Neuropsicología de Las Funciones Ejecutivas

Neuropsicologa de las funciones ejecutivas.
Antonio Verdejo-Garca1 & Antoine Bechara2.

1
Depto. Personalidad, Evaluacin y Tratamiento Psicolgico & Instituto de Neurociencias, Universidad de Granada.
2
Brain and Creativity Institute. University of Southern California.
Direccin para comunicaciones: Antonio Verdejo Garca Facultad de Psicologa. Departamento de Personalidad, Evaluacin y Tratamiento Psicolgico. Campus de Cartuja S/N, 18071 Granada. Email: averdejo@ugr.es
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1. Conceptualizacin, modelos tericos y sustratos cerebrales de las funciones ejecutivas. (a) Definicin y caractersticas fundamentales: Las funciones ejecutivas son un conjunto de habilidades implicadas en la generacin, la supervisin, la regulacin, la ejecucin y el reajuste de conductas adecuadas para alcanzar objetivos complejos, especialmente aquellos que requieren un abordaje novedoso y creativo (Gilbert & Burgess, 2008; Lezak, 2004). Ya que en la vida diaria la mayora de las situaciones que afrontamos son diferentes entre s y, adems, tienden a evolucionar y complejizarse conforme nos desarrollamos como adultos con nuevos intereses y responsabilidades, los mecanismos ejecutivos se ponen en marcha en una amplsima variedad de situaciones y estadios vitales, y su buen funcionamiento es crucial para un funcionamiento ptimo y socialmente adaptado (Lezak, 2004). Los objetivos abordados por las funciones ejecutivas pueden ser tanto de naturaleza cognitiva (p.e., para un publicista, disear una campaa novedosa y ajustada a las demandas del cliente) como de ndole socio-emocional (p.e., encontrar el tono afectivo adecuado para convencer al cliente de la idoneidad de la campaa en una reunin de presentacin), y requieren tener en cuenta tanto las consecuencias inmediatas como los resultados a medio y largo plazo de las conductas seleccionadas (Barkley, 2001; Bechara et al., 2000). Una de las principales caractersticas de las funciones ejecutivas es su independencia del input; es decir, los mecanismos ejecutivos coordinan informacin procedente de distintos sistemas de entrada (percepciones de distintas modalidades sensoriales), procesamiento (atencin, memoria o emociones) y salida (programas motores). En este sentido, las funciones ejecutivas son responsables tanto de la regulacin de la conducta manifiesta como de la regulacin de los pensamientos, recuerdos y afectos que promueven un funcionamiento adaptativo. Por
otro lado, con el propsito de alcanzar los objetivos planteados, los mecanismos ejecutivos se coordinan tanto para recuperar informacin almacenada en el pasado (p.e., mecanismos de acceso y recuperacin de informacin), como para estimar y anticipar los posibles resultados de distintas opciones de respuesta en el futuro (p.e., mecanismos de planificacin, intencin demorada y toma de decisiones). Por tanto, las funciones ejecutivas constituyen mecanismos de integracin intermodal e intertemporal, que permiten proyectar cogniciones y emociones desde el pasado hacia el futuro con objeto de encontrar la mejor solucin a situaciones novedosas y complejas (ver Fuster, 2000, 2004; Quintana et al., 1999). Otra de las caractersticas esenciales de los mecanismos ejecutivos es su capacidad para moldear sus recursos de procesamiento en funcin de las demandas de distintas situaciones. Esta maleabilidad permite generar maneras diferentes de resolver un mismo problema o bien promover soluciones vlidas para distintos tipos de problemas. Se ha propuesto tambin que las funciones ejecutivas se caracterizan por sus propiedades emergentes, ya que la organizacin flexible y dinmica de distintos subsistemas permite que el resultado de sus operaciones iterativas sea nico y superior a la suma de las operaciones aisladas implicadas en el proceso (Goldman-Rakic, 1996). Para facilitar su comprensin, Goldberg (2004) propone la analoga de que los mecanismos ejecutivos son el Google del cerebro, ya que en respuesta a un problema u objetivo ambos nos permiten localizar y recuperar la informacin que necesitamos, organizarla, alternar entre distintas fuentes de datos, seleccionar los que nos ayudan a resolver el reto y filtrar los innecesarios, y en ltimo trmino tomar las mejores decisiones para alcanzar el objetivo inicial. (b) Sustratos cerebrales y organizacin: Las funciones ejecutivas muestran importantes deterioros en pacientes con lesiones que afectan a la corteza frontal (Stuss & Levine, 2002), lo que ha llevado a considerar esta
regin como el principal sustrato neuroanatmico de estas habilidades. No obstante, son necesarias dos precisiones a esta idea; por un lado, los estudios de pacientes lesionados y de neuroimagen funcional han demostrado que las funciones ejecutivas requieren de la participacin conjunta de sistemas dinmicos integrados por la corteza frontal, distintas regiones de la corteza parietal y otras estructuras paralmbicas (p.e., hipocampo, amgdala o nsula) y basales (ganglios de la base y tronco cerebral) (Alexander et al., 1986; Bechara et al., 2000; Clark et al., 2008; Collette et al., 2005, 2006; Goldberg et al., 1989; Robbins, 2007, 2009). Por otro lado, la corteza frontal es la regin ms grande del cerebro, ocupando un tercio de su superficie total, y su diversidad funcional es amplsima (ver por ejemplo Koechlin & Summerfield, 2007; Stuss & Alexander, 2007). Por lo tanto, la nocin de que la corteza frontal es el sustrato anatmico de las funciones ejecutivas es cuando menos inespecfica, ya que en funcin de la localizacin de la lesin dentro del lbulo frontal, y sus correspondientes conexiones con otras regiones corticales y subcorticales, las consecuencias funcionales pueden ser muy diferentes. A nivel cognitivo, los trabajos del grupo de Donald Stuss han sido reveladores sobre la existencia de distintos tipos de dficits cognitivos en funcin de la localizacin de la lesin frontal (ver revisin en Stuss & Alexander, 2007). A nivel de conducta manifiesta, se han definido tres manifestaciones conductuales asociadas a disfunciones en tres circuitos fronto-estriados anatmica y funcionalmente disociables: apata, asociada al circuito frontal medial; desinhibicin y labilidad emocional, asociadas al circuito orbitofrontal; y desorganizacin conductual, asociada al circuito frontal dorsal lateral (Cummings, 1995). En el contexto de la diversidad funcional de la corteza frontal se enmarca uno de los debates cruciales sobre la naturaleza de las funciones ejecutivas, el de si constituyen un constructo unitario o bien un sistema de procesamiento mltiple con distintos
componentes independientes aunque interrelacionados. Hoy da el debate parece inclinarse hacia la segunda hiptesis (Gilbert & Burgess, 2008; Jurado & Rosselli, 2007) si bien an existe controversia sobre si las funciones ejecutivas son mecanismos funcionalmente inespecficos pero altamente adaptables una nocin similar a la del factor G de inteligencia (Duncan et al., 1996; Duncan & Owen, 2000) o bien procesos relativamente modulares y especializados (Stuss & Alexander, 2007). Asumiendo la tesis con mayor apoyo emprico, la del sistema de procesamiento mltiple, la cuestin central pasa a ser la de cules son y cmo se organizan los procesos que conforman las funciones ejecutivas. En este respecto, la evidencia emprica proviene principalmente de dos tipos de aproximaciones metodolgicas: (1) el estudio neuropsicolgico de pacientes con lesiones focales en distintas regiones del lbulo frontal y (2) el anlisis factorial de los tests neuropsicolgicos que miden funciones ejecutivas. Desde la aproximacin del estudio de pacientes lesionados, Stuss y colaboradores han desarrollado una metodologa destinada a determinar si todas las lesiones focales del lbulo frontal producen disfunciones similares en el sistema ejecutivo o si bien lesiones en diferentes regiones frontales pueden producir disfunciones especficas que pueden hacerse observables en funcin de las demandas de la tarea (ver Picton et al., 2007; Shallice et al., 2008; Stuss, 2006; Stuss & Alexander, 2007). Para testar el modelo han utilizado tanto pruebas clsicas de funciones ejecutivas (p.e., el Test de Clasificacin de Tarjetas de Wisconsin TCTW) como una nueva batera de tareas centradas en la medicin de distintos procesos atencionales simples y complejos (Rotman-Baycrest Battery to Investigate Attention ROBBIA). Las conclusiones de estas investigaciones indican que existen tres procesos frontalesejecutivos disociables relacionados con la atencin: (i) energizacin, el proceso de iniciar y mantener cualquier respuesta, (ii) fijacin de tarea (task setting), la habilidad
de establecer relaciones entre estmulos y respuestas y (iii) monitorizacin, que consiste en la supervisin de control de calidad y el reajuste de la ejecucin a lo largo del tiempo. Los procesos de energizacin son fundamentales para mantener la concentracin en una tarea particular, estn implicados en la ejecucin de tests clnicos de funciones ejecutivas, como los de fluidez verbal o el test de Stroop, y se localizan anatmicamente en el rea frontal superior medial. Los procesos de fijacin de tarea son fundamentales para orientar la ejecucin en funcin de las demandas de la tarea, estn implicados en la ejecucin de tareas como el TCTW (prdida de set), el aprendizaje de listas de palabras (falsos positivos en recuerdo libre) y las tareas Go/No Go (falsas alarmas) y se localizan en la corteza frontal lateral izquierda. Finalmente, los procesos de monitorizacin son fundamentales para detectar discrepancias entre la respuesta conductual y la realidad exterior, de modo que cuando se detecta una anomala se procede a interrumpir o a modular el programa de respuesta activo. Estos procesos estn implicados en los fallos de ejecucin observables en distintas tareas, como las perseveraciones del TCTW o de los tests de fluidez verbal o los errores de recoleccin de informacin en tareas de memoria episdica y se localizan anatmicamente en la corteza frontal lateral derecha. Usando una metodologa similar, Bechara y colaboradores aislaron y describieron la existencia de dficits especficos de los procesos de toma de decisiones en pacientes con daos selectivos en la corteza prefrontal ventromedial, que incluye la seccin medial de la corteza orbitofrontal, seccin subgenual del giro cingulado y polo frontal (Bechara et al., 2000; Bechara, 2004). Los dficits de toma de decisiones, medidos con un paradigma diseado ad hoc para captar en el contexto del laboratorio los problemas de juicio y elecciones errneas observados en la vida diaria de estos pacientes (Iowa Gambling Task; Bechara et al., 1994), son observables incluso en
pacientes que presentan un rendimiento normal en todo el espectro de tareas ejecutivas clsicas, incluyendo tests de memoria de trabajo, inhibicin de respuesta y razonamiento. Los autores encuadran la disociacin en su propuesta de que la toma de decisiones es un proceso guiado no slo por informacin cognitiva, sino tambin por seales emocionales que contribuyen a anticipar las consecuencias de los distintos escenarios posibles derivados de las opciones de eleccin (nocin desarrollada en la teora del marcador somtico; Damasio, 1994). Por tanto, la incapacidad para asignar el valor emocional adecuado a las distintas opciones de respuesta puede generar alteraciones de la toma de decisiones en ausencia de otros dficits cognitivos-ejecutivos. Aunque la teora del marcador somtico es an objeto de debate (ver Dunn et al., 2006), existe evidencia contrastada de la independencia relativa de la toma de decisiones con respecto a otros procesos ejecutivos (Bechara et al., 1998, 2000) y de la relevancia de la informacin emocional en los procesos de decisin adaptativos (Bechara et al., 1997; Jameson et al., 2004). Desde la aproximacin de modelos factoriales, el estudio seminal de Miyake et al. (2000), en el que analizaron el rendimiento de individuos sanos en una batera de tareas experimentales y pruebas clnicas asociadas al funcionamiento ejecutivo, concluy que se pueden disociar tres componentes ejecutivos independientes aunque moderadamente correlacionados: (i) actualizacin, que consiste en la renovacin y monitorizacin de contenidos en la memoria de trabajo, (ii) inhibicin, que consiste en la inhibicin de respuestas predominantes o automatizadas y (iii) cambio, que consiste en la capacidad de alternar entre esquemas mentales o tareas. El anlisis de la correspondencia con pruebas clnicas demostr que la tarea de generacin aleatoria de nmeros se relacionaba con el componente de actualizacin, el test de la Torre de Hanoi con el componente de inhibicin, y el TCTW con el componente de cambio. Estos
autores han demostrado relaciones asimtricas entre estos tres componentes ejecutivos y el constructo de inteligencia general, existiendo una correlacin entre los tests de inteligencia y el rendimiento en actualizacin, pero no en inhibicin o cambio (Friedman et al., 2006). Aunque disociables, los tres componentes ejecutivos estn moderadamente correlacionados y comparten bases genticas (Friedman et al., 2008). En estudios posteriores que han tomado como referencia el modelo de Miyake se han replicado de manera general las conclusiones del estudio original. Fisk & Sharp (2004), en una muestra de individuos sanos de entre 20 y 81 aos, replicaron los tres factores originales y encontraron evidencia de la existencia de un cuarto factor que identificaron como la capacidad de acceder a informacin almacenada en la memoria a largo plazo y que era el nico de los cuatro que no mostraba un declive significativo asociado a la edad. En un estudio ms reciente realizado en una muestra mixta de individuos sanos y consumidores de drogas usando una batera exhaustiva de medidas clnicas de funcionamiento ejecutivo, Verdejo-Garca y Prez-Garca (2007) obtuvieron una estructura de cuatro factores, replicando los tres originales (actualizacin, inhibicin y cambio) y aadiendo un cuarto factor definido como toma de decisiones. En este factor de toma de decisiones, la nica tarea que cargaba significativamente era la Iowa Gambling Task, un hallazgo interpretado en funcin de la relevancia crucial del componente emotivo para el rendimiento en esta tarea y para la toma de decisiones adaptativa en escenarios de la vida cotidiana (Bechara et al., 2005). Este estudio tambin observ que dentro del componente de actualizacin cargaban tanto tareas de manipulacin de informacin en la memoria de trabajo como tareas de produccin controlada de informacin (tests de fluidez verbal y figurativa) y de razonamiento analgico, incluyendo subtests de las escalas de inteligencia de Wechsler (Semejanzas). En cambio, el componente de inhibicin se compona de tareas de inhibicin de
respuesta tipo Stroop y el componente de cambio de tareas de flexibilidad cognitiva como el TCTW, la Prueba de Categoras o las tareas Go/No Go. En conjunto, los distintos estudios factoriales apoyan la nocin del fraccionamiento de los procesos ejecutivos en al menos cuatro componentes, entre los cuales el de actualizacin parece englobar distintos paradigmas de evaluacin de las funciones ejecutivas y tener un cierto grado de solapamiento con el factor general de inteligencia fluida. Estudios recientes de neuroimagen funcional han dado apoyo a esta estructura fraccionada, mostrando la existencia de activaciones compartidas de regiones frontales laterales en respuesta a distintas tareas ejecutivas, pero tambin activaciones especficas de regiones selectivas en distintos paradigmas de actualizacin (corteza frontopolar), inhibicin (giro frontal inferior, cingulado anterior y ncleo subtalmico) o cambio (corteza orbitofrontal lateral, prefrontal dorsolateral, parietal inferior y posterior e nsula anterior) (Aron et al., 2007; Collette et al., 2005, 2006; Cools et al., 2002; Simmonds et al., 2008; Wager et al., 2003, 2005). Por otro lado, la toma de decisiones parece depender de una red compleja de estructuras frontales ventromediales, nsula, amgdala y cuerpo estriado ventral (Arana et al., 2003; Tanabe et al., 2007). Finalmente, desde un punto de vista derivado de la evaluacin neuropsicolgica de las repercusiones clnicas de la disfuncin ejecutiva, Lezak (2004) tambin ha propuesto la existencia de cuatro componentes ejecutivos disociados: volicin (evaluable slo a travs de observacin e historia clnica), planificacin (incluyendo medidas de memoria de trabajo, laberintos y secuencias), accin dirigida (incluyendo medidas de construccin, generacin de ideas, flexibilidad y autorregulacin) y ejecucin efectiva (tareas de produccin aleatoria). Aunque la integracin de nociones procedentes de aproximaciones basadas en lesiones frontales focales, anlisis psicomtricos de componentes latentes y experiencia clnica no es necesariamente
simple, parece existir una correspondencia entre los componentes de energizacin y volicin que pueden cursar con sntomas conductuales de apata, entre los de fijacin de tarea, actualizacin y planificacin que pueden cursar con dficits de desorganizacin conductual y falta de conciencia y entre los de monitorizacin, cambio y accin dirigida, que pueden cursar con dficits de disociacin intencin-accin y desinhibicin conductual. (c) Modelos tericos de funcionamiento ejecutivo: En proporcin ajustada a la complejidad del constructo, se han propuesto mltiples modelos de funcionamiento ejecutivo, cuya discusin excede con creces los lmites de este texto (ver revisiones de Tirapu y colaboradores, 2008ab). Globalmente, podramos clasificar estas aproximaciones tericas en tres grandes grupos: (i) modelos de procesamiento mltiple basados en la nocin de modulacin jerrquica arriba-abajo (top-down) (p.e., el modelo del sistema atencional supervisor), (ii) modelos de integracin temporal orientada a la accin (p.e., modelo del ciclo percepcin-accin de Fuster) y (iii) modelos que abordan aspectos especficos del funcionamiento ejecutivo (p.e., el modelo de la puerta de entrada sobre las funciones del polo frontal o el del marcador somtico sobre las funciones de la corteza ventromedial en la integracin de informacin cognitiva y afectiva en la toma de decisiones). Los primeros proponen que la principal funcin del sistema ejecutivo es la resolucin de situaciones novedosas mediante la contencin de programas activados por defecto y la generacin, aplicacin y ajuste de nuevos esquemas de cognicinaccin. El modelo paradigmtico de esta perspectiva es el modelo del sistema atencional supervisor de Shallice y colaboradores (Shallice & Burgess, 1996). En este modelo, el mecanismo central es el del sistema atencional supervisor, encargado de: (1) detectar desajustes en la aplicacin de esquemas sobreaprendidos que se activan por defecto ante
situaciones rutinarias, (2) contener estos esquemas y (3) promover la puesta en marcha de una cascada de operaciones dirigidas a identificar el nuevo objetivo, generar soluciones alternativas, estimar su potencial eficacia para resolver el problema e implementarlas de manera controlada para permitir reajustes en cualquier fase de su aplicacin. Por tanto, el sistema atencional supervisor agrupa muchas de las funciones previamente definidas como mecanismos ejecutivos: inhibicin, energizacin, planificacin, actualizacin, accin dirigida, monitorizacin y control de calidad. Otro modelo que comparte una nocin similar es el modelo del control cognitivo (Miller & Cohen, 2001). El modelo de Miller y Cohen plantea un papel fundamental del sistema frontal-ejecutivo en el mantenimiento y la implementacin de patrones de actividad especializados en la representacin de objetivos y medios para alcanzarlos; la corteza prefrontal se encargara de activar estos patrones selectivamente en funcin del contexto con objeto de coordinar y modular distintos sistemas de entrada sensorial y preparacin motora en aras a conseguir el objetivo propuesto. El segundo grupo de modelos, definidos como modelos de integracin temporal, tienen en comn la nocin de que la principal funcin del sistema ejecutivo es el mantenimiento y la manipulacin de la informacin en la memoria de trabajo (o memoria ejecutiva) para proyectarla hacia la accin dirigida (Baddeley, 1996; Petrides, 1996; Fuster, 2000, 2004). Elaboraciones posteriores de esta idea han soslayado el constructo de memoria de trabajo para proponer distintos constructos
representacionales que sirven para vincular la percepcin con la accin (Grafman, 2002; Koechlin et al., 2003). En concreto, Grafman introduce el concepto de complejos estructurados de eventos, definidos como representaciones de un conjunto de eventos estructurados de forma secuencial que conforman una actividad orientada a un objetivo. Segn el modelo, la corteza prefrontal estara especializada en el mantenimiento, la
activacin y la implementacin de estos complejos estructurados de eventos en funcin bien de demandas estimulares o de procesos internos de reflexin. El modelo jerrquico de procesamiento en cascada (Koechlin et al., 2003) comparte la idea de que la funcin esencial de la corteza prefrontal es el mantenimiento, la actualizacin y la integracin de informacin contextual y episdica con objeto de controlar la eficacia de la accin. Su principal aportacin es la propuesta de un reclutamiento secuencial y jerrquico del eje posterior-anterior de la corteza prefrontal lateral en funcin de la complejidad de la informacin que debe mantenerse en lnea para asegurar la eficacia de la ejecucin. De este modo, las regiones ms posteriores de la corteza profrontal se activan en respuesta a estmulos sensoriales simples (p.e., abrir la puerta de casa cuando suena el timbre), mientras que regiones ms anteriores se involucran progresivamente cuando es necesario considerar informacin contextual (p.e., estamos en casa ajena) o episdica (p.e., nuestro anfitrin nos advirti de que no abriramos la puerta a partir de cierta hora) o combinar ambos tipos de informacin (p.e., nuestro anfitrin mencion que deberamos hacer una excepcin y abrir si el timbre suena de una determinada manera). Finalmente, el tercer grupo de modelos aborda facetas mucho ms especficas del funcionamiento frontal-ejecutivo, con especial inters en los mecanismos ms complejos del sistema ejecutivo. La teora de la puerta de entrada propone que el polo frontal (rea 10) es una estructura clave en la habilidad para transitar entre informacin orientada a los estmulos ambientales e informacin independiente de los mismos y centrada en pensamientos y planes autogenerados y automantenidos a travs de la reflexin (Burgess et al., 2007a,b). De modo similar, la teora del marcador somtico se centra en el papel de la porcin frontal anterior medial (incluyendo el rea 10) en los procesos de toma de decisiones, postulando un papel cardinal de esta regin en la integracin de la informacin contextual, episdica e interoceptiva (traducida en seales
emocionales) necesaria para seleccionar la eleccin ms adaptativa en funcin de nuestra propia historia personal y nuestras motivaciones y objetivos de futuro (Bechara et al., 2000).
2. Medicin neuropsicolgica de las funciones ejecutivas. (a) Evaluacin de procesos dinmicos de alto orden, dificultades y oportunidades: La complejidad de las funciones ejecutivas y la inherente controversia en torno a su naturaleza y organizacin, la dificultad para captar algunas de sus caractersticas distintivas (p.e., intermodalidad, adaptabilidad, emergentismo) o la difcil
correspondencia entre los procesos captados por los tests neuropsicolgicos y las repercusiones a nivel de funcionamiento cotidiano convierten la medicin de las funciones ejecutivas en uno de los retos cruciales de la neuropsicologa moderna. A priori, cualquier medida de funcin ejecutiva debera cumplir tres criterios fundamentales: (i) novedad, presentar una situacin novedosa e inesperada; (ii) complejidad, presentar un objetivo que no pueda resolverse mediante mecanismos rutinarios sobreaprendidos; y (iii) escasa estructura, las instrucciones deben centrarse en el objetivo de la tarea pero no en la manera de alcanzarlo, fomentando la generacin de estrategias diversas y creativas para la resolucin del problema. Asimismo, las aproximaciones a la medicin de las funciones ejecutivas deberan ajustar sus objetivos a los distintos niveles explicativos del constructo, sobre todo en lo que concierne a la distincin entre la medicin de operaciones (p.e., incrementos del tiempo de reaccin asociado a los ensayos incongruentes del Stroop) vs. funciones (no poder inhibir un comentario jocoso en una discusin con nuestro jefe) (Burgess et al., 2006). Los primeros suponen cambios en el individuo, mientras que los segundos generan cambios sobre el mundo. Por tanto, si queremos incrementar el conocimiento terico sobre el
constructo de inhibicin la aproximacin basada en operaciones ser ms efectiva. En cambio, si queremos mejorar la validez ecolgica de nuestra evaluacin y ser capaces de predecir el funcionamiento diario del individuo, la aproximacin basada en funciones ser mucho ms efectiva. A pesar de estas recomendaciones, la evaluacin de los mecanismos ejecutivos est sujeta a mltiples fuentes de incertidumbre y error. Recientemente, Rosselli y Jurado (2007) los agruparon en siete categoras que resumimos a continuacin: (i) disociacin entre procesos automticos y controlados, incluso en tareas novedosas los mecanismos controlados tienden a automatizarse a lo largo de la ejecucin (p.e., en el TCTW los primeros ensayos requieren generacin y contrate de hiptesis, que pasan a automatizarse una vez averiguados los criterios); (ii) ausencia de novedad de los estmulos (p.e., las pruebas de fluidez verbal o laberintos han sido practicadas como pasatiempos por una parte importante de la poblacin); (iii) impureza de las tareas, prcticamente todos los tests de funciones ejecutivas reclutan de manera simultnea mltiples procesos ejecutivos; (iv) falta de correspondencia entre el proceso medido y la conducta, en este sentido son llamativos los casos de pacientes que destacaron en su rendimiento neuropsicolgico en tests ejecutivos pero presentaban alteraciones devastadoras de su funcionamiento cotidiano (ver p.e. la descripcin del paciente EVR en Eslinger & Damasio, 1985); (v) la paradoja de intentar captar procesos que se activan de manera espontnea ante escenarios de ambigedad e incertidumbre en las condiciones altamente estructuradas y predecibles que conlleva cualquier evaluacin clnica o de laboratorio; (vi) el uso de puntuaciones globales de interpretacin heurstica que enmascaran la flexibilidad y el dinamismo de los procesos subyacentes (el TCTW es, en este respecto, un ejemplo de frecuentes malinterpretaciones de sus principales ndices de ejecucin); y (vii) la pobre validez ecolgica de la mayora de los tests de
funciones ejecutivas disponibles. A esta exhaustiva lista podramos aadir un factor habitualmente soslayado, el hecho de que la neuropsicologa ha avanzado considerablemente en la medicin fina y fiable de mltiples operaciones y funciones cognitivas, pero apenas dispone de herramientas para medir disfunciones en procesos motivacionales y emocionales de alto orden. No obstante, existen desarrollos empricos prometedores dirigidos a paliar esta carencia (Borod et al., 2002). An asumiendo estas limitaciones debemos tener en cuenta el amplsimo espectro de oportunidades que el estudio de las funciones ejecutivas ofrece al mbito cientfico y clnico de la neuropsicologa, incluso ms all de sus objetivos tradicionales. La medicin de estas funciones de alto orden, que promueven gran parte de nuestra actividad intencional y creativa, presenta aplicaciones mltiples no slo para la clnica neuropsicolgica sino tambin para la psicopatologa, la psicologa evolutiva y de la educacin, la psicologa de la salud, o el estudio de la adaptacin de los mecanismos ejecutivos a las demandas de un mundo que cambia a gran velocidad. (b) Medidas de funciones ejecutivas: En esta seccin describiremos instrumentos de medicin de las funciones ejecutivas desarrollados desde dos aproximaciones que no son mutuamente excluyentes: (1) el uso de bateras prefijadas dirigidas a la evaluacin exhaustiva, redundante y complementaria de los aspectos fundamentales del funcionamiento ejecutivo y (2) el uso de pruebas dirigidas a la medicin de aspectos relativamente especficos del funcionamiento ejecutivo. (1) Bateras de funciones ejecutivas: En esta subseccin avanzaremos desde medidas dirigidas a la evaluacin de operaciones especficas hacia medidas con nfasis funcional y ecolgico, siguiendo la distincin propuesta entre instrumentos orientados a la medicin de operaciones vs.
funciones. En el primer grupo destaca la batera computarizada CANTAB (Robbins et al., 1994). sta no es una batera exclusiva de funciones ejecutivas sino una batera general de funcionamiento cognitivo que incluye dos mdulos de evaluacin relevantes para la medicin de estas funciones. El primero de ellos est etiquetado como tests de funcin ejecutiva, memoria de trabajo y planificacin e incluye adaptaciones de paradigmas clsicos como el Self-Ordered Pointing Test Spatial Working Memory o la Torre de Hanoi Stockings of Cambridge y un paradigma de cambio atencional intra- y extra-dimensional que abarca mecanismos de reversin de aprendizajes. El segundo est etiquetado como tests de inhibicin de respuesta y toma de decisiones e incluye pruebas selectivas de evaluacin de procesos de inhibicin motora (Stop-Signal), reflexin en la toma de decisiones (Information Sampling) y toma de decisiones en condiciones de riesgo (Cambridge Gamble Task). Estas medidas han mostrado una buena capacidad de discriminacin en grupos clnicos de distintas patologas neurolgicas (Aron et al., 2003a; Cools et al., 2006) y psicopatolgicas (Aron et al., 2003b; Chamberlain et al., 2007) y permiten una evaluacin relativamente selectiva de componentes especficos del sistema ejecutivo. En una aproximacin similar se encuadra la Batera Delis-Kaplan del Sistema de Funcin Ejecutiva (Delis et al., 1996), una batera de pruebas manipulativas y de papel y lpiz derivada de la metodologa de anlisis de procesos de la Escuela de Boston. Esta batera incluye: adaptaciones de tests ejecutivos clsicos de fluidez, inhibicin, generacin de hiptesis, interpretacin de refranes, planificacin, cambio atencional y clasificacin y nuevos sistemas de puntuacin que van dirigidos a aislar los procesos especficos que subyacen a la ejecucin final en cada una de estas tareas. Los nuevos ndices de cambio atencional de las adaptaciones del Stroop y del Test de Trazado parecen especialmente predictivos del desempeo funcional de poblacin adulta senior
y pacientes con dao frontal, mostrando un grado moderado de validez ecolgica (Cato et al., 2004; Mitchell & Miller, 2008). Finalmente, en el polo de la evaluacin funcional, destaca la Batera de Evaluacin Conductual del Sndrome Disejecutivo (BADS; Alderman et al., 1996). Esta batera est compuesta de seis pruebas que plantean problemas derivados de situaciones cotidianas (p.e., encontrar unas llaves perdidas, planear una visita a un zoo) en condiciones relativamente poco estructuradas (no se dan claves sobre cmo resolver el problema) y en los que la ejecucin ptima depende no tanto de qu se hace como de cmo se planifica, se organiza y se lleva a cabo (ver por ejemplo el subtest de los 6 Elementos). La batera incluye adems un inventario de sntomas conductuales asociados al sndrome disejecutivo que debe ser contestado por pacientes y familiares y que proporciona una medida de resultado de la capacidad predictiva de la evaluacin neuropsicolgica para el funcionamiento cotidiano. Diversos estudios han demostrado que la BADS presenta ndices de validez ecolgica superiores a los de otras pruebas clsicas de funciones ejecutivas (Espinosa et al., 2009; Verdejo-Garca & Prez-Garca, 2007). (2) ndices de procesos ejecutivos especficos: En este caso presentamos una aproximacin a las medidas disponibles basada en los principales componentes ejecutivos aislados en los estudios factoriales y de pacientes con lesiones focales. Actualizacin: La medicin de este componente puede abordarse mediante pruebas especficas que requieren la manipulacin y el refresco continuo de informacin en la memoria de trabajo, incluyendo las tareas N-back (Braver et al., 2001) y las de secuenciacin de nmeros y letras (Letras y Nmeros de las Escalas Wechsler) o bien mediante pruebas de acceso y produccin controlada de informacin (que exigen una
monitorizacin continua del flujo de informacin y produccin), como las de fluidez verbal y visual o las de generacin aleatoria de nmeros o letras (Baddeley et al., 1998; Lezak, 2004). Asimismo, los resultados del anlisis factorial de componentes ejecutivos realizado en nuestro laboratorio demostraron que las tareas de razonamiento analgico (p.e., Semejanzas) y contextual (p.e., Tarea de Preferencia Cognitiva; Goldberg et al., 2000) tambin cargaban significativamente en este componente. Inhibicin: Existen varias formas de (des)inhibicin entre las que destacan una de tipo motor y una de ndole ms afectiva basada en la dificultad para demorar la obtencin de recompensas. Los dficits de inhibicin motora se reflejan en las dificultades para inhibir respuestas verbales automatizadas en tests como el Stroop (que exige nombrar colores e inhibir la respuesta automtica de lectura) o el Hayling (que exige completar una frase con una palabra no obvia en funcin del contexto; p.e., el barco se) o de disparo motor en paradigmas de movimientos antisacdicos, tareas Go/No Go o Stop-Signal (ver Verdejo-Garca et al., 2008). Por otro lado, los dficits de inhibicin afectiva pueden detectarse mediante diversos paradigmas de descuento asociado a la demora, en los que se estima el grado en que se deprecia el valor de una recompensa en funcin de la demora prevista para su entrega (Berlin et al., 2004). Cambio: Estas tareas tienen en comn la existencia de un conjunto de reglas implcitas que determinan la seleccin de estmulos correctos vs. incorrectos, teniendo en cuenta que: (a) las reglas deben ser inferidas por el sujeto en funcin del feedback proporcionado ensayo a ensayo y (b) las reglas se modifican de manera continua a lo largo de la tarea y el sujeto debe utilizar el feedback para flexibilizar su conducta en busca de estrategias alternativas. En este caso tambin conviene precisar la distincin entre flexibilidad cognitiva (pruebas como el TCTW o la Prueba de Categoras) donde los criterios sobre lo correcto o incorrecto son neutros y arbitrarios y flexibilidad
afectiva, donde los criterios se fijan a partir de programas de reforzamiento intermitente o probabilstico, de modo que en la fase de reversin el sujeto debe desengancharse de un patrn motivacional-afectivo. Planificacin: Engloba distintas pruebas que requieren utilizar informacin de forma prospectiva en la simulacin y resolucin de problemas que demandan organizacin y secuenciacin de conducta en el marco de ciertas reglas. Los tests de laberintos, secuencias (p.e., subtest de Historietas de las escalas Wechsler) o las distintas versiones de torres de construccin con movimientos sujetos a reglas restrictivas (Hanoi, Londres, Cambridge) abordan este componente. Multitarea: Es la habilidad para simultanear y optimizar el resultado de varias tareas a resolver en un tiempo limitado. Se puede evaluar mediante tests de papel y lpiz, como el 6 Elementos (Alderman et al., 1996) o el Test de Aplicacin de Estrategias (Levine et al., 2000a) o mediante tests de desempeo en entornos reales, como el Test de los Recados (Alderman et al., 2003; Burgess et al., 2006). Toma de decisiones: Es uno de los procesos ms complejos de abordar en un contexto psicomtrico, ya que la calidad de las decisiones viene en gran medida determinada por la subjetividad del individuo. No obstante, se han llevado a cabo importantes progresos en la creacin de paradigmas capaces de evaluar el rendimiento en toma de decisiones en condiciones de riesgo explcito (Tarea de Ganancias con Riesgo, Leland et al., 2005; Tarea del Juego del Dado; Brand et al., 2007) y en condiciones de ambigedad e incertidumbre sobre posibles recompensas y castigos (Iowa Gambling Task). Una lnea creciente es la de creacin de tests de decisiones de preferencia (Tarea del Apartamento; Fellows & Farah, 2007), en los que la variable clave es el grado de consistencia en el patrn de decisiones.
3. Rehabilitacin neuropsicolgica de las funciones ejecutivas. Las manifestaciones clnicas de las disfunciones ejecutivas son mltiples, incluyendo algunos de los sntomas ms difciles de abordar en cualquier programa de rehabilitacin, como la apata, la desinhibicin y aparente falta de inters por las necesidades y emociones de los dems, o la falta de conciencia sobre el propio dficit. Estos sntomas clnicos hacen que la rehabilitacin de las disfunciones ejecutivas sea no slo un objetivo especfico, sino tambin un puente indispensable para que la intervencin sobre otros procesos cognitivos y afectivos tenga xito. A pesar de su relevancia, al igual que en el caso de la evaluacin, la aplicacin de los hallazgos experimentales al diseo de programas eficaces de rehabilitacin de las funciones ejecutivas est lastrada por una serie de obstculos. Burgess y Robertson (2002) los resumen en tres: (1) El hecho de que la rehabilitacin est fundamentalmente orientada a la funcin (p.e., que el paciente mantenga en mente el objetivo de ir a recoger a sus hijos mientras un amigo le entretiene con una charla trivial) mientras que la investigacin experimental se ha centrado prioritariamente en los constructos (p.e., working memory). En este sentido, hay mucha menos correspondencia entre los paradigmas de evaluacin de las funciones ejecutivas y las demandas cotidianas de estas funciones de la que existe en el caso de otros dominios neuropsicolgicos; pinsese por ejemplo en la dificultad de imaginar una situacin cotidiana similar al Test de Wisconsin vs. la similitud entre el Test de Aprendizaje Verbal de California y la actividad de ir a la compra en un supermercado. (2) Suponemos que nuestros paradigmas de evaluacin son al menos modelos del fenmeno que pretendemos estudiar, pero esto no es exacto en la mayora de los casos. Si tomamos como ejemplo la Torre de Hanoi podemos convenir que los procesos que subyacen a su ejecucin son considerablemente ms simples de los necesarios para planificar unas vacaciones de una
semana, sobre todo si consideramos la vasta cantidad de informacin cognitiva y afectiva que hemos de integrar para optimizar un plan de vacaciones. (3) Si no comprendemos los mecanismos ejecutivos que subyacen a las tareas cotidianas nunca sabremos si los resultados de la evidencia experimental es aplicable a las funciones de inters en la rehabilitacin y por tanto no sabremos si las intervenciones rehabilitadoras son o no pertinentes y efectivas. Para salvar este escollo distintos grupos de investigacin han desarrollado paradigmas experimentales que emulan situaciones reales, como el Test de los Recados, el Test de Atencin Cotidiana o la Batera de Evaluacin Conductual del Sndrome Disejecutivo (Alderman et al., 1996; Burgess et al., 2000; Robertson et al., 1996). Asumiendo estas limitaciones, debemos tambin considerar que nuestro conocimiento de los procesos de reorganizacin neuronal y funcional y las tcnicas que subyacen a una rehabilitacin efectiva han incrementado sensiblemente en las ltimas dcadas (Prigatano, 2005a) y que los hallazgos experimentales derivados del estudio de las funciones ejecutivas tambin han proporcionado claves importantes para guiar estas tcnicas y procesos (ver Stuss & Knight, 2002). Siguiendo este razonamiento, los modelos de funcionamiento ejecutivo pueden servir como motor generador de principios y aplicaciones para la rehabilitacin de las funciones ejecutivas (Burgess & Robertson, 2002). Por ejemplo, de los modelos que conciben las funciones ejecutivas como un sistema de representacin y monitorizacin de informacin contextual (Miller & Cohen, 2001; Koechlin et al., 2003) se deriva el principio de que el uso de los sistemas de feedback (p.e., recordar continuamente al paciente lo que est haciendo y para qu), es til para la intervencin sobre disfunciones ejecutivas como la desinhibicin o la distraibilidad. De los modelos basados en la nocin del sistema ejecutivo como un temporizador de informacin orientada a la accin prospectiva
(Duncan et al., 1996; Petrides, 1996) se derivan las recomendaciones de intentar mantener las instrucciones de las tareas lo ms simples y menos ambiguas posibles, y la de emplear programas simples de reforzamiento (p.e., moldeado) en lugar de intentar convencer al paciente de la conveniencia de una conducta mediante argumentaciones. Estas recomendaciones pueden ser puestas en marcha mediante tcnicas operantes de modificacin de conducta con extincin progresiva. Del modelo de Duncan (Duncan et al., 1996), que concibe la disfuncin ejecutiva como un problema de negligencia de objetivos (p.e., los pacientes no son capaces de mantener en mente el objetivo y los subobjetivos de su accin) se deriva la recomendacin de que el paciente puede ser mucho ms eficaz si se le recuerda mediante seales externas los subobjetivos que debe ir llevando a cabo para lograr el objetivo final. ste es uno de los hallazgos conceptuales que han promovido el desarrollo de un programa de rehabilitacin ampliamente utilizado en la clnica, el Entrenamiento en Manejo de Objetivos (GMT en sus siglas inglesas) (Levine et al., 2000b). Este programa consiste en entrenar a los pacientes para interrumpir cursos de accin no dirigida, definir el objetivo principal y los objetivos parciales que lo componen, ensayar los pasos para abordar el objetivo y monitorizar los resultados de la accin para evaluar su eficacia. Muoz-Cspedes y Tirapu (2004) resumen estas pautas como la estrategia IDEAL: Identificar el problema. Definirlo, Elegir posibles estrategias, Actuar basndose en esas estrategias y Logros, evaluar los logros conseguidos. El GMT ha demostrado eficacia significativa en la rehabilitacin de funciones ejecutivas en grupos de traumatismos craneoenceflicos o ancianos (Levine et al., 2000b, 2007; Schweizer et al., 2008; van Hooren et al., 2007; Winocur et al., 2007). De los modelos multiproceso, que proponen una visin de las funciones ejecutivas como un sistema integrador de mltiples habilidades que se activan
simultneamente para resolver retos cotidianos pero que pueden ser convenientemente aisladas en tareas de laboratorio, se derivan diversas recomendaciones que intentan dar cuenta de la complejidad y diversidad de las manifestaciones disejecutivas. En primer lugar, la necesidad de llevar a cabo una evaluacin exhaustiva de la competencia de los distintos componentes ejecutivos y sus sinergias en una amplia gama de situaciones. Esta evaluacin ser fundamental para centrar los objetivos de la rehabilitacin en trminos de mecanismos y de funciones (y la correspondencia entre ambos) y para valorar de manera especfica la eficacia de las intervenciones. En segundo lugar, la necesidad de identificar y priorizar los objetivos de la rehabilitacin en funcin de nuestros conocimientos sobre las dinmicas del sistema neuropsicolgico. Esto quiere decir que, aunque en ocasiones un dficit parezca ms evidente y perturbador, es posible que debamos abordar previamente un dficit ms soterrado pero necesario para asegurar el xito de la intervencin sobre el primero. Un ejemplo clave de esta situacin es la presencia de dficits de autoconciencia sobre los problemas ejecutivos, que puede convertir en intil cualquier intervencin dirigida a los procesos de apata, desinhibicin o falta de inters por los dems (Burgess & Robertson, 2002; Prigatano, 2005b). Este fenmeno llama la atencin sobre otro factor crucial para el proceso de rehabilitacin: la necesidad de entrenar los procesos de activacin y regulacin emocional y la capacidad de asignar estados emocionales a escenarios cognitivos y de interaccin interpersonal. Estos aspectos slo pueden ser abordados desde perspectivas de intervencin eclcticas, incluyendo entrenamiento en autorregulacin, intervencin motivacional, terapia psicodinmica, entrenamiento interoceptivo (mindfulness) o biofeedback. Si bien algunas de estas aproximaciones han mostrado indicios preliminares de su eficacia (Hart et al., 2006; Prigatano, 2005a), la mayora de la investigacin en el campo de las emociones est an por emerger.
4. Conclusiones. Las funciones ejecutivas constituyen mecanismos de integracin intermodal e intertemporal que permiten proyectar cogniciones y emociones desde el pasado hacia el futuro con objeto de encontrar la mejor solucin a situaciones novedosas y complejas. El principal sustrato neuroanatmico de estas funciones son los lbulos frontales, cuya diversidad funcional y adaptabilidad sustenta las operaciones de un conjunto de procesos especializados que interactan en la resolucin de tareas complejas. Este sistema multicomponente incluye mecanismos de energizacin, actualizacin, inhibicin, cambio y toma de decisiones. Actualmente disponemos de instrumentos neuropsicolgicos destinados a evaluar cada uno de estos componentes, as como de instrumentos de evaluacin multidimensional de su interaccin dinmica (p.e., tests de planificacin para la resolucin de problemas y de multitarea). No obstante, quedan pendientes importantes retos en la medicin de las funciones ejecutivas, entre los que destacan los problemas de especificidad y representatividad de los tests y su validez ecolgica. Asimismo, se han producido importantes avances en la comprensin de las bases funcionales de la rehabilitacin de las funciones ejecutivas y en el desarrollo de programas y estrategias de rehabilitacin efectivas (p.e., el entrenamiento en manejo de objetivos) si bien quedan pendientes importantes retos en la rehabilitacin de los procesos emocionales necesarios para la toma de decisiones adaptativa. Finalmente, el estudio de estas funciones de alto orden, que promueven gran parte de nuestra actividad intencional y creativa, presenta aplicaciones mltiples ms all de las fronteras de la clnica neuropsicolgica, abarcando la psicopatologa, la psicologa evolutiva y de la educacin, la psicologa de la salud, o el estudio de la adaptacin de los mecanismos ejecutivos a las demandas de un mundo que cambia a gran velocidad.
Referencias: Alderman, N., Burgess, P.W.; Emslie, H., Evans, J.J. & Wilson, B. (1996). BADS Behavioral Assessment Of Dysexecutive Syndrome. Thames Valley: London. Alderman, N., Burgess, P. W., Knight, C., & Henman, C. (2003). Ecological validity of a simplified version of the multiple errands shopping test. J Int Neuropsychol Soc, 9(1), 31-44. Alexander, G. E., DeLong, M. R., & Strick, P. L. (1986). Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex. Annu Rev Neurosci, 9, 357-381. Arana, F. S., Parkinson, J. A., Hinton, E., Holland, A. J., Owen, A. M., & Roberts, A. C. (2003). Dissociable contributions of the human amygdala and orbitofrontal cortex to incentive motivation and goal selection. J Neurosci, 23(29), 96329638. Aron, A. R. (2007). The neural basis of inhibition in cognitive control. Neuroscientist, 13(3), 214-228. Aron, A. R., Dowson, J. H., Sahakian, B. J., & Robbins, T. W. (2003b). Methylphenidate improves response inhibition in adults with attentiondeficit/hyperactivity disorder. Biol Psychiatry, 54(12), 1465-1468. Aron, A. R., Fletcher, P. C., Bullmore, E. T., Sahakian, B. J., & Robbins, T. W. (2003a). Stop-signal inhibition disrupted by damage to right inferior frontal gyrus in humans. Nat Neurosci, 6(2), 115-116. Baddeley, A. (1996). The fractionation of working memory. Proc Natl Acad Sci U S A, 93(24), 13468-13472. Baddeley, A. (1998). The central executive: a concept and some misconceptions. J Int Neuropsychol Soc, 4(5), 523-526. Baddeley, A., Emslie, H., Kolodny, J., & Duncan, J. (1998). Random generation and the executive control of working memory. Q J Exp Psychol A, 51(4), 819-852. Barkley, R. A. (2001). The executive functions and self-regulation: an evolutionary neuropsychological perspective. Neuropsychol Rev, 11(1), 1-29. Bechara, A. (2004). The role of emotion in decision-making: evidence from neurological patients with orbitofrontal damage. Brain Cogn, 55(1), 30-40. Bechara, A., Damasio, A. R., Damasio, H., & Anderson, S. W. (1994). Insensitivity to future consequences following damage to human prefrontal cortex. Cognition, 50(1-3), 7-15. Bechara, A., Damasio, H., & Damasio, A. R. (2000). Emotion, decision making and the orbitofrontal cortex. Cereb Cortex, 10(3), 295-307. Bechara, A., Damasio, H., & Damasio, A. R. (2003). Role of the amygdala in decisionmaking. Ann N Y Acad Sci, 985, 356-369. Bechara, A., Damasio, H., Tranel, D., & Anderson, S. W. (1998). Dissociation Of working memory from decision making within the human prefrontal cortex. J Neurosci, 18(1), 428-437. Bechara, A., Damasio, H., Tranel, D., & Damasio, A. R. (1997). Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy. Science, 275(5304), 1293-1295. Bechara, A., Damasio, H., Tranel, D., & Damasio, A. R. (2005). The Iowa Gambling Task and the somatic marker hypothesis: some questions and answers. Trends Cogn Sci, 9(4), 159-162; discussion 162-154.
Berlin, H. A., Rolls, E. T., & Kischka, U. (2004). Impulsivity, time perception, emotion and reinforcement sensitivity in patients with orbitofrontal cortex lesions. Brain, 127(Pt 5), 1108-1126. Borod, J. C., Bloom, R. L., Brickman, A. M., Nakhutina, L., & Curko, E. A. (2002). Emotional processing deficits in individuals with unilateral brain damage. Appl Neuropsychol, 9(1), 23-36. Brand, M., Recknor, E. C., Grabenhorst, F., & Bechara, A. (2007). Decisions under ambiguity and decisions under risk: correlations with executive functions and comparisons of two different gambling tasks with implicit and explicit rules. J Clin Exp Neuropsychol, 29(1), 86-99. Braver, T. S., Barch, D. M., Kelley, W. M., Buckner, R. L., Cohen, N. J., Miezin, F. M., et al. (2001). Direct comparison of prefrontal cortex regions engaged by working and long-term memory tasks. Neuroimage, 14(1 Pt 1), 48-59. Burgess, P. W. (2000). Strategy application disorder: the role of the frontal lobes in human multitasking. Psychol Res, 63(3-4), 279-288. Burgess, P. W., Alderman, N., Evans, J., Emslie, H., & Wilson, B. A. (1998). The ecological validity of tests of executive function. J Int Neuropsychol Soc, 4(6), 547-558. Burgess, P. W., Alderman, N., Forbes, C., Costello, A., Coates, L. M., Dawson, D. R., et al. (2006). The case for the development and use of "ecologically valid" measures of executive function in experimental and clinical neuropsychology. J Int Neuropsychol Soc, 12(2), 194-209. Burgess, P. W., Dumontheil, I., & Gilbert, S. J. (2007a). The gateway hypothesis of rostral prefrontal cortex (area 10) function. Trends Cogn Sci, 11(7), 290-298. Burgess, P. W., Gilbert, S. J., & Dumontheil, I. (2007b). Function and localization within rostral prefrontal cortex (area 10). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 362(1481), 887-899. Burgess, P.W., & Robertson, I.H. (2002). Principles of the rehabilitation of frontal lobe function. En: Principles of frontal lobe function. Stuss, D.T. & Knight, R.T. Eds. Oxford : Oxford University Press; pp: 557-572. Cato, M. A., Delis, D. C., Abildskov, T. J., & Bigler, E. (2004). Assessing the elusive cognitive deficits associated with ventromedial prefrontal damage: a case of a modern-day Phineas Gage. J Int Neuropsychol Soc, 10(3), 453-465. Chamberlain, S. R., Fineberg, N. A., Menzies, L. A., Blackwell, A. D., Bullmore, E. T., Robbins, T. W., et al. (2007). Impaired cognitive flexibility and motor inhibition in unaffected first-degree relatives of patients with obsessive-compulsive disorder. Am J Psychiatry, 164(2), 335-338. Clark, L., Bechara, A., Damasio, H., Aitken, M. R., Sahakian, B. J., & Robbins, T. W. (2008). Differential effects of insular and ventromedial prefrontal cortex lesions on risky decision-making. Brain, 131(Pt 5), 1311-1322. Collette, F., Hogge, M., Salmon, E., & Van der Linden, M. (2006). Exploration of the neural substrates of executive functioning by functional neuroimaging. Neuroscience, 139(1), 209-221. Collette, F., Van der Linden, M., Laureys, S., Delfiore, G., Degueldre, C., Luxen, A., et al. (2005). Exploring the unity and diversity of the neural substrates of executive functioning. Hum Brain Mapp, 25(4), 409-423. Cools, R., Clark, L., Owen, A.M., & Robbins, T.W. (2002). Defining the neural mechanisms of probabilistic reversal learning using event-related functional magnetic resonance imaging. J Neurosci., 22, 4563-4567.
Cools, R., Altamirano, L., & D'Esposito M. (2006). Reversal learning in Parkinson's disease depends on medication status and outcome valence. Neuropsychologia, 44, 1663-73. Cummings, J. L. (1995). Anatomic and behavioral aspects of frontal-subcortical circuits. Ann N Y Acad Sci, 769, 1-13. Damasio, A.R. (1996). El error de Descartes: la emocin, la razn y el cerebro humano. Barcelona: Crtica. Delis, D. C., Kramer, J. H., Kaplan, E., & Holdnack, J. (2004). Reliability and validity of the Delis-Kaplan Executive Function System: an update. J Int Neuropsychol Soc, 10(2), 301-303. Duncan, J., Emslie, H., Williams, P., Johnson, R., & Freer, C. (1996). Intelligence and the frontal lobe: the organization of goal-directed behavior. Cogn Psychol, 30(3), 257-303. Duncan, J., & Owen, A. M. (2000). Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands. Trends Neurosci, 23(10), 475-483. Dunn, B. D., Dalgleish, T., & Lawrence, A. D. (2006). The somatic marker hypothesis: a critical evaluation. Neurosci Biobehav Rev, 30(2), 239-271. Eslinger, P. J., & Damasio, A. R. (1985). Severe disturbance of higher cognition after bilateral frontal lobe ablation: patient EVR. Neurology, 35(12), 1731-1741. Espinosa, A., Alegret, M., Boada, M., Vinyes, G., Valero, S., Martinez-Lage, P., et al. (2009). Ecological assessment of executive functions in mild cognitive impairment and mild Alzheimer's disease. J Int Neuropsychol Soc, 1-7. Fellows, L. K., & Farah, M. J. (2007). The role of ventromedial prefrontal cortex in decision making: judgment under uncertainty or judgment per se? Cereb Cortex, 17(11), 2669-2674. Fisk, J. E., & Sharp, C. A. (2004). Age-related impairment in executive functioning: updating, inhibition, shifting, and access. J Clin Exp Neuropsychol, 26(7), 874890. Friedman, N. P., Miyake, A., Corley, R. P., Young, S. E., Defries, J. C., & Hewitt, J. K. (2006). Not all executive functions are related to intelligence. Psychol Sci, 17(2), 172-179. Friedman, N. P., Miyake, A., Young, S. E., Defries, J. C., Corley, R. P., & Hewitt, J. K. (2008). Individual differences in executive functions are almost entirely genetic in origin. J Exp Psychol Gen, 137(2), 201-225. Fuster, J. M. (1990). Prefrontal cortex and the bridging of temporal gaps in the perception-action cycle. Ann N Y Acad Sci, 608, 318-329; discussion 330-316. Fuster, J. M. (2000). Executive frontal functions. Exp Brain Res, 133(1), 66-70. Fuster, J. M. (2004). Upper processing stages of the perception-action cycle. Trends Cogn Sci, 8(4), 143-145. Gilbert, S. J., Bird, G., Brindley, R., Frith, C. D., & Burgess, P. W. (2008). Atypical recruitment of medial prefrontal cortex in autism spectrum disorders: an fMRI study of two executive function tasks. Neuropsychologia, 46(9), 2281-2291. Gilbert, S. J., & Burgess, P. W. (2008). Executive function. Curr Biol, 18(3), R110-114. Goldberg, E. (2004). El cerebro ejecutivo: lbulos frontales y mente civilizada. Barcelona: Crtica. Goldberg, E., Bilder, R. M., Hughes, J. E., Antin, S. P., & Mattis, S. (1989). A reticulofrontal disconnection syndrome. Cortex, 25(4), 687-695. Goldberg, E., & Podell, K. (2000). Adaptive decision making, ecological validity, and the frontal lobes. J Clin Exp Neuropsychol, 22(1), 56-68.
Goldman-Rakic, P. S. (1996). Regional and cellular fractionation of working memory. Proc Natl Acad Sci U S A, 93(24), 13473-13480. Grafman, J. (2002). The structured complex event and the human prefrontal cortex. En: Principles of frontal lobe function. Stuss, D.T. & Knight, R.T. Eds. Oxford : Oxford University Press; pp: 292-310. Hart, T., & Evans, J. (2006). Self-regulation and goal theories in brain injury rehabilitation. J Head Trauma Rehabil, 21(2), 142-155. Jameson, T. L., Hinson, J. M., & Whitney, P. (2004). Components of working memory and somatic markers in decision making. Psychon Bull Rev, 11(3), 515-520. Jurado, M. B., & Rosselli, M. (2007). The elusive nature of executive functions: a review of our current understanding. Neuropsychol Rev, 17(3), 213-233. Koechlin, E., Ody, C., & Kouneiher, F. (2003). The architecture of cognitive control in the human prefrontal cortex. Science, 302(5648), 1181-1185. Koechlin, E., & Summerfield, C. (2007). An information theoretical approach to prefrontal executive function. Trends Cogn Sci, 11(6), 229-235. Leland, D. S., & Paulus, M. P. (2005). Increased risk-taking decision-making but not altered response to punishment in stimulant-using young adults. Drug Alcohol Depend, 78(1), 83-90. Levine, B., Dawson, D., Boutet, I., Schwartz, M. L., & Stuss, D. T. (2000a). Assessment of strategic self-regulation in traumatic brain injury: its relationship to injury severity and psychosocial outcome. Neuropsychology, 14(4), 491-500. Levine, B., Robertson, I. H., Clare, L., Carter, G., Hong, J., Wilson, B. A., et al. (2000b). Rehabilitation of executive functioning: an experimental-clinical validation of goal management training. J Int Neuropsychol Soc, 6(3), 299-312. Levine, B., Stuss, D. T., Winocur, G., Binns, M. A., Fahy, L., Mandic, M., et al. (2007). Cognitive rehabilitation in the elderly: effects on strategic behavior in relation to goal management. J Int Neuropsychol Soc, 13(1), 143-152. Lezak, M.D. (2004). Neuropsychological assessment. New York: Oxford University Press. Miller, E. K., & Cohen, J. D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci, 24, 167-202. Mitchell, M., & Miller, L. S. (2008). Prediction of functional status in older adults: the ecological validity of four Delis-Kaplan Executive Function System tests. J Clin Exp Neuropsychol, 30(6), 683-690. Miyake, A., Friedman, N. P., Emerson, M. J., Witzki, A. H., Howerter, A., & Wager, T. D. (2000). The unity and diversity of executive functions and their contributions to complex "Frontal Lobe" tasks: a latent variable analysis. Cogn Psychol, 41(1), 49-100. Munoz Cespedes, J. M., & Tirapu Ustarroz, J. (2004). [Rehabilitation programs for executive functions]. Rev Neurol, 38(7), 656-663. Petrides, M. (1996). Specialized systems for the processing of mnemonic information within the primate frontal cortex. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 351(1346), 1455-1461; discussion 1461-1452. Picton, T. W., Stuss, D. T., Alexander, M. P., Shallice, T., Binns, M. A., & Gillingham, S. (2007). Effects of focal frontal lesions on response inhibition. Cereb Cortex, 17(4), 826-838. Prigatano, G. P. (2005). Disturbances of self-awareness and rehabilitation of patients with traumatic brain injury: a 20-year perspective. J Head Trauma Rehabil, 20(1), 19-29.
Prigatano, G. P. (2005). Impaired self-awareness after moderately severe to severe traumatic brain injury. Acta Neurochir Suppl, 93, 39-42. Quintana, J., & Fuster, J. M. (1999). From perception to action: temporal integrative functions of prefrontal and parietal neurons. Cereb Cortex, 9(3), 213-221. Robbins, T. W. (2007). Shifting and stopping: fronto-striatal substrates, neurochemical modulation and clinical implications. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 362(1481), 917-932. Robbins, T. W., & Arnsten, A. F. (2009). The neuropsychopharmacology of frontoexecutive function: monoaminergic modulation. Annu Rev Neurosci, 32, 267287. Robbins, T. W., James, M., Owen, A. M., Sahakian, B. J., McInnes, L., & Rabbitt, P. (1994). Cambridge Neuropsychological Test Automated Battery (CANTAB): a factor analytic study of a large sample of normal elderly volunteers. Dementia, 5(5), 266-281. Robertson, I. H., Ward, T., Ridgeway, V., & Nimmo-Smith, I. (1996). The structure of normal human attention: The Test of Everyday Attention. J Int Neuropsychol Soc, 2(6), 525-534. Schweizer, T. A., Levine, B., Rewilak, D., O'Connor, C., Turner, G., Alexander, M. P., et al. (2008). Rehabilitation of executive functioning after focal damage to the cerebellum. Neurorehabil Neural Repair, 22(1), 72-77. Shallice, T., & Burgess, P. (1996). The domain of supervisory processes and temporal organization of behaviour. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 351(1346), 1405-1411; discussion 1411-1402. Shallice, T., Stuss, D. T., Alexander, M. P., Picton, T. W., & Derkzen, D. (2008). The multiple dimensions of sustained attention. Cortex, 44(7), 794-805. Shallice, T., Stuss, D. T., Picton, T. W., Alexander, M. P., & Gillingham, S. (2008). Mapping task switching in frontal cortex through neuropsychological group studies. Front Neurosci, 2(1), 79-85. Simmonds, D. J., Pekar, J. J., & Mostofsky, S. H. (2008). Meta-analysis of Go/No-go tasks demonstrating that fMRI activation associated with response inhibition is task-dependent. Neuropsychologia, 46(1), 224-232. Stuss, D. T. (2006). Frontal lobes and attention: processes and networks, fractionation and integration. J Int Neuropsychol Soc, 12(2), 261-271. Stuss, D. T., & Alexander, M. P. (2007). Is there a dysexecutive syndrome? Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 362(1481), 901-915. Stuss, D. T., Alexander, M. P., Shallice, T., Picton, T. W., Binns, M. A., Macdonald, R., et al. (2005). Multiple frontal systems controlling response speed. Neuropsychologia, 43(3), 396-417. Stuss, D. T., & Levine, B. (2002). Adult clinical neuropsychology: lessons from studies of the frontal lobes. Annu Rev Psychol, 53, 401-433. Stuss, D.T., & Knight, R.T. (2002). Principles of frontal lobe function. Oxford : Oxford University Press. Tanabe, J., Thompson, L., Claus, E., Dalwani, M., Hutchison, K., & Banich, M. T. (2007). Prefrontal cortex activity is reduced in gambling and nongambling substance users during decision-making. Hum Brain Mapp, 28(12), 1276-1286. Tirapu-Ustarroz, J., Garcia-Molina, A., Luna-Lario, P., Roig-Rovira, T., & PelegrinValero, C. (2008a). [Models of executive control and functions (I)]. Rev Neurol, 46(11), 684-692.
Tirapu-Ustarroz, J., Garcia-Molina, A., Luna-Lario, P., Roig-Rovira, T., & PelegrinValero, C. (2008b). [Models of executive control and functions. II]. Rev Neurol, 46(12), 742-750. van Hooren, S. A., Valentijn, S. A., Bosma, H., Ponds, R. W., van Boxtel, M. P., Levine, B., et al. (2007). Effect of a structured course involving goal management training in older adults: A randomised controlled trial. Patient Educ Couns, 65(2), 205-213. Verdejo-Garcia, A., Lawrence, A. J., & Clark, L. (2008). Impulsivity as a vulnerability marker for substance-use disorders: review of findings from high-risk research, problem gamblers and genetic association studies. Neurosci Biobehav Rev, 32(4), 777-810. Verdejo-Garcia, A., & Perez-Garcia, M. (2007). Ecological assessment of executive functions in substance dependent individuals. Drug Alcohol Depend, 90(1), 4855. Verdejo-Garcia, A., & Perez-Garcia, M. (2007). Profile of executive deficits in cocaine and heroin polysubstance users: common and differential effects on separate executive components. Psychopharmacology (Berl), 190(4), 517-530. Wager, T. D., & Smith, E. E. (2003). Neuroimaging studies of working memory: a meta-analysis. Cogn Affect Behav Neurosci, 3(4), 255-274. Wager, T. D., Sylvester, C. Y., Lacey, S. C., Nee, D. E., Franklin, M., & Jonides, J. (2005). Common and unique components of response inhibition revealed by fMRI. Neuroimage, 27(2), 323-340. Winocur, G., Craik, F. I., Levine, B., Robertson, I. H., Binns, M. A., Alexander, M., et al. (2007). Cognitive rehabilitation in the elderly: overview and future directions. J Int Neuropsychol Soc, 13(1), 166-171.

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Neuropsicologa de las funciones ejecutivas.

Antonio Verdejo-Garca1 & Antoine Bechara2.

Brain and Creativity Institute. University of Southern California.

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