Universidad Nacional del Nordeste

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Estructura bacteriana
Luis A. Merino

ULTRAESTRUCTURA BACTERIANA Las bacterias son seres unicelularas procariotas, es decir que no poseen un material gentico envuelto por una membrana nuclear que poseen elementos estructurales obligados y elementos facultativos. Son elementos obligados aquellos de los que no puede prescindir para vivir (pared celular, membrana citoplasmtica, citoplasma, ribosomas y genoma) y elementos facultativos, los cuales estn presentes slo en algunas especies bacterianas y an en las que los poseen, si desaparecen las bacterias pueden seguir viviendo aunque pierdan ciertas capacidades fisiolgicas y patognicas (flagelos, fimbrias, esporas, cpsula). De adentro hacia fuera las bacterias poseen las siguientes estructuras: citoplasma o citosol, membrana citoplasmtica, pared (excepto los micoplasmas) y cpsula (slo algunas especies) LA MEMBRANA CITOPLASMTICA Es una bicapa lipdica formada por fosfolpidos y protenas (Figura 1). Presenta algunas diferencias respecto a las de las clulas eucariotas: 1) La membrana citoplasmtica de las bacterias es excepcionalmente rica en protenas y no contiene esteroles, salvo en el caso de los Mycoplasmas. 2) Presenta repliegues (invaginaciones) hacia el interior del citosol conocidos como mesosomas 3) El ADN bacteriano o genoma bacteriano est firmemente adherido a la membrana citoplasmtica 4) La membrana citoplasmtica es el sitio donde se sintetiza ADN, los polmeros con que se sintetiza la pared celular y los lpidos de la membrana 5) Contiene todo el sistema de transporte de electrones de la clula y 6) Contiene las protenas receptoras que funcionan en el movimiento dirigido o quimiotaxis de la bacteria hacia nutrientes solubles.
Exterior celular

Polisacridos PLP Fosfolpidos

Interior celular

Permeasas Enzimas Protenas Fig. 1.: Esquema representativo de la membrana citoplasmtica bacteriana

La membrana citoplasmtica cumple funciones de barrera permeable selectiva y participa en la secrecin hacia el exterior de protenas tales como las exotoxinas capaces de producir enfermedades. En la superficie externa de la membrana citoplasmtica existen enzimas que participan de la sntesis de la pared bacteriana y se denominan Protenas Ligadoras de Pe-

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nicilina (PLP o PBP, en ingls) a los cuales se unen algunos antibiticos inhibindolas e impidiendo la sntesis de la pared. PARED CELULAR Por fuera de la membrana citoplasmtica se encuentra una pared celular rgida que est presente en todas las bacterias, con excepcin de los micoplasmas. Sus funciones son: 1) Proteger a las bacterias de la diferencia de presin osmtica entre el medio interno de la bacteria y del exterior 2) Funciona como una barrera contra sustancias txicas qumicas y biolgicas presentes en el medio externo. 3) Su rigidez es la que proporciona la forma a la bacteria. El componente principal de la pared celular es la murena, un pptidoglicano que consiste en una cadena lineal de dos azcares alternados, N-acetilglucosamina (NAGA) y cido Nacetilmurmico (NAM). A cada residuo de NAM se halla ligado un tetrapptido. Estos tetrapptidos intervienen en la unin de las cadenas adyacentes de murena mediante un puente peptdico intermediario. Estas fibras se entrelazan entre s dando como resultado una estructura muy rgida y estable (Figura 2).

NAGA NAGA

NAM NAM NAM NAM NAGA

NAM NAM

NAGA NAGA

NAGA NAGA

NAM NAM NAM NAM NAGA NAGA NAM NAM NAGA NAM

NAGA

NAGA NAGA

NAM

Fig. 2.: representacin esquemtica de una porcin de peptidoglicano de la pared bacteriana

Existen dos tipos de pared bacteriana lo que permiti dividir a las bacterias en dos grupos en base a la coloracin de Gram: aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la decoloracin con alcohol acetona (bacterias grampositivas) y aquellas que pierden el decolorante por decoloracin (gramnegativas). Por otro lado podemos nombrar otros tres grupos 1) las micobacterias que poseen una estructura que responde a los grampositivas pero no se tien con ese colorante porque su pared tiene adems un alto contenido en lpidos

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2) los treponemas que tienen una estructura de pared de gramnegativas pero no pueden ser observados con la coloracin de Gram porque son tan delgados que caen por debajo de los lmites de resolucin del MO 3) Los micoplasmas que carecen de pared celular. Pared celular de las bacterias grampositivas La pared celular de las bacterias grampositivas es ms gruesa que la de los bacterias gramnegativas y posee dos componentes fundamentales (pptidoglicano y cidos teicoicos) y otros carbohidratos y protenas que varan de acuerdo a la especie (Figura 3). El principal componente es el peptidoglicano o capa de murena que es muy gruesa. El secidos teicoicos

Carbohidratos Capa de murena

Membrana citoplasmtica

Fig. 3.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias grampositivas

gundo componente de importancia en la pared celular de las bacterias grampositivas son los cidos teicoicos que constituyen los mayores determinantes antignicos que definen la individualidad inmunolgica de estas bacterias, actan como receptores para bacterifagos e inhiben la fagocitosis. Otras molculas presentes en la pared de las bacterias grampositivas son los carbohidratos como los carbohidratos C de Streptococcus que definen la especificidad de grupos o protenas como la protena M del estreptococo del grupo A o la protena A del Staphylococcus aureus. Pared celular de las bacterias gramnegativas El espesor de la pared celular de las bacterias gramnegativas es considerablemente menor que el de una bacteria grampositivas y estructuralmente dichas paredes tienen poca similitud entre s (Figura 4) La cantidad de murena es mucho menor y forma una delgada pero resistente capa que protege a la bacteria. Adems carece de cidos teicoicos. Solo unas pocas cadenas de murena estn unidas a otras cadenas paralelas por medio de tetrapptidos y son suficientes como para formar una malla de murena. El resto de las cadenas permanecen sueltas y sumergidas en un fluido que contiene agua y molculas libres, para formar un gel periplsmico que aparece a ambos lados de la pared celular. El espacio periplsmico no es un espacio lleno de fluido sino que es un verdadero gel que define el periplasma. Por fuera del periplasma se encuentra una estructura denominada membrana externa. Est formada por dos semicapas, la interior, compuesta por fosfolpidos y la exterior compuesta por Lipopolisacrido (LPS) que tiene actividad de endotoxina. El LPS posee una regin I o antgeno O (que es antignico y caracterstico de ciertas especies bacterianas), un polisacrido central y una regin III o Lpido A (el cual es el responsa-

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ble de la actividad endotxica del LPS). La endotoxina puede actuar como pirgeno endgeno y desencadenar la cascada del complemento y de la coagulacin.
Lipopolisacrido Porina

Membrana externa
Protena de membrana externa

Periplasma
Murena

Membrana celular
Fig. 4.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias gramnegativas

La membrana externa presenta adems protenas denominadas porinas que la atraviesan, cuyas funciones son actuar de canales para nutrientes, son receptores para bacterifagos y permiten la adherencia a receptores especficos del husped. Pared celular de las micobacterias Se diferencian de las bacterias grampositivas y gramnegativas porque poseen una gran cantidad de cidos grasos llamados miclicos unidos a la pared.
Porina

cidos miclicos

Arabinogalactano Murena

Membrana celular

Fig. 5.: Esquema de la ultraestructura de la pared celular de las bacterias cido-alcohol resistentes

Estas bacterias necesitan de una coloracin especial para ser observadas al microscopio (coloracin de Ziehl-Neelsen) y debido a que los cidos grasos retienen el colorante cuan-

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do son decoloradas con alcohol y cido, se denominan bacterias cido alcohol resistentes. Muchos de los cidos grasos presentes en la pared son txicos para los macrfagos e inhiben la destruccin de la bacteria por medio de los lisosomas celulares. CITOPLASMA En el citoplasma o citosol bacteriano pueden verse con el ME dos zonas; una fibrosa que corresponde al genoma y otra granulosa que est abarrotada de ribosomas. El citosol adems posee grnulos de reserva formados por polifosfatos, glucgeno o cido polibetahidroxibutrico. GENOMA BACTERIANO El genoma bacteriano o nucleoide est formado por una gran molcula de ADN de doble cadena, superenrollado que si bien no posee la organizacin de un cromosoma y la asociacin con histonas, puede estar asociado a ciertas protenas. El ADN se une a zonas estratgicas de los mesosomas de la membrana plasmtica en un sitio denominado oriC para iniciar su duplicacin. Pueden existir como elementos facultativos pequeas cadenas circulares de ADN libres en el citosol denominadas plsmidos, con capacidad para replicarse independientemente del genoma bacteriano. RIBOSOMAS Poseen u tamao de 70s y poseen una estructura diferente a la de los ribosomas de las clulas eucariotas (80s) y por ello han podido desarrollarse antimicrobianos que acten sobre los ribosomas bacterianos y no sobre los ribosomas del hombre y los animales. CPSULA Y MATRICES EXOPOLISACRIDAS Por fuera de la pared, algunas bacterias presentan una capa de polisacridos o de protenas que puede ser gruesa o delgada, rgida o flexible, que es una cubierta continua formada por un gel hidroflico. Cuando la estructura es firme y tiene bordes definidos, se habla de cpsula. Esta est organizada en una matriz muy compacta que excluye las partculas como las de tinta china. Cuando la estructura es amorfa y de bordes poco definidos e irregulares se habla de glicoclix o matriz exopolisacrida; en este caso no excluira a las partculas y sera ms difcil de ver. Aunque la mayora de las cpsulas son polisacridas, existen algunas que son polipeptdicas como las de Bacillus anthracis. La cpsula es un determinante de patogenicidad para la bacteria ya que le da resistencia a la fagocitosis y a la lisis intracelular y le permite la adherencia a las mucosas del husped. Tal es su importancia en la virulencia que se ha visto que Fig 7.: Tincin con tinta china mostrando la bacterias que pierden su cpsula se vuelven avicpsula (incolora) que rodea a las bacterias rulentas o no patgenas. La cpsula es un importante determinante antignico que sirve en algu-

Fig. 6. Microscopa electrnica de una cadena de ADN desenrollado

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nas bacterias para preparar vacunas (Haemophilus influenzae y Neisseria meningitidis) FLAGELOS Muchas bacterias son mviles y esta capacidad para desplazarse independientemente, en general es debida a la presencia de organelas especiales para la motilidad: los flagelos. Los flagelos bacterianos estn compuestos por subunidades de una protena denominada flagelina. La estructura de la regin basal del flagelo es diferente a la del resto del filamento. Existe una regin ms ancha de la base denominada gancho; unido al gancho se encuentra el cuerpo basal, estructura compleja que participa en la conexin del aparato flagelar con la envoltura celular. Los flagelos bacterianos son portadores del antgeno H, el cual es un determinante antignico de importancia en la identificacin de las bacterias y de aplicacin en pruebas diagnsticas. Fig. 8: Microscopa electrnica de una
bacteria con flagelos peritricos.

El flagelo es un importante determinante de patogenicidad pues permite a la bacteria avanzar a travs del mucus y adems puede actuar como elemento de adherencia a la clula del husped. Existen bacterias que carecen de flagelos, algunas poseen un solo flagelo polar (Monotricas), otras que poseen varios flagelos en un polo (Lofotricas) como o en ambos polos (Anfitricas) y otras poseen flagelos alrededor de toda la clula (Peritricas - Figura 8). Algunas bacterias presentan flagelos slo cuando crecen en medios lquidos mientras que carecen de ellos si crecen en medios slidos. FIMBRIAS Son estructuras proteicas qumicamente muy semejantes a los flagelos, son considerablemente ms cortas y ms abundantes (Figura 9). Las fimbrias no participan de la motilidad sino que actan como factores de adherencia a las clulas del husped para evitar ser arrastradas por las barreras naturales de defensa y en algunas especies inhiben la fagocitosis. Existen diferentes tipos de fimbrias con especificidades caractersticas para determinados receptores en las clulas del husped. PILI SEXUALES Los pili (plural de pilus) sexuales son microfibrillas huecas que participan en el intercambio de material gentico entre bacterias mediante un proceso llamado conjugacin y pueden actuar como receptores para bacterifagos. Las bacterias que los poseen se denominan masculinas (F+) o donantes y las que carecen de ellos se denominan femeninas (F-) o aceptoras (Figura 10).

Fig. 9: Microscopa electrnica mostrando las fimbrias bacterianas que rodean a la clula

P S

F
+

Fig. 10: Bacteria donadora (F+) en proceso de conjugacin con una bacteria

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ENDOSPORAS

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Son elementos de resistencia para la bacteria. Se denomina as porque son estructuras que se forman dentro de las clulas. Son muy resistentes al calor (ms de 100C) y no se destruyen con facilidad con sustancias qumicas agresivas. La estructura de las esporas es mucho ms compleja que la de la forma vegetativa en cuanto a que tienen numerosas capas. Entre las bacterias esporuladas (Figura de la derecha) se encuentran los Bacillus (aerobios) y los Clostridium (anaerobios) La formacin de la endospora o esporulacin se desencadena cuando la bacteria es expuesta a factores ambientales adversos (Figura 11). Los factores ms importantes que desencadenan la esporulacin son la disminucin de las fuentes de C o N, el calor, la desecacin o la presencia de oxgeno en el caso de las bacterias anaerobias. Una vez restituidas las condiciones adecuadas para el desarrollo de la bacteria, la espora se hidrata y comienza el proceso de germinacin o sea de transformacin en forma vegetativa nuevamente.
Forma vegetativa

Inicio de la esporulacin

Inicio de la germinacin

Espora

Bacteria con endospora Fig 11: Proceso de esporulacin y germinacin de una bacteria esporulada.