ared Celular A diferencia de las clulas eucariotas, la sofisticacin de una bacteria est en sus envolturas.

La pared celular se encuentra por fuera de la membrana citoplasmtica. Es una pared celular rgida, que est presente en todas las bacterias, con excepcin de los micoplasmas. La estructura y funcin de la pared celular es tan especial que constituye una caracterstica distintiva de las procariotas, que no posee ningn otro ser vivo. La pared celular desarrolla funciones vitales para la bacteria. La presencia de pared protege a la bacteria de la diferencia de presin osmtica entre el medio interno de la bacteria y el medio externo. De no existir la pared, la bacteria estallara. Funciona adems como una barrera para sustancias txicas qumicas y biolgicas presentes en el medio externo. La rigidez de la pared celular es la que proporciona la forma a la bacteria. Existen dos tipos de pared bacteriana, que pueden diferenciarse por sus caractersticas tintoriales. A principios del siglo XX el dans Hans Christian Gram utiliz por primera vez un mtodo de tincin que permiti dividir a las bacterias en dos grupos: aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la decoloracin con alcoholacetona: Gram positivas aquellas que pierden el colorante por decoloracin: Gram negativas Todas las bacterias pueden asignarse a un grupo o a otro de acuerdo a cmo aparezcan despus de la tincin, con excepciones: 1-las micobacterias, que tienen una estructura que responde a las de los Gram (+), pero que no se tie porque su pared tiene un alto contenido de lpidos 2-los treponemas, que tienen una estructura de pared de Gram (-), pero que no pueden ser observados porque son tan finos que caen debajo del lmite de resolucin del microscopio ptico 3-los micoplasmas, que carecen de pared celular La pared celular est compuesta por un polmero mixto denominado peptidoglicano, glucopptido o murena. Esta polmero esta formado por una cadena lineal de dos aminoazcares alternados, N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico. A cada residuo de cido murmico se halla ligado un tetrapptido compuesto de D y L-aminocidos alternados. Aproximadamente un tercio de los tetrapptidos presentes intervienen en la unin lateral entre cadenas adyacentes de murena. Algunas de estas cadenas tetrapeptdicas se unen entre s por medio de otros pptidos cortos que forman puentes cruzados entre las cadenas de aminocidos. Las cadenas de murena unidas por esos puentes peptdicos resulta en una supermolcula gigante nica que envuelve a la bacteria y forma la slida y rgida pared.

Pared

celular

en

las

bacterias

Gram

positivas

La pared celular de las Gram (+) es ms gruesa que la de los Gram (-). La pared clulas de los Gram (+) contiene dos componentes fundamentales, el peptidoglicano, descripto anteriormente y cidos teicoicos. Los cidos teicoicos estn formados por polmeros de glicerol fosfato o ribitol fosfato con sustituyentes laterales (azcares simples, aminoazcares y aminocidos). Cerca del 50% de la pared bacteriana est compuesta por cidos teicoicos y stos pueden unirse a los residuos del cido acetilmurmico del peptidoglicano. Una importante cantidad de cidos teicoicos se hallan unidos a glicolpidos de la membrana citoplasmtica, por lo que se los llama cidos lipoteicoicos. Estos cidos parecen participar en el anclaje de la pared celular a la membrana citoplasmtica. Los cidos teicoicos se encuentran slo en las bacterias Gram (+) y constituyen los mayores determinantes antignicos que definen la individualidad inmunolgica de esas bacterias. Existe una variedad de otras molculas que pueden formar parte de la pared celular de los Gram (+), aunque se encuentran en pequea cantidad. Algunas son polisacridos, como los polisacridos de Streptococcus, que definen la especificidad de grupo. Otras son protenas, como la protena M del Streptococcus del grupo A o la protena A del Staphylococcus aureus.

Pared

celular

en

las

bacterias

Gram

negativas

El espesor de la pared celular de una bacteria Gram (-) es considerablemente menor que el de una Gram (+) y estructuralmente dichas paredes tiene poca similitud entre s. La cantidad de murena es mucho menor en los Gram (-), pero igualmente forma una fina pero muy resistente monocapa que protege a la bacteria de la baja osmolaridad exterior y le da su forma, como ocurre con los Gram (+). La pared celular de los Gram (-) carece de cidos teicoicos. Slo unas pocas cadenas de murena estn unidas a otras cadenas paralelas por medio de los tetrapptidos y son suficientes como para formar una nica malla de murena. El resto de las cadenas permanecen sueltas y sumergidas en un fluido que contiene agua y molculas libres, para formar un gel periplsmico, que aparece a ambos lados, exterior e interior de la fina pared celular. El descubrimiento y la textura de este gel periplsmico ha modificado el concepto que se tena de la estructura de las envolturas de un Gram (-) y de la presencia del antes llamado espacio periplsmico. Este no es un espacio lleno de fluido, sino que es un verdadero gel que define al llamado periplasma. As, el periplasma contiene a la molcula nica de peptidoglicano y contiene protenas en solucin. Estas protenas son enzimas con distintas funciones, como fosfatasa alcalina, enzimas inactivadotas de antibiticos y otras protenas relacionadas al transporte activo de solutos hacia el interior de la bacteria. El tratamiento de una bacteria Gram (-) con lisozima o con ciertos antibiticos de la familia de las penicilinas, en un medio isotnico con el citosol bacteriano, genera unas formas esferoidales que han perdido parte pero no todas sus envolturas. Estas estructuras se denominan esferoplastos y pueden llegar a replicarse in Vitro. Cuando lo hacen, bajo condiciones especiales, se obtiene lo que se denomina formas L de una bacteria. Las formas L cuando son transferidas a un medio adecuado, pueden regenerar la bacteria Gram (-) de la que provinieron. Membrana externa: por fuera del periplasma se encuentra una estructura exclusiva de las bacterias Gram (-) denominada membrana externa. Parece una bicapa lipdica similar a cualquier membrana biolgica, pero su estructura es asimtrica y su composicin es diferente a la de las membranas de otros organismos vivos. La semicapa interior est compuesta por fosfolpidos, pero la exterior est compuesta por lipopolisacrdo (LPS). Este LPS tiene actividad de endotoxina y es altamente txico para el ser humano y otros mamferos. El LPS est formado por: 1-el lpido A, un fosfolpidos que contiene glucosamina en vez de glicerol 2-un polisacrido no especfico, que posee una estructura conservada entre especies relacionadas de bacterias G (-) 3-las cadenas laterales del polisacrido, que definen al antgeno somtico O. este es el antgeno mas abundante sobre la superficie de toda bacteria G(-). En gran medida la asimetra de la membrana externa radica en que el LPS slo se halla en el lado exterior de la bicapa. La membrana externa no contiene la diversidad de protenas que contiene la membrana citoplasmtica, pero las pocas que estn presentes lo estn en gran cantidad. Adems de las porinas, que son protenas que forman poros en la membrana externa, a travs de los cuales las bacterias G(-) incorporan pequeas molculas hidroflicas por difusin; existe una protena llamada lipoprotena de Braun, o simplemente lipoprotena, que es la protena mas abundante en las

bacterias

G(-)

En esta imagen se observan bacilos Gram negativos (izq) y cocos Gram positivos (der) Membrana Citoplasmtica La membrana citoplasmtica de una bacteria es a primera vista una bicapa lipdica que recuerda a la membrana de las clulas eucariotas y que est formada por fosfolpidos y protenas. Sin embargo existen marcadas diferencias entre ellas: 1- la membrana citoplasmtica de las bacterias es excepcionalmente rica en protenas, un 70% del peso seco son protenas, y no contiene esteroles (a excepcin de los micoplasmas, que s contienen) 2- la membrana citoplasmtica presenta repliegues hacia el interior del citoplasma, conocidos comomesosomas. Hay dos tipos de mesosomas, de acuerdo a su funcin; los mesosomas de tabique intervienen en la formacin de paredes transversas en la divisin celular, los mesosomas laterales en los que se concentran citocromos y otras enzimas de la cadena respiratoria.

3- el cromosoma bacteriano est firmemente adherido a la membrana citoplasmtica, la que participa en la segregacin de las cromtides hijas durante la divisin celular, en forma anloga a lo que el aparato mittico durante la meiosis de las clulas eucariotas 4- la membrana citoplasmtica es el sitio en donde se sintetizan el ADN, los polmeros que componen la pared celular y los lpidos de membrana 5- la membrana citoplasmtica contiene todo el sistema de transporte de electrones de la clula, semejante a lo que ocurre en las mitocondrias de una clula eucariota 6- la membrana citoplasmtica contiene las protenas receptoras que funcionan en el movimiento dirigido o quimiotaxis de la bacteria hacia nutrientes solubles. Adems, de la misma manera que la membrana celular de las clulas eucariotas, la membrana citoplasmtica de las bacterias cumple funciones de barrera permeable selectiva y participa en la secrecin de protenas hacia el exterior, tales como las exotoxinas, capaces de producir enfermedad. Como puede verse, la membrana citoplasmtica de las bacterias es el equivalente funcional de la mayora de las organelas de una clula eucariota.

Las membranas celulares de los Gram (+) y los Gram (-) son bastante parecidas, excepto que la de las Gram (-) poseen lo que se conoce como uniones de Bayer que son regiones e donde se ponen en contacto las membranas citoplasmtica y la membrana externa. No se sabe a ciencia cierta si las uniones de Bayer existen en la clula viva, algunos autores sostienen que tales uniones seran un artefacto que se produce durante el procesamiento de las muestras para la microscopa electrnica.

esquema de una bacteria G(-) que muestra la unin de Bayer Citoplasma El interior de una bacteria es increblemente simple, cuando se lo compara con el interior de una clula eucariota. Contiene el citoplasma o citosol, en donde pueden identificarse por microscopa electrnica dos regiones, una fibrosa, que contiene el nucleoide, y otra granular, abarrotada de ribosomas. El citosol de algunas bacterias de gran tamao contiene grnulos con material nutritivo de depsito conocidos como grnulos de reserva. Los que con ms frecuencia se observan contienen glucgeno o polimetafosfato. Un ejemplo son los grnulos metacromticos de Babes-Ernst o grnulos de volutita, presentes en Corynebacterium diphteriae, Yersinia pestis y otras especies. Nucleoide Es una regin del citoplasma en donde se halla condensado el ADN que compone el nico cromosoma bacteriano, sin que exista una membrana nuclear delimitante. El cromosoma se duplica previamente a la divisin celular, que se lleva a cabo por fisin binaria. Muchas bacterias contienen plsmidos, que son estructuras de ADN circular de doble cadena, separadas del cromosoma, y que contiene informacin gentica extracromosmica. Estos se caracterizan por duplicarse independientemente del DNA cromosmico. poseen informacin gentica importante para las bacterias. Por ejemplo, los genes que codifican para las protenas que las hace resistentes a los antibiticos estn, frecuentemente, en los plsmidos. Hay algunos plsmidos integrativos, es decir, que tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano. Estos rompen momentneamente el cromosoma y se sitan en su interior, con lo cual, automticamente la maquinaria celular tambin reproduce el plsmido. Cuando ese plsmido se ha insertado se les da el nombre de episoma. Ribosomas Son partculas constituidas por RNA y protenas. El ribosoma bacteriano 70s consta de dos subunidades, pero es ms pequeo que el de las clulas eucariotas. Es el lugar de sntesis de las protenas, y el gran nmero de ribosomas refleja la importancia de esta funcin en la clula bacteriana. Se han encontrado algunas diferencias funcionales entre los ribosomas de las bacterias y los de las clulas eucariotas, tales diferencias han permitido encontrar compuestos con actividad antibitica que actan sobre el ribosoma bacteriano y no sobre el humano.