CAMBIUM VASCULAR [del latn cambium = intercambio, vasculum = pequeo vaso] En las plantas leosas, capa de tejido meristemtico

entre el xilema y el floema, cuyas clulas se dividen por mitosis produciendo floema secundario hacia afuera y xilema secundario hacia el interior del tallo. Es una monocapa cilndrica de clulas que se forman entre el xilema y el floema primarios y da lugar por sucesivas divisiones (en el plano tangencial al tallo) al xilema y floema secundarios . El floema siempre queda hacia fuera y el xilema hacia dentro del tallo. Es un meristemo lateral formado por una monocapa cilndrica de clulas, situado en aquellos tallos y races que van a sufrir engrosamiento secundario. Sus clulas son de dos tipos : iniciales fusiformes e iniciales radiales, y se dividen en un plano tangencial al tallo o raz. Las fusiformes dan lugar, hacia el interior, a clulas que se diferencian como xilema II y hacia el exterior a clulas que se diferencian como floema II. Las radiales originan tejidos parenquimticos . El cambium vascular del tallo se origina de dos formas: Bien a partir de clulas de procambium presentes entre el xilema I y el floema I , dando lugar al cambium fascicular , o bien por desdiferenciacin de clulas parenquimticas de los radios medulares, dando lugar al cambium interfascicular.

El cmbium contiene dos tipos de clulas: 1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en su parte media y en forma de cua en los extremos. El extremo aguzado de la cua se ve en seccin tangencial, y el extremo truncado en seccin radial. Originan todas las clulas del sistema vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del rgano donde se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parnquima xilemtico. En el floema forman: tubos cribosos, clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico.

2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan las clulas parenquimticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del xilema y el floema. DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES. Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras: 1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar clulas derivadas, que hacia adentro se diferenciarn en clulas del xilema, y hacia afuera se diferenciarn en clulas del floema. Estas divisiones son repetidas y sa es la causa de que las clulas se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir tambin en un nmero variable de clulas derivadas. El mximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despus que se reactiva el cmbium. Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema es normalmente ms amplio que el correspondiente de floema. 2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero de clulas; como el xilema va creciendo en espesor, el cmbium debe aumentar de circunferencia. En el cmbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta, de modo que las 2 clulas hijas son de igual longitud). En el cmbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa celular va de lado a lado), y las clulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las divisiones multiplicativas son ms raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes. Las clulas iniciales radiales pueden formarse tambin por divisiones transversales de las iniciales fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la conversin de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes. ORDENACIN DE LAS CLULAS. El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, es decir que en sentido estricto el cmbium es una sola capa de clulas. Como es muy difcil de establecer cul es, se prefiere usar la denominacin zona cambial, que abarca las clulas iniciales y sus derivadas indiferenciadas. En seccin transversal y en corte longitudinal radial se disponen en series radiales, como pilas de monedas. En seccin tangencial las clulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacin: 1) cmbium estratificado con clulas iniciales fusiformes cortas (140-150 m), y dispuestas en filas horizontales, los extremos de las clulas de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es poco frecuente, se lo considera ms evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia, Scleroxylon. 1) cmbium no estratificado con clulas iniciales fusiformes largas (320 m, hasta 8,7 mm en Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenticamente se considera ms primitivo FUNCIONAMIENTO DEL CMBIUM Funcionamiento continuo. Cuando el cmbium tiene funcionamiento continuo, se forma el mismo tipo de leo durante todo el ao y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La proporcin de rboles de este tipo en el bosque hmedo de la India es de 75%, en el Amazonas del 43%. En climas templado-clidos es menor. En Amazonas se han hecho controles peridicos del dimetro de rboles marcados y se comprob que muchas veces no crecen en dimetro durante uno o varios aos.

Funcionamiento estacional. En las especies arbreas que viven en regiones templadas o en climas con estaciones seca y lluviosa marcadas, los perodos de actividad del cmbium alternan con perodos de reposo en el invierno. Durante el reposo invernal, la produccin de clulas nuevas por el cmbium cesa completamente, las clulas derivadas de xilema y floema maduran y la zona cambial queda reducida a una capa de clulas, el cmbium en sentido estricto. CARACTERSTICAS CITOLGICAS. Las clulas maduras del cmbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos primarios de puntuaciones, las paredes radiales son ms gruesas que las tangenciales y los campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retculo endoplasmtico rugoso. Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolisan las reservas, se produce la fusin de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se reactiva el transporte simplstico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad meristemtica (Catesson & Lachaud 1993). Desde el punto de vista anatmico, la reactivacin del cmbium implica: 1) la expansin radial de las clulas, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al final de la estacin, cuando el cmbium alcanz el espesor mnimo. Aparentemente la hormona auxina, producida en las yemas, estimula la reanudacin de la actividad cambial. Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitticas, los ncleos quedan bloqueados en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos: a) fragmentacin del sistema vacuolar, y disminucin de la ciclosis; b) acumulacin de reservas en los plstidos o en las vacuolas; espesamiento de las paredes radiales; c) disminucin de la circulacin simplstica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa; d) depsito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que favorece la circulacin apoplstica; e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la extensin de la membrana plasmtica, lo que se compensa con la formacin de acantosomas. Reposo: Las clulas parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosmica, no se observa RE rugoso, hay abundantes reservas. OTRAS ACTIVIDADES DEL CMBIUM. El cmbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos. Se forma una masa parenquimtica antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la superficie. Aplicaciones. La habilidad del cmbium de sellar heridas se usa ampliamente en las tcnicas de injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el cmbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de manera que el cmbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cmbium del injerto. Cuando las clulas de ambos cmbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se establece as la continuidad entre ambas partes.