37. FISOLOGIA DE LA FRUCTIFICACION. Introduccin. Polinizacin y fecundacin. Crecimiento del fruto. Requerimientos nutricionales.

Contenido hormonal endgeno durante el desarrollo del fruto. Partenocarpia. Maduracin. Regulacin hormonal de la maduracin. Control externo de la maduracin. Introduccin Definimos Fruto como el ovario de la planta fecundada y el vulo dar lugar a las semillas. El desarrollo del fruto depende de dos etapas: 1. El desarrollo del ovario. 2. Etapa que va a tener lugar despus de la fecundacin. Por lo tanto, el tamao final de un fruto va depender de los acontecimientos que tienen lugar antes de la Antesis, que es la etapa en la cual la flor queda implantada. Esa fase es la Pre-Antesis y el tamao final del fruto va a depender del numero de divisiones que tuvieron lugar durante la formacin del ovario, por tanto, si una planta no es cuidada de forma adecuada durante la floracin la planta dar menos frutos y mas pequeos. Depende tambin de todos los factores ambientales pero fundamentalmente, la concentracin de CO2 influye favorablemente sobre la divisin celular y todas las condiciones ambientales que afecten al estado nutricional de la planta. Adems de esto, todas esas divisiones celulares que van a tener una base gentica, independientemente de esto, los reguladores de crecimiento son responsables del numero de divisiones celulares aunque el numero mximo de estas est determinado. Dentro de reguladores de crecimiento el tamao final del fruto va a depender fundamentalmente de una concentracin adecuada de citiquininas, auxinas y etileno.

Polinizacin y fecundacin Despus de la fecundacin de los vulos, y al mismo tiempo en que estos se van transformando en semillas, los carpelos (componentes del gineceo, parte femenina de la flor), junto con otros rganos extracarpelares, sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacin del fruto, por esto podemos definir al fruto como el ovario de la planta maduro que contiene las semillas. Una vez que se alcanza la fase de Antesis que precede a la fecundacin, el nmero de divisiones celulares posteriormente cambia y as tambin la situacin morfogentica ya que se da otra lnea de diferenciacin (de flor a fruto). Se reactiva por la fecundacin por la entrada del polen al tubo polnico. El resultado es que el grano de polen va a provocar la fecundacin, va a mandar el estimulo, que va a generar una nueva divisin celular y se facilitara mas o menos el incremento de la divisin. Crecimiento del fruto El tamao final del fruto va a depender de las divisiones Pre-Antesis y Post-Antesis, entre otros factores. La divisin celular va a tener un periodo potencial mximo que va a estar marcado por un incremento en el nivel de promotores, el fruto despus de la Post-Antesis va a continuar creciendo pero no por divisin sino por elongacin y expansin celular. Posteriormente el fruto va a entrar en un proceso de maduracin y senescencia, aqu los reguladores de crecimiento va a ser: cido abscsico: Es el inhibidor ms activo, se mantendr mnimo siempre que haya proceso de crecimiento pero cuando llega la maduracin se incrementa hasta ser mximo en la etapa de senescencia. Estamos viendo el fruto como un proceso de nueva diferenciacin. No todos los frutos se desarrollan o se originan de las mismas poblaciones celulares, por ejemplo:

 Fresa Receptculo. Manzana Tejidos accesorios. Pia Tejidos accesorios unidos al pednculo. Higo Pednculo. Uva Pericarpio. Tomate Tejido intralocular placental. Pueden derivar de las diferentes partes de la flor porque la sealizacin va a afectar a las clulas que sean competentes ya que la cantidad de receptores o los microambientes celulares determinados estimulan el crecimiento de forma diferencial. Las curvas de crecimiento de un fruto varan mucho dependiendo de la poblacin de la que se hayan diferenciado: Es de tipo sigmoideo en frutos carnosos, va a haber una etapa rpida de crecimiento en la cual esa ralentizacin que se da e la maduracin de las semillas se ve muy bien en frutos carnosos con hueso, donde las curvas sigmoideas se deben a los procesos de lignificacion de La semilla. Factores medioambientales que afectan al crecimiento del fruto: Temperatura. Fotoperiodo. Disponibilidad de agua. Disponibilidad de CO2. Disponibilidad de minerales.

Requerimientos nutricionales Para que el crecimiento del fruto tenga lugar de un modo satisfactorio los nutrientes juegan un papel muy importante ya que sin ellos el crecimiento no tendra lugar.

Tamao final del fruto depender: Condiciones nutricionales de la planta. Nutrientes no minerales (del aire): Carbono (C), Hidrgeno (H), y Oxigeno (O). Nutrientes minerales: Nitrgeno, Fsforo, Potasio, Calcio, Magnesio, Azufre, boro, Cloro, Cobre, Hierro, Manganeso, Molibdeno, Zinc. Fotoasimilados. Reservas de almidn. Condiciones ambientales. Relaciones entre fuentes y sumideros.

Contenido hormonal endgeno

Las auxinas promueven el crecimiento del fruto. Normalmente, si la flor no ha sido polinizada, el fruto no se desarrolla. En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un nico saco embrionario para el normal desarrollo el fruto; pero en otros frutos tales como manzanas o melones, que tienes muchas semillas, deben ser fecundadas varias de stas para que la pared del ovario madure y se haga carnosa. El etileno ayuda en gran medida a la maduracin de los frutos, el efecto de ste sobre la maduracin de los frutos tiene una gran importancia agrcola. Las giberelinas estimulan la germinacin del polen y el crecimiento del tubo polnico, al igual que las auxinas, las giberelinas favorecen la formacin de frutos partenocrpicos. El cido abscsico es el inhibidor ms activo, se mantendr mnimo siempre que haya proceso de crecimiento pero cuando llega la maduracin se incrementa hasta ser mximo en la etapa de senescencia.

Partenocarpia En condiciones normales, el fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundacin del vulo, pero en muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas, como los ctricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundacin, este fenmeno se llama Partenocarpia. En todos los casos, la maduracin del ovario provoca el marchitamiento de las estigmas y las anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de los ovarios, si la flor tiene ms de uno). Los vulos presentes en el interior de los ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas. En las variedades partenocrpicas stas no se desarrollan, y los vulos mantienen el tamao original. Maduracin La maduracin del fruto se caracteriza porque: El fruto alcanza su tamao potencial mximo. Se reduce la velocidad de crecimiento. Disminuye la concentracin de inhibidor de la maduracin. Se agotan los promotores de semillas maduras. Se trata de un proceso programado genticamente.

Durante la maduracin del fruto tienen lugar una serie de cambios que podemos clasificar: 1. Cambios fsicos. 2. Cambios metablicos. 3. Cambios en la expresin gnica. 1. Cambios fsicos. Los cambios fsicos se refieren a los cambios en las propiedades organolpticos que experimenta el fruto durante el proceso de maduracin:

 Color:

Debido al desmantelamiento del aparato fotosinttico, se produce una prdida importante de clorofila y en consecuencia quedan al descubierto los acmulos de carotenoides antes enmascarados por la clorofila como el -caroteno, licopeno. Tambin se produce una sntesis de pigmentos antocinicos. Textura: La textura la clula en crecimiento activo, cuando deja de ser as, se producen alteraciones en la pared celular, es que una forma o muy practica porque se utiliza para mantener frutos viables en sentido comercial es el tratamiento con compuestos de calcio, ya que mantiene durante mas tiempo la integridad de los componentes de las paredes celulares. Un fruto maduro es blando porque la integridad de los componentes de la pared celular se pierde, por ausencia de la pared tambin el fruto es ms susceptible a la contaminacin. Aroma y sabor: El proceso de catabolismo de los materiales de reserva da lugar a compuestos sencillos, como son los azcares y cidos orgnicos, por esto los frutos son dulces. Tambin por este proceso de catabolismo se generan compuestos de naturaleza fenlica que son voltiles y les confieren el aroma u olor caracterstico. 2. Cambios metablicos. Se produce un aumento respiratorio. Sntesis y liberacin de etileno.

 Metabolismo de almidn y cidos orgnicos. Alteracin en la regulacin de rutas metablica. 3. Cambios en la expresin gnica. Desaparicin de mRNA y protenas sintetizadas antes de iniciarse la maduracin. Aparicin de nuevos RNAs especficos para la maduracin. Sntesis de novo de enzimas que catalizan los cambios que se producen durante la maduracin. Resumiendo todo esto, las caractersticas organolpticas de los frutos, de gran importancia a nivel comercial dependen de: Degradacin del aparato fotosinttico. Predominio del catabolismo. Predominan carotenoides. Compuestos voltiles.

Por si comportamiento durante la maduracin los frutos se clasifican en climatricos y no climatricos. La respiracin se incrementa en un momento determinado e incrementa la fase de maduracin, se conoce como Climaterio. Se define Climaterio como aquella fase en la cual se produce un incremento significativo de la actividad respiratoria y que generalmente va precedido de un incremento de etileno, todos los frutos que presentan esta caracterstica son frutos climatricos. Algunos ejemplos de frutos climatricos y no climatricos son:

Frutos climatricos Manzana Albaricoque

Frutos no climatricos Cereza Calabaza

Aguacate Pltano Chirimoya Higo Meln Melocotn Pera Tomate Sanda

Uva Pomelo Pia Limn Naranja Mandarina Fresa

Regulacin hormonal La regulacin hormonal del proceso de maduracin presentes diferencias entre los frutos climatricos y no climatricos. La sntesis y liberacin de etileno que en el caso de los frutos climatricos precede a un gran incremento en el pico respiratorio que despus se mantiene, a diferencia de los frutos no climatricos en los que este fuerte incremento del pico respiratorio no tiene lugar sino que es un proceso paulatino. Este aumento de la respiracin en los frutos climatricos provoca la desaparicin de mensajeros y protenas sintetizadas antes de la maduracin y la aparicin de RNAs especficos sobre todo. En frutos climatricos ejerce un papel fundamental el etileno ya que tiene propiedades autocatalticas. Hay un cambio en el estado fisiolgico, o sea, un cambio de balance de reguladores, mientras haya esa molcula desconocida el fruto no va a madurar. En los frutos climatricos la biosntesis va a provocar un proceso de sealizacin que va a inducir la expresin de mensajeros. En cambio en los frutos no climatricos no hay regulacin autocataltica y lo que se hipotetiza es que son las auxinas las implicadas en la regulacin del proceso de maduracin. El objetivo de la bsqueda de genes implicados en procesos degradativos seria controlar el proceso de maduracin del fruto.

Control externo de la maduracin Sobre todo el tamao del fruto tambin est controlado por el nmero y efectividad de las semillas aunque tambin existen frutos partenocarpicos, son aquellos que de forma natural o inducida no producen semillas, se puede obtener sustituyendo la fecundacin del vulo por aplicacin de reguladores de crecimiento. El tamao final del fruto depende tambin del numero de frutos por rbol, si queremos conseguir mayor tamao, una prctica muy comn es el aclareo y se suele realizar en frutos comerciales, consiste en eliminar el excedente de flores que haya en la fase de Pre-Antesis, lo que se consigue es que el suministro de nutrientes vaya a menos sumideros, o sea, los nutrientes se reparten en menos frutos, en consecuencia estos reciben mas nutrientes y crecen mas. Sin embargo, es muy importante mantener el numero de hojas, esto demuestra que el fruto va a expandirse o crecer tambin en base a los fotoasimilados, que se generan, el fruto tambin tiene capacidad fotosinttica, al menos en las primeras etapas, pero se demuestra que la mayor parte de los fotoasimilados no son de produccin propia sino de la hojas. Por tanto para poder controlar con fines comerciales y econmicos es fundamental conocer las pautas de crecimiento y desarrollo. Decamos que la floracin significa un cambio de fase del meristemo vegetativo al meristemo reproductivo. Una vez que se produzca tendr lugar un proceso de Antesis y despus Post-Antesis. Cambio de fase: es la reprogramacin celular que va a estar mediada fundamentalmente por temperatura y fotoperiodo, basada en los cambios de expresin gnica que hace que las clulas que antes eran vegetativas van a dar la flor. Las pautas son el cambio de: Elongacin celular. Carga de metabolitos.

 Entrada de mediadores. El tamao final del fruto va a depender de todo esto adems de la activacin de las semillas, estas generan cambios metablicos y toda la actividad del fruto esta de una forma interrelacionada con la maduracin de las semillas, es decir, paralelamente se esta realizando procesos de histodiferenciacion. Cuando en trminos comerciales se desean producir frutos sin semillas: Auxinas: la aplicacin exgena de auxinas va a disparar la elongacin celular Ms efectiva: aplicacin de polen de familias o variedades prximas a aquellas que estamos tratando. Alternativas de conservacin de frutos: Mecanismo de almacenamiento de frutos es jugar con la temperatura, la tcnica base es temperaturas: 5 C potencialmente efectivas 25C potencialmente efectos de bloqueo maduracin La maduracin del fruto acontece como un cambio de actividad de respiratoria y etileno, por tanto, cualquier factor que anule a esas variaciones o las modifique, por ejemplo, por descenso de O 2 e incremento de CO2 son ahora mismo junto con variaciones de temperatura los mtodos de almacenamiento ms utilizados. Por tanto, cualquier factor que evite o regule la sntesis de etileno, la baja temperatura, niveles bajos de O2 pero hasta un limite (si no se produciran fermentaciones), concentraciones altas de CO 2 ayudaran al almacenamiento del fruto. Mediante diferentes tcnicas y conociendo los procesos de crecimiento y desarrollo del fruto se pueden desarrollar mtodos para su produccin ms efectiva, con mejores caractersticas organolpticas y su mejor conservacin sobre todo para especies de inters econmico y comercial.
Mara Rendueles Garca. 3 C