En los organismos pluricelulares, tanto vegetales como animales, las clulas que forman tejidos se encuentran en contacto directo

unas con otras. Se unen entre s mediante modificaciones de sus membranas, denominadas uniones intercelulares, visibles solamente con el microscopio electrnico. Atendiendo a su extensin, se distinguen dos tipos de uniones intercelulares: Tipo znula. Afecta a todo el contorno de la clula como si se tratase de un cinturn, y suele localizarse en su polo apical, como sucede, por ejemplo, en las clulas del epitelio intestinal (enterocitos). Tipo mcula. Afecta solo a una zona concreta de la membrana plasmtica. Es una unin puntual que se manifiesta, por ejemplo, entre las clulas epidrmicas que constituyen el estrato espinoso de la piel. Atendiendo a su estructura y funcin, se diferencian uniones comunicantes, uniones estrechas y uniones adherentes o desmosomas. Uniones comunicantes En ellas existe un pequeo espacio intercelular de apenas 30 nm, con lo que las membranas celulares no llegan a contactar y permiten el paso de pequeas molculas entre dos clulas adyacentes. Se pueden distinguir dos tipos: Sinapsis qumicas, que se realizan entre dos neuronas separadas por un espacio o hendidura sinptica en el que la neurona presinptica libera, mediante exocitosis, la seal qumica o neurotransmisor, contenido en las vesculas sinpticas. Esta seal se difunde a travs de la hendidura sinptica hasta llegar a la membrana de la otra neurona, denominada postsinptica.

Uniones en hendidura o de tipo gap (del ingls, hendidura). Este tipo de unin deja entre las dos membranas plasmticas una hendidura lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre ellas de molculas relativamente grandes. La unin se realiza mediante conexones, que son estructuras cilndricas transmembranales formadas por la asociacin de seis molculas de una protena (conexina). Estos conexones tienen un dimetro de 6 nm y dejan en su centro un canal acuoso de 2 nm. Adems de unir dos clulas contiguas, los conexones ponen en comunicacin ambos citoplasmas, pudiendo pasar a travs de ellos iones y pequeas molculas hidrosolubles; de este modo, se establece una cooperacin metablica. Por este motivo, a estas uniones se las denomina comunicantes. Este tipo de unin es frecuente en las clulas musculares lisas que constituyen el miometrio del tero, las cuales aumentan a medida que avanza la gestacin.

Uniones estrechas o septadas Son regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de cualquier molcula entre las clulas, ya que el contacto que se establece entre las membranas de clulas adyacentes obtura completamente el espacio intercelular. Tambin se denominan hermticas o ntimas. Suelen ser uniones de tipo znula, y se encuentran en las clulas endoteliales de los vasos sanguneos, en los enterocitos y en los hepatocitos que delimitan el canalculo biliar. Las membranas de las clulas adyacentes se mantienen juntas gracias a la unin a modo de remallera entre protenas transmembrana de una clula y otra. Las protenas implicadas son la cadherina, la cingulina y las denominadas ZO (de zona occludens) que, a su vez, interactan con los microfilamentos de actina de los respectivos citoesqueletos. Sin embargo, se ha demostrado que las clulas del sistema inmunolgico pueden atravesar estas uniones y penetrar en los tejidos inflamados, ya que son capaces de enviar una seal especfica que abre esta unin, permitindoles el paso.

Se observa en la zona central la unin septada, rodeada de la unin

Uniones septadas y adherentes. Uniones adherentes, de anclaje o desmosomas Mediante estas uniones, las clulas se mantienen unidas mecnicamente, haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan preferentemente en aquellos tejidos que se encuentran sometidos a fuertes tensiones mecnicas, como el msculo cardaco, el cuello del tero o el epitelio cutneo. Las membranas de las clulas vecinas se acercan, pero no se fusionan; quedando un espacio intercelular de 25 a 40 nm ocupado por material poco denso que, en ocasiones, puede presentar una lnea central osmifila equidistante entre ambas clulas. Las uniones adherentes presentan una estructura general que implica: La existencia de una protena transmembrana que, en el caso de las uniones clula-clula, es de tipo cadherina y, en el caso de las uniones clula-matriz, es de tipo integrina. Unas protenas de unin que medien la unin entre las protenas transmembrana y el citoesqueleto (microfilamentos o filamentos intermedios).

Desmosomas en bandas.

Localizacin de plasmodesmos entre dos clulas.

Comnmente estn agrupados en zonas adelgazadas, deprimidas de las paredes primarias, constituyendo un campo primario de puntuacin o puntuacin primordial. En el lmite del campo primario de puntuacin, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un crculo u valo. Los campos primarios de puntuaciones o de punteaduras, tambin llamadas puntuaciones primordiales, pueden ser tan abundantes que la pared primaria en corte presenta aspecto arrosariado. Sucede especialmente cuando las clulas adyacentes cooperan estrechamente, como las clulas del mesfilo y la vaina. En clulas fisiolgicamente aisladas (estomas) el nmero de plasmodesmos es bajo.

Campo primario de puntuacion.