencial bitico) aunque su supervivencia sea baja. Se denominan r estrategas, y son propias de ambientes cambiantes o inestables, sometidas a elevados ndices de mortalidad, que compensan con crecimientos explosivos en perodos favorables Son especies oportunistas, pioneras o colonizadoras que basan su xito en producir un gran nmero de esporas, huevos, larvas o juveniles aunque su mortalidad sea muy elevada Otras especies sitan el nmero de individuos por debajo de la capacidad de carga K, son los K estrategas, que priman la supervivencia por encima de la fertilidad. Son especies propias de ambientes estables, muy adaptados a ellos, en general grandes y longevos. Adoptan esta estrategia especies muy territoriales, con marcada organizacin social. Pero son la densidad de poblacin tiene un gran efecto y presentan mecanismos de regulacin social: no todos los individuos se reproducen, son muy sensibles a cambios ambientales, etc. Su curva de supervivencia es de tipo I. b) Independientes de la densidad En este caso los factores principales que hacen que se pierdan una parte de la poblacin son los factores ambientales los

cuales no dependen de la densidad de la poblacin pero si afectan a una parte de ella. Los desastres ms comunes que se pueden presentar en las poblaciones son: Avalanchas en el caso de los lugares en donde el clima predominante es el frio. Deslizamiento de tierras o deslaves, los cuales suceden en los lugares con precipitaciones frecuentes. Enfermedades, las cuales se pueden presentar en cualquier tipo de poblacin y en cualquier momento. Erupciones volcnicas las cuales se presentan con mayor frecuencia cuando las poblaciones ubican su espacio geogrfico cerca de volcanes o de ejes volcnicos, en donde la probabilidad de una erupcin es mayor. Huracanes; estos se presentan de forma cclica anualmente y los cuales se presentan en las temporadas de lluvias los cuales pueden causar daos grandes como son las inundaciones las cuales pueden afectar parcial o totalmente a una poblacin dependiendo de la intensidad del impacto del fenmeno. Incendios forestales; los incendios forestales son ms frecuentes en las pocas de sequias y en donde la lumbre es una de los factores que ms desastres naturales causan debido a que a su paso se pierde totalmente la vida, afectando as el medio donde se desarrollan los individuos y afectando su tamao. Tsunamis: los tsunamis afectan a las poblaciones que se desarrollan en las cercanas a los mares ya que este fenmeno se suscita por temblores marinos los cuales levantan columnas de agua muy grandes

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que entran a la superficie terrestre y afectan a las poblaciones. Terremotos, tormentas elctricas, etc.
6.2. Derivadas Distribucin de edades Distribucin de sexos Composicin gentica Composicin social Patrn de distribucin VII. PARMETROS DE LA POBLACIN 7.1. Natalidad La natalidad es la propiedad de aumento inherente a una poblacin. La natalidad de este sentido es equivalente al ndice de natalidad en la terminologa del estudio de la poblacin humana (demografa); de hecho no es esto ms que un trmino ms amplio que abarca la produccin de nuevos individuos de cualquier organismo, ya sea que estos nazcan, sean empollados, germinen se produzcan por divisin o como sea. Mortalidad La mortalidad se refiere a los individuos que mueren por unidad de tiempo. Hay una mortalidad mnima terica, la cual es el nmero de muertes que ocurriran en condiciones ideales, consecutivas exclusivamente a las alteraciones fisiolgicas que acompaan el envejecimiento. Emigracin Es la salida de organismos de la poblacin a otro lugar. Se mide mediante la tasa de emigracin que es el cociente entre individuos emigrados en una unidad de tiempo y el tamao de la poblacin. Si en una poblacin la suma de la natalidad y la tasa de inmigracin es superior a la suma de la mortalidad y la tasa de emigracin su tamao Primarios

aumentar con el tiempo; tendremos una poblacin en expansin y su crecimiento se representar con signo +. Si por el contrario la suma de la natalidad y la tasa de inmigracin es inferior a la suma de la mortalidad y la tasa de emigracin, la poblacin disminuir con el tiempo; tendremos una poblacin en regresin y su crecimiento se representar con signo -. Inmigracin Es la llegada de organismos de la misma especie a la poblacin. Se mide mediante la tasa de inmigracin que es el cociente entre individuos llegados en una unidad de tiempo y el tamao de la poblacin. 7.2. Densidad La densidad de poblacin es la magnitud de esta en relacin con alguna con alguna unidad de espacio. Se suele verificar y expresar como el nmero de individuos, o la biomasa de la poblacin, por unidad de superficie o de volumen. En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta- el nmero (o la biomasa) por unidad de espacio total, y la densidad especifica o ecolgica el nmero (o la biomasa) por unidad de espacio de hbitat (la superficie o el volumen de la poblacin puede efectivamente colonizar). Si la poblacin est cambiando en magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquier momento, resultan tiles los ndices de abundancia relativa; estos podrn ser relativos en cuanto al tiempo. VIII. INTERACCIONES 8.1. Clasificacin De efectos positivos De efectos negativos Sin efectos 8.2. Relaciones de la poblacin Relaciones armnicas Secundarios

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ECOLOGA GENERAL Estudio de la poblacin a) Simbiosis Las relaciones simbiticas entre organismos han sido un proceso evolutivo que es parte esencial de la vida misma. El ejemplo clsico es el de los lquenes, una simbiosis entre algas verdes y cianobacterias. Sin embargo, a medida que este campo se ha ido explorando se han realizado hallazgos interesantes que demuestran que este tipo de interacciones estn presentes en casi todos los seres vivos de la biosfera. Aunque las relaciones simbiticas no se limitan a microorganismos, como el caso de la rmora y el tiburn, los microorganismos y sus interacciones con otros seres vivos tienen un gran impacto en temas como la salud y la agricultura, que son de pertinencia para los humanos. La importancia de conocer y entender estos fenmenos ha llevado a un gran auge en el estudio de las relaciones simbiticas que los microorganismos tienen que las dems especies del planeta. Por definicin, una relacin simbitica es la interaccin conjunta que tienen dos organismos diferentes, siendo un proceso de asociacin ntima, producto de una historia evolutiva entrelazada. Generalmente las asociaciones simbiticas se clasifican de acuerdo a los efectos de la interaccin en los organismos involucrados. Estas consecuencias pueden ser donde uno de los organismos se ve beneficiado, causando daos al otro (parasitismo), o sencillamente aprovechndose de las condiciones sin tener un efecto negativo ni un beneficio sobre el otro (comensalismo). Tambin est el caso en donde ambos organismos reciben un beneficio, estas relaciones se denominan mutualismo. b) Mutualismo El mutualismo es una interaccin biolgica entre individuos de diferentes especies, en donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biolgica. Las acciones similares que ocurren entre miembros de la misma especie se llaman cooperacin. Los mutualismos pueden ser: - Temporales o facultativo (no imprescindible): ambas especies obtienen beneficios una de la otra, sin embargo pueden sobrevivir de manera separada. - Permanentes u obligados (de dependencia): en este caso una de las partes (o ambas) es estrictamente dependiente de la otra. En este tipo de interaccin, el organismo u organismos no pueden sobrevivir sin la presencia de su compaero simbionte. Debido al enfoque que ha recibido el estudio de las relaciones simbioticas, el mutualismo no ha recibido tanta atencin como otras interacciones (por ejemplo, parasitismo). Sin embargo, esta tendencia ha ido cambiando, y actualmente se sabe que el mutualismo es de gran importancia para la vida en la Tierra. El mutualismo es un fenmeno tan presente que desde los humanos hasta las bacterias se enlazan en redes mutualistas con otros organismos, recibiendo beneficios de estas asociaciones. Entre los ejemplos del mutualismo cabe destacar el de las zompopas y el jardn fngico. En esta interaccin que se describe con mayor detalle en otras secciones, las hormigas cultivan el hongo, el cual es la fuente de su sustento. El proceso de cultivo del hongo implica que las hormigas lo alimentan con trozos de hojas que ellas colectan. Asimismo los insectos cuidan del hongo dndole mantenimiento preventivo que evita la proliferacin de parsitos sobre el mismo. Este es un caso interesante que muestra como dos seres muy distintos han llegado a complementarse por medio de un proceso evolutivo conjunto. c) Comensalismo El comensalismo es una forma de interaccin biolgica en la que uno de los intervinientes obtiene un beneficio mientras que el otro no se ve ni perjudicado ni beneficiado. El trmino proviene del latn com mensa, que significa compartiendo la mesa. Originalmente fue usado para describir el uso de comida de desecho por parte de un segundo animal, como los carroeros que siguen a los animales de caza, pero esperan hasta que el primero termine de comer. Los individuos de una poblacin aprovechan los recursos que les sobran a los de otra poblacin. La especie que se beneficia es el comensal.

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ECOLOGA GENERAL Estudio de la poblacin d) Protocooperacion Las dos partes se benefician, pero ambas pueden vivir independientes. Relaciones no armnicas a) Antibiosis b) Parasitismo Es una interaccin biolgica entre organismos de diferentes especies, en la que uno de los organismos (parsito) se beneficia de la relacin estrecha que tiene con otro (el hospedero). Los parsitos se pueden clasificar de acuerdo a donde habitan con respecto al hospedero. Aquellos que viven en el interior que viven dentro del husped se llaman endoparsitos, mientras que los viven fuera, reciben el nombre de ectoparsitos. El parasitismo es un proceso por el cual una especie ampla su capacidad de supervivencia utilizando a otras especies para que cubran alguna de sus necesidades bsicas y vitales. Esto no se refiere necesariamente a cuestiones nutricionales, y pueden cubrir funciones como ventajas para la reproduccin o crianza de la descendencia de la especie parsita. Para mejor aclarar esto se pueden mostrar ejemplos, como es la sanguijuela, que se alimenta de la sangre del hospedero. En este caso se ejemplifica el parasitismo con beneficios nutricionales. Por otro lado el pjaro cuc realiza un tipo de parasitismo en donde desplaza los huevos de las otras aves del nido y coloca los suyos para que el pjaro hospedero los cre. En el caso de las hormigas zompopas, existe parasitismo por parte de un hongoEscovopsis, el cual destruye al hongo simbionte de las hormigas en los jardines fngicas, para alimentarse. Las especies explotadas normalmente no obtienen un beneficio por los servicios prestados al parsito. De hecho, en la mayora de los casos se ven perjudicadas por esta interaccin. Como resultado de la constante exposicin a la interaccin del parsito, el hospedero disminuye en su viabilidad, e inclusive puede llegar a morir. Los parsitos en muchos casos son organismos altamente especializados. Estos han dedicado su existencia a adaptarse al estilo de vida que los define y al husped. En otras ocasiones la relacin parastica es de corta duracin, y por lo tanto el nivel de especializacin es menor. De igual manera la interaccin parsito-hospedero lleva a procesos biolgicos en donde el primero busca evadir las barreras desarrolladas por el husped. c) Explotacin d) Depredacin Es un tipo de interaccin biolgica en la que un individuo de una especie animal (el predador o depredador) caza a otro individuo (la presa) para subsistir. Un mismo individuo puede ser depredador de algunos animales y a su vez presa de otros, aunque en todos los casos el predador es carnvoro. La depredacin ocupa un rol importante en la seleccin natural. En la depredacin hay un individuo perjudicado, que es la presa, y otro que es beneficiado, que es el depredador, pasando la energa en el sentido presa a depredador. e) Competencia Los mecanismos asociados contemporneamente a la competencia estaban ya implcitos en la seleccin natural de Charles Darwin (La "supervivencia del ms apto). El estudio de este proceso ha ocupado, y sigue hacindolo, a muchos eclogos. Algunos distinguen competencia directa (o de interferencia: produccin de toxinas, encuentros agresivos entre competidores), de competencia indirecta (o de explotacin: efectos que surgen de explotar recursos comunes de reducida disponibilidad). Sin embargo, desde una perspectiva evolutiva es como que los mecanismos de competencia por interferencia (e.g. territorialidad) slo estarn favorecidos por la seleccin natural cuando exista una potencial superposicin en el uso de recursos limitados. f) Amensalismo

Es un tipo de relacin interespecfica, en la que una poblacin sufre graves perjuicios y la otra no se afecta. Ejemplo, algunas hierbas que en los

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ECOLOGA GENERAL Estudio de la poblacin terrenos de pastoreo son eliminadas por el pisoteo del ganado, sin que el ganado las aproveche. Relaciones neutras a) Neutralismo Se define como una interaccin entre dos o ms poblaciones distintas en la que estas se encuentran simultneamente en un ambiente pero no existe ninguna relacin entre ellas 0/0. Relaciones interpoblacionales Relaciones intrapoblacionales 8.3. Factores biticos y abiticos ciertos reproductores. Existen dos tipos de seleccin: 1. Natural.- Opera sin la intervencin del hombre en todas las poblaciones. A la caracterstica sobre la que acta la seleccin natural, Darwin le llam aptitud. 2. Artificial.- Su finalidad es determinada por el humano. c) Cruzamiento Se escogen los mejores genotipos de los progenitores ms aptos que presentan excelentes fenotipos para obtener descendencia de fenotipo similar. El cruzamiento es una de las herramientas ms usadas en la zootecnia para el mejoramiento gentico animal.

IX. ESTUDIO DE LA POBLACIN 9.1. Estudio practico 9.2. Aplicacin en la zootecnia Las principales prcticas que afectan la composicin gentica de las poblaciones son migracin inmigracin, seleccin y cruzamiento. Estas constituyen la base de la evolucin y del mejoramiento gentico de las especies a) Inmigracin y emigracin de animales y plantas La migracin es un proceso que adquiere importancia cuando a una poblacin nativa se incorporan individuos migrantes con frecuencias allicas diferentes a las propias. La migracin se da cuando los individuos se desplazan entre las poblaciones. El apareamiento al azar de los migrantes con los nativos provoca cambios en la composicin gentica de la poblacin original. b) Seleccin Es la reproduccin diferencial entre individuos. Dado que los posibles progenitores no contribuyen con la misma cantidad de genes a la generacin siguiente. En poblaciones nos interesa cuantificar el cambio en frecuencias gnicas al escoger a

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