El origen de la vida y la evolucin prebiolgica A.

La formacin de la atmsfera y los primeros ocanos Durante el amplio intervalo de tiempo geolgico denominado en Hadeano (4650 a 3.900 m.a.) no se registra la formacin de una atmsfera suficientemente densa ni de ocanos extensos. Y sin estos dos componentes, todava no era posible la formacin de la vida. As que debi transcurrir algo ms de 500 m.a. para que se iniciara la historia de la vida en la Tierra. Los clculos que realiz Claude Allgre, de la Universidad de Pars, sugieren que la Tierra empez a formar la atmsfera, ms o menos al mismo tiempo en que comenz a diferenciarse su ncleo despus de transcurridos entre 120 y 150 millones de aos desde su origen, hace unos 4.450 m.a.. La Tierra primitiva estaba sujeta a los bombardeos que perduraron hasta hace 4.005 millones de aos, los ocanos iniciales se evaporaban y volvan a condensarse, tal vez en numerosas ocasiones. El hidrgeno y helio (adems de nitrgeno) de la atmsfera primaria (barrida en sus gases ligeros por los vientos solares hacia la los planetas exteriores durante la acrecin de los planetesimales) fue reemplazado paulatinamente por una atmsfera secundaria, que comenz a aumentar su concentracin y proporcin de gases de invernadero y otros que resultaran muy txicos para la mayor parte de los seres vivos, no slo metano y amonaco, sino tambin monxido y dixido de carbono, sulfuro de hidrgeno y xidos de nitrgeno y azufre, adems de cierta proporcin de vapor de agua, lo que contribuy al calentamiento del planeta y la fusin de los materiales rocosos; Gradualmente, se fue constituyendo lo que se conoce como atmsfera inicial reductora y de invernadero extremo, lo que significa que careca de oxgeno libre y se mantena a temperaturas por encima de los 200 C, debido al metano y otros gases raros. La atmsfera reductora con metano y sulfuro de hidrgeno, especialmente proveniente de los volcanes, sera muy parecida a la que actualmente presenta Titn, la luna mayor de Saturno. El bombardeo meterico continuo impeda tanto la formacin de una corteza de rocas slidas como la acumulacin de agua lquida. La evidencia suministrada por la datacin radimtrica en cristales de zircn de rocas sedimentarias muy antiguas seala que la interaccin entre roca fundida y vapor de agua form los primeros ocanos (protocanos) recin cerca de los 4.200 m.a. Sin embargo, ambos aportes comenzaron a cambiar rpidamente la composicin de la atmsfera terrestre al agregar agua y aumentar el efecto invernadero: el vapor de agua desprendido en los volcanes al iniciarse la actividad tectnica terrestre, el desprendido de los cometas (que estn formados por hielos de diferente composicin, incluida el agua slida) y el condensado desde la atmsfera caliente. B. La formacin de las primeras rocas Si bien hace 4.300 m.a. se inici la formacin de los cratones o ncleos continentales, entre los cuales el ms primitivo, Yilgarn, corresponde a Australia

occidental, y al cual pronto se sumaran otros como Kalahari, Arqueoplata (escudo del Ro de la Plata) y Groenlandia. Sin embargo, las primeras rocas slidas de estos ncleos de la corteza continental emergieron recin hace entre 4.100 y 3.900 m.a., aproximadamente al cesar el bombardeo meterico. A pesar de que casi todas las rocas antiguas se han destruido por diferentes procesos, tales como la erosin y los conocidos como metamorfismo transformacin de las rocas por accin de altas temperaturas y presiones , a partir de la dcada de 1980 se realizaron varios descubrimientos importantes. El grupo de Stephen Moorbath, de la Universidad de Oxford, Inglaterra, hall en el oeste de Groenlandia un terreno que tiene cerca de 3.800 millones de aos. Samuel Bowring, del Instituto Tecnolgico de Massachusetts, explor una pequea rea de los Estados Unidos, llamada Acasta, que est formada por una roca denominada gneiss que tiene 3.960 millones de aos. Pero las dataciones que dieron mayor antigedad fueron realizadas por un equipo de la Universidad Nacional de Australia, en Canberra, dirigido por William Compston, sobre un mineral llamado circn, proveniente del este de ese pas; su antigedad estaba comprendida entre 4.100 y 4.300 millones de aos. C. Algunas conclusiones sobre las caractersticas de la Tierra primitiva y el inicio de la evolucin prebiolgica Las dataciones en conjunto sugieren que la vida ms primitiva posible (incluidos los virus), en la Tierra no pudo haber comenzado antes de unos 4.2003.900 millones de aos. Obviamente, las condiciones extremas detalladas hasta aqu impidieron inicialmente la formacin y la perdurabilidad de las clulas o de cualquier forma de vida (debido a la esterilizacin completa del ambiente, como si se tratara de un gigantesco autoclave, con temperaturas que en ocasiones se acercaban a las de la superficie de Mercurio). Sin embargo, hay que destacar tres caractersticas que contribuyeron a la formacin de las primeras molculas orgnicas y su ensamblado posterior para formar las macromolculas de la vida (principalmente las protenas y los cidos nucleicos). La ausencia de oxgeno en la atmsfera inicial resultaba esencial para impedir la destruccin de las molculas orgnicas que se formaban (al no producirse la oxidacin), ya que estaban ausentes los sistemas catalticos (que aceleran la velocidad de las reacciones qumicas) y son protectores de la oxidacin. La gran acidez de los ocanos contribua a la formacin de depsitos de este material. La radiacin ultravioleta y las elevadas temperaturas suministraban la energa necesaria para el ensamblado de molculas. Entonces, estas extremas condiciones resultaron esenciales para que tuviera lugar la evolucin prebitica, qumica o prebiolgica (antes de la formacin de las clulas). Esta evolucin qumica conducira a que los elementos simples que formaban molculas sipmles (hidrgeno, nitrgeno, oxgeno, adems de azufre y fsforo elementales) se combinaran para formar molculas organgenas: metano,

monxido de carbono, amonaco, dixido y trixido de azufre, dixido de carbono, vapor de agua, cianuro de hidrgeno (cido cianhdrico). D. Persistencia de las condiciones extremas en la superficie terrestre Ms all del Hadeano (el primer en), durante el segundo en de la historia terrestre, el en Arqueano (de los 3.900 a 2.500 m.a.), los ocanos primitivos se conservaron cidos y calientes, con temperaturas que oscilaban entre 60 y 80 C, y la atmsfera, muy rica en dixido de carbono, mantuvo temperaturas superficiales elevadas, similares a las que se observan en el planeta Venus. Esta etapa prolifer la formacin de cratones base de las futuras placas litosfricas . Por otra parte, los ocanos permanecieron calientes (con temperaturas cercanas al punto de ebullicin) y cidos (debido al aporte de sulfuro de hidrgeno y xidos de azufre y nitrgeno que reaccionaban con el agua), al menos durante unos 500 m.a. ms. La continua radiacin ultravioleta letal (UVL) que llegaba hasta la superficie de los ocanos y continentes iniciales, actuaba como un poderoso esterilizador. Esto se deba no slo a la ausencia de oxgeno libre, sino tambin de ozono, que recin apareci hace 500 m.a., durante el perodo Ordovcico (el ozono est formado por tres molculas de oxgeno en una capa de la estratosfera y logra filtrar la radiacin UV). Porcentaje de la historia terrestre que corresponde a cada en 17,4% (Hadeano) 28,2% (Arqueano) 42% (Proterozoico) 12,4% (Fanerozoico) ------- (comprende tres eras) era Paleozoica (7,1%) era Mesozoica (3,9%) era Cenozoica (1,4%) Los eones son las unidades mayores en que se divide el tiempo geolgico y son cuatro: Hadeano, Arqueano, Proterozoico y Fanerozoico). Los tiempos precmbricos (los tres primeros eones) abarcan entonces un 87% de toda la historia terrestre, lo que representa aproximadamente ms de 21 horas de un reloj imaginario que hiciera equivaler los estratos a las horas. D. La hiptesis original de Oparin y Haldane: la sopa prebitica y el puente entre el mundo qumico y el viviente En 1924, el bioqumico ruso, Alexandr Ivanovich Oparn (1894-1940) expuso en su pequeo libro El origen de la vida una novedosa teora acerca de la aparicin de los organismos primitivos (protoclulas) a partir de la combinacin de compuestos inorgnicos simples, como los gases que formaban la atmsfera primitiva . En esencia, Oparin postul que, si la atmsfera primitiva careca de oxgeno, las reacciones qumicas podan sintetizar espontneamente los constituyentes orgnicos o biomolculas de las primeras clulas, que funcionaran como unos organismos hetertrofos simples que se nutren en el caldo primordial del cual emergieron. Esta teora, conocida como hiptesis del caldo o sopa primordial,

supona que el ensamblado de molculas se produjo en un medio acuoso caliente y cido (como el de la Tierra primitiva) y sujeto a continua evaporacin, que permiti la acumulacin de aminocidos, cidos grasos, monosacridos y nuclotidos. Diez aos ms tarde, el bilogo ingls John Burdon Sanderson Haldane lleg a ideas similares a las de Oparin aunque sin tener conocimiento de sus escritos, que recin se tradujeron al ingls en 1938. No obstante, en la hiptesis original de Haldane se otorg mayor importancia al ambiente volcnico y al papel de la radiacin ultravioleta. La ventaja del ambiente propuesto por Oparin, sin embargo, resultaba en la mayor facilidad para lograr y mantener una concentracin adecuada de molculas por la evaporacin continua producida por el calentamiento (en estos ambientes se forma un tipo de rocas sedimentarias especiales, las evaporitas). En la elaboracin de sus ideas, Oparin retomaba ideas anteriores expuestas ante la Sociedad Botnica Rusa en 1922 y basadas en las ideas darwinianas transmitidas por su ilustre maestro, el botnico K. Timiryazev (1843-1920) quien s haba conocido a Charles Darwin. En su famosa obra El Origen de las especies por seleccin natural , Darwin todava postulaba la existencia de organismos iniciales sencillos formados por el Creador que luego comenzaron a evolucionar en formas ms complejas. Sin embargo, en su correspondencia privada a gelogos y naturalistas de la poca, Darwin adhera a un origen prebiolgico (antes de la vida) y abitico (a partir de sustancias qumicas sencillas). No es casual que ya en 1871, Charles Darwin afirmara que: "[...] Si pudiramos concebir (y cun gran suposicin implica este si!) la posibilidad de la formacin qumica de un compuesto proteico, en algn estanque clido y pequeo, que contuviera toda clase de sales fosfricas y amnicas, que recibiera luz, calor, electricidad, etc., compuesto que una vez formado podra sufrir otros cambios posteriores de mayor complejidad, en las condiciones actuales este material sera devorado o absorbido al instante, lo cual no podra haber sido el caso previamente a la formacin de los primeros seres vivos". Obviamente, los bioqumicos de comienzos de siglo rechazaron las teoras de Oparin y Haldane por un hecho fundamental: retrocedan a la poca en que se consideraba la realidad de la generacin espontnea. El dogma de la generacin espontnea, segn el cual los seres vivos podan surgir de la materia inanimada, haba prevalecido hasta el siglo XIX, cuando Louis Pasteur fue el encargado de desechar la aparicin de formas de vida espontneas con sus investigaciones experimentales y plante la existencia independiente de las diferentes formas de vida. Sin embargo, lo que no comprendieron los detractores de Oparin y Haldane, era que los mecanismos del origen espontneo de la vida se relacionaban con las condiciones que prevalecan en el planeta hace ms de 4.000 m.a., muy diferentes de las ensayadas por Louis Pasteur en su laboratorio. Las teoras de Oparin y Haldane parten de una atmsfera reductora rica en metano, amnaco, agua y descargas elctricas para llegar a la sntesis de los monmeros. Esta es la base de las pruebas de laboratorio que siguieron al planteo terico y demostraron la veracidad del plateno.

E. Acumulacin de los monmeros a partir de los gases de la atmsfera reductora (las pruebas de laboratorio) La primera etapa en el origen de la vida consisti, entonces, en la formacin de los monmeros orgnicos (sillares fundamentales de las macromolculas, como los aminocidos) a partir de molculas ms simples y organgenas (como el metano). Sin embargo, esto todava deba ser probado en forma experimental. Hay que aclaar que la primera sntesis analgica d euan reaccin prebiolgica digna de ser nombrada fue realizada en 1828 por el qumico alemn Friedrich Whler. Para obtener una sustancia orgnica, parti de una mineral, el cianato de amonio, y demosr por primera vez que era posible franquear la barrera uqe separaba la qumica mineral de la viviente. En particular, una importante reaccion prebitica que surga del modelo de Oparin era la de la fomracin del cido cianhdrico (HCN), muy soluble en agua. En presencia de radiacin UV, el nitrgeno molecular gaseoso se disocia en dos tomos: N2 2N Mientras que la molcula de nitrgeno es inerte, los tomos aislados pueden unirse a gran variedad de otros tomos y molculas, en particular el metano paa producir la siguiente reaccin: N + CH4 HCN + 3/2 H2 Otra sntesis prebitica posible involucra al metano y al agua y permite sintetizar formaldehdo: CH4 + H2O HCHO + 2H2 En septiembre de 1951, en una conferencia que dio el profesor Harold Clayton Urey, de la Universidad de Chicago, premio Nobel en 1934 por su descubrimiento del deuterio y quien tena un conocimiento muy acabado del origen del Sistema Solar, y a la que asisti el qumico estadoundense Sanley Lloyd Miller de la Universidad de Berkeley, cientfico que conoca muy bien las deas de Oparin y Haldane, as como la experiencia de Wller, y concluy que: la atmsfera primordial de la Tierra era favorable para la formacin de las biomolculas complejas, por la abundancia de hidrgeno; los gases que envolvieron a la Tierra primitiva eran reducidos (con este mismo gas hidrgeno) y estaban representados, principalmente, por metano, amonaco y vapor de agua; en este medio, las reacciones qumicas, alimentadas por descargas elctricas de los relmpagos adems de las radiaciones UV (ultravioletas) de alta energa, produciran las molculas orgnicas rocas en hidrgeno que conforman los seres vivos. En 1953, Miller y Urey se reunieron para probar esta teora. Utilizaron un frasco de cristal con una mezcla invisible de gases (sin oxgeno). Agregaron un sistema complejo de circulacin continua, con matraces, condensadores y colectores, y simularon una atmsfera de metano, amonaco, vapor de agua e hidrgeno. En presencia de descargas elctricas que imitaban la accin de los relmpagos obtuvieron, se formaron compuestos intermedios clave, como el formaldehdo y el cianuro de hidrgeno. Las principales reacciones qumicas que se investigaron fueron las siguientes:

2HCHO+ 2NH3 ==NH2CH2CN (aminonitrilo) + 2H20 NH2CH2CN + 2H2O=NH2CH2COOH (glicina) + NH3 Se form el gas aminonitrilo por la presencia de amonaco. El aminonitrilo reaccin consecutivamente con el amonaco y el cianuro de hidrgeno y form el aminocido ms sencillo, la glicina. Finalmente, al cabo de un tiempo, una sustancia marrn que chorreaba por las paredes del frasco ya contena una coleccin de molculas orgnicas sencillas, principalmente los aminocidos alanina, valina, prolina, cido asprtico y cido glutmico. Igualmente aparecieron en cantidades ms pequeas los otros aminocidos que forman las protenas naturales.

Experimento original de Urey y Miller

En el matraz superior, Urey y Miller recogieron, a travs de la llave para toma de muestras, los gases necesarios de la atmsfera primitiva circulante, los que sometieron a descargas elctricas continuas o relampagueos (provocados por la interaccin atmica entre dos electrodos), y a medida que se producan las reacciones qumicas en el medio de solucin, las sustancias solubles formadas eran recogidas en un condensador. Los gases se disolvan cuando el caldo resultante se enfriaba y las gotitas de agua caan en un colector y llegaban al matraz inferior que se calentaba con un mechero Bunsen. Esto simulaba una lluvia primordial sobre el protocano, lago o charco caliente inicial.

Es importantes destacar que, en todas las muestras de laboratorio en las que se obtuvieron aminocidos, las proporciones de la forma levgira y la dextrgira (los dos estereoismeros), por ejemplo, L y D-glicinas, eran idnticas, mientras que en

todos los seres vivos actuales, salvo ciertas protenas de las arqueas, slo se presentan L-aminocidos y D-azcares. Para explicar esta diferencia de concentracin se postul una superficie cristalina asimtrica en el ambiente de formacin de los aminocidos. La publicacin de estos hallazgos unos meses ms tarde caus gran revuelo en la opinin pblica, si bien en una encuesta realizada por la famosa agencia de encuestas Gallup, el 78% de la gente consider que el resultado del experimento era imposible. Sin embargo, pronto ms investigadores confirmaron y complementaron estos descubrimientos con nuevas mezclas. En 1961, el espaol Juan Or mezcl cianuro de hidrgeno con amonaco en solucin acuosa sin introducir formaldehdo (que se haba agregado al experimento de Urey) y encontr que de todas maneras se formaban los aminocidos y, tambin, inesperadamente, la adenina, una purina compleja. Otros experimentos posteriores permitieron obtener las restantes bases: la purina guanina, y las pirimidinas citosina y timina, a partir de compuestos intermedios como el ciangeno (C2N2) y el cianoacetileno (HC3N). De esta manera, quedaba planteada entonces la formacin de aminocidos y bases (pirimidinas y purinas), los constituyentes respectivos de las protenas y los cidos nucleicos, en una atmsfera reductora, condicin imperante en la Tierra primitiva. Ms all de los aminocidos y las bases, la formacin de los azcares, como la tetrosa (por ejemplo eritrosa) es posible a partir de dos molculas de formaldehdo, lo que se ha logrado con temperaturas cercanas a los 100 C. F. Reacciones de polimerizacin en la Tierra primitiva y formacin de los prebiontes La sntesis de molculas ms complejas a partir de monmeros ms simple es la polimerizacin. En todos los casos, la formacin de los biopolmeros resulta de las reacciones de condensacin de los biomonmeros mediante la eliminacin de una molcula de agua en presencia de energa (ATP o adenosn trifosfato, la moneda energtica de las clulas). Por ejemplo, en la formacion de las protenas, el agua proviene del grupo carboxilo de un aminocido y del grupo amino del prximo; en la formacin de los polisacridos, el agua proviene de un oxhidrilo en posicin 1 de un molcula, y de un hidrgeno en posicin 4 o 6 de la otra; mientras que en los lpidos comunes (los triglicridos), por la unin del oxhidrilo del glicerol con el grupo carboxilo del cido graso. La formacin de los cidos nucleicos requiere de la partida de tres molculas de agua mediante el agregado de la base (pirimidina o purina) al azcar (ribosa para el ARN-acido ribonucleico, o desoxirribosa para el ADN-cido desoxirribonucleico): dos para formar un nucletido (base+azcar+grupo fosfato, con una molcula de agua que deriva del oxhidrilo del azcar en psicin 1 ms el hidrgeno de la base, y el otro del hidroxilo del azcar en posicin 5 y de un hidrgeno del fosfato) y la tercera para la formacin secuencial del dmero mediante otro enlace de fosfato en posicin 3 (polmero).

A partir de los monmeros, en particular los aminocidos, se debieron ensamblar inicialmente dipptidos (dos aminocidos unidos) y oligopptidos (secuencias de unos pocos aminocidos ensamblados), aunque tambin debieron originarse oligonucltidos (pocos nucltidos) antes de los polinuclotidos (muchos nuclotidos). Este sera el comienzo de las reacciones de polimerizacin que permitieron la formacin de las principales macromolculas orgnicas de los seres vivos, las protenas y los cidos nucleicos. La presencia de agua, tan importante para la vida, llev a los cientficos a plantearse el modo en que se formaron los polmeros iniciales a partir de los monmeros. Ms all de estas posibilidades y limitaciones, queda claro que las reacciones de polimerizacin son reversibles en agua y esta inversin es favorecida termodinmicamente (ocurre espontneamente). G. Debilidades inherentes a la hiptesis de la sopa primordial La qumica prebiolgica planteada por Oparin, Haldane, Miller y Urey supone unas condiciones determinadas: Que la concentracin de los productos iniciales sea suficientemente importante para que no se dispersen en la sopa prebitica del protocano; esto slo se habra logrado slo en un sistema de lagunas o mares someros aislados, o en suelos hmedos y salinos . La qumica del agua conduce la mayor parte del tiempo la hidrlisis esontnea de compustos, por lo que la polimierizacin es desfavorecida termodinmicamente en solucin acuosa, en beneficio de la despolimerizacin. Esto implica que se requerira una cierta activacin artificial de los compuestos intervinientes . Tambin sera primordial que las reaccions perifricas no afecten los procesos nacientes ni produzcan txidos metablicos. Por lo tanto, se requera un proceso de seleccin de metabolitos en el medio original. Para superar estas dificultades, se propusieron etapas intermedias y soluciones alternativas. En el laboratorio se determin la existencia de dos maneras para lograr la cotinuacin de los procesos de polimerizacin y la iniciacin del metabolismo: la concentracin de los sustratos o reactivos, lo que resulta muy difcil no ser que tena lugar en pequeos estanques de agua dulce (sin sales) sometidos a evaporacin y desecacin o congelacin o, que se produzca el acoplamieno del proceso a alguna reaccin en que se facilita la liberacin y transferencia de energa. Lamentablemente, el ATP es una molcula orgnica formada por ribosa y, en ausencia de enzimas, es difcil la sntesis de este azcar que tambin est presente en las molculas de ARN (cidos ribonucleicos). Ms all de la dificultad de sintetizar ribosa, en el laboratorio se haba logrado la sntesis de nuclotidos al combinar fosfato con nuclosidos, aunque estas condiciones controladas no podan existir en la naturaleza, en la atmsfera primitiva, y probablemente se originaran mezclas ensambladas con nuclosidos incorrectos o con otras molculas similares, que impediran la catlisis y replicacin de las molculas iniciales de los cidos nucleicos.

H. La acumulacin a partir de las panspermias y el aporte exobiolgico Algunos cientficos suponen que el tiempo de evolucin prebiolgica resulta demasiado pequeo si se tiene en cuenta el cese del bombardeo meterico y los primeros testimonios de marcadores bioqumicos (de 4.000 a 3.800 m.a.) para que pudiera ocurrir un aporte de materiales del tipo de los experimentos de formacin de los coacervados. Por esta razn, recurrieron a una explicacin alternativa: el origen exgeno o extraterrestre de los monmeros apoyados en ciertas evidencias meteorticas. Fue postulada inicialmente por el Premio Nobel de origen sueco Svante Arrhenius a comienzos del siglo XX, aunque su mayor notoriedad se alcanz con el descubrimiento de probables microorganismos en los meteoritos provenientes de la superficie marciana (aunque de dimensiones menores a las bacterianas) y todava es apoyada por importantes cientficos como H.C. Crick, uno de los descubridores de la estructura tridimensional del ADN, y Carl Woese, el creador del sistema de tres imperios de vida. A esto se suma el conocimiento de la evolucin del Sistema Solar condujo a los geoqumicos a plantear un modelo de atmsfera terrestre primitiva poco reductora (diferente al planteado en el modelo de Oparin y Haldane), que contendra ms dixido de carbono que metano. En estas condiciones, la biomasa no pudo haber formado la Tierra primitiva nicamente a partir de de fuentes disponibles endgenamente, y parte debi venir desde el espacio exterior. Las panspermias son consideradas las unidades de dispersin de la vida a travs de la galaxia y, aunque cuenta con muchos adeptos, no contradice el origen endgeno sino que lo complementa. La qumica orgnica es particularmente activa en el medio interestelar donde los radioastrnomos han descubierto molculas de cido cianhdrico y formaldehdo, as como una centena adicional de compuestos orgnicos, incluidos etanol, acetona e incluso glucosa. Las evaluaciones recientes muestran que existen canttidades improtantes de esta materia orgnica, cerca de 20 g por cm2 que proviene de cometas y meteoritos y habra sido depositada en la Tierra primitiva. La hiptesis de las panspermias le otorga un papel fundamental al bombardeo meterico y cometario, y no la simple fusin de la corteza y la vaporizacin ocenica, ya que lo relaciona con la siembra orgnica en la Tierra primitiva, con sustancias como las pirimidinas, los aminocidos y otros monmeros importantes, aunque tambin podra explicar, por ejemplo, la presencia de molibdeno, un metal de escasa presencia terrestre aunque clave para muchos sistemas enzimticos celulares e, incluso, de las primitivas clulas. El 28 de septiembre de 1969, varios fragmentos de un meteorito que cay en Murchison (estado de Victoria, Australia) fueron sometidos a anlisis de laboratorio. Todos los constituyentes de la atmsfera primitiva de Miller y Urey, incluido el cianuro de hidrgeno, el tioformaldehdo (CH 2S), el cianocacetileno, los aminocidos e incluso las pirimidinas. Esto se une a las claras evidencias espectroscpicas de testimonios de molculas complejas en cometas, asteroides e incluso el polvo csmico o las galaxias. La sonda europea Giotto ha revelado, adems, la presencia de molculas orgnicas complejas en el cometa Halley (se encuentra en l un 14% de carbono en los granos cometarios) adems de cido cianhdrico y polmeros del formaldehdo, y

junto con ellos 17 de los 20 aminocidos, muchos de los cuales aparecieron en la experiencia de Miller y Urey. La hiptesis original consideraba la existencia de radiopanspermias que llegan a la superficie terrestre por la radiacin solar (aunque esta hiptesis fue desechada ya que la radiacin UV destruira rpidamente las formas de vida). Ms tarde fue reemplazada por las litopanspermias que postulan la existencia de estructuras cubiertas por una vaina de silicio luego de la expulsin planetaria, lo que las protege de las radiaciones. I. Marte y la colonizacion terrestre Marte, el planeta rojo, es el cuarto planeta terrestre del Sistema Solar, y muestra en su superficie claros indicios de un paisaje fluvial y aluvional tal como revelan las fotogrfas del Mariner y del Viking, y luego comprobadas por explorador marciano. Esto indicara que en el pasado geolgico de Marte, fue un planeta muy activo, con procesos de erosin y sedimentacin, y con gran cantidad de agua lquida. En la actualidad, las diferencias de temperatura entre el da y la noche en la superficie marciana son muy importantes (de -15 a -80 C) y existe una atmsfera con una presin menor que la terrestre, compuesta principalmente de dixido de carbono (95%), seguiddo de nitrgeno, argn, trazas de oxgeno, monxido de carbono y vapor de agua. El vulcanismo en Marte fue extremdamente abundante, al menos, en el 75% del planeta, y la tectnica, fue muy activa en ciertos sitios, tan importante como en Venus o la Tierra, aunque en la actualidad parece haberse detenido. El 27 de diciembre de 1984, un grupo de cientficos de la NASA encontraron el oscuro fragmento marciano semienterrado por el hielo del sur, en un lugar denominado Allan Hills. El meteorito marciano se iba a convertir en la principal evidencia acerca de un notable hecho que cambiar, si las sospechas se confirman, la concepcin de la vida tal cual se la conoce. El 16 de agosto de 1996, un equipo dirigido por el doctor David McKay, public en la revista Science el artculo cientfico ms sorprendente del siglo XX, desbancando incluso al clsico de Watson y Crick de 1953. Lo que vena a decir el ya famoso texto de McKay era que la Ciencia haba hallado, por primera vez, evidencias de la existencia de vida extraterrestre, ms concretamente, marciana. En efecto, el meteorito ALH84001 contena pequeas estructuras (esfrulas y bastones) que muy bien podran ser microfsiles, restos de la existencia de minsculas formas de vida marcianas. Una pretensin tan sorprendentemente revolucionaria no fue acogida por la comunidad cientfica con los brazos abiertos, sin antes haber originado altas dosis de polmica. Segn una conocida mxima cientfica, cuanto ms difcil de creer sea una afirmacin, mayor debe ser el peso de la evidencia necesaria para tomarla en serio. Adems, segn la regla de Occam, la explicacin ms sencilla de un hecho suele ser la verdadera. Y la existencia de vida extraterrestre es una de las afirmaciones ms increbles y complejas que fueron enunciadas por un cientfico del siglo XX.

La mayora de los gelogos opinaba que el origen de las estructuras filamentosas que aparecan en el interior del meteorito podra muy bien tener una explicacin mineralgica. El principal problema que surga con estos microfsiles marcianos era que, en realidad, se trataba de nanofsiles, demasiado pequeos, mucho menores que cualquier bacteria viva de las que pudieran encontrarse en nuestro planeta y, probablemente por debajo del lmite inferior de tamao necesario para albergar la complicada maquinaria que necesita una clula para llevar a cabo sus funciones vitales y puede que, incluso, ser demasiado pequeos como para poder almacenar la informacin necesaria para su replicacin. Las estructuras presentes en la roca marciana tienen una longitud de 20 a 200 nanometros (nm), de cien veces menos que la longitud de una tpica bacteria como Escherichia coli (que mide unos 2 m, o sea, 2000 nm). Las menores bacterias terrestres conocidas en aquel momento (dcada de 1980) pertenecan al gnero Mycoplasma, y su clula era una esfera de unos 150 nm de dimetro. Los micoplasmas (regnum Aphragmabacteria), con su dotacin gentica mnima, son considerados sin duda clulas vivas independientes, aunque al igual que los virus son parsitos intracelulares obligados y, adems, degenerados, que slo pueden hacerse crecer in vitro si se aaden al medio de cultivo numerosas sustancias orgnicas procedentes de otros organismos a los que normalmente infectan y causan enfermedades, incluido el ser humano. Adems de las esfrulas y bastones, en el meteorito marciano se encontraron hidrocarburos aromticos policclicos (HAP), de indudable origen biolgico. A partir de 2.000 se inciaron nuevos estudios con mtodos analticos ms precisos para estudiar las eventuales marcas de la actividad biolgica en el planeta Marte. Se calcula que las conclusiones finales sobre la vida marciana habran de llegar entre 2.012 y 2.015, si bien ya en 2007 un grupo de cientficos argentinos, sobre la base de los clculos de la NASA, habra demostrado la existencia de organismos marcianos. En este caso, cabra especular si la biota marciana ( Marciania) se halla conectada con la terrestre (Terrestria), y de qu manera se estableci dicha conexin a travs del modelo de las panspermias. J. Los intraterrestres y los tipos de metabolismos Recientemente se ha descubierto la formacin de una biosfera bacteriana y arqueana en los sedimentos del ocano Pacfico a profundidades superiores a 500 m, as como otros microorganismos que viven en la corteza terrestre. A partir de sondeos profundosefectuados en Carolina del S., en la localidad de Savannah River, se han hallado microorganismos subterrneos a profudnidades superiores a 2.800 m, en el seno de rocas genas (redes solidificadas a partir del magma en fusin) como el basalt. Y tambin se han descubierto las primeras bacterias vivients en los granitos profundos. Todas estas bacterias, como Thiboacillus, Plectonema e Hyphomicrobium, presentan un metabolismo litoautotrfico (quimiolittrofo), ya que utilizan la energa qumica, al igual que las bacterias y arqueas de las fuentes hidrotermales. Estos microorganismos de las profundidades deben haber resistido a estas duras

condiciones debido a la adaptacin extrema y a su lento metabolismo: algunos se dividen una sola vez por siglo segn clculos conservadores. Estos descubrimientos, que amplan mucho lo que actualmente se considera el campo de la biosfera o esfera de vida de la Tierra, podran mostrar las condiciones geoqumicas que estaban presentes durante el origen de la vida. La energa necesaria para el crecimiento de los seres vivos provienem primariamente, de la luz solar (fotolittrofos); en segundo lugar, se inicia en las reacciones de compuestos inorgnicos como el sulfuro de hidrgeno el ion ferroso (Fe2+) y el hidrgeno (quimiolittrofos), y en tercer lugar, de la energa qumica de oxidoreduccin que implica compuestos orgnicos (a partir de la fermentacin o de la respiracin aerobia) en los quimiorgantrofos (incluidos los fotorgantrofos, que tambin utilizan la luz solar). Por otra parte, la nica fuente de carbono de los organismos hetertrofos (que son los quimiorgantrofos y fotorgantrofos) es la materia orgnica. Dependen, por lo tanto, de otros seres vivos. Se especula entonces que los primeros organismos (o preeorganismos) debieron ser quimiolittrofos (o, directamente, fotolittrofos) y de metabolismo anaerobio, ms que quimiorgantrofos y hetertrofos. El origen de la vida a partir de un hetertrofo primordial que consumi la sopa primordial es visualizada por otros investigadores. En particular, Hyman Hartman en 1975 visualiz un origen autotrfico de la vida y del protometabolismo o metabolismo autotrfico primordial, probablemente quimiolittrofo, aunque no realiz experiencias de laboratorio para confirmarlo. K. Origen endgeno de los monmeros a partir de fuentes hidrotermales Si bien la mayora de la comunidad cientfica consider ms importante el aporte endgeno (y no exgeno) de los monmeros iniciales, se propusieron tambin diversas alternativas al ambiente de ensamblado original que incluan no slo el caldo primordial, las charcas calientes (ambientes lacustres sujetos a evaporacin copntinua) de Oparin y los ambientes volcnicos terrestres de Haldane, sino tambin los ambientes marinos superficiales a temperaturas de ebullicin e incluso ambientes congelados y con giseres. Sin embargo, todos estos escenarios presentaban la desventaja de no hallarse suficientemente protegidos de la radiacin ultraviolea letal por la ausencia de la capa de ozon. As surga un nuevo escenario: era posible que los compuestos necesarios para la sntesis prebitica hayan provenido no de la atmsfera (o del espacio exterior) sino de las fuentes hidrotermales submarinas, fuentes calientes y chimeneas volcnicas al nivel de las dorsales ocanicas, a ms de 2.500 m. de profundidad, protegidas suficientemente de la radiacin UV. La exploracin de estas fosas se inici tambin en la dcada de 1970. En las fosas hidrotermales, la nueva corteza terrestre se forma a partir de las rocas fundidas del magma. Verdaderos giseres y fumarolas arrojan gases ricos en hidrgeno, incluido el metano, el sulfuro de hidrgeno y el amonaco, a temperaturas que pueden alcanzar los 400 C y a elevadsimas presiones. En estas fuentes (que suelen clasificarse en las arenas de metano, donde dominan las arqueas metangenas o formadoras de este gas, y las colonias de gusanos gigantes, donde

viven las bacterias productoas de sulfuro de hidrgeno) se agrega entonces un origen biognico de estos gases al proveniente de los volcanes. Adems, estos organismos que son resistentes a temperaturas, presiones e incluso radiaciones, resultan muy similares a los microfsiles ms antiguos conocidos, como Eobacterium. L. Los primeros catalizadores La exploracin de las fosas hidrotermales submarinas permiti la formulacin de una nueva hiptesis por el qumico alemn Gnter Wchterhuser. Para Wchasterhuser, en estos sitios se produce la reaccin continua de sulfuro de hidrgeno y xidos de hierro para formar pirita (FeS 2). Adems, para este cientfico, slo tal ambiente suministra una red continua de superficies catalticas (para acelerar las reacciones qumicas) y compartimientos tridimensionales asimtricos que permiten la concentracin sostenida de los reactantes o reactivos que podran haber ayudado en la formacin de las primeras molculas complejas y en las reacciones de polimerizacin. El ambiente hidrotermal exhibe otras diversas ventajas: suministran continuamente otras molculas orgnicas sencillas, como monxido de carbono, dixido de carbono, cianuro de hidrgeno y varios xidos metlicos adems de los mencionados amonaco, sulfuro de hidrgeno y metano, que provienen de las chimeneas volcnicas, todos necesarios para la sntesis de aminocidos y nuclotidos, as como tambin de los intermediarios energticos, como el ATP (adenosntrifosfato); estos gases pueden estabilizarse sobre la superficie de minerales de hierro y azufre (pirita o monosulfuro de hierro y esfalerita o sulfuro de zinc, respectivamente) descubiertos en las chimeneas en la dcada de 1990, y que reaccionan fcilmente con el hidrgeno molecular; adems, es probable que las reacciones de oxidorreduccin (redox) asociadas con la pirita y compuestos similares, se forme suficiente energa libre y electrones suficientes para la fijacin de los carbonos primordiales de los monmeros en reacciones acopladas. M. El mundo del tioster y la autotrofia primitiva La hiptesis hidrotermal del origen de la vida propone tambin la existencia de un grupo de compuestos activadores intermediarios, los tioalcoholes, tioles o mercaptanos, anlogos de los alcoholes y en los cuales el azufre reemplaza al oxgeno: R-SH en vez de R-OH. Christian de Duve propouso que la formacin de tiosteres de aminocidos y de otros cidos, como el del cido actico para formar la coenzima A, son la fuente energtica fundamental del metabolismo primordial. El mundo del tioster emana de diversas observaciones que provienen del matabolismo contemporneo. En particular, se destaca la presencia del azufre en el sitio activo de numerosas enzimas, y el metabolismo azufroso de numerosas eubacterias y arqueas. Ya desde la dcada de 1970 se lograron formar en el laboratorio mezclas experimentales de polipptidos a partir de aminocidos a temperaturas situadas por encima del punto de ebullicin del agua con mezclas adecuadas de aminocidos, y

que arrojaron mejores resultados en presencia de los catalizadores inorgnicos del tipo de la pirita (FeS) y la esfalerita (FeS2). La autotrofia primitiva pudo consistir en la incorporacin de dixido de carbono a pequeas cadenas carbonadas, mediante la utilizacin de hidrgeno sulfuroso (sulfuro de hidrgeno) y los minerales de hierro mencionados. FeS + H2S FeS2 + H2 Por su parte, la presencia de FeS y la formacin de FeS 2 libera la energa necesaria para favorecen la formacin de succinato y otras molculas orgnicas que constituyen intermediarios metablicos. N. Superficies de adsorcin, arcillas y obtencin de pptidos catalticos En la dcada de 1950, Desmond Bernal propuso nueas soluciones para resolver las dificultades inherentes al modelo de la sopa prebitica, en particular a la fuerte deisolucin que surga. Segn su opinin, para poder unirse en polmeros, el encuentro de las molculas deba ser facilitado por la adsorcin de los monmeros sobre calizadores sobre una superficie mineral, por ejemplo, la arcilla. Muy ampliamente distribuida en la Tierra y en los meteoritos, las arcillas presentan una estrutura compuesta de aniones oxigenadas y azufrados que portan cationes metlicos capaces de retener sustancias por intermedio de uniones electrostticas. Las capas de arcilla se organizan en lminas constituidas por silicatos e hidrxidos de aluminio y hierro formando un tetraedor u octaedor. Un primer modelo de organizacin de un tetraedro de slice alternando con un octaedro de hidrxido de aluminio corrpresponde a la kaolinita. Un segundo modelo que consta de una lmina octadrica acompaanda de dos octadricas es la montmorillonita, que posee una gran capacidad para dilatarse. El centro del tetraedro puede estar ocupado por un catin Si4+, que puede ser eremplazado por Al3+ o Fe3+, mientras que el centro del octaedro puede ester ocupado por un catin Al3+ que puede ser sustituido por Mg2+, Fe2+, y en menor proporcin Li, Ti, V, Cr, Mn, Cu, Ni y Zn. Las lminas no son neutras y se compensan mediante iones intercambiables como el Na +, el Ca+2 y el K+. Estas caractersticas qumicas de las arcillas les otorgan gran capacidad de absorcin y adsorcin y, probablemente les otorg la capacidad de participar de los ciclos de hidratadin y deshidratacin en la Tierra primitiva, as como la regulacin de cada ciclo (pH, humedad, temperatura y fuerza inica del medio de reaccin).

La adsorcin sobre la arcilla permite facilitar la polimerizacin. Los aminocidos y las bases pirimidnicas y purnicas se fijaron entre las lminas cargadas y se aproximaron entre s facilitando la reactividad. En 1970, Abaron Katchlksy y Mella Paecht Horowitz realizaron la ilsutracin experimental de esta tesis y demostarron que la montmorillonita, en particular, funciona como un reactor capaz de concentrar y posicionar los aminocidos y adenilatos entre las lminas favoreciendo dicha polimerizacin. Adems, varios trabajos muestran la eficacia de la montmorillonita en el transcurso de la condensacin de los aminocidos simulando ciclos de humidificacin y desecacin. Los pptidos obtenidos de esta manera a partir de las mezclas de aminocidos presentan, a su vez propiedades catalticas. De igual manera, los qumicos estadounidenses Lawless, Edelson, Burton, Gibbs y Ferris condensaron mononucltidos sobre una superficie arcillosa. La regin de especificidad del enlace fosfodister (2-5 o 3-5) sirve de matriz para la condensacin en la arcilla de la sntesis de oligoadenilatos. Los pptidos simples de composicion aleatoria obtenidos a partir de los aminocidos se pueden calentar a 100 C. Leslie Orgel investig la sntesis rpida de estos pptidos a partir de aminocidos tiolados en su funcin carboxlica, sin intervencin de agentes extrnsecos. O. La activacin del metabolismo de superficie Adems de los factores mencionados, se descubri la accin de una nueva serie de molculas, las carbodimidas, la cianamida y el ciangeno todas las cuales, en contacto sucesivamente con dos monmeros o polmeros, permiten la eliminacin de agua y la formacin de oligonuclotidos similares al ATP.

Por otro lado, qued demostrado que para evitar que el agua obstaculice el proceso, se pueden utilizar iones fosfato (cargados negativamente) que se unen las molculas polimricas en formacin. En la dcada de 1980, el qumico alemn Albert Eschenmoser reemplaz uno de los intermediarios normales de la reaccin anterior por formaldehdo y finalmente logr sintetizar la cadena correcta de oligonuclotidos de desoxirribosa con pocas dificultades. La sntesis prebiolgica de oligonuclotidos y polifosfatos explicara la activacin del metabolismo al permitir la gluclisis o fermentacin anaerbica (en ausencia de oxgeno) ligada a molculas de ADP (adenosindifosfato) y que producen ATP por unin con el ion fosfato. El inters del metabolismo naciente en la superficie de las arcillas recide en la eficacia qumica en el curso de la catlisis de reacciones especficas. Se sabe que la mayora de las molculas vivientes se cargan negativamente (es el caso, por ejemplo, COO- o PO43-). Las uniones salinas tambin sn favorcidas sobre soportes cargados positivamente. La pirita aparece entonces como un soporte ideal, si bien no exclusivo, para este tipo de intercambios, y la montmorillonita como un molde de adsorcin. P. El ensamblado de los prebiontes Pasar a la siguiente etapa en la evolucin prebiolgica, el ensamblado de las macromolculas en agregados organizados, los prebiontes o proteinoides, estructuras no vivas (no celulares), sin membranas, aunque con identidad bioqumica propia, tal como propuso Sidney Fox en 1960, y ms tarde Leslie Orgel en 1968. A partir de este punto, se sugirieron tres posibilidades, de la ms simple a la ms compleja, para la continuacin del proceso: a) Despus de calentadas y sacadas por contacto con lavas volcnicas, las soluciones de aminocidos y polipptidos se condensaron en glbulos o microesferas denominados prebiontes o proteinoides. b) Los aminocidos se polimerizaron sobre arcillas en los mrgenes de lagunas someras para formar estos compuestos proteinoides mientras lo nucletidos formaban simultneamente polinuclotidos estables. c) Mezclados en agua con pequea cantidades de agentes de condensacin como el cianocetileno (de los experimentos de Miller) se pudieron formar polipptidos y tambin polisacridos. Para Fox, el estadio de prebiontes fue el paso inicial para la formacin de las clulas primitivas. Q. Los coacervados como antecesores de las primeras clulas Los polmeros originales debieron separarse de alguna manera del medio externo para ser viables. El prximo paso en la evolucin prebiolgica consisti en el agregado de los prebiontes, conjuntos todava mayores (aunque no vivientes) de un tamao de 1 a 2 micras de dimetro, principalmente los coacervados, propuestos inicialmente por Oparin, aunque tambin diversas estructuras similares como los

liposomas, las microsferas e incluso las primeras monocapas y, gradualmente, bicapas de fosfolpidos fijados a la superficie por grupos fosfato. Los coacervados son gotas de solucin orgnica protegidas: se diferencian las de protena y carbohidrato (histona y goma arbiga), las de protena y cido nucleico (histona y ADN o ARN) y las de protena y protena (histona y albmina). Estas esferas de formacin espontnea se hallan separados por una membrana que se forma por un engrosamiento de la pared ms externa del polmero. Cuando los coacervados se calientan a temperaturas de 130 a 180 C, las imperantes en la Tierra de hace 4000 millones de aos, forman espontneamente microesferas de una a dos micras de dimetro. Oparin descubri que si se agregaba la enzima fosforilasa a una solucin de coacervados, se concentraba en el interior de las gotitas. Si posteriormente, se aada glucosa 1-fosfato al agua del medio, esta difunda hacia el interior de las gotitas y se polimerizaban Los coacervados de histona y ARN presentan una capacidad adicional, el autocrecimiento. Adems de los coacervados, se investigaron otras estructuras esferoidales: Los liposomas, esferas de molculas orgnicas rodeadas por pelculas lipdicas monocapa cuyo ambiente interno se mantena diferenciado y formaban otras esferas ms pequeas por fisin. Las microsferas, esferas proteicas, selectivamente permeables y excitables, rodeadas de agua, o bien formadas por pequeos volmenes de agua encerrados en capas de polipptidos. Finalmente, en parte tambin se lograron formar bicapas lipdicas estables en soluciones acuosas, y esta podra ser tambin una condicin alternativa para la formacin de las primeras estructuras precelulares. A pesar de la gran ventaja cataltica que tendran los coacervados, y la permeabilidad selectiva que ofrece la formacin de bicapas lipdicas, todava faltaba la capacidad de replicacin necesaria para la continuidad de la vida, as como la batera enzimtica para ensamblar macromolculas, que pareca no estar presente en la Tierra primitiva (donde no haba clulas ni un cdigo gentico).

Coacervados y liposferas.

R. El origen de la replicacin y la sntesis dirigida por una matriz Richard Dakwins elabor sobre la definicin de la vida de la Nasa su imagen acerca de la naturaleza de la entidad viviente ms temprana que existi en la Tierra en su obra El gen egosta: " En algn momento, una molcula sorprendente se form por azar, a la que llamaremos el replicador. Puede no ser la ms grande ni la ms compleja a nuestro alrededor, aunque s posee la propiedad extraordinaria de crear copias de s mismo". Cuando Dawkins escribi estas palabras, el ADN formado por los bloques constituyentes, los desoxirribonuclotidos, era el candidato ms seguro para cumplir este rol. Sin embargo, las protenas y los ARN pronto lo sustituyeron como el candidato ms adecuado. Los primeras sistemas de replicacin debieron experimentar la intervencin de una sntesis dirigida por una matriz. El principio de esta sntsis ha sido estudiado por Leslie Orgel y sus colaboradores. Los mononuclotidos previamente activados por el agregado de un ncleo de imidazo sobre el grupo fosfato se posicionan espontneamente por las reglas de apareamiento de bases de Watson y Crick (los creadores del modelo del ADN) en una matriz preformada y se ligan unos a otros para formar la cadena primitiva. La sntesis es ms sencilla si los monmeros de partida tienen la unin poco comn fosforamida en vez del fosfodister. Sin embargo, al producirse este tipo de sntesis en el laboratorio se producen mezclas inestables de compustos levgiros y dextrgiros, adems de diferentes ismeros con el nitrgeno en posicin 1, 3, 9, 6 o 7 de la ribosa. En la dcada de 1970, el qumico scocs Graham Ciarns-Smith sugiri que los cristales de arcillas pudieron constituir, por su organizacin tridimensional especfica, la matriz informacional inicial de la replicacin. Es decir, el precursor gentico de los cidos nucleicos habra sido de naturaleza mineral o geoqumica. En este mundo inicial de rocas, las molculas orgnicas polimricas como el ARN funcionaron como catalizadores para la sntesis de arcilla. Las cadenas de ARN cargadas negativamente se habran asociado a las partculas de arcilla cargadas positivamente y habran podido leer la informacin de los genes de la arcilla. Adems, los cristales de arcilla se replican espontneamente y proporcionan una plantilla que permite que los tomos de silicio y los iones metlicos crezcan capa a capa. El relevo gentico recin tuvo lugar cuando el ARN adquiri la capacidad de autorreplicarse utilizando monmeros de nucletidos en vez de cristales de arcilla. Paulatinamente se habra producido un relevo gentico de materiales cada vez ms similares a los cidos nucleicos (polmeros ms eficaces en la replicacin). Se han sugerido intermedios de compuestos acclicos en que el glicerol reemplaza a la ribosa, y tambin con la acrolina y el erytritol. El ancestro de estos precidos nucleicos no presentaba un esqueleto uniforme, sino que podra consistir en un copolmero de diferentes familias monomricas. Los qumicos daneses Elgolm y Nilsen describieron una nueva molcula alternativa posible, el PNA (pptido-nucleico-cido) en que se produce la formacin de una cadena peptdica. Estos PNA estn constituidos por unidades de

2-aminoetil glicina que forman un esqueleto poliamdico y peptdico sobre el cual se insertan las bases estndar de los cidos nucleicos. Los PNA son capaces de aparearse con oligodesoxirribonuclotidos segn las reglas de Watson y Crick.

Otros compuestos genticos alternativos se sintetizaron a comienzos del siglo XXI en los laboratorios, como el hexitol cido nuleico y el alritol cido nucleico. Todos estos compuestos presentan propiedades geomtricas notables que permiten los apareamientos y la sntesis dirigida. La transicin entre sistemas diferentes pudo establecerse, de esta maera, sin prdida de la informacin gentica. Wchterhuser propuso tamben la existencia de uniones hemiacetlicas establecidas entre triosas fosfatos, gliceraldehdo-fosfato y dihidroxiacetona fosfato ligadas a la pirita por su grupo fosfato. Las triosas fosfato seran precursoras de las ribosas de los ARN (fosfotribosas) y habra podido fijar un ncleo imidazo para formar una bbase de Schiff (en el curso de la condensacin de las funciones aldehdo y cetona con las aminas primarias). Como resultado se abra obtenido el cido tribonucleico (ATrN) formado sobre la superficie del mineral por uniones salinas con la pirita y las fuerzas del apareamiento entre bases. Wchterhuser propuso tambin un precursor origina totalmente purnico. Este tipo de aapreamiento, aunque raro, existen todava en os cidos nucleicos fuertemente favorecido en cieras condiciones poar las fuerzas de las bases purnicas. En este contexto, la xantina es el equivalente del uracilo, la isoguanina, de

la citosina y la hipoxantina a algunos cidos nucleicos constituira un vestigio de los cidos nucleicos originales. S. Mundo de ARN, priones y controversias entre las hiptesis del proteinoide y el protogen Desde un principio, Oparin y Haldane mantuvieron puntos de vista divergentes con respecto a las condiciones iniciales y a los primeros polmeros que resultan de mayor importancia para la evolucin de la vida y que surgieron en el ambiente de polimerizacin. En cierta medida, este desacuerdo subsiste hasta la actualidad entre sus seguidores y se relaciona con la importancia concedida a dos propiedades fundamentales de las clulas: la capacidad de metabolismo y la capacidad de reproduccin. La capacidad de metabolismo se relaciona con las protenas funcionales conocidas como enzimas. La capacidad de reproduccin se relaciona con la presencia de los cidos nucleicos. La hiptesis metablica de Oparin, postula la existencia de protobionte, con el desarrollo del primer metabolismo funcional proteico protegido por algn tipo de membrana igualmente proteica (similar a los coacervados) que impeda la dilucin y la destruccin por parte del medio circundante. En cambio, segn la hiptesis reproductiva de Haldane, la macromolcula primordial debi permitir la obtencin de copias de s misma a partir de materiales procedentes del medio ambiente, un protogen. Indudablemente, los cidos desoxirribonucleicos actuales son incapaces de replicarse sin la presencia de enzimas y no pueden sintetizarse las enzimas sin ellos. Por lo tanto, debi existir un origen y evolucin conjunta de ambos catalizadores o, tal vez, la existencia de alguna molcula con ambas propiedades. En la dcada de 1980, A. Cairns Smith postul en apoyo a Oparin que, en vez de pensar en el ADN, tena que prestarse atencin a las protenas, que de alguna manera debieron formar un primer cdigo gentico inverso. La existencia de los priones, sustancias proteicas que producen infecciones, podran apoyar fragmentariamente este punto de vista. La Teora Prinica actual propone que el prin (PrPsc) es una protena idntica en su secuencia de aminocidos a una protena sintetizada por el propio organismo afectado (PrPc) aunque diferente en su conformacin. La infeccin es debida a que la presencia de la variante patgena induce a las del organismo a plegarse adoptando la forma PrPsc. stas, a su vez, inducen el cambio de las restantes PrPc transmitindose la infeccin en cascada. Los anlisis bioqumicos handesvelado que la PrP es una protena globular de 253 aminocidos, que arazn de 50-100 aa por dominio la convierten, en mi opinin, en una protena demasiado pequea para querrsele atribuir todas las actividades especiales que se suponen. Los priones son capaces de llegar al ncleo celular debiendo atravesar para ello los poros celulares que admiten exclusivamente un reducido grupo de molculas. Una vez all, tienen el poder de replegar determinadas secuencias de ADN y hacer saltar retrotransposones (segmentos de ADN), ARN diferentes o retrovirus constituyndose nicamente en promotor para esta accin. As, los priones pueden formar parte parte de un gran mecanismo que permite a estas protenas alternar conformaciones

teniendo cada una de ellas una funcin diferente. Esto permite al organismo adaptarse a una nueva situacin alterando a todas las protenas del mismo tipo dentro de la vida del individuo con la posibilidad de transmitirle a la descendencia esa nueva caracterstica. Casi al mismo tiempo, en 1978, Carl R. Woese, el iniciador de la clasificacin moderna en tres imperios, junto con Francis Crick y Leslie Orgel, los creadores del modelo molecular del cido desoxirribonucleico de doble cadena, postularon que el ARN podra haber reemplazado al ADN en el mundo primitivo para cumplir las funciones de molde de las macromolculas como las protenas. En 1982, los qumicos Thomas R. Cech y Sidney Altman observaron que el ARN ribosmico poda cortar segmentos (intrones) de su propia molcula sin necesidad de la presencia de enzimas, y sus propiedades catalticas se mantenan en ciertos ARN de los ciliados y otros microorganismos (por lo tanto, actuaban como ribozimas). En esta lnea de pensamiento, el ARN (cido ribonucleico) y no las protenas o el ADN, seran las primeras macromolculas de la vida y formaran estadios protocelulares primitivos que consisten en vesculas de ARN como material cataltico y replicante, los protogenes. En este mundo de ARN, se puede considerar que el ADN sera un ARN modificado. Este relevo gentico sera el lgico de un procesos eovlutivo en el que otras molculas hubieran precedido al ARN y transmitido informacin hereditaria. En sntsis, el mundo de ARN se sustenta en tres hiptesis: En cierta poca de la evolucin, la continuidad gentica fue asegurada por la replicacin del ARN. La replicacin descansaba en el apareamiento de bases del tipo de Watson y Crick aplicado al ADN. Las protenas codificadas genticamente no estaban implicadas en la catlisis (sobre la base de la funcin de ribozima del ARN ribosmico). T. Antes de las clulas: de la eoclula a la metaclula Antes de la clula se consideran actualmente tres estadios evolutivos: las eoclulas (arquibios), las metaclulas (nanobios) y las preclulas (virus de ADN) como estadios intermedios que exhiben varias (aunque no todas) las propiedades vitales. Aunque no existe evidencia alguna acerca del ambiente en el que surgi la vida, es evidente que se tratara de uno caliente y cido como el propuesto por Oparin, si bien los compuestos orgnicos que eventualmente dieron origen a los primeros seres vivos habra tenido vidas medias muy cortas. Por otra parte, mientras que las filogenias moleculares estn basadas en secuencias de aminocidos o nucletidos, los primeros seres vivos seguramente carecan de protenas, ribosomas, y de otras las estructuras cuyos componentes macromoleculares aparecieron en el curso de la evolucin biolgica; es decir, se trata de productos de un rgimen evolutivo en el que operan mecanismos de evolucin diferentes a los que operaran en el mundo fisicoqumico de las molculas sintetizadas abiticamente, en donde la persistencia (o no) de los compuestos depende nicamente de su estabilidad.

Los protoorganismos iniciales no fueron verdaderas clulas aunque ya contaban con todos los materiales de la vida, pues el cdigo gentico basado en el ADN no exista, y tampoco los mecanismos de transferencia y traduccin. Esta etapa inicial de un mundo de ARN parece quedar evidenciada en los virus de ARN y, en particular, en los retrovirus. Por lo tanto, a diferencia de las clulas actuales, las eoclulas o riboclulas probablemente estaban basadas en el ARN. En algn punto de la evolucin prebiolgica, el ARN logr sintetizar las primeras molculas de ADN cuando las condiciones resultaron favorables para la acumulacin de desoxinuclotidos (con desoxirribosa). Para que el ADN logre reemplazar al ARN, el modelo requiere la formacin inicial de dobles cadenas en los cidos nucleicos (presentes en el ADN). Eschenmoser cre en su laboratorio la molcula de piranosil-ARN, muy parecida al ARN aunque con una ribosa diferente que tena cinco carbonos (y no cuatro) y que permiti la formacin cataltica de los dobles enlaces. De esta manera, queda abierta la posibilidad de reemplazar el ARN por el ADN, con su propia capacidad de replicacin y duplicacin. Adems, el ADN result ms estable que el ARN. Probablemente, en la evolucin celular temprana surgi un escollo insalvable: no haba forma de contener el material gentico global (ADN y ARN) en una protoclula muy pequea, del tamao de pocos nanmetros. Se postul, entonces, la existencia inicial de metaclulas, un tipo de clulas que portan una parte del genoma basado en el ADN o incluso un nico gen y que, obligatoriamente, deben asociarse para vivir. Adems, tal vez estas metaclulas compartan como material replicativo y de herencia tanto el ADN como el ARN. El remanente de estas protocolonias de metaclulas podra hallarse en la actualidad representado por los nanobios. Al comienzo, existi cierta contradiccin entre la hiptesis de Oparin y la teora darwiniana, ya que la evolucin de la vida segua un curso aparentemente vertical, desde lo ms simple a lo ms complejo (y se consideraba los productores, o auttrofos, como las plantas, los organismos ms simples), mientras que Oparin postulaba la existencia inicial de organismos consumidores o hetertrofos, al estilo de los animales. En la actualidad, los criterios de simple y complejo resultan obsoletos y han dado lugar a criterios basados en los genes que explican la verdadera naturaleza de la vida inicial. Sin embargo, todava persiste la duda acerca de la naturaleza de los primeros organismos y, algunos cientficos insisten en que dichos organismos eran hetertrofos, tal vez como los deinococos o bacterias resistentes a la radiacin (Halobacteria), mientras que otros afirman que eran auttrofos, como las cloroflexas o bacterias verdes filamentosas (Chlorobacteria).

U. El progenota o protoclula: primer ancestro universal (precelular) Como argumentaron Woese y Fox a partir de 1977, resulta evidente que los tres linajes celulares y los virus de ADN (incluidos los mimivirus) estn separados por una enorme distancia evolutiva, todos ellos provenientes de un ancestro comn (aunque la existencia de diferencias muy importantes, por ejemplo en las modificaciones que sufren las bases de los cidos ribonucleico ribosmico (ARNr) y de transferencia (ARNt) en cada uno de estos linajes, llev a sugerir que se trataba de una entidad mucho mas simple que cualquier procariota actual, en donde operaba una versin an rudimentaria de la expresin de la informacin gentica). En algn punto de la evolucin, el metancestro (las metaclulas) fue obteniendo por transferencia horizontal un genoma completo (de ms de 500 bases) y cont con una maquinaria enzimtica suficiente que le permiti contar con un metabolismo autnomo. Inmediatamente, surgieron los ribosomas como organelas en reemplazo del ARN ribosmico (riboenzimas) libres. Se habla entonces de protoclulas o preclulas. La protoclula es considera el verdadero ancestro universal en la base del rbol filogentico (antes de la divergencia de los tres imperios y tambin de los virus de ADN). Se postula, adems, que el ancestro precelular es comn a los representantes de las dos biotas conocidas: Marciania (de Marte) y Terrestria (de la Tierra). Los anlisis preliminares de la sonda Viking hicieron suponer que no existan organismos marcianos, pero los ltimos anlisis y relevamientos podran hacer suponer que s existe vida y, al menos, se habra clasificado una especie celular de metabolismo activo. Woese y Fox supusieron que en el punto la trifurcacin de los tres linajes celulares haba existido la mencionada entidad celular hipottica a la que ellos denominaron

progenota y en la cual, a diferencia de lo que ocurre con los organismos contemporneos, la separacin evolutiva entre genotipo y fenotipo an no se haba completado. Por otra parte, de este progenota tambin debi haberse separado el ancestro de los virus de ADN, por la va de los mimivirus. Estos primeros organismos celulares, junto con los mimivirus, podran haber surgido entonces a comienzos del en Arqueano, hace entre 4.000 y 3.800 millones de aos (m.a.) luego de una prolongada evolucin prebitica a finales del en Hadeano. Se estima que estas protoclulas fueron de tipo mesfilo (a 50 C). Uno de los argumentos ms slidos en contra de la naturaleza termoflica de la preclula proviene de un modelo de evolucin molecular desarrollado por Nicolas Galtier y sus colegas de las universidades de Montpellier y de Lyon. Aunque todas las filogenias moleculares estn construdas con algoritmos que suponen que la probabilidad de substitucin de los nucletidos es esencialmente la misma, Galtier y sus colaborados hicieron uso de anlisis estadsticos muchos ms refinados y supusieron un proceso en donde en cada rama de cada linaje las substituciones son variables. Por otra parte, este grupo francs ya se haba percatado de que el ARNr de los hipertermfilos es mucho ms rico en enlaces G:C, que forman tres puentes de hidrgeno, que en el parejas A:U, en donde slo hay dos puentes de hidrgeno. Al analizar sus bases de datos extrapolando al pasado con su modelo de substitucin de ribonucletidos, pudieron reconstruir una secuencia ancestral de ARNr 16S para el ltimo ancestro comn que tena valores de G:C tpicamente mesfilos

En el esquema se observa la transicin entre la protoclula (de origen mesfilo) y el cenancestro (LUCA) de caractersticas secundariamente termfilas. El rbol filogentico, muestra a LUCA cerca de la raz.

En el estadio inicial de protoclulas, los miembros de sus poblaciones cambiaban y recombinaban su material gentico con gran frecuencia. Supuestamente, la capacidad metablica y gentica de las primeras entidades celulares era ms simple y rudimentaria que la de LUCA (el ancestro celular) y de aquella con la que cuentan las modernas clulas (segn estableci Karl Woese en 1998) aunque por otra parte se habra caracterizado por la ausencia de barerras genticas (panmixia) en la transferencia gentica inicial. V. LUCA, el cenancestro terrestre de los tres imperios celulares LUCA (del ingls Last Universal Common Ancestor, que significa, ancestro comn universal ltimo) es cenancestro o ancestro celular ms reciente y comn de todas clulas (excluidos los nanobios y probablemente tambin los virus de ADN). La comparacin de las diferencias y similitudes que existen entre los tres linajes o dominios, es decir, los imperios Eubacteria, Archaea y Eucarya, permiti, en principio, conocer no slo la relacin evolutiva que guardan entre ellos, sino tambin las caractersticas de su ancestro terrestre, al que Walter Fitsch design como cenancestro, un neologismo acuado haciendo uso de un prefijo griego derivado de la palabra koin, que quiere decir comn. LUCA fue, probablemente, un organismo termfilo moderado (de 70 a 80 C), a diferencia de las preclulas que originaron a los virus de ADN. Tal vez ejerci alguna suerte de quimiosntesis en la Tierra primitiva hace 4.000 a 3.800 m.a., posiblemente en un ambiente ocenico relativamente profundo, donde el magma permita la circulacin de sistemas hidrotermales. Todo parece indicar que este cenancestro posea, entre otras carctersticas: (a) un sistema de transcripcin y traduccin de tipo moderno, con ribosomas y protenas, factores de transcripcin y una ARN polimerasa ADN-dependiente oligomrica); (b) metabolismo energtico dependiente de ATPasas asociadas a membranas (proteasas); (c) posibilidad de biosntesis completa de aminocidos, nucletidos y coenzimas; y (d) presencia de un genoma de ADN (heredado de las preclulas). Todo indica que el ltimo ancestro comn a los tres linajes celulares (y, por lo tanto, a los todos los seres vivos) tena la complejidad equivalente a la de cualquier procariota contemporneo, y no era un progenota. La reconstruccin de estadios ancestrales ha adquirido una perspectiva totalmente novedosa con la disponibilidad, a partir de 1995, de un nmero creciente de genomas celulares completamente secuenciados. Como haban afirmado desde 1965 Zuckerkandl y Pauling, la historia evolutiva de un organismo est contenida en su genoma pero a menudo esta informacin es difcil de interpretar, debido a una serie de fenmenos biolgicos que van desde la falta de preservacin de la estructura primaria de los genes, hasta la existencia de niveles de redundancia de las secuencias cuya naturaleza noentendemos del todo, pasando por el transporte horizontal, una de las peores pesadillas que pueden enfrentar los bilogos. Los genes del cenancestro estaran definidos por el conjunto de secuencias presentes en la interseccin de los conjuntos que representan los genomas de las Archaea, las Eubacteria y los Eucarya. Sin embargo, en la prctica esta reconstruccin se ha visto limitada por (a) el hecho de que los genomas secuenciados no representan la diversidad biolgica real; (b) los distintos niveles de

conservacin de los genes, que distan mucho de ser los mismos para todas las secuencias; (c) los problemas para anotar, es decir, identificar a las secuencias presentes en las bases de datos; (d) la presencia de secuencias altamente conservadas cuya funcin es an completamente desconocida por no disponer de datos experimentales; (e) la prdida polifiltica independiente de secuencias, funciones y rutas metablicas que han sufrido diversos organismos, sobre todo parsitos y simbiontes; y (f) el movimiento lateral de los genes, que en algunos casos pueden traspasar las fronteras que separan a los grandes dominios. La evolucin horizontal o transferencia "horizontal" de genes es el proceso mediante el cual uno o ms genes abandonan a una especie y son transferidos a otra, puede llevar a nuevos errores. Es probable que haya sido un proceso comn, no slo en las metaclulas sino tambin en la lnea progenota-LUCA y, tal vez, hayan participado o sean sus eslabones los virus de ADN. Patrick Forterre, de la Universit de Paris-Sud, en Francia, propuso en la dcada de 1990 un complejo esquema de transporte lateral de genes que involucra a los tres linajes y a sus virus de ADN. La transferencia horizontal de secuencias gnicas es entonces un fenmeno real (que subyace, por ejemplo, la bien conocida resistencia a antibiticos que se observa con una frecuencia cada vez ms alarmante entre muchos patgenos de humanos y animales) y que puede oscurecer la reconstruccin del pasado evolutivo. Si los genes que se transfieren son muy numerosos, el "rbol de la vida" se parece ms a una "red de la vida", y puede no ser posible distinguir las ramas. Adems, si los genes son altamente mviles, los genes verdaderamente "universales" (o sea, luquianos de origen) no podrn ser diferenciados de aquellos que tienen ms xito para transferirse de una especia a otra. Se conoce, por ejemplo, que incluso los operones del ARNr pueden llegar a sufrir este fenmeno, pero el hecho de que se mantenga la identidad de los grupos de microorganismos (es decir, las espiroquetas siguen siendo indentificables como tales, no hay bacterias Gram positivas que se hayan transformado en Gram negativas, etc.) sugiere que existen limitaciones biolgicas al intercambio de genes. En 1999, por ejemplo, tres grupos de trabajo demostraron, en forma independiente, que la representacin grfica del contenido total de secuencias (es decir, fenogramas) en los genomas secuenciados mostraba como, a pesar del transporte horizontal, no slo los tres dominios, sino incluso las distintas lneas biolgicas que las constituyen, se pueden identificar sin problemas. Es decir, a pesar de la promiscuidad con la que los seres vivos han intercambiado genes a lo largo de la evolucin, la reconstruccin del pasado es posible. El problema de la transferencia de genes fue estudiado en profundidad: en 1998, Jeffrey Lawrence y Howard Ochman compararon los genomas de dos bacterias comunes, Escherichia coli y Salmonella. Las dos especies se separaron hace 100 millones de aos a partir de un antepasado comn, pero sus genomas se formaron de manera muy distinta, ya que sufrieron no menos de 200 aportes de genes ajenos a ellas mediante el proceso de transferencia horizontal. Eso representa el 10% del genoma de cada una!

La preocupacin de los lucabilogos es que LUCA fuese totipotencial (como un huevo fertilizado, que puede generar msculo, neuronas, clulas seas, etc.), lo que lo convertira en la fuente ltima de la diversidad biolgica de nuestro planeta. Por el contrario, si todos los genes se mueven horizontalmente todo el tiempo, es posible que LUCA no fuese totipotencial como un vulo fecundado. Sin embargo, as no lo parecera, porque muchas caractersticas que se han transmitido horizontalmente no parecen universales y transmitidas por herencia de generacin en generacin. Los resultados de los estudios sobre las dos bacterias pueden falsearse por completo si se las proyecta un par de miles de millones de aos en el pasado. Y si el mecanismo original era horizontal, aunque hoy la mayora de los genes se heredan verticalmente? Karl Woese desarroll una idea original: si los genes primigenios eran completamente libres de migrar de una especie a otra, entonces no existan diferentes linajes. As, ni siquiera sera posible distinguir distintas especies en aquellos das, porque los mismos genes se mudaban de una a otra libremente. A medida que la complejidad de los organismos aumentaba, y a que la precisin de las funciones de los genes se haca cada vez mayor, los genes comenzaron a hacerse interdependientes unos de otros, y la transferencia horizontal dej paso a la herencia vertical. Un gen no poda simplemente irse a otra especie, porque dependa de otros genes a los que no poda dejar atrs, y otros ms dependan de l. Cmo fue quedando fijado el patrimonio gentico de cada especie? Woese afirma que lo primero que qued "establecido" (en gentica, "cristalizado") fue el proceso de traduccin, por el que la informacin guardada en el ARN codifica a una protena. Las dems funciones celulares cristalizaron ms tarde. Hay cientficos que opinan que la transferencia horizontal constituye un punto lgido en la discusin de este problema, y que se transformar en un escollo que confundir durante mucho tiempo a quienes intentan reconstruir a LUCA. El asunto es muy complejo: * Los mtodos para reconstruir rboles evolutivos son limitados, y pueden entregar evidencia falsa de transferencias horizontales que en realidad no existieron. * Para estudiar relaciones genticas se utilizan mtodos que no incluyen el anlisis de la informacin evolutiva. En muchos casos, los datos se utilizaron para argumentar que la transferencia horizontal era muy poco notable. * La fiabilidad de los mtodos para determinar si hubo o no transferencia horizontal goza hoy de muy poco consenso entre los cientficos. * No quedan claros realmente los datos necesarios para comprobar una transferencia horizontal. * Si se tiene en cuenta la seleccin natural, probablemente la mayora de las transferencias horizontales resultarn en la eliminacin del gen transferido. Ejemplo: los genes de la resistencia al antibitico no se extendern, a menos que el organismo sea atacado por ese antibitico especfico. Para qu migrar los genes en un ambiente donde no hay antibitico? Muy a menudo los investigadores ignoran esta ltima circunstancia, y casi no se han hecho esfuerzos por establecer un patrn de referencia, como por ejemplo: "Presentan todos los genes igual tendencia a la

migracin o al nomadismo?". Entonces, la pregunta es: Cmo deben tratar los luclogos a la transferencia horizontal? * Si se acepta la existencia de un furioso y masivo intercambio horizontal de genes entre los tres imperios se debe aceptar que las herramientas actuales para observar el pasado de los rboles evolutivos ya no resultan vlidas, lo que significa que se debe abandonar la investigacin de LUCA. Se sabe que la transferencia horizontal presenta casos bien demostrados, aunque este caso extremo an no se ha comprobado. * Si se toma como punto de partida el caso extremo opuesto, es decir, que el efecto horizontal ha sido despreciable, la posicin es mejor. No hay duda de que se puede atacar desde una postura intermedia, pero en medio de la lucha acerca de la transferencia horizontal, muchos investigadores hicieron uso de genomas completos y llegaron a la conclusin de que la horizontalidad tuvo un efecto mnimo sobre nuestra capacidad de reconstruir rboles evolutivos. Estos resultados sugieren que sera posible reconstruir el rbol de la vida y, por ltimo, llegar a la conclusin de que la estructura del rbol (tres imperios) est apoyada por las estructuras de los genomas completos de los organismos que lo componen. La prdidas de genes, adems de la transferencia horizontal, constituye un problema crucial para dilucidar la estructura genmica de LUCA. Si un gen en efecto estaba en LUCA, pero hoy en da slo uno de los tres imperios lo conserva, entonces quedar fuera de la lista de "genes universales" y por supuesto, fuera del "genoma de LUCA". A pesar de estas grandes y evidentes limitaciones, el concepto del genoma mnimo posiblemente sea el nico mtodo para la aproximacin a la lista central de genes que han formado parte del patrimonio de LUCA. Es tambin el nico marco til disponible actualmente. Un trabajo de Koonin recientemente publicado lista un grupo de genes mnimos para LUCA. Esta vez, en vez de comparar los genomas de dos especies lo ha hecho con 21. Sorprendentemente, de los 256 genes de la primera lista, slo 81 han llegado a la segunda. La nueva lista de Koonin no slo es claramente escasa para formar el genoma de LUCA, sino que es tambin insuficiente para que una clula cualquiera llegue siquiera a funcionar. Para algunos cientficos, la conclusin es evidente: LUCA no almacenaba su informacin en ADN. Y coherente con este concepto, el grupo de Arkadt y Koonin sostiene que este ltimo ancestro comn posea todava un genoma de ARN, o tal vez de ARN/ADN (al igual que las riboclulas y tal vez tambin las metaclulas y los nanobios). Independientemente de si LUCA realmente ya tena ADN completo adems de ARN, en esta etapa de la evolucin que ya puede considerarse biolgica, se fij el cdigo gentico universal en base al ADN. Un grupo de la Facultad de Ciencias de la UNAM, que ha podido identificar la presencia de dominios catalticos de distintas ADN polimerasas en los tres linajes, cree haber identicado partes de la ADN polimerasa ancestral, que probablemente se deriv, como lo sugiere su homologa con algunas ARN polimerasas, de una molcula que originalmente estaba involucrada en la replicacin de genomas de ARN que posean estas clulas ms sencillas que precedieron al cenancestro. Estas conclusiones, de hecho, son congruentes con los resultados preliminares obtenidos

por Fredj Tekaia, Bernard Dujo y Antonio Lazcano, que muestran que las secuencias ms conservadas comunes a los genomas celulares disponibles codifican para secuencias que sintetizan, degradan o interaccionan con ARN es decir, que se pueden reconocer, al menos en parte, evidencias de un pasado biolgico anterior a la aparicin del ADN mismo. La replicacin y la traslacin evolucionaron en esta fase y formaron el ncleo del cual evolucionaron los genomas de los ancestros de cada imperio. Se ha propuesto un perodo de evolucin denominada poca monofiltica. Durante este perido, existan diferentes lneas independientes (que carecan de mecanismos de transferencia) y la evolucin tena lugar por mutacin y seleccin. Un grupo de hiptesis supone que hubo un evento catastrfico gigantesco que condujo al efecto cuello de botella en los sobrevivientes. As, estos sobrevientes podran haber sido los representantes de los tres imperios de vida de Woese. Esto explicara la dispersin de los organismos termfilos e hipertermfilos entre los grupos ms primitivos de cada uno de los imperios.