TODO SOBRE "LIPIDOS" GENERALIDADES Denominamos lpidos a un conjunto muy heterogneo de biomolculas cuyacaracterstica distintiva aunque no exclusiva ni general

es la insolubilidad en agua, siendopor el contrario, solubles en disolventes orgnicos (benceno, cloroformo, ter, hexano,etc.). En muchos lpidos, esta definicin se aplica nicamente a una parte de la molcula, y en otros casos, la definicin no es del todo satisfactoria, ya que pueden existir lpidos soluble en agua (como los ganglisidos, por ejemplo), y a la vez existen otras biomolculas insolubles en agua y que no son lpidos (carbohidratos como la quitina y la celulosa, o las escleroprotenas). Los lpidos pueden encontrarse unidos covalentemente con otras biomolculas como en el caso de los glicolpidos (presentes en las membranas biolgicas), las protenas aciladas (unidas a algn cido graso) o las protenas preniladas (unidas a lpidos de tipo isoprenoide). Tambin son numerosas las asociaciones no covalentes de los lpidos con otras biomolculas, como en el caso de las lipoprotenas y de las estructuras de membrana. Una caracterstica bsica de los lpidos, y de la que derivan sus principales propiedades biolgicas es la hidrofobicidad. La baja solubilidad de los lipdos se debe a que su estructura qumica es fundamentalmente hidrocarbonada (aliftica, alicclica o aromtica), con gran cantidad de enlaces C-H y C-C. La naturaleza de estos enlaces es 100% covalente y su momento dipolar es mnimo. El agua, al ser una molcula muy polar, con gran facilidad para formar puentes de hidrgeno, no es capaz de interaccionar con estas molculas. En presencia de molculas lipdicas, el agua adopta en torno a ellas una estructura muy ordenada que maximiza las interacciones entre las propias molculas de agua, forzando a la molcula hidrofbica al interior de una estructura en forma de jaula, que tambin reduce la movilidad del lpido. Todo ello supone una configuracin de baja entropa, que resulta energticamente desfavorable. Esta disminucin de entropa es mnima si las molculas lipdicas se agregan entre s, e interaccionan mediante fuerzas de corto alcance, como las fuerzas de Van der Waals. Este fenmeno recibe el nombre de efecto hidrofbico. FUNCIONES DE LOS LIPIDOS ENERGETICA: Los lpidos (generalmente en forma de triacilgiceroles) constituyen la reserva energtica de uso tardo o diferido del organismo. Su contenido calrico es muy alto (10 Kcal/gramo), y representan una forma compacta y anhidra de almacenamiento de energa. A diferencia de los hidratos de carbono, que pueden metabolizarse en presencia o en ausencia de oxgeno, los lpidos slo pueden metabolizarse aerbicamente. RESERVA DE AGUA: Aunque parezca paradjico, los lpidos representan una importante reserva de agua. Al poseer un grado de reduccin mucho mayor el de los hidratos de carbono, la combustin aerobia de los lpidos produce una gran cantidad de agua (agua metablica). As, la combustin de un mol de cido palmtico puede producir hasta 146 moles de agua (32 por la combustin directa del palmtico, y el restopor la fosforilacin oxidativa acoplada a la respiracin). En animales desrticos, las reservas grasas se movilizan esencialmente para producir agua (es el caso de la reserva grasa de la joroba de los camellos). PRODUCCION DE CALOR: En algunos animales (particularmente en aquellos que hibernan), hay un tejido adiposo especializado que se llama grasa parda o grasa marrn. En este tejido, la combustin de los lpidos est desacoplada de la fosforilacin oxidativa, por lo que no se produce ATP en el proceso, y la mayor parte de la energa derivada de la combustin de los triacilgliceroles se destina a la produccin calricanecesaria para los perodos largos de hibernacin. ESTRUCTURAL: El medio biolgico es un medio acuoso. Las clulas, a su vez, estn rodeadas por otro medio acuoso. Por lo tanto, para poder delimitar bien el espacio celular, la interfase clula-medio debe ser necesariamente hidrofbica. Esta interfase est formada por lpidos de tipo anfiptico, que tienen una parte de la molcula de tipo hidrofbico y otra parte de tipo hidroflico. En medio acuoso, estos lpidos tienden a autoestructurarse formando la bicapa lipdica de la membrana plasmtica que rodea la clula. En las clulas eucariotas existen una serie de orgnulos celulares (ncleo, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc) que tambin estn rodeados por una membrana constituda, principalmente por una bicapa lipdica compuesta porfosfolpidos. Las ceras son un tipo de lpidos neutros, cuya principal funcin es la de proteccin mecnica de las estructuras donde aparecen. INFORMATIVA: Los organismos pluricelulares han desarrollado distintos sistemas de comunicacin entre sus rganos y tejidos. As, el sistema endocrino genera seales qumicas para la adaptacin del organismo a circunstancias medioambientales diversas. Estas seales reciben el nombre de hormonas. Muchas de estas hormonas (esteroides, prostaglandinas, leucotrienos, calciferoles, etc) tienen estructura lipdica. CATALITICA: Hay una serie de sustancias que son vitales para el correcto funcionamiento del organismo, y que no pueden ser sintetizadas por ste. Por lo tanto deben ser necesariamente suminsitradas en su dieta. Estas sustancias reciben el nombre de vitaminas. La funcin de muchas vitaminas consiste en actuar como cofactores de enzimas (protenas que catalizan reacciones biolgicas). En ausencia de su cofactor, el enzima no puede funcionar, y la va metablica queda interrumpida, con todos los perjuicios que ello pueda ocasionar. Ejemplos son los retinoides (vitamina A), los tocoferoles (vitamina E), las naftoquinonas (vitamina K) y los calciferoles (vitamina D). CLASIFICACION DE LOS LIPIDOS La heterogeneidad estructural de los lpidos dificulta cualquier clasificacin sistemtica. El componente lipdico de una muestra biolgica puede ser extrado con disolventes orgnicos. Los lpidos pueden ser entonces sometidos a un criterio emprico bsico para su clasificacin, que es la reaccin de saponificacin. La saponificacin consiste en la hidrlisis alcalina de la preparacin lipdica (con KOH o NaOH). Los lpidos derivados de cidos grasos (cidos monocarboxlicos de cadena larga) dan lugar a sales alcalinas (jabones) y alcohol, que son fcilmente extrables en medio acuoso. No todos los lpidos presentes en una muestra biolgica dan lugar a la reaccin de saponificacin. Se distinguen por tanto dos tipos de lpidos: (1) los saponificables y (2) los insaponificables. Los lpidos saponificables agrupan a los derivados por esterificacin u otras modificaciones de cidos grasos, y se sintetizan en los organismos a partir de la aposicin sucesiva de unidades de dos tomos de carbono. En este grupo se incluyen: (1) los cidos grasos y sus derivados, (2) los eicosanoides (prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos), (3) los lpidos neutros (acilgliceroles y ceras) y (4) los lpidos anfipticos (glicerolpidos y esfingolpidos). Los lpidos insaponificables son derivados por aposicin varias unidades isoprnicas, y se sintetizan a partir de una unidad bsica de 5 tomos de carbono: el isopreno. En este grupo de lpidos se incluyen: (1) los esteroides (esteroles, sales y cidos biliares, hormonas esteroideas etc) y (2) los terpenos (retinoides, carotenoides, tocoferoles, naftoquinonas, dolicoles, etc).

A) LIPIDOS SAPONIFICABLES 1.- ACIDOS GRASOS Son cidos monocarboxlicos de cadena larga. Por lo general, contienen un nmero par de tomos de carbono, normalmente entre 12 y 24. Ello se debe a que su sntesis biolgica tiene lugar mediante la aposicin sucesiva de unidades de dos tomos de carbono. Sin embargo tambin existen cidos grasos con un nmero impar de tomos de carbono, que probablemente derivan de la metilacin de un cido graso de cadena par. Las propiedades qumicas de los cidos grasos derivan por una parte, de la presencia de un grupo carboxilo, y por otra parte por la existencia de una cadena hidrocarbonada. La coexistencia de ambos componentes en la misma molcula, convierte a los cidos grasos en molculas dbilmente anfipticas (el grupo COOH es hidroflico y la cadena hidrocarbonada es hidrofbica). El carcter anfiptico es tanto mayor cuanto menor es la longitud de la cadena hidrocarbonada. El grupo carboxlico de la molcula convierte al cido graso en un cido dbil (con un pKa en torno a 4,8). Tambin presenta las reacciones qumicas propias del grupo COOH: esterificacin con grupos OH alcohlicos, formacin de enlaces amida con grupos NH2, formacin de sales (jabones), etc. El grupo COOH es capaz de formar puentes de hidrgeno, de forma que los puntos de fusin de los cidos grasos son mayores que los de los hidrocarburos correspondientes. Es la cadena hidrocarbonada la que confiere a la molcula su carcter hidrofbico. La solubilidad en agua decrece a medida que aumenta la longitud de la cadena. Segn la naturaleza de la cadena hidrocarbonada, los cidos grasos pueden ser saturados, insaturados, lineales, ramificados o alicclicos, y adems pueden contener sustituyentes como grupos hidroxilo o grupos oxo. ACIDOS GRASOS SATURADOS Desde el punto de vista qumico, son muy poco reactivos. Por lo general, contienen un nmero par de tomos de carbono. En la nomenclatura de los cidos grasos se utilizan con ms frecuencia los nombres triviales que los sistemticos. La nomenclatura abreviada es muy til para nombrar los cidos grasos. Consiste en una C,seguida de dos nmeros, separados por dos puntos. El primer nmero indica la longitud de la cadena hidrocarbonada, mientras que el segundo indica el nmero de dobles enlaces que contiene (Figura 1). Los cidos grasos saturados ms abundantes son el palmtico (hexadecanoico, o C16:0) y el esterico (octadecanoico, o C18:0). Los cidos grasos saturados de menos de 10 tomos de C son lquidos a temperatura ambiente y parcialmente solubles en agua. A partir de 12 C, son slidos y prcticamente insolubles en agua. En estado slido, los cidos grasos saturados adoptan la conformacin alternada todo-anti, que da un mximo de simetra al cristal, por lo que los puntos de fusin son elevados. El punto de fusin aumenta con la longitud de la cadena. Los cidos grasos de cadena impar probablemente derivan de la metilacin de un cido graso de cadena par. En ellos, la simetra del cristal no es tan perfecta, y los puntos de fusin son menores. Ejemplos son el cido propinico (C3:0), valerinico (pentanoico, o C5:0) y pelargnico (nonanoico, o C9:0). Los lpidos ricos en cidos grasos saturados constituyen las grasas. Conviene en este punto hacer una distincin entre los trminos lpidos, grasas y aceites. Grasas son aquellos lpidos que son slidos a temperatura ambiente, mientras que aceites son aquellos lpidos que son lquidos a temperatura ambiente. Tanto los aceites como las grasas son lpidos. ACIDOS GRASOS INSATURADOS Con mucha frecuencia, aparecen insaturaciones en los cidos grasos, mayoritariamente en forma de dobles enlaces, aunque se han encontrado algunos con triples enlaces. Cuando hay varios dobles enlaces en la misma cadena, estos no aparecen conjugados (alternados), sino cada tres tomos de carbono. En la nomenclaturaabreviada, se indica la longitud de la cadena y el nmero de dobles enlacesLa posicin de los dobles enlaces se indica como un superndice en el segundo mmero. As, el cido oleico (9-octadecenoico) se representa como C18:19, y el linoleico (9,12- octadecadienoico) como C18:29,12, y el linolnico (9,12,15-octadecatrienoico) como C18:39,12,15. Por lo general, las insaturaciones de los cidos grasos son del tipo cis. Esto hace que la disposicin de la molcula sea angulada, con el vrtice en la insaturacin. Esta angulacin hace que los puntos de fusin de las cidos insaturados sean ms bajos que los de sus homlogos saturados. Los dobles enlaces en trans distorsionan poco la simetra cristalina, que es muy parecida a la de los cidos grasos saturados . La configuracin en cis o en trans de un doble enlace en la cadena hidrocarbonada tambin puede indicarse en la nomenclatura abreviada. As, el cido araquidnico (5,8,11,14- eicosatetraenoico) se representa como C20:45c,8c,11c,14c C20:4 (5c, 8c, 11c, 14c). Algunos cidos grasos poliinsaturados (linoleico, linolnico y araquidnico) no pueden ser sintetizados por los animales superiores (includo el hombre), y como su funcin biolgica es fundamental, deben ser suministrados en la dieta. Por este motivo reciben el nombre de cidos grasos esenciales. Los cidos grasos insaturados manifiestan las propiedades inherentes al doble enlace: - Reaccionan fcilmente con cido sulfrico para dar sulfonatos, que se emplean frecuentemente como detergentes domsticos. - Los dobles enlaces pueden adicionar hidrgeno. La hidrogenacin cataltica (completa) de los cidos grasos insaturados constituye la base de la transformacin industrial de aceites en grasas slidas (la margarina es el resultado de la hidrogenacin de aceites vegetales). - Los dobles enlaces pueden autooxidarse con el oxgeno del aire. Es una reaccin espontnea en la que se producen radicales perxido y radicales libres, muy reactivos, que provocan en conjunto el fenmeno de enranciamiento de las grasas, que resulta en la formacin de una compleja mezcla de compuestos de olor desagradable. Qu son los triglicridos? Los triglicridos son el principal tipo de grasa transportado por el organismo. Recibe el nombre de su estructura qumica. Luego de comer, el organismo digiere las grasas de los alimentos y libera triglicridos a la sangre. Estos son transportados a todo el organismo para dar energa o para ser almacenados como grasa. El hgado tambin produce triglicridos y cambia algunos a colesterol. El hgado puede cambiar cualquier fuente de exceso de caloras en triglicridos.

Cul es el nivel normal de triglicridos? Los niveles de triglicridos varan con la edad, y tambin dependen de qu tan reciente ingiri alimentos antes del examen. La medicin es ms precisa si no se ha comido en las 12 horas previas al examen. El valor normal es de 150 mg/dL. Para quienes sufren problemas cardiacos, los niveles de esta sustancia deben ser inferiores a los 100 mg./dl. Si el colesterol tiene un valor normal, un nivel elevado de triglicridos no parece ser un factor de riesgo de enfermedad cardiaca, pero s puede ser riesgoso al asociarse con diabetes y pancreatitis. Cmo estn asociados los triglicridos al colesterol? Cuando la persona come, los triglicridos se combinan con una protena en su sangre para formar lo que se llama lipoprotenas de alta y baja densidad. Estas partculas de lipoprotenas contienen colesterol. Para formar triglicridos en el hgado el proceso es similar; el hgado toma los carbohidratos y protenas sobrantes de la comida y los cambia a grasa. Esta grasa entonces se combina con protena y colesterol para formar lipoprotenas de muy baja densidad, que son liberadas al torrente circulatorio. Qu causa los altos niveles de triglicridos? Puede tener varias causas: Exceso de peso: los triglicridos aumentan generalmente a medida que aumenta el peso Consumo excesivo de caloras: Los triglicridos se elevan a medida que se aumenta de peso o se ingieren demasiadas caloras, especialmente provenientes de azcar y del alcohol. El alcohol aumenta la produccin de triglicridos en el hgado. Edad: los niveles de triglicridos aumentan regularmente con la edad Medicamentos: Algunas drogas como los anticonceptivos, esteroides, diurticos causan aumento en los niveles de los triglicridos. Enfermedades: La diabetes, el hipotiroidismo, las enfermedades renales y hepticas estn asociadas con niveles altos de triglicridos. Entre los grupos que deben vigilar con mayor cuidado su nivel de triglicridos se encuentran los diabticos y las mujeres despus de la menopausia. Ms de un 75% de los diabticos tienen los niveles de triglicridos altos y el 30% de las mujeres que han pasado por la menopausia sufren de este mismo problema. Herencia: algunas formas de altos niveles de triglicridos ocurren entre miembros de una misma familia. La gluclisis o glicolisis (del griego glycos, azcar y lysis, ruptura), es la va metablica encargada de oxidarla glucosa con la finalidad de obtener energa para la clula. Consiste en 10 reacciones enzimticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo. 1 El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente porGustav Embden y Otto Meyerhof. El trmino puede incluir vas alternativas, como la va de Entner-Doudoroff. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia como sinnimo de la va de EmbdenMeyerhof. Es la va inicial delcatabolismo (degradacin) de carbohidratos. Los primeros estudios informales de los procesos glucolticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis Pasteur descubri que los microorganismos son los responsables de la fermentacin,2 y en1897 cuando Eduard Buchner encontr que cierto extracto celular puede causar fermentacin. La siguiente gran contribucin fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentacin tenga lugar son necesarias una fraccin celular de masa molecular elevada y termosensible (enzimas) y una fraccin citoplasmtica de baja masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otras coenzimas). Los detalles de la va en s se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos aos despus por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la va fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rpidas reacciones glicolticas.En eucariotas y procariotas, la gluclisis ocurre en el citosol de la clula. En clulas vegetales, algunas de las reacciones glucolticas se encuentran tambin en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservacin de esta va incluye los organismos filogenticamente ms antiguos, y por esto se considera una de las vas metablicas ms antiguas. 3 Visin general Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos molculas de NADH;4 el ATP puede ser usado como fuente de energa para realizar trabajo metablico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obtenindose cuatro ATPs (dos por cada NADH); si no hay oxgeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentacin lctica), o a CO2 y etanol (fermentacin alcohlica), sin obtencin adicional de energa. La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa para una clula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera va a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimticas que permiten la transformacin de una molcula de glucosa a dos molculas de piruvato mediante un proceso catablico.La gluclisis es una de las vas ms estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energa y la segunda fase, de obtencin de energa. La primera fase consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo (una molcula de baja energa) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtencin energtica.

En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en un compuesto de alta energa, cuya hidrlisis genera una molcula de ATP, y como se generaron 2 molculas de gliceraldehdo, se obtienen en realidad dos molculas de ATP. Esta obtencin de energa se logra mediante el acoplamiento de una reaccin fuertemente exergnica despus de una levemente endergnica. Este acoplamiento ocurre una vez ms en esta fase, generando dos molculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 molculas de ATP. Reacciones posteriores Luego de que una molcula de glucosa se transforme en 2 molculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarn la va metablica a seguir. En organismos aerbicos, el piruvato seguir oxidndose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en ingls, shuttles). Los ms conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes5 al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarn por la cadena de transporte de electrones, que los usar para sintetizar ATP.De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa como ganancia neta.Sin embargo, cuando las clulas no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej.: el msculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentacin que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta va es poco eficiente respecto a la fase aerbica de la gluclisis.El tipo de fermentacin vara respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentacin alcohlica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en msculo, eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentacin lctica, que da como resultado cido lctico o lactato. Funciones Las funciones de la gluclisis son:

La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de energa celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y fermentacin (ausencia de oxgeno). La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la respiracin aerbica. La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

Etapas de la gluclisis La gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, que se describen a continuacin. Fase de gasto de energa (ATP) El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energa libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible. El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehdo-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarn los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrn). Con la molcula de piruvato, mediante un paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrn que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formndose en acetilCoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denominarespiracin). El efecto Pasteur El efecto Pasteur es la visualizacin del poder que posee el O2 en la fermentacin mediada por levadura, que fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relacin entre la tasa de fermentacin y la existencia de aire. El determin que stas tenan una relacin inversa, y adems observ que en condiciones aerbicas, las clulas de levadura aumentaban y la fermentacin disminua. De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realiz al proceso de la gluclisis de manera indirecta, pero observando que el metabolismo primario de glucosa se poda realizar con presencia o ausencia de oxgeno, y que en este ltimo ocurre la fermentacin alcohlica. Regulacin del sustrato La membrana plasmtica de las clulas es impermeable a la glucosa. Para llevarla dentro de ella utiliza transportadores especiales llamados GLUT, de los cuales hay diferentes tipos y algunos especializados para cada clula

Regulacin de la actividad enzimtica La gluclisis se regula enzimticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta, esto es, en la primera reaccin (G G-6P), por medio de lahexoquinasa; en la tercera reaccin (F-6P F-1,6-BP) por medio de la PFK1 y en el ltimo paso (PEP Piruvato) por la piruvato quinasa.

La hexoquinasa es un punto de regulacin poco importante, ya que se inhibe cuando hay mucho G-6P en msculo. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vas.

La fosfofructoquinasa-1 es la enzima principal de la regulacin de la gluclisis, acta como una llave de agua, si est activa cataliza muchas reacciones y se obtiene ms Fructosa 1,6 bisfosfato, lo que permitir a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si est inhibida, se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato. Esta enzima es controlada por regulacin alostrica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles energticos elevados de ADP y AMP, inhibiendose en abundancia de ATP y citrato, y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeognesis, sino un regulador de ambas vas que refleja el nivel de glucagn en sangre.

ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentracin de ATP entonces la clula no necesita generar ms. Citrato: Si la concentracin de citrato es alta el Ciclo de Krebs va ms despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse, y la concentracin de glucosa ser ms alta. En el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de transporte electrnico creando gradiente de protones, si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para.

AMP, ADP: la alta concentracin de estas molculas implica que hay una carencia de ATP, por lo que es necesario realizar gluclisis, para generar piruvato y energa.

La piruvatoquinasa se regula distintamente segn el tejido en el que trabaje, pero en hgado se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA), y se activa gracias de nuevo ante la F-1,6-BP y la concentracin de fosfoenolpiruvato.

Regulacin hormonal Al aumentar la glucosa en la sangre, despus de una comida, las clulas beta del pncreas estimulan la produccin de insulina, y sta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en loshepatocitos. Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentracin intracelular de fructosa 2,6 bisfosfato. Esto trae por consecuencia la disminucin de la gluclisis y el aumento de la gluconeogensis. Produccin de glucosa La gluconeognesis es la ruta anablica por la que tiene lugar la sntesis de nueva glucosa a partir de precursores no glucosdicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos aminocidos). Se lleva a cabo principalmente en el hgado, y en menor medida en la corteza renal. Es estmulada por la hormona glucagn, secretada por las clulas (alfa) de los islotes de Langerhans del pncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las clulas (beta) de los islotes de Langerhans del pncreas, que estmula la ruta catablica

llamada glucogenlisis para degradar el glucgeno almacenado y transformarlo en glucosa y as aumentar la glucemia (azcar en sangre). Desde el punto de vista enzimtico, producir glucosiliosas desde lacticosinidas cuesta ms de lo que produjo su degradacin fosfrica. La ecuacin extrafundamental es:

2 piruvato + 4 ATP + 2 GTP + 9 NADH + 7 H + 3 H2O Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 P + 2 NAD+ Gluclisis en plantas Las plantas tienen la capacidad de realizar la fotosntesis, y entre los subproductos de este proceso est la glucosa. sta es usada por las plantas, entre muchas cosas, como fuente de energa en el proceso de respiracin, el cual a diferencia de la fotosntesis es ejecutado independientemente de la luz. Al respirar las plantas absorben oxgeno del aire y expulsan dixido de carbono y vapor de agua. El intercambio de sustancias lo realizan las estomas; aberturas que actan como compuertas en las plantas que adems El ciclo de Krebs (tambin llamado ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos) es una ruta metablica, es decir, una sucesin de reacciones qumicas, que forma parte de la respiracin celular en todas las clulas aerbicas. En clulas eucariotas se realiza en la mitocondria. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma, especficamente en el citosol.

En organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es parte de la va catablica que realiza la oxidacin de glcidos, cidos grasos y aminocidos hasta producir CO2, liberando energa en forma utilizable (poder reductor y GTP). El metabolismo oxidativo de glcidos, grasas y protenas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales, el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromolculas dan lugar a molculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vas catablicas de aminocidos (p. ej. desaminacin oxidativa), la beta oxidacin de cidos grasos y la gluclisis. La tercera etapa es la fosforilacin oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la sntesis de ATP segn la teora del acomplamiento quimiosmtico. El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para muchas biomolculas, como ciertos aminocidos. Por ello se considera una va anfiblica, es decir, catablica y anablica al mismo tiempo.El Ciclo de Krebs fue descubierto el por el alemn Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel. FOSFOGLICRIDOS Y ESFINGOLPIDOS Los fosfoglicridos y los esfingolpidos son molculas que aparecen formando parte de la estructura de las membranas celulares. Estas molculas presentan una parte polar (cabeza polar) y una parte apolar (colas apolares). Por este motivo, se dice que son anfipticos. Fosfoglicridos Los fosfoglicridos pertenecen al grupo de los fosfolpidos. La estructura de la molcula es un cido fosfatdico. El cido fosfatdico est compuesto por dos cidos grasos, uno saturado y otro, generalmente insaturado, una glicerina y un cido ortofosfrico. La unin entre estas molculas se realiza mediante enlaces de tipo ster. El cido fosfatdico se puede unir a un aminoalcohol, como la Serina, la Etanolamina o la Colina, y formar un Fosfoaminolpidido. Tambin puede unirse a un alcohol, como el Inositol. Esfingolpidos Los esfingolpidos estn formados por una molcula denominada ceramida. La ceramida est constituida por un cido graso y una esfingosina. Dependiendo de la molcula que enlace con la ceramida, podemos encontrar fosfoesfingolpidos o glucoesfingolpidos. las esfingomielinas estn compuestas por la ceramida, un cido ortofosfrico y una molcula con grupo alcohol, como un aminoalcohol. Los glucoesfingolpidos estn compuestos por la ceramida unida a un glcido. Son molculas abundantes en las membranas de las neuronas.