Bioenergtica Categoria: Tecnologa Propiedad de Ediciones Rialp S.A.

Prohibida su copia y reproduccin total o parcial por cualquier medio (electrnico, informtico, mecnico, fotocopia, etc.) 1. Introduccin. Es la ciencia que estudia las transformaciones de la energa que tienen lugar en los seres vivos. Por su etimologa, cabe definirla cmo una cienciapuente que trata de aplicar al ser vivo los principios universales de la Energtica y sta, a su vez, se define como la parte de la Fsica que estudia los diversos tipos de energa y sus interconversiones mutuas. La energa, entendida como la capacidad de producir trabajo, se presenta en el ser vivo adoptando distintas formas: mecnica, elctrica, qumica, trmica, lumnica, etc., formas que resultan interconvertibles unas en otras obedeciendo a unas leyes o principios globalmente establecidos por la Termodinmica (v. TERMODINMICA, 1). El segundo principio de la Termodinmica seala el sentido de las transformaciones energticas y, de acuerdo con l, la energa pasa de situaciones poco probables a otras ms probables. En trminos sencillos, se afirma que las reacciones o procesos fsicos y qumicos tienden a buscar la situacin ms catica o desordenada posible y slo entonces se alcanza el equilibrio. A primera vista, parece que los seres vivos no obedecen las leyes que rigen la Energtica del mundo inanimado, puesto que la propia vida supone una ordenacin constante; es decir, utilizan sustancias del medio poco organizadas y las convierten en sustancia propia alcanzando una ordenacin extraordinaria. Por eso, durante muchos aos se ha venido creyendo que las reacciones del interior de los seres vivos constituan un mundo intrnsecamente distinto y no comparable con el inanimado. Se supuso que la fuerza vital era imprescindible para fabricar las sustancias orgnicas. Cuando Whler logr sintetizar urea in vitro a partir de una sustancia inorgnica tal como el isocianato amnico, se abri la primera brecha en el muro mental de separacin entre el mundo inorgnico y el orgnico. Hoy da se acepta que los seres vivos cumplen perfectamente las leyes generales de la Energtica, si bien de un modo peculiat. Aunque el ser vivo forma una entidad biolgicamente separada del ambiente, desde el punto de vista energtico debe ser considerado como un sistema abierto, es decir, con intercambio constante de materia y energa con el propio ambiente. En los seres vivos, los fenmenos fisicoqumicos son muy complejos; en ellos se producen reacciones altamente improbables, casi imposibles, pero van de tal manera acopladas a otras reacciones favorables, que el sistema ser vivoambiente, globalmente considerado, tiende a una situacin de mayor estabilidad, es decir, cumple las leyes termodinmicas. 2. Magnitudes de la Bioenergtica. La Termodinmica define varias magnitudes (funciones de estado) que miden cuantitativamente estos conceptos cualitativos que manejamos en B. Entre ellas nos interesan especialmente dos: La medida del desorden viene dada por una funcin llamada entropa (v.) que crece constantemente en todos los procesos irreversibles, de modo que el universo tiende progresivamente a la uniformidad y al caos. Los seres vivos luchan constantemente contra su propio desorden, mantenindose en una situacin de mnima entropa, pero para conseguirlo desordenan extraordinariamente el ambiente (eliminando sustancias de desecho, captando alimentos organizados, expulsando calor, etc.) de tal modo que el balance global ser vivoambiente supone un incremento ostensible de la entropa. La espontaneidad de las reacciones se mide por otra funcin de estado, la energa libre, que equivale a la medida del trabajo til que puede producir una reaccin. Desde el punto de vista energtico, las reacciones se clasifican en exoergnicas, cuando liberan parte de la energa libre almacenada en las sustancias reaccionantes, y endoergnicas cuando absorben energa libre del exterior para almacenarla en los productos finales de la reaccin que lgicamente contienen ms energa que las sustancias reaccionantes. La B. utiliza estas funciones para explicar el sentido de los procesos biolgicos. En efecto, la energa presente en las sustancias orgnicas es captada por el ser vivo mediante unas trasformaciones qumicas que convierten estas sustancias (alimentos) en productos de desecho, que son expulsados del ser vivo, a la vez que buena parte de la energa libre almacenada en estas sustancias se utiliza para realizar diversos tipos de trabajo inherentes a la propia vida. As, p. ej., la energa qumica de los alimentos se convierte en trabajo mecnico (contracciones musculares), trabajo elctrico (potenciales de membrana, impulsos nerviosos), trabajo osmtico (filtraciones contra gradientes desfavorables, transporte activo) y trabajo qumico: sntesis de las nuevas sustancias que constituyen la propia materia del ser vivo. Esta capacidad de ordenar la energa del ambiente para

construir con ella la estructura propia, aumentar la propia masa (crecer), crear nuevos seres anlogos (reproducirse) son propiedades caractersticas de los seres vivos. Cuando un ser vivo pierde esta capacidad de ordenar la energa exterior en su propio beneficio, este ser, siguiendo las leyes de la mxima probabilidad, sufre unas reacciones degradativas que tienden a uniformarlo con el ambiente; y entonces afirmamos que el ser vivo ha muerto. Aunque todos los seres vivos cumplen las leyes de la energtica, lo hacen de dos modos esencialmente distintos. Los seres auttrofos son capaces de captar energa radiante, p. ej., de la luz solar, para transformar sustancias del mundo mineral, pobres en energa, elevndolas energticamente y sintetizando con ellas alimentos orgnicos que almacenan cantidades considerables de energa. As, las plantas, por la funcin cloroflica y utilizando la energa de la luz solar (V. FOTOSNTESIS), convierten productos de desecho tales como el dixido de carbono del aire, el agua y las sales minerales del terreno, en compuestos biolgicos altamente energticos, tales como azcares (glucosa, sacarosa, almidn), grasas, protenas, cidos nucleicos, etc., indispensables para integrar el propio ser vivo. Los seres hetertrofos, entre los cuales se incluye el hombre, necesitan para su nutricin utilizar estas sustancias sintetizadas por los auttrofos, y slo a partir de la estructura de estas sustancias y de una parte de la energa almacenada en ellas, son capaces de elaborar su propia materia viva y realizar los trabajos que hemos enumerado. El estudio de laEnaturaleza de las reacciones que tiene lugar en el interior del ser vivo y de los acoplamientos encaminados a transformar una forma de energa en otra, constituye el objeto de la B. 3. Clculo de la energa libre. Para explicar con el mximo rigor y simplicidad la energtica de los procesos biolgicos, necesitamos utilizar la funcin termodinmica conocida con el nombre de energa libre. Como hemos apuntado, la energa libre que se desprende en una reaccin mide exactamente el trabajo til que se puede obtener en ella. A esta funcin (energa libre de Gibbs) se le llama tambin potencial termodinmico, por su analoga con la energa potencial de los cuerpos en el campo gravitatorio (V. GRAVITACIN UNIVERSAL). Resulta difcil conocer la cantidad absoluta de energa libre que almacenan las sustancias; en cambio, con cierta facilidad se mide la cantidad que liberan en una reaccin, del mismo modo que resulta difcil conocer la altura absoluta de un monte, pero resulta ms factible medir diferencias de altitud entre colinas prximas. La frmula que rige las variaciones de energa libre en las reacciones qumicas es la siguiente: OF=AFO+RT En ella, AF .significa la variacin real de energa libre en un proceso determinado que depende a su vez de dos trminos: una constante propia de la reaccin, llamada variacin de energa libre standard (AF), y de otro trmino, proporcional a la temperatura absoluta (T) y al logaritmo natural del producto de las concentraciones de los sustratos salientes (tes) partido por el producto de las concentraciones de las sustancias reaccionantes (mee). Para conocer el significado fsico de AF" bastar suponer una disolucin en la cual las concentraciones de todas las sustancias, tanto entrantes como salientes, sean iguales a la unidad, con lo cual el logaritmo natural de uno es cero y en estas circunstancias AF es igual a OF. As, pues, definimos la variacin de energa libre standard de una reaccin como la variacin real de energa libre cuando un mol de sustancias reaccionantes se transforma en productos de reaccin, permaneciendo todas las concentraciones inalterables e iguales a la unidad. Aplicada la frmula de carcter general (1), a la reaccin particular A+B ~ C+D quedara as: AF=AFo+RT In (C) (D) (2) (A) (B) Como las reacciones qumicas usuales permiten medir variaciones de energa libre, pero no cifras absolutas, se ha tomado arbitrariamente el nivel cero de energa libre para todos los elementos simples a 25 C y en su estado natural. Continuando con el smil de la altitud de los montes, diramos que los elementos simples se han situado a nivel del mar, y con esta referencia se miden altitudes absolutas de montes y simas. Tomemos, p. ej., la reaccin: Sustancias: C + OZ COZ +92.260 cal. Energa libre: 0 cal. 0 cal. 92.260 cal. Para justificar la liberacin de 92.260 caloras de esta reaccin exoergnica, habida cuenta que las sustancias reaccionantes, por ser elementos simples, se considera que almacenan cero caloras, es necesario adjudicar al dixido de carbono un nivel de 92.260 cal.; slo as se cumple el principio de la conservacin de la energa. Esta

cifra de 92.260 cal. se conoce como la energa libre de formacin del COZ. Mediante reacciones sencillas se puede calcular la energa libre de formacin de las sustancias biolgicas. Conocidas estas cifras, se puede calcular numricamente la variacin de energa libre que acompaa a otras reacciones ms complejas. Para ello basta sumar las energas libres de formacin de las sustancias salientes y restar la correspondiente a las sustancias entrantes. 4. Energa libre y espontaneidad. Los clculos realizados se utilizan para conocer la posibilidad de que una reaccin se desplace en un sentido o en el contrario. La Energtica establece que slo son posibles espontneamente aquellas reacciones en las que se produce una disminucin de laenerga libre real, es decir, OF<0. Por la frmula (1) sabemos que AF depende de la variacin de energa libre standard (AF) y de las concentraciones reales de sustancias entrantes y salientes de la reaccin. Cuando las concentraciones sean tales que no haya variacin de energa libre, es decir, dF=0, se dice que se ha alcanzado una situacin de equilibrio, y que la reaccin se podr desplazar en un sentido o en otro sin realizar trabajo til alguno. En estas circunstancias la energa libre tiene un valor mnimo. En cambio, si una reaccin presupone un aumento de la energa libre real, AF>0, 'esta reaccin no puede producirse espontneamente, Para realizarla, es necesario que se acople a otra reaccin paralela, en la cual se produzca una disminucin de oF mayor en valor absoluto que este aumento, de modo que el conjunto de las dos reacciones acopladas represente una disminucin global de AF. En el cuadro 1 se observa que la reaccin superior manifiesta una variacin de energa libre de +7.000 cal.; en cambio, la reaccin inferior, una disminucin de 12.800. Esto significa que la reaccin superior aislada es imposible; sin embargo, acopladas las dos, se produce una variacin de energa libre de 5.800 cal.; por tanto, la segunda reaccin posibilita la primera. 5. AF y sntesis de ATP. Los seres vivos se caracterizan por un incesante intercambio de energa y materia con el medio ambiente, intercambio que conocemos con el nombre de metabolismo (v.). Aunque el intercambio de materia lo estudiamos aparte, aqu corresponde aludir al de energa. Entre las reacciones de mayor importancia desde el punto de vista bioenergtico, estn aquellas que permiten almacenar o utilizar energa libre en forma de molculas ricas en energa, siendo la ms corriente el adenosintrifosfato (ATP). Este compuesto consta de: una base nitrogenada (adenina), un azcar (ribosa) y tres radicales de cido fosfrico (P). La unin del segundo radical de fosfrico supone el almacenamiento de 8.300 cal., y la unin del tercero 7.000 ms. Cuando se rompan estos enlaces ricos en energa, se desprendern estas caloras en forma de energa libre, utilizable para los trabajos celulares ya enumerados. La degradacin de la glucosa a C02 y agua, permite sintetizar un total de 38 unidades de ATP por molcula de glucosa. Anlogamente, la degradacin del cido graso esterico permite sintetizar 147 molculas de ATP. De este modo, la destruccin metablica de azcares, grasas y protenas suministra cantidades notables de energa libre, que se almacena en forma de ATP. Para conseguir la sntesis de ATP, es necesario que la degradacin de estos alimentos transcurra siguiendo unos caminos o vas metablicas perfectamente establecidas en el ser vivo. En determinados puntos de estas vas se producen reacciones exoergnicas, como la del esquema 1, susceptibles de acoplarse a la sntesis endoergnica de una molcula de ATP. Segn la forma de utilizar la energa libre de los alimentos, las vas metablicas pueden clasificarse en anaerobias y aerobas. Las primeras transforman la energa de los alimentos en ATP sin el concurso del oxgeno, obteniendo rendimientos energticos pobres y produciendo sustancias finales poco oxidadas: alcohol, cido lctico, cido butrico, etc. En cambio, los seres aerobios utilizan en su respiracin el oxgeno molecular y esto les permite, adems de utilizar vas anaerobias, aprovechar la energa que libera la oxidacin del hidrgeno de los alimentos, siendo sta la principal fuente de ATP. El hombre, por ej., puede transformar el glucgeno por va naerbia hasta cido lctico (obteniendo 3 ATP) o bien por va aerobia hasta C02 y agua, obteniendo 39 ATP. Esta proporcin es similar para otros alimentos. Mecanismo de la sntesis de ATP. Por ser la principal fuente de ATP la oxidacin del hidrgeno, vamos a centrar nuestro estudio resumido en el mecanismo de esta reaccin qumica. Sabido es que el hidrgeno gaseoso se une violentamente con el oxgeno para formar agua y que la mezcla de ambos gases se llama detonante. La energa libre de esta reaccin se desprende en forma de calor, expansin mecnica, luz, etc., es decir, de modo poco utilizable desde el punto de vista energtico. En cambio, el ser vivo

realiza gradualmente la misma reaccin, por medio de una transferencia progresiva de los electrones, del hidrgeno al oxgeno, llegando a producir hasta tres molculas de ATP por molcula de hidrgeno, con un rendimiento aproximado del 40%. En el esquema 2 se representa el salto de los electrones desde un potencial negativo a otro positivo y la posibilidad de produccin de trabajo trmico, lumnico, mecnico, o qumico, segn se intercale en el circuito una resistencia, una lmpara, un motor o una cuba electroltica. La misma definicin de potencial (v. CAMPOS, TEORA DE LOS) permite calcular el trabajo til en el desplazamiento de los electrones. ste viene medido por el producto de la carga elctrica transportada por el salto de potencial experimentado. Balance de la reaccin: AH2+z02 > A+H20+energa El esquema 3 representa la reaccin de una sustancia alimenticia (AH2) con el oxgeno molecular (02) para originar un producto ms oxidado (A) y agua, liberando energa en forma de ATP. Segn se observa, la sustancia libera dos tomos de hidrgeno, a un potencial muy negativo (del orden de 0,31 V), los cuales se desplazan gradualmente hacia el oxgeno que posee un potencial muy positivo (+0,81 V). El hidrgeno, perdidos los electrones, se convierte en catin; el oxgeno despus de captarlos se convierte en anin, y ambos iones se unen para formar agua. La forma de producir molculas de ATP, en la transferencia de los electrones desde potenciales negtivos hasta potenciales ms positivos, puede comprenderse utilizando el esquema 4. En 61 se representa de un modo simplificado e hipottico la actuacin de dos transportadores intermedios entre los electrones y el ATP. En efecto, al transferirse dos electrones, cedidos a un potencial negativo, el transportador Z+, ste se convierte en Z y siente afinidad qumica por el transportador X+. El complejo ZX+ es estable y su enlace pobre en energa. Sin embargo, al ceder este complejo dos electrones a un potencial ms positivo, el complejo se convierte en Z+ X+ con cierta repulsin entre los transportadores, repulsin que se manifiesta por una activacin energtica del enlace que los mantiene unidos. Al reaccionar con fosfato inorgnico (Pi) se regenera el transportador Z+ y el fsforo queda unido al X+ mediante un enlace rico en energa. Por ltimo, este fsforo es transferido al adenosindifosfato (ADP), regenerando el transportador libre y creando adenosintrifosfato (ATP). Aunque este esquema no est confirmado plenamente, gran parte del mismo se conoce con precisin. Se describen una serie de transportadores de electrones que funcionan encadenadamente dentro de unas partculas intracelulares, llamadas mitocondrias, cuyo trabajo especfico es precisamente las sntesis de ATP por oxidacin del hidrgeno de sustancias oxidables. 6. Mtodos de la Bioenergtica. Los mtodos de estudio y trabajo en B. son los comunes a la Energtica y a la Bioqumica y Biologa. Entre los mtodos clsicos de la Energtica figuran los inherentes a la Calorimetra y medicin de las otras formas de energa. Entre los mtodos biolgicos figuran los anlisis qumicos cualitativos y cuantitativos, la medicin de la cintica de reacciones, consumo de oxgeno, etc., realizadas en bao Warburg, la espectrofotometra, el anlisis enzimtico, eta. Modernamente la Ciencia biolgica se ha desarrollado de modo extraordinario al utilizar otros mtodos precisos tales como la ultracentrifugacin, microscopa electrnica, cromatografa, anlisis con radioistopos, etc., que contribuyen eficazmente a desvelar los ntimos secretos que rodean a los fenmenos vitales. V. t.: BIOQUMICA; BIOFSICA; BIOELECTRICIDAD; BIOLUMINISCENCIA.

JOS M. MACARULLA. BIBL.: A. CANTAROW y B. SCHEPAHTZ, Biochemistry, Filadelfia 1967; GLASSTONE, Tratado de Qumica Fsica, Madrid 1962; H. A. HARPER, Rev. of Physiological Chemistry, Los Altos (California) 1961; J. JIMNEZ VARGAS y 1. Ma MACARULLA, Fisicoqulmica Fisiolgica, Madrid 1964; P. KARLSON, Manual de Bioqumica, Barcelona 1967; H. R. MAHLER y H. CORDES, Biological Chemistry, Nueva York 1967; Annual Rev. of Biochemistry, Palo Alto (California) 1967; Annual Rev. of Genetics, Palo Alto (California) 1967; Annual Rev. of Physiology, Palo Alto (California) 1965.