TRABAJO SEMESTRAL AG-3030 PPRINCIPIOS DE PROPAGACION DE PLANTAS Por: Ortega Sandoval Direccin e-mail: 019960166@lamolina.edu.

pe Tema: Auxinas Resumen: La primera hormona animal conocida fue la testosterona nueve aos despus fueron reconocidas las auxinas como hormona de crecimiento vegetal en 1,871. La primera auxina endgena fue identificada en 1,934 y su estructura corresponde al cido-3indolactico (AIA). En la prctica agrcola el AIA y sus anlagos qumicos estructurales todava se utiliza de una forma emprica, a pesar de la antigedad de su descubrimiento. En este trabajo destacamos los aspectos que debemos conocer para comprender la forma en que se sintetiza y metaboliza el AIA con el objeto de manipular los niveles en los tejidos, para controlar el crecimiento vegetal de una forma prctica. Es importante comprender los niveles endgenos de AIA. Existe un pool, o varios, de AIA en la planta. El tamao de estos pools depende de las entradas y salidas que en ellos se produzcan y de la velocidad de uso del AIA en los procesos promotores del crecimiento ( S. Bandurski 1,992; P.Slovin y D.Cohen 1.992). Las condiciones medioambientales externas determinan la velocidad con que se utiliza el AIA, ya que la velocidad de crecimiento de la planta se modifica de acuerdo a su medio ambiente particular ( Barcelo 1,995). En cuanto a la biosntesis existe suficiente informacin para demostrar que el AIA se sintetiza a partir del triptfano (Bidwell 1,993) Los principales procesos orgnicos que controla las auxinas son: iniciacin de la radcula y raices adventicias, retencin de flores y frutos, paso de flor a fruto, juventud del follaje (interaccin compleja) y tropismos . las auxinas a bajas concentraciones

estimulan el metabolismo y desarrollo y a concentraciones altas la deprimen (Rojas 1,993) Se menciona los requerimientos estructurales de la actividad auxinica de manera que facilite la sntesis de reguladores del crecimiento ( Barcelo 1,995) Las auxinas intervienen basicamente en dos estados del enraizamiento: El primero, en el cual se forman los meristemos radiculares, estado inicial de su crecimiento. Este a su vez se puede dividir en un estado activo de accin de las auxinas en el cual debe haber una continua presencia de auxinas, pudiendo estas venir de los brotes terminales o laterales o de una aplicacin externa, y una segunda etapa, la cual se puede denominar como de auxinas inactivas, ya que estas estn presentes en la raz cuatro das mas pero no tienen ningn efecto adverso en su formacin. En la segunda etapa se da la elongacin de los primordios radicales, en esta la nueva raz atraviesa la corteza hasta emerger de la epidermis del tallo, para esto un sistema vascular ya se form en la nueva raz y se ha fusionado a los tejidos vasculares del tallo, una vez llegado a ste punto ya no hay mayor respuesta a las auxinas. (Hartmann, 1997).

Referencias: Hartmann, H.T.,D.E.Kester, F.T.Davies,Jr.,and R.L..Geneve.1,997. Plant Propagatin: Principles and Practices.6ta edicin., Pretince Hall. Englewood cliffs,N.J. Pg:20-24, 357-361,289-291. J. Azcon-Bieto y M. Talon. Madrid.1,996. Fisiologa y bioqumica Vegetal. 1ra ediciN. EDIGRAFOS.pg: 285-299. Barcello Coll Juan. Madrid.1995.Fisiologia Vegetal 7 edicin. Ediciones PIRAMIDE pg:354-357. Bidwell r.g.s. Mxico.1,993. Fisiologia Vegetal .1 edicin. AGT editor S.A. PG Control Hormonal del Desarrollo de Planta. Pg: 599-608 Rojas Gardeas Manuel 1,993. Control hormonal del Desarrollo de las Plantas. Pg:2833.

CONTENIDO 1. VALORACION DE AUXINAS El primer problema que hay que abordar cuando intentamos valorar el contenido auxnico de un tejido es la extraccin de las auxinas contenidas en ese tejido. Los trabajos de Thimann pusieron de manifiesto que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas una de fcil extraccin por mtodos de difusin, otro algo ms difcil de extraer que requiere el empleo de solventes orgnicos y, por ltimo, una tercera forma de auxina cuya extraccin requiere mtodos enrgicos, como puede ser hidrlisis con NaOH o el empleo de enzimas proteolticos. De aqu surgi el concepto de auxina ligada, de tal forma que sta sera la auxina fisiolgicamente activa, mientras que la auxina que se extrae por difusin sera el exceso que se encuentra en equilibrio con la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo diferentes formas hace pensar que la auxina combinada puede encontrarse en dos o ms formas activas unindose la molcula de AIA a pptidos de cadena suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicsidos. 2. LOCALIZACION DE LA AUXINA Se ha podido comprobar que las auxinas estn ampliamente distribuidas en el reino vegetal. Las cantidades de AIA que se miden oscilan entre 1 y 100g por Kg de peso seco, aunque con las modernas tcnicas de extraccin y correccin de las prdidas a lo largo del proceso los valores mximos en algunos tejidos pueden ser incluso tres veces mayores. En cuanto a la distribucin de la auxina en los distintos rganos o tejidos, se ha visto, utilizando el test de epictilo de guisante, que en la plntula de trigo exista alto contenido en el pice del coleptilo que iba disminuyendo a medida que se descenda a lo largo del mismo, alcanzndose el mnimo en la base y un incremento a medida que se progresaba hacia el pice de la raz, siendo el valor en este punto menor que el que existe en el pice del coleptilo.

3.

CURVA OPTIMA En todos los ensayos en que se mide elongacin, el tejido crece a medida que lo

hace la concentracin de auxina hasta un cierto valor mximo. En este punto hay una inflexin y al aumentar la concentracin, la elongacin disminuye. 4. BIOSINTESIS DE LA AUXINA Existe informacin suficiente para demostrar que el AIA se sintetiza a partir de triptfano. Esta transformacin pueden llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversin oxidativa cuando el triptfano se encuentra en presencia de peroxidasas y de radicales libres. Las vas de sntesis del AIA se basan en la evidencia obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biolgica y el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos intermediarios en AIA. Queda por definir en que rgano o tejido se lleva a cabo la biosntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se han realizado diversos estudios sobre la distribucin de la auxina en la planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance entre sntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida. Tambin conviene aadir que el hecho de que un rgano sea capaz de sintetizar AIA a partir de triptfano slo nos dice que ese sistema dispone de la maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento. Mediante distintas lneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cules son los rganos o tejidos ms probables en llevar a cabo la sntesis de AIA en la planta. Sin duda, en el pice del coleptilo de las gramneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el mximo contenido de esta hormona se localiza en el pice y puede establecerse un gradiente hacia la base. Se han hecho objeciones a esta hiptesis, como que la auxina que hay en el pice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es transportada al pice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que en lquidos de gutacin de coleptilos decapitados se detecta AIA. Sin embargo, la capacidad de los coleptilos para convertir C-triptofano en AIA hace pensar que los coleptilos son capaces de sintetizar su propia auxina. En tallos de diferentes especies se ha encontrado AIA, as como en cambium, xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus. Se piensa que el AIA del tallo est en

trnsito procedente de otros lugares de sntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta capacidad ser mayor en tallos jvenes. La produccin de auxina se sugiere que puede estar ligada al cambium de tal forma que la autlisis del contenido celular de clulas de xilema en diferenciacin libera triptfano que es convertido en AIA. En hojas se ha encontrado AIA y parece que su contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido senescente, probablemente a causa del aumento de triptfano como consecuencia de la proteolisis. Si se aade C-triptfano a hojas, stas son capaces de transformarlo en AIA, aunque sean ms eficientes las hojas ms jvenes. Hay que considerar la posibilidad de que los elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jvenes pueden ser consecuencia de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidacin, y no de una elevada actividad biosinttica. Las semillas en desarrollo son un importante centro de produccin de AIA, como se ha demostrado en semillas de maz, que alcanzan su mximo cuando an estn como leche y, al madurar, el AIA forma steres con el mio-inositol. En vulos de algodn tambin se han medido cantidades elevadas de AIA. En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la polinizacin alcanzndose un mximo; as, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA a 127 mg de AIA por frutos a los 12 das de la polinizacin e iguales mximos se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros. En races se ha detectado AIA, aunque ms bien parece que procede de las partes areas. Se ha visto que en races de maz, hay ms en la estela que en el crtex y ms contenido an en la cofia. Se puede concluir que los lugares ms importantes de sntesis de auxina son: las hojas jvenes en expansin, el tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo, otros tejidos tambin tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras, tallos y races).

Se ha propuesto una hiptesis basada en que los lugares de sntesis activa de auxina estn asociados con la muerte de las clulas, ya sea durante la diferenciacin vascular, la digestin del endospermo o la senescencia de las hojas. Segn esto, el triptfano es el factor limitante para la sntesis de auxinas y el nivel del triptfano en clulas vivas es normalmente demasiado bajo para que haya sntesis. Al morir la clula se libera triptfano mediante autlisis de las protenas, lo que hace que aumente la concentracin de triptfano y pueda llevarse a cabo la sntesis de AIA. 5. TRANSPORTE DE LAS AUXINAS Una hormona se caracteriza por moverse en el organismos vegetal desde un punto de sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un movimiento de las auxinas a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no sean totalmente conocidos. El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es: a) b) Independiente de la longitud del tejido. Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin. c) Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15 mm x h-1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven) a la base (parte vieja). d) Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C. La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleptilos de avena. Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de tallos como de races.

En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan los productos de la fotosntesis que esa hoja exporta a travs del floema. Existe trabajos que apoyan la presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema. 6. CATABOLISMO AUXINICO La concentracin de auxina en las plantas puede regularse no slo por su tasa de sntesis y la velocidad de transporte hacia y desde el rgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivacin; de hecho, est claramente demostrado que el AIA es inactivado fcilmente por casi todos los tejidos vegetales. A veces la inactivacin del AIA puede lograrse mediante conjugacin del AIA con otras molculas como azcares o aminocidos. Se ha detectado en plantas el cido indol-3-acetil L-asprtico. En ciertos casos cuando se aplica AIA exgeno se detecta indol-3-acetil glucosa. El catabolismo del AIA puede realizarse mediante dos vas: la oxidacin descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidacin en las posiciones 2 y 3 del anillo indlico sin descarboxilacin. 7. RECEPTORES DE LAS AUXINAS Las plantas aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicacin a larga distancia mediante el cual las clulas diana traducen la seal hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales. El hecho de que tenga que existir una separacin de cargas tan precisa para que haya actividad auxnica, el que, 2,4-D sea una auxina fuerte y su ismero 2,6-D (2,6dicloro fenoxiactico) sea casi inactivo, o las diferencias de actividad entre los ismeros pticos, ha llevado a la bsqueda de receptores especficos de auxinas en la clula vegetal tan precisos que slo cabe pensar en una protena. El problema est en la localizacin subcelular de esos receptores. Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la seal qumica; tras realizarse la unin experimentan un cambio conformacional,

pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica. Tras ensayar diversos sustituyentes y estudiar su comportamiento como auxinas, se lleg a la conclusin de que, para que existiera actividad, era necesaria la presencia de una carga fraccional positiva en el anillo, situada a una distancia de 0.50 nm de la carga negativa del grupo carboxilo. Esta distancia entre la carga positiva y negativa se da siempre entre los compuestos con actividad auxnica, sean indlicos, fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos, incluso en la auxina sin anillo carboximetildimentil-ditiocarbamato puede adoptar una configuracin plana que recuerda a un anillo y en esta situacin el tomo de N toma una ligera carga positiva situada a 0.50 nm del grupo carboxilo. Cabe pensar que, merced a esta configuracin, las auxinas se unirn al receptor que presente una distribucin de cargas situadas a la misma distancia. 8. RECEPTORES DE LAS AUXINAS Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso, poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicacin a larga distancia mediante el cual las clulas diana traducen la seal hormonal en una respuesta especfica. Aunque se desconoce cules son los mecanismos que regulan esta transmisin se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en los animales. Estos receptores son protenas que se unen de forma especfica y reversible a la seal qumica; tras realizarse la unin experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta caracterstica. La bsqueda de receptores para auxinas en plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas caractersticas: la proliferacin de callos e induccin de races o tallos regulado por el balance auxinas/citoquininas y la elongacin del coleptilo o secciones de tallo. En callos desarrollados a partir de mdula de tabaco se encontr que existan tres clases de protenas que actuaban como receptores, perfectamente distinguibles por su

capacidad de ligamiento y su localizacin. Dos de estas protenas estaban ligadas a membranas y localizadas en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el cido naftilftalmico (NPA), un potente inhibidor sinttico del transporte de AIA: ligara el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo transportara a travs de la membrana al apoplasto. La otra protena tiene una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la parte exterior de la membrana plasmtica, dada la elevada concentracin de auxinas necesaria para la induccin de races en el callo de mdula de tabaco y la baja afinidad de esta protena por las auxinas naturales podra estar implicada en el proceso de regeneracin radicular. En fracciones solubilizadas de tejidos homogeneizados se localiza una tercera protena citoplsmica/nuclear a muy baja concentracin, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a la de las protenas de membrana, la existencia de esta protena hace pensar que jugara un papel anlogo al que explica el mecanismo de accin de las hormonas esteroides en clulas animales: la auxina controlara directamente la actividad transcripcional en el ncleo al acoplarse con el receptor citoplsmico/nuclear. En coleptilos de maz se han buscado receptores que ayudarn a explicar la respuesta ms caracterstica de las auxinas, es decir, la elongacin celular, llegndose a la evidencia de que existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas fracciones son el retculo endoplsmico, el tonoplasma y la membrana plasmtica. Para el receptor del retculo endoplsmico la constante de afinidad frente a ANA es 0.50.7 M y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleptilos de maz el retculo endoplsmico es el receptor mayoritario en el control de la accin de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de clulas de callo de mdula de tabaco ya hemos visto que no se localiza ningn receptor en RE, por tanto no puede generalizarse que ste receptor localizado en el RE sea el punto central para la accin de las auxinas. 9. MECANISMO DE ACCION Cuando un tejido le suministramos auxina algunas respuestas se observan en periodos de tiempo que pudiramos denominar cortos, inferiores a 15 minutos y, para

poder observar otros, hay que dejar que transcurran periodos de tiempo ms largos. Se suponan que las primeras ocurran antes de que fuera posible una activacin gentica primaria por efecto de la auxina, en los segundos caba la activacin gentica; sin embargo, veremos que estas premisas estn sometidas a amplia discusin. Cuando se aplica auxina a un tejido con capacidad de respuesta de crecimiento hay un periodo de latencia de duracin variable antes de que aumente la tasa de crecimiento. Tras ese periodo, que casi nunca es inferior a 8 minutos, la tasa de crecimiento aumenta rpidamente durante 30-60 minutos hasta alcanzar el mximo; posteriormente, la tasa de crecimiento puede hacerse estable, alcanzar un segundo mximo o incluso disminuir. El periodo de latencia vara de unos tejidos a otros, aumenta al disminuir la concentracin de auxina aplicada o se alarga al disminuir la temperatura, pero no puede eliminarse el periodo de latencia ni con temperatura elevada, ni con alta concentracin de auxina ni eliminando la cutcula que rodea al tejido. El retraso no se puede relacionar por tanto con el tiempo que tarda en penetrar la auxina. 9.1 Efecto Sobre los Acidos Nucleicos y Protenas Para mantener un crecimiento continuado es necesaria la sntesis de RNA y protenas, pero adems est demostrado que las auxinas pueden estimular la sntesis de protenas y RNA en tejidos en crecimiento. Las auxinas favorecen la sntesis de algunos polipptidos mientras que reprime la de otros. Se ha visto que hay cambios en los productos de traduccin que pueden ocurrir rpidamente tras la aplicacin de auxina. Las auxinas pueden modular rpidamente los niveles de m-RNA en diferentes rganos de diversas especies. El aumento de m-RNA puede ser debido a una mayor tasa de transcripcin como consecuencia de la aplicacin de auxina. As, se ha demostrado que a los 5 minutos se obtenan valores apreciables y a los 15 minutos de aplicar auxina se obtenan valores de transcripcin del 50 por 100 del mximo. Estos y otros experimentos indican que el aumento de m-RNA est controlado, en parte a nivel de transcripcin. La rapidez de la induccin de la transcripcin (5-15 min), el hecho de que solamente algunos c-DNA son

afectados por la auxina y que esta transcripcin se efecte sin depender de la sntesis de protenas, sugiere que la transcripcin puede ser una respuesta muy prxima al mecanismo de accin primario de las auxinas. 9.2 El Efecto Acido de Crecimiento Un posible receptor de auximas estara situado en el plasmalema. Se ha propuesto por Morr y colaboradores que las membranas plasmticas de clulas de soja contienen un factor regulador que es liberado especficamente por las auxinas y que estimula la actividad RNA-polimerasa. Esta interaccin auxina/plasmalema podra transmitirse al ncleo al libera un receptor que interacciona con una RNA polimerasa especfica. Como consecuencia, se alterara la transcripcin de DNA y se produciran cambios cualitativos y cuantitativos en la sntesis de RNA. Podra darse un paso ms y suponer que la interaccin de la axina con el receptor libera H + del plasmalema en la pared celular y, como consecuencia del descenso del pH, se produce la relajacin de la pared. El retculo endoplasmtico (RE) en clulas de coleptilo de maz ha sido citado como lugar de localizacin de un receptor muy afn para la auxina; segn esto, Ray propone un modelo para explicar la accin de la auxina en el que la accin primaria se ejercera en el retculo endoplasmtico: al combinarse la auxina con el receptor se induce el transporte de H+ desde el citoplasma a los espacios interiores de las cisternas del RE. Una vez en el interior de las cisternas, los H + seran transportados junto con las protenas excretadas por el RE, probablemente mediante el aparato de Golgi. La relacin entre los efectos rpidos que causa la auxina y aquellos que se realizan a ms largo plazo puede explicarse a travs de una estimulacin de la sntesis de protenas como consecuencia de una mayor secrecin de stas al lumen del RE y cuyo transporte estara acoplado a la secrecin de H+ a travs de las mismas membranas; aunque esta interpretacin se vera complicada con la extrusin simultnea de Ca, regulada por la auxina. 10. EFECTO DE ESTIMULOS AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE EL NIVEL DE AUXINAS Tanto la luz como la gravedad tienen un fuerte efecto sobre el transporte lateral del AIA y, por tanto, sobre la distribucin de las auxinas en la planta. Otros factores

ambientales, como la temperatura y la sequa, pueden influir notablemente sobre los niveles de auxina. As, por ejemplo, si sometemos una planta de trigo de invierno a temperaturas bajas durante 40 das, el contenido de AIA-oxidasa se hace 10 veces mayor; como consecuencia, el nivel de AIA ser bajo, aunque no se han realizado medidas directas. La carencia de agua parece disminuir el contenido de AIA, pues, cuando a las plantas de trigo sometidos a sequa se les pulveriza AIA, el crecimiento se acelera considerablemente. Tambin parece que la sequa inhibe el trasporte polar de AIA (2-14C). La influencia que ejercen las hormonas sobre las auxinas puede ser porque actan sobre su transporte, sntesis, conjugacin y oxidacin de las mismas. Por ejemplo, la aplicacin de AIA exgeno parece que acta mediante un retrocontrol a travs de la sntesis, conjugacin u oxidacin, regulando la accin de enzimas implicadas en cada uno de estos procesos. La aplicacin de giberelinas acarrea un aumento en el contenido de auxinas, como se ha demostrado en gran nmero de especies. El mecanismo mediante el cual se consigue tal efecto nos es desconocido. Con un efecto estimulante sobre el contenido auxnico actan tambin las citoquininas, probablemente no por atraer auxinas desde otros lugares de la planta a la zona de aplicacin de la citoquinina sino por estimular su sntesis. Los callos pueden sintetizar su propio AIA. El etileno acta reduciendo los niveles de auxina en varias plantas, aunque se piensa que podra ser a travs de la activacin de AIA-oxidasa no hay pruebas suficientes en este sentido. 11. AUXINAS SINTETICAS Tras el descubrimiento del AIA, se pens que, si una estructura tan simple era capaz de producir respuestas tan notables sobre el crecimiento, tendra que haber ms compuestos con propiedades anlogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes molculas para ver si tenan las propiedades descritas para el AIA, y as, pronto se descubri que tambin era capaz de favorecer el crecimiento de las clulas el

cido indenoactico, el cido 2-benzofuranactico, el cido 3-benzofuranactico, el cido naftalenactico y una serie de compuestos. Posteriormente, se vio que otros compuestos que posean anillo indlico tambin resultaban activos, como el cido 3-indolpirvico, y el cido indolbutrico derivados del naftaleno como el cido naftil-1-actico y el cido naftoxi-2-actico. Por ltimo, el hecho de que algunos cidos fenoxiacticos tenan actividad auxnica llev al descubrimiento del 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) con una gran actividad. A partir de aqu se desarroll una amplia gama de molculas con actividad auxnica, como el cido 2-metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el cido 2,4,5-triclorofenoxiactico (2,4,5-T), ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones elevadas y utilizados como armas qumicas en la guerra de Vietnam. 12. FUNCIONES DE LA AUXINA Aunque en el estudio de cada uno de los procesos fisiolgicos que iremos abordando en los siguientes captulos se har especial mencin al papel que juegan las auxinas y, naturalmente, las restantes sustancias reguladoras, vamos a hacer un pequeo resumen a ttulo de anticipo del papel que estas sustancias juegan a lo largo de la vida de la planta en los distintos procesos por los que atraviesa. En algunos tejidos las auxinas controlan la divisin celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el nmero de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado. El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la accin de las auxinas sobre la divisin celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se aade AIA a una concentracin de 10-6M se dividen las clulas de forma rpida y puede durar muchos aos. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una divisin celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aqu la atencin sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frgiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.

El proceso de rizogensis est ntimamente ligado con la divisin celular, siendo prctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento. Hay otros muchos procesos de correlacin, como la dominancia apical o procesos de abscisin en que tambin las auxinas juegan un papel importante. 12.1 Las Auxinas y la Expresin Gnica Una vez que se ha producido la unin de la auxina, bien sea un solo factor de unin o bien a varios, la percepcin por la clula de esta unin debe traducirse en una respuesta. Varios laboratorios han abordado este problema mediante el estudio del efecto de las auxinas sobre la expresin gnica (Theologis, 1986). La utilidad del enfoque es doble: 1. La comprensin de la funcin de los genes especficamente activados por las auxinas podra llevar a un conocimiento directo de los mecanismos de respuesta hormonal. Las auxinas inducen un grupo especfico de mRNAs. En la soja, el tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para varios polipptidos de pequeo tamao (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos pequeos mRNAs inducidos por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs SAUR), tambin se expresan a los pocos minutos de haberse producido el estmulo geotrpico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs tambin se activan adems por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos ms generales de la activacin metablica. 2. Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas podra llegarse a comprender cules son las primeras etapas del mecanismos de accin de las auxinas. Aunque este enfoque es potencialmente muy interesante, debe sealarse que hasta la fecha ninguno de los genes conocidos, cuya expresin se activa por las auxinas, se ha relacionado con los efectos fisiolgicos especficos de estas hormonas y, en general, en la mayor parte de los casos se desconocen sus funciones bioqumicas.

CONTENIDO

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

VALORACION DE AUXINAS LOCALIZACION DE LA AUXINA CURVA OPTIMA BIOSINTESIS DE LA AUXINA TRANSPORTE DE LAS AUXINAS CATABOLISMO AUXINICO RECEPTORES DE LAS AUXINAS RECEPTORES DE LAS AUXINAS MECANISMOS DE ACCION 9.1 9.2 Efecto Sobre los Acidos Nucleicos y Protenas El Efecto Acido de Crecimiento

10.

EFECTO DE ESTIMULOS AMBIENTALES Y HORMONALES SOBRE EL NIVEL DE AUXINAS

11. 12.

AUXINAS SINTETICAS FUNCIONES DE LA AUXINA 12.1 Las Auxinas y la Expresin Gnica