CAPITULO 1. 1.

Mejoramiento gentico de la Papaya (Carica papaya L.) Generalidades. La Carica papaya L. fue descubierta por los espaoles en Pa-

nam^, su centro de origen es la zona tropical y subtropical de Amrica, posiblemente Mxico.

El cviltivo se encuentra expandido en Hawaii, Brasil, frica, India, Ceylan, Archipilago Malayo, Australia.

En Colombia est ampliamente difundido desde el nivel del m a r hasta los 1500 metros de altitud, dndose mejor en regiones clidas secas I con un rginaen de lluvias entre los 1000 y 1500 mm. bien reparti-

^ dos durante el ao y con temperaturas que fluctan entre 22 y 28C.

La papaya pertenece a la familia de las Caricceas, gnero Carica. Esta familia posee cuatro gneros:
L w '

Carica, Moccina (Jaiilla)

Jacaratia y Cyliconaorfa. de frica.

Los t r e s primeros de Amrica y el ltimo

I ""^1
\

De estos gneros el de naayor importancia es el Carica,

el cual posee 22 especies, la naayorfa originarias de Amrica Central y de la Costa Occidental de Amrica del Sur, principalmente de los valles hmedos de la Cordillera Andina.

86

Las especies silvestres ms comunes son:

Carica c undinamarcensis

(Cundinamarca, clima fro); Carica goudotiana (Cauca, clima templado); Carica cauliflora (Valle del Cauca, clima clido); Carica Pentgona (Cauca, clima fro). El fruto de estas especies se vende en el mer-

cado con el nombre de "papayuelo" y son muy usados para dulces.

Las variedades de Carica papaya L. poseen 18 cromosomas (n = 9); pero existen unas con 36, lo que indica que hay variedades tetraploides (4 n = 36).

En Colombia se encuentran pocos ctiltivos comerciales de papaya y existen tanabin pocas variedades.

Las variedades

que se encuentran en Colombia son:

La Zapote,

i Tocaimera y la Solo.

La Zapote es una de las pocas variedades que se cultiva extensamen

te en la Costa Atlntica y debe su nonabre al intenso color rosado p(' de la pulpa. Segn T o r r e s y Giacometti (4), la variedad Zapote es

I posiblemente la misma "Blue Solo" ciiltivada en Florida, Estados i I Unidos. Presenta un alto porcentaje de plantas hernaafroditas. La variedad "Solo" aunque se presenta como colombiana, es en

87

realidad un tipo de sta, introducida hace algn tiempo al pas.

Tal

como aparecen estas variedades colombianas no presentan buenas caractersticas para la exigencia del mercado colombiano.

f En 1963, el ICA en colaboracin con la FAQ, inici en Palmira un programa de mejoramiento gentico en papaya. El programa se ini-

ci con la coleccin de especies de Carica y de variedades y tipos de papaya; las especies colectadas, a excepcin de la Monoica fueron r e cogidas en territorio colombiano.

Inicialm^ente se busc fijar las variedades y tipos mediante polinizaciones controladas. En las especies, mediante cruzamientos contro-

lados se busc resistencia a enfermedades virosas; en las variedades hermafroditas mediante autofecundaciones, se busc obtener baja o ninguna carpeloida, baja o ninguna esterilidad femenina y fruto l a r go. Mediante polinizaciones controladas en variedades diocas y

cruzamientos entre hermafroditas y diocas, se busc bajo porte, precocidad de fructificacin y excelente calidad de fruto.

La conclusin a que se lleg, fue que el material de papaya existente en Colombia carece de buenas caractersticas genticas y la fruta es de m a l a calidad, por lo que la introduccin de variedades de otros pases parece indispensable.

88

Por la alta frecuencia de virus en Palmira, se destruyeron completamente los experimentos y hubo necesidad de trasladar los trabajos a Nataima y Santa Luca (Atlntico).

En Nataima se hicieron los primeros cruces en junio de 1967, se p r e sentaron algunos casos aislados de virosis, pero su patogenieidad fue menos severa que en P a l m i r a . Los trabajos se reiniciaron en 1969

en base a 14 introducciones del Brasil; la siembra en bolsas dio m e jor resultado que la siembra en semilleros. Se hicieron algunas po-

linizaciones y observaciones, predominando los rboles hembras y hermafroditas. El 70% de los hermafroditas fueron estriles, o si No

producan frutos, su apariencia externa no era muy aceptable.

se observaron en l a s p r i m e r a s etapas J^ntomas de v i r u s , el principal problema fue un fuerte ataque de mosca blanca.

En 1971 se mantuvieron en observacin 44 lneas de papaya, obtenidas y sembradas el ao anterior. De esta siembra, teniendo en cuenta precocidad y altura de fructi-

el desarrollo inicial de las plantas,

ficacin, tipo de fruto y tolerancia a las virosis, se seleccionaron algunos rboles, se sac semilla, obtenindose 99 lneas que seran observadas posteriormente.

89 En Santa Luca (Atlntico) se estudiaron 6 lneas seleccionadas en Nataima las lneas presentaron un buen desarrollo y el aspecto del cultivo fue satisfactorio. Se observ que las selecciones diocas son

ms precoces y de porte ms bajo que las hermafroditas, la incidencia de esterilidad femenina en diocas es bastante considerable y la a las hermafroditas.

produccin de las selecciones dioj^as sobrepasa

En Turlpan (Crdoba) en 1970, con semillas tradas d e Kenya, se observaron lneas potencialmente ricas en papana. Se tuvo 15 lneas

de papaya para determinar cul es la ms productora de papana.

En el semestre A de 1971, se ensayaron 33 lneas de papaya seleccionadas en Nataima, la plantacin tuvo buen desarrollo aunque con una alta incidencia de machos y cha se inici hermafroditas infrtiles, la cose-

en el semestre A de 1973, algunas selecciones han

mostrado hembras y hermafroditas de muy buenas caractersticas.

En 1976 en Santa F de Antioquia y Sopetrn, se inici un estudio que tuvo como base las poblaciones de existente en la zona. papaya (Carica papaya L.)

Estos cultivos presentan problemas de virosis

y de ndole gentico, tales como carpeloida de estambres, esterilidad femenina, alta frecuencia de machos, etc. La incidencia de

virosis disminuye notablemente los rendimientos.

90

Teniendo en cuenta

e s t o s problemas, se inici un programa de

mejo-

ramiento, contando con la posibidad de encontrar en la zona un material que presentara buenas caractersticas agronmicas regidas por genes, tales como porte bajo, poca o ninguna carpeloida de estam-

b r e s , baja o ninguna esterilidad femenina, resistencia al transporte, buen color y sabor, precocidad en produccin y tolerante a l a s virosis.

Se tom como poblacin inicial, los cultivos ya establecidos en la zona, para efecto de la primera 17 plantas. seleccin, lo cual dio un total de

De cada planta seleccionada se tomaron dos clases de semilla. Una polinizacin controlada (si la planta seleccionada era hembra) y autofecundacin (si era hermafrodlta) y la otra de semillas de libre polinizacin para una mayor recombinacin de genes y por consiguiente mayor variabilidad.

Las semillas de polinizacin cruzada (hembra x hermafrodita), permiten que en la primera descendencia de seleccin no se presenten individuos machos, baja carpeloida y baja esterilidad, ya que estos caracteres estn regidos por genes.

Se han realizado 3 ciclos de seleccin; llegando a conseguir

un

91 m a t e r i a l p r e c o z , con buena produccin de f r u t o s , p e r o poco r e s i s t e n t e a la virosis. E s n e c e s a r i o i n t r o d u c i r o t r a s v a r i e d a d e s con el fin de A d e m s en e s t e c e n t r o t a m b i n se r e a l i z un

buscar resistencia.

estudio s o b r e la biologa f l o r a l , p r e c i s n d o s e el mtodo m s adecuado p a r a r e a l i z a r polinizaciones c o n t r o l a d a s .

1.2

Biologa f l o r a l . Aunque l a papaya s e a una planta del t r p i c o a m e r i c a n o , el

conocimiento gentico que s o b r e ella existe se debe a la m a y o r p a r t e de investigaciones h e c h a s en Sur frica y Hawaii p o r el Hofmeyr y W. B . Storey, r e s p e c t i v a m e n t e (5). A.J.

Segn Horovitz y Arnold (1953), en C a r i c a papaya L . se e n c u e n t r a n f l o r e s f e m e n i n a s , f l o r e s masciilinas y f l o r e s h e r m a f r o d i t a s , p e r o no se conocen h a s t a a h o r a individuos que posean exclusivamente f l o r e s h e r m a froditas sino a c o m p a a d a s s i e m p r e de f l o r e s f e m e n i n a s .

Segn Riollano (16) l a s conclusiones p r i n c i p a l e s en cuanto a s e x o , en l o s r b o l e s de papaya p r o d u c i d a s por medio de s e m l a son l a s s i g u i e n t e s : 1) 2) F l o r e s masculinas nicamente. F l o r e s m a s c u l i n a s con algunas f l o r e s de ambos s e x o s .

92 3) 4) Algunas f l o r e s m a s c u l i n a s con m u c h a s f l o r e s de ambos s e x o s . Algunas f l o r e s mascvilinas con m u c h a s f l o r e s de a m b o s sexos y algunas f e m e n i n a s . 5) 6) 7) 8) F l o r e s de a m b o s sexos n i c a m e n t e . F l o r e s f e m e n i n a s con algunas f l o r e s m a s c u l i n a s . Algunas f l o r e s de ambos s e x o s con m u c h a s f l o r e s m a s c i i l i n a s . F l o r e s femeninas nicamente.

De a c u e r d o con el D r . L . B . K a l k a r n i , citado p o r Penella (11) f c i l mente se pueden e n c o n t r a r en una m i s m a jLanta l a s siguientes c l a s e s de f l o r e s :

a) b) c) d)

Solamente mascvilinas. Masctilinas y h e r m a f r o d i t a s . Algunas m a s c u l i n a s y algunas h e r m a f r o d i t a s . Algunas m a s c u l i n a s , m u c h a s h e r m a f r o d i t a s y unas cuantas femeninas.

e) f) g) h)

Solamente h e r m a f r o d i t a s . H e r m a f r o d i t a s y algunas f e m e n i n a s . Algunas h e r m a f r o d i t a s y m u c h a s f e m e n i n a s , Solamente f e m e n i n a s .

Segn R o s s y (17) en el r b o l de la papaya se pueden e n c o n t r a r v a r i a s

93 combinaciones de sexo, plantas totalmente estaminiferas (machos), plantas totalmente pistiladas (hembras), plantas totalmente hermafroditas (los dos sexos en la flor). flores de uno y otro sexo. Combinaciones con ms o menos

Cualquier plan de mejoramiento de las variedades de la papaya tiene que incluir el conocimiento de los distintos tipos de flores que en

esta planta se presentan, los frutos que ellos pueden producir y las variaciones que ocurren en las m i s m a s . En una misma planta pueden

aparecer distintas combinaciones de ellas (17).

En la actualidad

se considera el papayo como una planta dioica, molos dos sexos

noica y polgama, sto es que puede tener flores de

i

en un mismo pie, e s t a r stas en distintas plantas, o tener flores hermafroditas y unisexuales en el mismo rbol respectivamente (3).

Con estas mezclas de sexo y flores no es extrao que la produccin de un huerto comercial se vea adversamente afectado por la falta de uniformidad en la fruta y por la profusin de rboles machos o de tipos d e flores estriles e improductivas. Cuando se propaga

semilla de esta clase se corre el riesgo de producir rboles que en ms de un 50% sern machos o de tipo estriles en un huerto comercial (15).

94 La clasificacin que hacen estos autores es inexacta, ya que en las variedades de Carica papaya slo hay plantas con un sexo definido; machos, hembras o hermafroditas. Su e r r o r consiste en llamar

machos a las flores hermafroditas estriles y hembras a l a s hermafroditas frtiles. En una planta hermafrodita existen varios grados

de infertilidad; se pueda tener flores desde totalmente estriles hasta completamente frtiles. (Aclaracin que hace el autor del p r e sente trabajo. Reyes S., Carlos).

Las plantas que se conocen como machos y que producen flores en ramilletes y pednculos largos son en realidad hermafroditas en las cuales su pistilo se ha atrofiado tanto que se encuentra vestigial; pero en ocasiones, por causas especiales ste puede desarrollarse y dar algn fruto.

1.2.1 1.2.1.1

Caractersticas Morfolgicas F l o r a l e s . F l o r Masctdina. Estas flores son sentadas y se encuentran en ramilletes

pequeos sobre largos pednculos (12, 16). es gamoptala y est formada un largo tubo fino.

La corola de la flor

por cinco ptalos que a la vez forman

En el cuello y al final del tubo hay 10 estamLa flor tiene

bres colocados en una doble serie de cinco cada una.

un pequeo pistilo rudimentario que se extiende hasta cerca de la

95

mitad del tubo de la corola, el cual no tiene estigma (12),

Normalmente este tipo de flor no produce fruto, pero en algunas ocasiones se pueden encontrar frutos que en la mayora de los casos son deformes^ alargados y cuelgan de largos pednciilos y sin valor comercial (6, 12). Figura 1.

1.2.1.2

Flor Femenina. Esta flor carece de estambres y posee un ovario complta-

me nte desarrollado y apto para la reproduccin.

El ovario es grande

redondo, ligeramente cilindrico, con un pice que termina en cinco estigmas, destinados a retener los granos de polen y dispuestos en forma de abanico. los ptalos Las flores tienen el cliz corto, de cinco dientes, Figura 1.

blancos son completamente libres (11).

Las flores femeninas se caracterizan por t ener racimos muy cortos de cinco o menos flores pistiladas, de las cuales slo una por lo comn se desarrolla en fruto. Es un tipo estable determinado por

factores recesivos que no es afectado en su expresin sexual por las condiciones ambientales; son clasificadas como tipo I por Len (9).

ttigmo

on1*ra

itpol -pednculo FLOR FEMENINA

ptalo

ESTAMBRE DE

FLOR HERMAFRODITA

ttigmo ovorio tambr* pello

ivpdiOs

BOTN FLORAL OE PLANTA HERMAFRODITA FLOR HERMAFRODITA

ntanbrts

_ipolot

FLOR MASCULINA INFLORESCENCIA MASCULINA BOTN FLORAL FLOR MASCULINA

FIGURA

I-FLORES DE PAPAYA

97

Los frutos son esfricos u obovoides con cinco cicatrices en la base correspondiente a los ptalos; en corte transversal aparecen de forma circular o ligeramente pentagonal (9).

Este tipo de plantas que anormalmente producen estambres no funcionales, dependen del polen de otras plantas para su fertilizacin (9).

1.2.1.3

Plantas Andromonicas o Hermafroditas. Se caracterizan por tener los pednculos de las inflorescen-

cias medianos de 6 a 12 cm de largo, con menos de 15 flores, la mayora de ellas bisexuales, que pertenecen a varios tipos llamados n , n i y IV (9).

El tipo II llamado "Pentandria" tienen la c o r d a compuesta de 5 ptalos unidos en la base, tiene cinco estambres con largos filamentos adheridos a la base de la corola que alternan con los ptalos, los estambres descansan sobre"" los surcos entre los lbulos del ovario (12).

El ovario elipsoidial, pero con los cinco surcos formados por los estambres bien marcados, los estigmas menos desarrollados que en las flores pistiladas. Los frutos son esfricos u ovoides a menudo

de forma irregular con cinco surcos bien marcados (9).

98

El tipo III llamado "Carpeloidia", presenta un total de 10 estambres paralelos y est caracterizado por la carpelizacin de algunos estambres que deforman el ovario. Esos estambres estn dispuestos en

forma irregular al final le tubo de la corola y algunas veces crecen adheridos al pistilo (4).

El pistilo es irregular con 5 a 10 carpelos.

El fruto es de forma

generalmente obovoide, pero con frecuencia deforme por la presencia de surcos i r r e g u l a r e s , que resultan del desarrollo de estambres c a r peloides, unidos al ovario. La fruta no tiene valor comercial (9).

Tipo IV "Elongata", en este caso la corola est formada por cinco ptalos unidos ms o menos a una t e r c e r a parte Tiene dos estambres colocados en adheridos al tubo de la corola. 2 series de su longitud.

de cinco cada una,

El ovario es de forma cilindrica

alargada al igual que la fruta (12).

El tipo IV

es

una

variacin del anterior, hay 10 estambres, porEs una forma que tienen flo-

que el pistilo est reducido a un ovario rudimentario. estacional de verano que al presentarse en plantas

res del tipo IV, determina en ella cen frutos (12).

zonas del tronco que no produ-

99

Las flores unisexuales de la papaya han derivado de un prototipo perfecto ancestral, por dos caminos; uno que Uevara a la formacin de la flor estaminada en el sentido clsico, por prdida filogentica del pistilo dejando solamente una emergencia pistiloide vestigial del eje floral (18).

La flor pistiloide vendra de la transmutacin de todos los estambres en carpelos, acompaada por prdida filogentica de todas las e s t r u c t u r a s que estn sobre el verticilo externo (inferior) de cinco estambres, exceptuando el sistema w:entral carpelar del verticilo superior de carpelos,por consiguiente,el pistilo de la flor femenina es una congruencia morfolgica (18).

1.2.2

Polinizacin Natural y Artificial. Por s e r las variedades de la Carica papaya L . , plantas

dioicas, su polinizacin natural es cruzada y presenta un alto grado de Alogamia. La polinizacin natural ocurre por medio de los inLos machos producen abundan-

sectos y especialmente por el viento.

te polen y florecen en todo su perodo de vida presentando una precocidad superior a las plantas hermafroditas y hembras, ya que la aparicin de los primordios florales puede s e r a los 3 meses de plantada, mientras que en los otros sexos aparece posteriormente (4 a 6 meses).

100 En las flores hermafroditas es posible que se presente la autofecundacin, ya que el pistilo es receptivo antes de su apertura y el polen tambin es viable en esta etapa de la flor. Esto fue encontrado por

Carvalho (1) y tambin fue observado por C. Reyes S. (13) en Montera y P . Reyes S. (14) en Santa F de Antioquia.

P a r a realizar la

polinizacin artificial existen varios mtodos, pero el polen de una flor (hermafrodita o

en sntesis consiste en llevar

macho) que est prxima a a b r i r o que est recin abierta, al estigma de una flor hembra que tenga ms de 3/ 4 o todo su color blanco

(tambin prxima a a b r i r ) , ya que la flor al desarrollarse va cambiando su color de verde a blanco (13).

El polen se puede llevar colocando directamente las anteras en el estigma o sacudiendo las anteras en un vridio de reloj y luego con un pincel de cerdas suaves se frotar sobre el estigma. Tambin se puede disol-

ver el polen en una solucin de estigma como se recomienda en el t r a b a jo realizado por Reyes (1978) (14) y luego con un pincel se frota la solucin sobre el estigma de la flor a polinizar.

La flor que se usa como hembra se

le separan l o s ptalos, con

solo darle una torcin de izquierda a derecha (lo contrario al enrrollamiento que presenta la corola). Despus de polinizada se vuelven a

enrrollar los ptalos, para proteger el estigma de polen extrao y se

101 debe g l a c i n a r , con el fin de e v i t a r la entrada de i n s e c t o s y c o l o c a r le un tiquete que indique la fecha de la polinizacin, identificacin de l o s p a d r e s , tipo hermafrodita, de cruce (hembra x hermafrodita, hermafrodita x

m a c h o x h e m b r a , m a c h o x h e r m a f r o d i t a o autofecunda-

cin de una h e r m a f r o d i t a ) .

En el c a s o del c r u c e de h e r m a f r o d i t a x m a c h o , la h e r m a f r o d i t a x h e r m a f r o d i t a , la planta m a d r e debe s e r e m a s c u l a d a , antes de que tenga 4 de su c o l o r blanco y a s e v i t a r que pueda p r o d u c i r s e polen

viable que contamine el c r u c e .

Reyes (14), e n c o n t r que l a s

horas

de la maana son l a s m s a p r o en v i t r o de porcen-

piadas p a r a r e a l i z a r e s t a polinizacin, ya que el cultivo g r a n o s de polen recogidos en e s t a hora

p r e s e n t a n el m a y o r

t a j e de g e r m i n a c i n y l a s f l o r e s polinizadas t a m b i n el m a y o r nmero de frutos cuajados y el m a y o r n m e r o de s e m i l l a s p o r fruto.

1.2.3

H e r e n c i a del Sexo. Segn G i a c o m e t t i (4) el p r i m e r t r a b a j o de la h e r e n c i a del

sexo en la

papaya fue hecho p o r Hofmeyr en 1938 en Sur frica;

Storey en Hawaii l l e g a l a s m i s m a s conclusiones que Hofmeyr; los dos a u t o r e s e s t n de a c u e r d o con r e s p e c t o a la d e t e r m i n a c i n del sexo en papaya en t r m i n o s m e n d e l i a n o s s i m p l e s . UNIVERSIDAD NACIONAL JjILiOTFCACENTRAL

102 Hofmeyr ha propuesto los siguientes smbolos para los factores mendelianos simples:

M, M2 m

= = =

Factor dominante para macho. Factor dominante para hermafrodita. Factor recesivo para hembra.

La constitucin gentica de las t r e s formas es:

M.jm = MgTn = mm =

Planta macho, Planta hermafrodita. Planta hembra.

Los factores mendelianos envueltos en la herencia del sexo en papaya son M , M- y m y l o s genotipos M M.., MgMg y M.Mg son inviables, la nica forma homocigtica viable es mm (14).

Los estudios acerca de la herencia del sexo an no estn completos segn Hofmeyr; la papaya tiene 9 cromosomas en su fase haploide . La planta femenina produce una sola clase de gametos en tanto que la masculina y la hermafrodita producen dos (3).

Como hay t r e s formas sexuales principales; masculinas, femeninas y

103 hermafroditas, Hofmeyr supuso que n e c e s a r i a m e n t e haban de e x i s t i r

t r e s d e t e r m i n a c i o n e s sexuales en uno de los c r o m o s o m a s de l a s c l u l a s g e r m i n a l e s , uno hacia la m a s c u l i n i d a d , y otro hacia la f o r m a h e r m a f r o d i t a (3). otro hacia la feminidad

P o r m e d i o de la polinizacin se pueden p r o d u c i r l o s p o r c e n t a j e s de los sexos de la futura descendencia a s :

a)

L a s plantas f e m e n i n a s polinizadas con f l o r e s de plantas hermafroditas, p r o d u c i r n a p r o x i m a d a m e n t e 50% de plantas

f e m e n i n a s y 50% de plantas h e r m a f r o d i t a s y no a p a r e c e r n masculinas.

b)

L a s s e m i l l a s de frutos de plantas h e r m a f r o d i t a s dadas darn aproximadamente y

autofecun-

2/ ' 3 de p l a n t a s h e r m a f r o d i t a s ,

3 de plantas f e m e n i n a s , t a m p o c o a p a r e c e r n p l a n t a s

mascLilinas.

c)

H e r m a f r o d i t a s polinizadas p o r m a c h o s da 33% de h e m b r a s , 33% de h e r m a f r o d i t a s y 33% de m a c h o s .

d)

L a s s e m i l l a s de f r u t a s de plantas femeninas polinizadas con f l o r e s m a s c u l i n a s d a r n c e r c a de 50% de plantas femeninas y 50% de plantas m a s c u l i n a s .

104 / 1.3 Caractersticas a tener en cuenta en el mejoramiento de la Carica papaya. En el mejoramiento de la papaya se debe tener en cuenta c a r a c t e r s ticas del rbol y del fruto.

En el rbol se deben evaluar las siguientes caractersticas:

j 1.3.1

Resistencia a Enfermedades. Las enfermedades virosas constituyen el principal problema

del cultivo de la papaya, ocasionando-en algunos lugares la d e s a p a r i cin del mismo.

El Bunclytop (arradmamiento de los cogollos) de

la papaya, causada

por un organismo semejante al mycoplasma (MLO) y el mosaico de la papaya, enfermedad virosa, son extremadamente serias reduciendo notablemente la vida productiva de las plantaciones. Segn

Cook, 1972 (2) no se ha conseguido materiales resistentes para usarlos en mejoramiento.

T o r r e s y Giacometti, clasifican las enfermedades virosas en dos grupos Tipo A y Tipo B (20).

En su totalidad las especies del gnero Carica son huspedes de

105 virus. La especie cauliflora es la nica resistente a las diferentes

razas conocidas. posible obtener

Se trat de cruzarla con C. papaya, pero fue imsemilla viable y en el 30% de 1 os casos l a s frutas

obtenidas eran partenocrpicas.

Jimnez y Horovitz (7, 8) han obtenido hbridos de C. papaya con C. cauliflora , pero los resultados no han sido halagadores.

En Colombia es poco lo que se ha investigado sobre el problema. Se ha llegado a estudiar hospederos del virus, agentes transmisores y se han realizado observaciones de colecciones y seleccin masal e individual para buscar resistencia en el campo, con resultados desalentadores. Es necesario emprender un trabajo entre virlogos y conocer el virus^ su manejo, razn posible su naturaleza> y sobre todo, intro-

fitomejoradores para

y adems aspectos inherentes a

ducir materiales de otras zonas donde se han desarrollado variedades que puedan dar recombinaciones segregantes e insistir en el uso de es-

pecies silvestres con resistencia, usando el mtodo del retrocruzamiento.

c

< 1.3.2

Altura de Fructificacin y Precocidad. En Colombia, la mayora de las especies locales son de porte bajo o

porte

alto.

P e r o al realizar seleccin por

106 cruzamiento con plantas enanas, esta caracterstica se fija con relativa facilidad.

La altura de la planta est determinada por la longitud de los entrenudos, la cual est influenciada por factores mltiples.

Una variedad precoz debe iniciar floracin 3 a 4 meses despus de la siembra y la cosecha a los 8 meses. Las plantas precoces deben

ser de porte bajo, o sea, iniciar fructificacin por debajo de los primeros 50 cm del suelo. Esta produccin debe estar uniforme-

mente distribuida desde los 50 cm del suelo, y que a los 18 meses hayan producido ms de 60 frutos.

1.3.3

Esterilidad Femenina. Las plantas hermafroditas, tienden a producir flores desde

totalmente frtiles, semejantes a las hembras, hasta completamente con esterilidad femenina, caso de los machos.

La esterilidad femenina es una modificacin en la expresin del sexo en papayo, que pasa de femenina frtil a estril, volviendo luego a la f e r t i lidad. Se manifiesta por la dominancia de flores del tipo IV en plantas

hermafroditas y por tal, la presencia de espacios vacos en el tronco, sto e s , espacios sin frutos, dejados por las flores hermafroditas infrtiles.

107 Se debe este fenmeno a causas ambientales, tales como cambios de temperatura, sequas prolongadas y la duracin del da. (19)

El periodo en que la planta se muestra estril es variable, pudiendo durar desde pocas semanas hasta varios meses.

Arboles con esta caracterstica deben s e r desechados, ya que es heredable. En Colombia es frecuente encontrar tipos de papaya con

este problema.

1.3.4

Carpeloida de Estambres. Este fenmeno se presenta preferencialmente en plantas con

flores hermafroditas, en las cuales, se soldn los estambres al ovario, produciendo frutos deformes.

Esta caracterstica se puede observar muy espordicamente en hemb r a s ; pero puede s e r debido a efecto de los rudimentos de estam-

bres que pudo haber en el momento de la diferenciacin para formarse el ovario.

El factor determinante de la carpeloidia de los estambres es dominante y l a s hembras pueden portarlo . Esta caracterstica t a m -

bin es frecuente en Colombia y es importante de tener en cuenta al seleccionar variedades.

108 En cuanto al fruto se debe tener en cuenta, al seleccionar una variedad, l a s siguientes caractersticas:

1.3.5

Tamafio del Fruto. El tamao del fruto est determinado por la variedad e

influenciado por la edad del rbol (los primeros frutos tienden a ser ms grandes), la fertilizacin y el nmeo de frutos producidos. Se

ha observado que el tamafio de los frutos de los hbridos es el de la media aritmtica de los padres (4).

El tamao de fruto para exportacin oscila entre

2 y 1 kilo; pero

en nuestros mercados se consumen frutos de gran tamao, sin embargo, en la seleccin de una variedad no se debe escoger frutos demasiado grandes, ya que dificultan su transporte, y al iniciar m a duracin se hace imposible el manejo en el empaque.

. 1.3.6

Caractersticas Internas y Externas del Fruto. Las principales formas de fruto que presenta el papayo son:

globular, oblonga y periforme.

La froma est influenciada por el

tipo de flor; las flores hembras dan frutos redondeados y las hermafroditas alargados.

La superficie de una buena variedad

debe s e r lisa,

sin

109 lomos ni surcos, ya que aumentan la posibilidad de daos durante el transporte.

En cuanto a la pulpa, sta debe s e r gruesa; presentando el fruto una cavidad interna menor que la mitad del dimetro extemo, adems, la seccin transversal de la cavidad debe s e r circular para facilitar la remocin de las semillas.

El color de la pulpa

debe s e r vivo, preferir los colores desde ama-

rillo rojizo a anaranjado o rojo.

La mayora de las variedades tienen pulpa de color amarillo, pero existen variedades con pulpa de color rojo fuerte, caso de la variedad Zapote de la Costa Atlntica. do por un par de alelos sivo a amarillo. El color de la pulpa est gobernaEl rojo es r e c e -

R (amarillo) y r (rojo).

1.3.7

El Sexo y la Seleccin de Variedades. Un problema que se presenta en la Carica papaya es la

dioecia, ya que al obtener una buena variedad hay que mejorar las hembras, los machos y las hermafroditas, que produciran el polen para la fecundacin de las m i s m a s .

lio En este caso para no perder la pureza de la variedad, se debe semb r a r lotes aislados o, debido al perodo constante de floracin, realiz a r polinizaciones controladas con los descendientes de una misma planta. Es necesario para obtener la semilla realizar siempre la

polinizacin manual.

La situacin ideal sera seleccionar variedades hermafroditas completamente frtiles, ya que ellas mismas proveeran el polen en su poblacin y se garantiza en parte autofecundaciones. ces Adems los cru-

entre plantas hermafroditas no producen machos.

1.3.8

Otros Factores a Tener en Cuenta en los Mtodos de Mej(ramiento Utilizados.

1.3.8.1

Nmero de Plantas. * En los mtodos de seleccin e hibridacin no es necesario

utilizar una poblacin alta, ya que cada planta produce muchos d e s cendientes y es posible obtener mayores combinaciones. de 20 plantas por parcela con 2 replicaciones (2 rboles dan una buena poblacin segregante. Un nmero por sitio)

^ 1.3.8.2

Tiempo de Observacin y Cosechas. Todas las caractersticas se pueden observar en el p r i m e r

ao, inclusive su produccin en nmero de frutos, ya que para esta * Aporte del autor del Trabajo.

111 poca tiene casi el 80% de frutos cuajados que potencialmente se cosecharn;adems la virosis para esta poca en materiales susceptibles y zonas infectadas ya se ha manifestado.

Si se toma el primer ao de plantado el cultivo y unos 6 meses de cosecha, poca suficiente para evaluar la bondad de una variedad, se tendra que para cualquier mtodo de mejoramiento se necesitaran entre 5 a 8 aos para tener resultados definitivos. Sin embargo,

como se anot anteriormente muchas caractersticas pueden s e r observadas en el p r i m e r ao y fijadas en las primeras generaciones, lo cual, disminuir notablemente el tiempo para la obtencin de una nueva variedad.

1.4

Mtodos de Mejoramiento. En un programa que comienza, se debe partir de la v a r i e -

dad regional, ya que las variedades de papaya tienden a producir mejor en un determinado microclima, donde fue obtenida. Sin em-

bargo, por s e r una especie de polinizacin cruzada, de base gentica amplia, se puede seleccionar genotipos que se adapten al nuevo ambiente. Adems en los cruzamientos con la variedad regional

se puede introducir en el hbrido caractersticas de los padres.

En el c a s o de que la variedad de la zona no tenga ejemplares para

112 seleccionar, que sus caractersticas sean indeseables, se puede hacer una introduccin, con el fin de observar las nuevas variedades y utilizarlas en programas de hibridacin o realizar autofecundaciones (si son hermafroditas) o polinizacin controlada entre hermanos (Sibb) machos con hembras, para buscar homoclgosis y sacar lneas que puedan adaptarse al nuevo ambiente y utilizarlas luego como una nueva variedad.

Esto secedlo en la variedad Solo que se introdujo de Hawaii.

Hoy

podemos decir que muchas de nuestras variedades son hbridos de la variedad Solo o por lo menos tienen algo de mezcla con esta variedad.

1.4.1

Seleccin Masal. Este mtodo se usa en zonas donde el cultivo est muy a t r a -

sado, no se disponga de material mejorado y la variedad regional presente buena variabilidad que permita obtener una poblacin superior por seleccin. Se puede seleccionar una variedad hembra o tomar solo

material hermafrodita. Los pasos a seguir en este mtodo son los siguientes: 1.4.1.1 Seleccionar de 10 a 20 rboles hembras o hermafroditas de la zona, teniendo en cuenta

frtiles en los cultivos

113 las caractersticas descritas en el nimaeral 1,3. frutos de cada rbol y se le extrae la semilla. Se toma 1 o 2 Esta semilla una

vez seca y tratada se envasa en un frasco de vidrio o plstico, con la identificacin en un tiquete.

La identificacin debe llevar un nmero, la fecha de recoleccin del fruto, lugar (en la zona y nombre de la finca), sexo de la planta s e -

leccionada y observaciones generales, especialmente en lo referente a resistencia a v i r o s i s .

La semilla seleccionada se puede manejar

en dos formas:

1.4.1.2

Mezclar 100 semillas, de cada seleccin con las dems,

con el fin de garantizar por lo menos que tengamos 50 rboles hemb r a s de cada seleccin en la mezcla.

Con esta mezcla se siembra un lote de aproximadamente 500 a 1000 rboles, para observar la nueva poblacin.

En esta nueva poblacin se aplica una presin de seleccin ms r i gurosa y se seleccionan de 5 a 10 rboles, de los cuales tambin se mezclan sus semillas (dejando una reserva) para la siembra del p r ximo ciclo de seleccin. Este proceso se contina hasta el ciclo 5,

114 en el cual se considera que ya el material ha reunido los mejores genotipos y se pasa a realizar un ensayo de rendimiento comparndolo con la variedad original. Si nuestro material supera en rendimien-

to, precocidad y calidad al original, lo denominaremos como una nueva variedad.

Debido a la polinizacin cruzada, esta nueva variedad tiende a mezclarse con la original y volver a estabilizar su frecuencia genotpica, ya que los cruzamientos posteriores serian al azar a causa de la polinizacin. libre

Para evitar sto, se debe tener el cuidado de producir poliniza-

la semilla que se utilice en las prximas siembras, haciendo

ciones controladas dentro d el lote, entre hermafroditas con hembras o hembras con machos, pero que provengan de la misma generacin.

1.4.1.3

La otra forma de manejar el material seleccionado es semb r a r un surco por planta. Se siembran de 20 a 50 rboles

de cada seleccin por surco.

Se seleccionan entre y dentro de surcos.

Aquellos surcos que no presenten rboles con buenas caractersticas se deben eliminar.

Si un surco se muestra homogneo, la semilla obtenida de los rboles s e leccionados se mezclarn para la siembra del prximo ciclo, si no, se debe hacer otro surco con cada uno de los rboles seleccionados.

115

Despus de llegar a obtener la generacin F

se hace un ensayo de

rendimiento con las mejores selecciones incluyendo la variedad original.

La mejor seleccin se utilizar como una nueva variedad para esa zona y la produccin de semilla se har sembrando lotes aislados o realizando polinizaciones controladas entre hermanos para evitar contami-

nacin con polen extrao.

1.4.1.4

Con el fin de poseer un material mejorado, pero con base gentica amplia que permita nuevas combinaciones genticas,

se har en un lote aislado una mezcla de las 5 l n e a s mejores y se dejarn a libre polinizacin por 2 generaciones para conseguir la sntesis de genotipo y estabilizar la nueva variedad.

Esta nueva variedad se compara con la original y las introducciones para ver su capacidad en cuanto a rendimiento, calidad y resistencia a enfermedades.

1.4.2

Seleccin Individual. Despus de haber realizado l a s etapas de introduccin y s e -

leccin masal, y haber obtenido variedades mejoradas, se

puede

pasar a realizar en esas variedades o en las regionales, selecd n individual, con el fin de dar lneas con alguna caracterstica

116 en especial tal como: resistencia a virosis, forma y tamao de

fruto; produccin de papaina.

Este mtodo, en general, consiste en:

1.4.2.1

Seleccionar en el campo rboles que posean la o las c a r a c tersticas deseadas. Estos rboles se marcan, dndoles

un nmero y anotando en el libro de campo su ubicacin en el lote, para continuar la toma de datos.

1.4.2.2

Cada rbol es polinizado en forma controlada.

Las plantas

hermafroditas se autofecundan y las hembras se polinizarn con l a s hermafroditas seleccionadas. con el fin de evitar la Esta polinizacin controlada se hace

presencia de genotipos que no tengan la c a r a c Posteriormente las hembras slo se polinio hermafroditas (hijos de una misma

terstica que buscamos.

zarn con l o s hermanos machos madre).

1.4.2.3

La semilla obtenida en cada seleccin se divide en t r e s p a r t e s ; una para sembrar la nueva generacin y continuar la

seleccin, otra para reserva y otra parte para evaluar el material comparndolo con la variedad original y con la mezcla de los materiales seleccionados. Esta prueba solo se har despus de 4 o 5

11? selecciones o generaciones de autofecundacin o endocria, ya que en stas tendrn un alto grado de homocigosis y la caracterstica se habr fijado en la nueva variedad. Adems se ha podido, en lotes

aislados conseguir la recombinacin de las lneas seleccionadas que se mezclan, con el fin de producir paralelamente una nueva varie-

dad con la caracterstica deseada, pero de base gentica amplia que permita darle ms estabilidad a nuestro material y que puede s e r usado para futuras selecciones individuales.

1.4.3

Hib rida ci n. El mtodo de la hibridacin se usa cuando se tienen variereunir en una sola, caractersticas que

dades mejoradas y se quiere

estn dispersas en otras variedades o que se quiera introducir a una variedad buena una caracterstica en especial como en el caso de una resistencia a enfermedades. En este caso, si la variedad donan-

te es de caractersticas agronmicas indeseables, se d ebe r e c u r r i r al mtodo del retrocruzamiento para recuperar el genotipo de la variedad recurrente.

En general el mtodo de la hibridacin en papaya consiste en lo siguiente:

1,4.3.1

Seleccin de los P a d r e s . Bn la seleccin de los padres se debe tener en cuenta que

118 por lo menos uno de ellos sea una variedad de buenas caractersticas y adaptada a la zona. Esta variedad se usar como madre y la

planta padre debe complementar las caractersticas indeseables de la madre. Si despus de la observacin de las generaciones segregan-

tes se encuentra que no se complementan las caractersticas, se puede cambiar el cruce o introducir un nuevo padre que se crvizar con la
FJ.

Una vez escogidos los padres, se realiza el cruzamiento, utilizando el mtodo descrito en el Capitulo de la Biologa Floral.

Teniendo en cuenta el alto nmero de semilla que produce TJ fruto de papaya (500 a 1000 semillas), slo ser suficiente realizar unos 40 cruzamientos con el fin de garantizar la cosecha de 10 frutos como mnimo.

Se debe fin

polinizar

de 2 a 4 frutos por rbol

seleccionado, con el

de tener la seguridad de cosechar al menos un fruto por rbol.

Las semillas obtenidas de estos cruces individuales, con su debida identificacin.

se guardan

en recipientes

De cada recipiente se saca una pequea cantidad para realizar la

119 siembra del cruce y obtener la generacin F... Se siembra un

lote de aproximadamente media hectrea (600 rboles).

En el caso de tener los 10 c r u c e s , se sacar de cada uno semilla svificiente para producir 60 rboles, lo cual dara un nmero de

240 semillas para garantizar la germinacin y que se pueda sembrar dos plantas por sitio, ya que se busca tener una buena poblacin de hembras y hermafroditas segregantes que permitan la seleccin en la F j y la F g .

Una vez que se tenga en dos formas,

la semilla de cada cruce se podr manejar

1.4.3,2

Mtodo Masal. En este caso se hace una mezcla balanceada de las semi-

llas en el momento de hacer el semillero y luego se transplantan, sembrando dos plantas por sitio a distancias de 2.50 x 2.50 en cuadro. A los 3 o 4 meses que empieza la floracin de los ma-

chos se eliminan dejando una proporcin de un macho por 20 hemb r a s , ya que ste es un lote semicomercial y los rboles que no

se seleccionen como segregantes pueden explotarse comercialmente.

Se observan los segregantes, se realiza polinizacin controlada entre

120

ellos y se vuelve a repetir la siembra para producir la F . ciclo se obtienen 10 cruces y se siembra da para obtener unos 300 rboles ( 30 rboles por cruce.

En este

solo una cantidad balancea-

4 de hectrea) aproximadamente,

Para esta siembra habra que escoger 120

semillas por cruce para la mezcla balanceada.

Para obtener la F , F

y Fg,

s e realiza el mismo

procedimiento,

pero slo se hacen 5 cruces o menos y se obtienen 20 rboles de cada uno, ya que en estas etapas l a s caractersticas se han fijado. A partir de aqu se evala la nueva variedad frente a l a original.

Si se observa homogeneidad y avance con nuestra observacin visual ]

r>.\D

en Fo

o F . se puede hacer la evaluacin y no es necesario e s p e r a r

hasta F ^ . 5

1.4.3.3

Mtodo del Pedigree o Genealgico. En este

/ "

mtodo, no se mezclan l a s semillas, sino que se Se usa sembrar bloques en todos los En cada bloque se siembran 20 sitio para garantizar al menos

siembran parcelas separadas. cruces, replicados t r e s veces.

sitios por cruce, dos rboles por

20 hembras o hermafroditas que muestren las caractersticas buscadas.

121 Se seleccionan los segregantes dentro de cada parcela y se polinizan entre ellos. En el caso de no tener hermc|froditas se polinizarn mues-

con los machos,Aquellos cruces que no muestren segregacin o tren caractersticas indeseables, se eliminarn del ensayo.

La F se obtendr en la misma forma anterior, pero se utilizar

di

una mayor presin de seleccin, para slo llevar unas 5 selecciones a la F . F v F . 3' 4 "^ 5

En estas 3 ltimas generaciones parcelas, hasta

se puede disminuir el tamao de

10 rboles y slo con 2 replicaciones.

La seleccin es visual para observar si el nuevo material ha fijado las caractersticas buscadas.

Si en Fg o F . se observa que dentro de cada cruce no hay variacin, se puede hacer un ensayo de rendimiento, comparado con los padres o con la variedad madre (de buenas caractersticas) y si los supera, se puede sacar como una nueva variedad mejorada.

1.4.3.4

Mtodo del Retrocruzamiento.

^y.o

Este mtodo se usa especialmente cuando se cruza la Carica papaya con otras especies que iran a daar las buenas

12

caractersticas, sobre todo, especies silvestres de malas condiciones agronmicas, pero resistentes a una enfermedad como es el caso de la C. caiiflora, resistente a virus.

El mtodo es semejante al del pedigree o genealgico, con la diferencia que cada generacin obtenida se cruza con el padre de buenas caractersticas para i r recuperando su genotipo. Adems, entre

los retrocruces efectuados se hace una autofecundacin o cruces fraternos e n el caso de las hembras con machos para aumentar la

homocigosis e i r fijando la caracterstica del padre donante.

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