Fisiologia Vegetal

1. NUTRICIÓN MINERAL EN PLANTAS Objetivo Fijación del nitrógeno Fisiología de la nutrición Elementos esenciales Mecanismos de absorción de iones por lasFunciones de los nutrientes minerales células de la raíz (macro nutrientes) Toma de nutrientes por las hojas y otrasFunciones de los nutrientes minerales estructuras aéreas (micro nutrientes) Métodos para el estudio de la nutrición Deficiencias minerales mineral Soluciones nutritivas REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1.1 Objetivo El objetivo primordial del estudio de la nutrición mineral es entender como la planta absorbe, transloca y utiliza los diferentes iones para cumplir con todas sus funciones fisiológicas. Para adquirir el conocimiento sobre las necesidades nutritivas de las especies vegetales se dará una mirada a la participación del suelo, la composición elemental, los elementos que le son esenciales para su adecuado funcionamiento, la forma como estos son tomados y empleados y la caracterización de sus deficiencias. Adicional a esto debe tenerse claridad sobre el mecanismo de transporte de sustancias a través del floema y el ciclo de los elementos en la naturaleza. 1.2 Fisiología de la nutrición La casi totalidad del organismo vegetal se compone de tres elementos: carbono, hidrógeno y oxigeno. Hemos visto que el primero de ellos procede del anhídrido carbónico atmosférico, y que el hidrógeno contenido en las sustancias orgánicas vegetales tiene su origen en el agua absorbida por la raíz, mientras que el oxigeno procede en parte de esta agua y en parte de los gases atmosféricos C0 y O . Las plantas, sin embargo, no pueden vivir solamente con el aire y el agua, sino que también necesitan cierto número de elementos químicos, que por lo general, le son proporcionados a expensas de las sustancias minerales del suelo y a través del sistema radicular. Aunque estos elementos constituyen solo una pequeña porción del peso anhidro de la planta, frecuentemente del orden del 2-10%, no dejan por ello de ser fundamentales para el bienestar del vegetal, lo que explica sean considerados como elementos esenciales para la nutrición. Los elementos químicos esenciales para la planta son 17: carbono, hidrógeno, oxigeno, nitrógeno, fósforo, azufre, calcio, potasio, magnesio, hierro, zinc, manganeso, cloro, cobre, boro, níquel y molibdeno. Uno de estos elementos, el nitrógeno aunque absorbido del suelo por las plantas, procede en última instancia del nitrógeno

atmosférico, pero los elementos restantes se encuentran y proceden, por tanto, de los minerales que integran las rocas de la corteza terrestre. Con pocas excepciones, los elementos químicos esenciales para el desarrollo vegetal parecen ser los mismos en todas las plantas superiores, y muchos de ellos son también necesarios para los demás organismos vivos. En determinados casos existen, sin embargo, algunos elementos que no parecen ser esenciales para aquellos y solo son para otro grupo de seres. 1.3 Mecanismos de absorción de iones por las células de la raíz Transporte a corta distancia 1.3.1 Transporte a corta distancia Transporte a larga distancia (xilema y floema)

Las sales del suelo no pueden entrar a la célula por difusión simple, pues como la membrana es semipermeable no permite, por definición, que la atraviesen los solutos, sino sólo los solventes; si las sales pudieran pasar por la membrana, atravesándola con el flujo del agua, al cesar la absorción, por ejemplo en la noche, saldrían de la célula según la ley general de difusión, de la zona de mayor a la de menor concentración, ya que en la vacuola hay una solución mucho más concentrada que en el suelo. Por otra parte, se ha comprobado experimentalmente que las sales no ingresan en proporción al agua absorbida; si así fuese, una planta en clima caluroso absorbería más nutrientes que en clima fresco. Al hablar de la absorción de nutrientes debe distinguirse, desde luego, entre la de moléculas y la de iones. La planta toma sus nutrientes minerales en forma iónica, pero eventualmente absorbe moléculas, sea por la hoja o la raíz; este proceso es importante en la aplicación de ciertos fertilizantes y pesticidas de uso general. El tamaño de la molécula, que hasta cierto punto se correlaciona con el peso molecular, afecta la penetración; las moléculas muy grandes tienen muy poca posibilidad de entrar a la célula, pero aun en el caso de moléculas pequeñas tienen mayor penetración, en igualdad de coeficiente de partición. Las sales minerales que están disponibles con mayor facilidad para las raíces son las que se encuentran disueltas en la solución del suelo, si bien su concentración suele ser baja. A excepción del carbono, las plantas terrestres toman los componentes esenciales de su biomasa del suelo. Así, macronutrientes y micronutrientes son incorporados desde la solución salina del suelo hasta el interior de las células, donde son almacenados, metabolizados o transportados a otras células, tejidos u órganos. Una característica que comparten todas las células vivas es su capacidad de mantener en su interior iones y moléculas notablemente fuera del equilibrio. En gran medida, esa propiedad se debe a las características estructurales y funcionales de la membrana plasmática, plasmalema en las células vegetales. El plasmalema es algo más que una doble capa lipídica compuesta por distintos tipos de fosfolípidos y esteroles; contiene distintos tipos de proteínas, algunas de ellas con una marcada actividad enzimática, a

través de las cuales existe un continuo tráfico de iones que permite a las células incorporar y acumular nutrientes, excluir iones o sustancias tóxicas, o intervenir en distintas respuestas a estímulos hormonales o medioambientales. No todos los iones se transportan a través del plasmalema de la misma forma o a través del mismo tipo de proteína. Algunos son transportados y acumulados en condiciones cercanas al equilibrio, otros se transportan y se acumulan muy por encima o muy por debajo del mismo. En el primer caso se habla de transporte pasivo o difusivo; en el segundo, de transporte activo. Un ion se mueve de forma pasiva si lo hace a favor de la fuerza física que actúa sobre él, denominada fuerza ion motriz. Un ion es transportado de forma activa si su movimiento se realiza en contra de dicha fuerza, para lo cual las células vivas emplean energía metabólica. Saber calcular la fuerza ion motriz es imprescindible para distinguir ambos tipos de transporte. El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere energía, física en el primer caso y metabólica en el segundo. En una célula, la fuente de energía es el metabolismo, que produce energía química y poder reductor. La energía metabólica se transforma en energía útil para el transporte de iones en las membranas a través de la actividad de las bombas primarias. Estas bombas son proteínas de membrana que mueven iones (masa y carga) en contra de su gradiente de potencial electroquímico, utilizando energía metabólica y generando gradientes tanto de concentración como eléctricos. El transporte de iones que tiene lugar a través de las bombas primarias se denomina transporte primario. Debido a la capacidad de las bombas primarias para generar diferencias de potencial eléctrico al tiempo que catalizan la hidrólisis del ATP, las bombas primarias reciben el nombre de electroenzimas. Las células vegetales no tienen bombas Na+-K+ La bomba primaria del plasmalema es una bomba de protones que los saca del citoplasma y los vierte al exterior consumiendo ATP (ATP fosfohidrolasa de protones o H (Fig.). La energía metabólica, en el caso de las membranas vegetales, se acumula en forma de asimetría en la concentración de H+ y como diferencia de potencial eléctrico entre el citoplasma y el exterior, es decir, como gradiente de potencial electroquímico de protones o fuerza W motriz:

En el caso de las células vegetales, el componente eléctrico es mucho más importante que la asimetría de concentración por dos razones. En primer lugar, en el funcionamiento de la H no existe un flujo aso ciado de otro ion que compense, ni siquiera parcialmente como en células animales, el déficit de carga positiva del citoplasma. Esto hace que el potencial de membrana de las células vegetales sea muy negativo, entre - 160 y -250 mV según la especie. En segundo lugar, la asimetría de protones que genera la bomba se disipa parcialmente debido a la capacidad amortiguadora del me dio externo, por un lado, y a los mecanismos de homeostasis del pH del citoplasma, por otro (Fig.). En la literatura bioquímica, las H+ ATPasa del plasmalema se denominan de tipo P

las H+-ATPasas del plasmalema son sensibles a la presencia de ortovanadato. el bombeo de H no está acoplado al flujo de ningún otro ion.porque forman una unión covalente con el fosfato. 2) H ATPasa. Bomba Na de células animales y bomba de H (H en células vegetales. la presencia de concentraciones de este ion del orden micromolar (mM) inhibe la actividad de Figura. 6) Canal aniónico permeable al malato. Debido a la particular unión con el Pi durante la catálisis. Flujo de protones y regulación del pH citoplasmético de una célula vegetal. tipo V. 3) Pirofosfatasa. 8) Enzima málica. 7) Fosfoenolpiruvato carboxilasa. Figura. bomba primaria que transforma energía metabólica (ATP) en fuerza protón motriz (A en el plasmalema. del tonoplasto. . proveniente del ATP. 1) H de tipo P. En las células animales la salida de carga positiva asociada al Na se compensa parcialmente por la entrada de K En células vegetales. 5) Sistema de transporte invertido o antiporte. durante cada ciclo de bombeo de W al exterior. 4) Sistema de cotransporte (simporte). ya que este ion bloquearía el lugar de unión para el fosfato. En vesículas aisladas del plasmalema.

en el caso del transporte activo. El consumo de energía debido a la actividad del transporte secundario se refleja en la despolarización de la membrana. A finales de los años setenta. el Em de las células vegetales. por tanto. A diferencia del transporte primario.1 MM en este compartimento celular. usaron una técnica nueva para el estudio de los flujos iónicos en las membranas. dos investigadores ale manes. El transporte secundario consume la energía acumulada en las membranas por las bombas primarias. el ATP que usan proviene mayoritariamente del metabolismo respiratorio. si bien in vivo la inhibición es mucho más pequeña debido probablemente a la escasa permeabilidad de las membranas a este ion. para mantener su concentración en tomo a 0. el transporte secundario disipa la diferencia de potencial acumulada en la membrana y es. y transportadores (carriers). además de ser menos electrogénica que la H ATPasa. retículo endoplásmico. Los canales iónicos no sólo aparecen en el plasmalema.sintéticas iluminadas. electroforético. Su función es evacuar Ca del citoplasma. Recientemente se han descubierto canales para el agua. La adhesión firme del electrodo a la superficie del protoplasto se llama sellado y se detecta por la alta resistencia que presenta al paso de la corriente eléctrica. que genera una diferencia de potencial eléctrico y es. Es importante destacar que la actividad de la H -ATPasa y. La técnica se denominó patch-clamp y su aplicación a células vegetales requie re disgregar las células del tejido y eliminar la pared celular mediante un tratamiento con diversas enzimas celulolíticas. igual que en las células animales. es mucho menos activa que ésta. que se sitúa . por tanto. La contribución de esta bomba a la acumulación de energía en el plasmalema es muy pequeña ya que. membrana interna del cloroplasto y membrana tilacoidal. Por esta razón. Además de la H -ATPasa. Un canal de K típico estaría constituido por cuatro subunidades de entre 65 y 100 kDa que formarían el poro y que contendrían un filtro de selectividad y sensores a distintos tipos de estímulos. se mantiene en oscuridad. cuando se pretende una inhibición de la bomba se usan inhibidores de la respiración. sino que también están presentes en el tonoplasto. Neher y Sakmann. denominados acuaporinas. Los canales son proteínas que funcionan como poros selectivos en la membrana. Se trataba de. Esta bomba es también del tipo P ya que el bombeo de Ca requiere la formación de un intermediario fosfatado durante la catálisis. por tanto. en vez de insertar electrodos muy finos dentro de las células. las plantas poseen en el plasmalema un segundo tipo de bomba primaria. mitocondria. cianuro o azida por ejemplo. incluso en células foto. Su distribución es práctica mente universal en las membranas de todas las células y orgánulos celulares. Se obtiene entonces una célula vegetal sin pared que se denomina protoplasto. especialmente abundantes en membranas sometidas a un flujo grande de agua. En plantas se han descrito hasta la fecha distintos tipos de canales para K para Ca y para CL . Se trata de una Ca -H ATPasa.La bomba. que cortan el suministro de ATP a la bomba. electro génico. en consecuencia. El transporte secundario de iones se establece a través de dos tipos de proteínas de membraa: canales iónicos. que saca Ca del citoplasma al tiempo que incorpora H en un proceso igualmente dependiente de ATP. adherir un electrodo de punta roma a la superficie de éstas. en el caso del transporte pasivo. sean fotosintéticas o no.

registrar el paso de la corriente a través de todo el plasmalema (Fig). un proceso discontinuo. La pipeta debe quedar firmemente adherida al exterior de la célula (sellado) tras lo cual. Asumiendo que el flujo de iones a través de la doble capa lipídica de las membranas es prácticamente nulo.). pues. Esquema de la configuración de la pipeta y del protoplasto en un experimento de patch-clamp. A esta propiedad de abrirse y cerrarse se denomina gating y la probabilidad de apertura refleja la actividad del canal. Figura. La representación gráfica de la intensidad de corriente que atraviesa los canales en función del voltaje que se aplica da lugar a las denominadas curvas I-V (intensidad voltaje). en el segundo. los canales más abundantes son los de K+ A diferencia de los canales de K+ de células animales. su conductancia y su actividad (gating). los de las plantas son . succionando o tirando. El flujo de iones a través de los canales es. Los experimentos de patch-clamp revelan que los canales están abriéndose y cerrándose continuamente a una velocidad altísima (Fig. También es posible. se puede acceder al interior de la célula (A) o retirar una pequeña porción del plasmalema (B). Tanto en el plasmalema como en el tonoplasto. En el primer caso se registra la actividad de los sistemas de transporte de toda la célula y. La cantidad de iones que fluyen a través de un canal cuando está abierto. la permeabilidad de una membrana para un determinado ion es un valor integrado del número de canales. cuya pendiente es una medida de la conductancia del canal (Fig. Mediante esta técnica es posible medir la corriente asociada al flujo de iones a través de la pequeña superficie que queda sellada por el electrodo y que se debe a la actividad de unos pocos canales.alrededor de lO ohmios ( ).). está determinada por su conductancia y por la magnitud de la fuerza ion motriz. haciendo un agujero en la membrana del protoplasto. la actividad de los que se encuentran incluidos en el pequeño trozo que se retira.

Así. los canales aniónicos se abren. como respuesta a oscuridad o al ABA.que despolariza la membrana. en consecuencia. los canales de K son permeables a Rb+ NH Na4+ Li+ y Cs+. Figura. en Nitella. Por ejemplo.permeables a un gran número de cationes monovalentes. El máximo de Ca2+ que induce el cierre de los estomas puede estar ocasionado por la activación de proteínas G. como consecuencia. se elimina agua. el cierre del estoma. el transporte radial de iones por la raíz tiene lugar a través del apoplasto y del simplasto . La actividad de los canales es sensible a una serie de estímulos ambientales o fisiológicos. los iones son incorporados a través de los pelos radicales u otras células de la epidermis y transportados célula a célula hasta los elementos conductores del xilema.4. lo que determina la pérdida de turgencia de las células oclusivas y.5-trifosfato (IP3) o ABA. La vía apoplástica contempla la posibilidad de un transporte extracelular de los iones hasta la endodermis. dejan escapar una cierta cantidad de CI. En el plasmalema existen canales aniónicos que responden a la turgencia y a la hiperpolarización. impulsados por la corriente ascendente de agua que genera el (lujo de transpiración (véase Capítulo 3). son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raíz o entran en contacto con las zonas de absoición a medida que la raíz creee. inositol 1 . tic la misma forma que el agua debe tntnsportarse radialmente en la raíz para alcanzar el xilema. ya que inducen la entrada de Ca2+ en el citoplasma y. En la primera. Esquema de las vías simplástica y apoplástica para la incorporación de nutrientes a través de la raíz. se libera K y. los iones siguen un camino similar. obliga al paso a través del . donde la existencia de una banda impermeable en el apoplasto. Los iones alcanzan la zona de absorción de la raíz por difusión a través de la solución salina del suelo. induce el cierre de canales de entrada de K+ y la apertura de canales de salida de K+ y de canales aniónicos. la banda de Caspari. La concentración de Ca2+ en el citoplasma es determinante para la regulación de los canales tanto del plasmalema como del tonoplasto. Al igual que el agua. de forma que cuando la membrana sobrepasa un determinado valor negativo de Em o la turgencia es demasiado alta. en el caso del IP3 la liberación de Ca2+ de la vacuola (véanse Capítulos 18 y 22). Los nutrientes minerales se distribuyen por toda la planta a través del xilema. Un incremento en la concentración de Ca2+ libre en el cito plasma de las células oclusivas. en orden decreciente.

una plan ta con micorrizas puede extraer del suelo algunos nutrientes a concentraciones más bajas de lo que sería capaz una raíz sin ellas. Agua. unos 15 por im y. En primer lugar. cuantitativamente. un ion puede viajar radialmente en la raíz por esta vía (Fig. de forma alternativa. Una vez en el periciclo. los iones pueden transportarse de una célula a otra a través de los plasmodesmos. en última instancia. de forma que. iones y moléculas de pequeño tamaño pueden difundir libremente a través del apoplasto.). los sistemas de transporte del hongo tienen. los iones pueden ser absorbidos por las células tanto de la epidermis como del córtex. espacio periplásmico o apoplasto. . El transporte de una célula a otra incluiría el paso a través del plasmalema. con pelos radiculares. que atraviesan la pared celular y la lámina media y que ponen en contacto los citoplasmas de dos células adyacentes en la mayoría de las plantas. la distribución intrarradical de las hifas del hongo. a través del córtex. la endodermis y el periciclo hasta el xilema. célula a célula. En segundo lugar. que forma una matriz porosa continua denomina da espacio libre aparente. qué solutos y a qué velocidad se incorporan o se liberan. en teoría. que se extendería así de una célula a otra. La existencia de micorrizas confiere a las plantas cierta ventaja para la absorción y el transporte de iones. La densidad de plasmodesmos es muy alta. formado por membranas del retículo endoplásmico. Dentro de los plasmodesmos hay otro tubo que parece estar ocluido.plástica (Fig. parecen ser la vía principal para el transporte transcelular de agua e iones. con frecuencia. los iones son primero incorporados a las células de la epidermis o. una mayor afinidad para determinados iones. selectividad y afinidad de los canales y transportadores localizados en el plasmalema de las células de la endodermis determinan. que son conexiones tubulares (de 20 a 60 nm de diámetro) entre células. Otra vía posible para la entrada de iones es la sim. que no quedaría ya reducida a la porción subapical. la lámina media que comparten ambas células o. proporciona una vía rápida de trans porte de agua e iones hasta el xilema como alternativa a la simplástica y la apoplástica. A lo largo de este recorrido. la pared celular. Tal es el caso del fosfato. de nominado desmotúbulo. La permeabilidad. del córtex y luego son transportados. Las células vegetales están separadas por la pared celular. En este caso. incluso. especialmente en el caso de las endomicorrizas. La existencia de la banda de Caspari en las células de la endodermis supone una barrera infranqueable en el camino hacia el xilema: tanto agua como nutrientes deben obligatoria mente atravesar el plasmalema de las células que componen la endodermis. Por último. En tal caso. de la raíz. las micorrizas representan una considerable extensión de la zona de absorción.).plasmalema. los iones pueden seguir la vía extracelular hasta los elementos conductores del xilema.

3 Transporte por el floema Estudios con marcadores radioactivos. según Biddulph (1959) esto se produce debido a la acumulación de iones en las células de el cambium. aunque la movilidad de los iones pueda estar fuertemente influenciada por fuerzas de adhesión a las paredes de los vasos. o si se crea un gradiente de potencial entre el suelo y la estela. de aquí parte la idea de que la transpiración no es esencial para el transporte de iones. se considera que el transporte de iones es pasivo a la corriente transpiratoria. Por otro lado cuando en plántulas la transpiración es insuficiente para producir el flujo de agua. obstruye el arrastre pasivo de iones en el xilema.2 Transporte a larga distancia Transporte a través del xilema Transporte por el floema Transporte lateral Circulación 1. o por gradientes de potencial entre sectores internos del sistema de flujo. aunque el flujo de nutrientes no incrementa de la misma forma que el flujo de el agua. inmediatamente antes de que comiencen a caer.3. no se produce el flujo. 1. y su . se incrementa la absorción y el transporte de iones.3. arrastrando los iones a través de el cambium. que incrementaría la difusión de solutos al interior de la planta. Biddulph y Markle (1944) estudiaron la procedencia de estos iones y concluyeron que los iones que son movilizados a través del floema no tienen relación la absorción de la raíz.2. 1.3. se demostró claramente como el potasio es transportado a través del xilema en dirección ascendente.3. sino que proceden de las hojas que movilizan los nutrientes para ser reutilizados por hojas jóvenes.2 Transporte lateral En el experimento de Scout y Hoagland (1939) se observo un movimiento lateral de iones entre el xilema y el floema a través del cambium. y cuando en las plantas se interrumpe la transpiración.2. Los iones son transportados disueltos en el flujo de agua producido cuando la planta transpira. en los que se utilizo potasio radioactivo para que la planta lo absorbiera y luego observar a que sectores de la planta se había trasladado y a través de que tejido.2. si hay diferencia de concentraciones entre el floema y el cambium. mientras que si no hay diferencia. no se sabe si solamente se debe a que aumenta el arrastre del solvente. descienden por el floema (iones que salen de las hojas).4 Circulación Generalmente los iones básicamente se movilizan de manera ascendente por el xilema (los provenientes de la absorción) y en menor medida por el floema (los provenientes de las hojas viejas). hay flujo de iones.2. muestran como el transporte descendente de iones es realizado a través del floema.1. Aun no se a podido explicar esta respuesta. y también un transporte ascendente aunque muy poco.1 Transporte a través del xilema Los estudios realizados por Scout y Hoagland (1939). 1. los solutos son transportados con dirección a los órganos de asimilación. Sin embargo Lophusinsky observo que cuando se incrementa la tasa transpiratoria.3.

cultivo sin suelo o cultivo en solución. pero no parece ser ventajoso con respecto a la aplicación al suelo. la aplicación de urea es inefectiva. no puede darse la cantidad total del elemento en aspersión foliar. Por ello procedieron a cultivar plantas con la raíz inmersa en una solución de sales minerales (solución nutritiva) de composición química controlada y limitada solo por el grado de pureza de los compuestos disponibles en aquel entonces. En árboles frutales varía la reacción: en cítricos. En hortalizas y otros cultivos se evitan deficiencias de Ca y Mn. Ej. El N de la urea es absorbido y transportado rápidamente. pero se discute cuál camino es más importante. esta sustentada en los resultados obtenidos durante décadas de experimentación. Aunque ésta es una aspersión muy usada. P y K pueden darse. La caña de azúcar absorbe bien la urea. pero en concentraciones menores y adiciones parciales de N. las hojas jóvenes absorben mejor que las viejas. en perales y drupáceos o frutos de hueso. para tener una respuesta más rápida.5 Métodos para el estudio de la nutrición mineral Desde 1804. pues habría que aspersar con soluciones muy concentradas para dar la cantidad requerida. hacia 1860. la aspersión foliar es útil si se aplica al empezar la floración o fructificación. 1. pues resultaría una solución con excesiva presión osmótica y provocaría efectos nocivos. P y K pueden darse. azufre. fisiólogos vegetales alemanes reconocieron la dificultad de determinar los tipos y cantidades de elementos esenciales para el crecimiento vegetal en un medio tan complejo como es el suelo. Un factor importante es el ángulo de contacto con la solución aplicada y la superficie mojada. El cultivo de plantas en esta forma se conoce como hidroponía. para evitar algún factor edáfico. lo que ha contribuido a establecer esta teoría como un principio natural y general en las plantas 1. etcétera. sin embargo. en piña. P y sacarosa. En los frutales no se puede aplicar potasio. en cambio.movimiento lateral (entre xilema y floema) a través del cambium. Respecto a la respuesta de los cultivos con aspersión foliar. Mg y oligoelementos son muy efectivas: en manzano son eficaces. las aplicaciones de urea. En general.4 Toma de nutrientes por las hojas y otras estructuras aéreas Los nutrientes generalmente se aplican al suelo para ser absorbidos por la raíz. es tan efectiva como la aplicación al suelo. no juega papel importante la adición de emulsionantes o humectantes. Después. fósforo y hierro. potasio. pero no por igual en todas las variedades.El transporte de los iones absorbidos foliarmente no se hace por el xilema sino por el floema. La entrada de los fertilizantes en aspersión foliar ocurre a través de los estomas y la cutícula. sin conocerse la causa. pero la planta también lo hace por la hoja lo que tiene ciertas ventajas: economía. los científicos empezaron a darse cuenta de que las plantas requieren de calcio. se conoce poco de sus mecanismos. cuando la deficiencia del suelo en N o P es muy grande. A medida que se desarrollaron técnicas de purificación de aguas y sales para cultivos hidropónicos se hizo posible un control más exacto de los elementos accesibles . los elementos N. Esta circulación como patrón general de la forma como los nutrientes circulan en la planta. Mas tarde otros investigadores demostraron que muchas plantas crecen mejor si la raíz esta ventilada. a diferencia de lo que ocurre con la entrada de moléculas de pesticidas.

1. ya que esto permite una mayor flexibilidad al establecer las proporciones entre los distintos iones. Es necesario que la solución se mantenga oxigenada mediante burbujeo de aire. no tardaron mucho tiempo los científicos en darse cuenta de la imposibilidad de emplear suelos como medio para el crecimiento de plantas. calcio y magnesio. fosfato y sulfato. En una solución de cultivo típica. Otra es la necesidad de reemplazar o complementar la solución cada pocos días si sé pretender conseguir el crecimiento máximo. aunque su composición sea distinta. ya que ciertos iones se absorben más rápido que otros. Además de los macronutrientes. ya que en condiciones naturales igual crecimiento óptimo puede obtenerse para un determinado cultivo en varios suelos fértiles. una de ellas es la necesidad de airear la raíz. debe prepararse también una solución de . En todas las soluciones se suministran siempre tres macronutrientes en forma de cationes: potasio. tanto químicas como físicas y biológicas dependiendo del material que forma la roca madre. los nutrientes y el pH de la solución dentro de niveles adecuados y otras condiciones como luz y temperatura. del clima. Otros tres aparecen siempre en forma aniónica: nitrato. muchos investigadores concentraron sus esfuerzos en la consecución de la mejor solución nutritiva para el crecimiento de plantas en general o al menos para una especie dada. Desde comienzos del siglo XX. la técnica de cultivo en solución tiene desventajas. Todos los macronutrientes. las plantas se mantienen con las raíces sumergidas en la solución que contiene los elementos nutritivos. Las soluciones nutritivas simplemente se vierten o se les hace gotear a intervalos adecuados en cantidades considerables. Para algunos estudios en los que es necesario medir la captación de iones por la raíz los cultivos en solución constituyen el único método adecuado.para la planta. Las soluciones nutritivas representan un medio excelente para regular la cantidad y la proporción relativa de la sales minerales suministradas a las plantas en cualquier experimento. Esto resulto de importancia especial para varios elementos que se requieren en cantidades muy pequeñas (traza). el suelo es un medio muy heterogéneo que presenta de un lugar a otro grandes variaciones. etc. fosfato potásico y sulfato magnésico: sin embargo. temperatura. esto se debe a que la composición de la solución cambia de manera continua. Si se quiere realizar algún tipo de estudio serio sobre nutrición mineral. Para evitar algunos problemas en los cultivos líquidos muchos fisiólogos utilizan arena de cuarzo blanco o perlita como soporte de las raíces. edad y factores biológicos. Por tanto. por tanto. El análisis de los resultados demostró que tal objetivo era imposible de conseguir ya que para una misma especie se encontraba que distintas soluciones podían ser las óptimas según la estación del año en que se realizase el experimento o según se modificasen las condiciones experimentales de longitud del día. pueden ser suministrados por tres sales como nitrato cálcico. Pronto se hizo evidente que no existía tal fórmula óptima. intensidad de iluminación. topografía.6 Soluciones nutritivas El principal medio mineral de las plantas es el suelo: sin embargo. En la tabla 1 se da la composición de algunas de las soluciones nutritivas más utilizadas. a la hora de preparar soluciones nutritivas se añaden al menos cuatro sales. De hecho es lógico que así ocurra.

2 0.8 0.25 0.86 l.5% Ac. bien aportadas por el agua que se utilizaba o bien como contaminantes de las sales que se añadían. Algunas especies vegetales están adaptadas a vivir en estos valores extremos de pH.23 0. de todas formas.micronutrientes.4% mg/l 2.2 0.2 0. hasta valores algo por encima de 8 en los más alcalinos.25 0.25 0.1 Solución de Crone KNO3 Ca3 (PO4)2 CaSO4 Fe3(PO4)2 7 H20 MgSO 7 H20 g/l 1 0. En las soluciones nutritivas más antiguas. El pH de las soluciones del suelo oscila entre valores por debajo de 4 en los suelos más ácidos. todos se suministraban en las soluciones nutritivas.492 0. ya que por aquel tiempo se desconocía la necesidad de estos componentes. ya que ejerce una .08 0.8l 0.49 Solución de Hoagland Arnon (micronutrientes) H3BO3 MnCl2 4 H20 CuSO4 5 H20 ZnSO4 7 H20 H2MoO4 H20 FeSO4 7 H20 0. tartárico 0.09 0. aunque la mayoría sólo presentan un crecimiento aceptable para valores de pH entre 5 y 7.6 ml l a 3 veces/semana La importancia del pH en las soluciones nutritivas es grande.22 0.02 0.25 Solución de Hoagland y Arnon (macronutrientes) KNO3 Ca (NO 3)2 NH4H2PO4 MgSO 7 H20 g/l 1. por lo cual estos son los valores de pH entre los que oscilan todas las soluciones nutritivas TABLA 1 Composición de algunas soluciones nutritivas utilizadas en nutrición mineral Solución de Knop KNO3 Ca (NO 3)2 KH2PO4 MgSO4 7 H20 FePO4 g/l 0. no se tenía en cuenta este factor. como las de Knop y Crone.

esto quiere decir que la tendencia del agua a difundir disminuye por la presencia de solutos. Cuanto mayor sea la concentración de solutos menor será el potencial hídrico del agua en la que están disueltos. por tanto. Otro aspecto importante a considerar en las soluciones nutritivas es su potencial osmótico. de modo que pueda ser llevado por fases lípidas. Otro aspecto del pH es el efecto que los iones hidrógeno e hidroxilo tienen sobre las membranas de las células corticales de la raíz. Así. ciertos elementos como Cu Zn o Mn tampoco son asequibles a la planta que crece en esa solución.5 y -l bar. afectando la absorción activa de iones. . a) Estabilizan elementos estructurales. cuya misión es actuar como soporte de la planta que es periódicamente irrigada con la solución nutritiva. en concentraciones altas. En estas condiciones se mantienen en solución y. Las más frecuentes son los llamados cultivos de arena o de grava. Sin embargo. De los tres métodos. bien vertiéndola sobre su superficie.influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. y teniendo en cuenta que el movimiento del agua entre dos soluciones siempre es en el sentido de mayor a menor potencial hídrico. b) Neutralizan la carga eléctrica en un metal. d) Por su estabilidad contribuyen para acumular el ion. Los potenciales osmóticos de las soluciones del suelo en áreas no salinas y bajo condiciones de suministro adecuado de agua. También pueden utilizarse para mantener el pH de una solución nutritiva cambiadores iónicos. mientras que los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas oscilan entre -0. 4). Con valores de pH por encima de 7. el ion férrico (Fe 3+) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución y aparecen síntomas de carencia en ese elemento. grava o material plástico. los potenciales osmóticos de las soluciones nutritivas en condiciones normales no suponen un obstáculo a la entrada del agua en las plantas. ciertas dificultades aconsejan introducir algunas modificaciones al preparar las soluciones nutritivas. son perfectamente asequibles para las plantas. A veces. Los potenciales osmóticos más corrientes de plantas que crecen en medios no salinos oscilan entre -10 y -20 bares. el problema se resuelve si son añadidos como sales del agente quelante EDTA (Fig. el primero es el más fácil de manejar pero permite poco control. que no se podrían alcanzar de otro modo. Que consisten en la preparación de un medio de soporte inerte formado por arena lavada. Figura 4. c) Ayudan a controlar la reactividad del ion. Quelato Zn-EDTA. raramente son inferiores a -2 bares. dejándola gotear sobre su superficie u obligándola a subir desde el fondo del recipiente mediante un sistema de bombeo. Por tanto.

puede ponerse en marcha automáticamente y suministra también un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan a las raíces de las plantas. Solamente una fracción del elemento en el suelo es activa y se busca en la solución de equilibrio. y d) por un efecto directo en el desarrollo del vegetal. IMPORTANCIA DEL pH El pH del suelo es un factor muy importante en la nutrición y. textura. en suelos con pH seis o menor. en parte. Con pH alcalino. La cantidad total del elemento en el suelo le da una presión de disolución que interacciona con otros factores de solubilidad en el suelo (estructura. por otra. En segundo término. Por el contrario. sino absorbidas en las partículas edáficas. b) por inducir exceso nocivo de ciertos elementos en la planta. ya que los soportes inertes pueden aportar algún contaminante que invalida los resultados. los cationes de la solución pueden reemplazar a los que estaban absorbidos. A menudo no hay correlación entre el fósforo del suelo y la respuesta de la planta. Na+ y Mg. como Plasmodiophora brassicae. etcétera). cuando se quiera obtener raíces para analizarlas. el fósforo se vuelve poco asimilable. y el calcio y sodio se concentran hasta en un 15% y al agregar NaOH y Ca(OH) producen presiones osmóticas altas que impiden el crecimiento de las plantas. El último Sistema. la subirrigación. en la vida de la planta. En primer lugar no son aconsejables para estudios de micronutrientes. y se puede producir intoxicación por exceso de hierro y aluminio. que causa la "pudrición" de la col. de material inorgánico como yeso (CaSO 2H2 O) pirita y sulfatos de K+. lo cual se debe a que con pH ácido decrece la cantidad de fósforo disponible. de restos orgánicos y. en general. Cuando se agrega una solución al suelo. los cultivos toleran mejor la alcalinidad y se considera que los suelos cultivables tienen un pH entre cinco y nueve. Este sistema es el más conveniente de los tres. El azufre proviene. pero es el que plantea más dificultades y es el más caro de los montajes. Las sales del suelo no se encuentran en solución. arcilla y materia orgánica pueden fijar en su superficie cationes o aniones que son intercambiados en la interfase sólido-líquido. parte del sistema radical puede perderse al tratar de separar lo del soporte sólido. Por otra parte. c) por favorecer a ciertos patógenos. . Este método permite un suministro continuo de líquido nutritivo y un control parcial de la cantidad de nutrientes que llegan al sistema radicular. algunos patógenos son muy susceptibles al pH del suelo. sodio y magnesio se lavan en exceso. y el hongo que produce la actinomicosis de la papa. Estas técnicas son particularmente aconsejables para la producción comercial de plantas alimenticias u ornamentales. el hierro adquiere forma inasimilable para la planta. Estas técnicas presentan dos grandes dificultades.El cultivo por goteo puede regularse de modo que la cantidad de solución que va entrando sea la misma que la que drena del recipiente. el calcio. excepto de las halofitas. Puede considerarse que el pH del suelo es importante por cuatro razones: a) por causar deficiencias de algunos elementos en la planta.

S) y menores. oxígeno e hidrógeno. debe tenerse muy claro el concepto de que esta división no implica importancia metabólica. 3. este método fue el de la preparación de medios de cultivo de composición conocida. desde los tiempos de Liebig. es preciso demostrar (criterio de Arnon): 1. P. Entre el 90 y el 95 por 100 de este residuo seco estará constituido por tres elementos. el material seco resultante constituirá solo aproximadamente el 15 por l00 del peso fresco inicial. Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de elementos químicos. ningún otro elemento puede sustituirlo totalmente. El resto del material seco constituye lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado por ésta del suelo. o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima. si se encuentran en cantidades relativamente altas (N. Si un trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C durante 24 horas.). Bollard y Butier diferencian entre elemento esencial según el criterio de Amon y elemento funcional que es aquel que actúa de modo preciso en el metabolismo. el ion férrico (Fe 3+) a pH 8 precipita como hidróxido férrico Fe (OH) con lo que el hierro deja de ser asequible a la planta que crece en esa solución 1. Así. etc.En las soluciones nutritivas la importancia del pH es grande. ya que ejerce una influencia considerable en la solubilidad de varios componentes. en los cuales podía eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo vegetal. los elementos encontrados en las plantas se dividen en mayores. bien como constituyente de un metabolito esencial. Para considerar que un elemento dado es esencial. 2. pero el hecho de encontrar un elemento en una planta no es suficiente para concluir que sea esencial para su vida. ya que los minerales son absorbidos principalmente por intercambio iónico del medio. El elemento debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal. cuando están presentes en muy pequeñas cantidades (Cu. Fe. Cuando en ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biológico. de acuerdo a leyes físicas y no a la importancia que tengan en el metabolismo. Sin embargo.7 Fijación del Nitrogeno Tradicionalmente. procediendo los tres del aire y del agua. La acción del elemento debe ser específica. algunos de ellos serán esenciales para la vida del vegetal mientras que otros no lo serán. sea o no esencial. carbono. Los elementos químicos que se encuentran en las células vegetales pueden ser muchísimos. La presencia de estos últimos es debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre uno y otros. es decir. Hasta mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método que les permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no. De esta forma ha . K. Mg. su carencia determinará el desarrollo anormal de la planta aunque sólo se necesitan pocos miligramos por kilogramo de tejido. pues si un elemento menor como el cobre o el molibdeno es esencial.

cloro. y e) como factores osmóticos.000 80.000 NO NH Oxígeno 45 30. según que sean requeridos por los vegetales en grandes o pequeñas cantidades. fósforo. cobre. Salisbury y C. B.000 125. c) como antagónicos en el balance metabólico. desde los tiempos de Liebig.0020 0.000 2. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno.podido establecerse que además del carbono.002 0. azufre.010 0.00001 0. boro.000 H O Modificado de F. níquel y molibdeno. Ross. Mg. potasio.010 0. cuando están presentes en muy pequeñas cantidades (Cu.0006 0.1 0.000 O H O Carbono 45 35. aunque a veces sea oscuro su papel y en cuál molécula activa se incluye Los elementos pueden funcionar: a) como constituyentes celulares.0050 0. Sin embargo. P. 1.000 1.000 30. Estos elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro nutrientes y micro nutrientes. K.000 2. Todo elemento esencial es también funcional. La lista de los micro nutrientes está formada por los siguientes elementos: manganeso. zinc. Co. Inc.5 1 1 100 300 1. 1969. b) como enzimas o coenzimas. S) y menores. B O Cl SO4 H PO Mg Ca K HPO 0.000.000 CO Hidrogeno 6 60.000 60.000. Fe BO . hidrógeno oxígeno otros 13 elementos (tabla 2) son esenciales para el desarrollo de las plantas.000 3.5 1. Fe. si se encuentran en cantidades relativamente altas (N. Belmont.2 0.0 1. los elementos encontrados en las plantas se dividen en mayores. Wadsworth Pu. debe tenerse muy claro el concepto de que esta división no implica . hierro.0001 0.000.000. calcio y magnesio. Plant Physiologv. d) como amortiguadores de pH.2 0.8 Elementos esenciales Tradicionalmente. TABLA 1 Elementos esenciales y concentraciones adecuadas en plantas Concentración en Forma utilizable Numero relativo de átomos Elemento tanto por 100 en el por la planta en relación con el molibdeno tejido seco Molibdeno Níquel Cobre Zinc Manganeso Hierro Boro Cloro Azufre Fósforo Magnesio Calcio Potasio Nitrógeno MoO4 Ni Cu Cu Zn Mn Fe . etc.).000 250. W.

Un análisis químico de un vegetal nos revelará la presencia de un gran número de elementos químicos. este método fue el de la preparación de medios de cultivo de composición conocida. 2. de acuerdo a leyes físicas y no a la importancia que tengan en el metabolismo.importancia metabólica. Entre los macro nutrientes tenemos: Nitrógeno. Estos elementos esenciales pueden a su vez subdividirse en macro nutrientes y micro nutrientes. zinc. La presencia de estos últimos es debida a que los mecanismos de absorción no son capaces de seleccionar entre uno y otros. pero el hecho de encontrar un elemento en una planta no es suficiente para concluir que sea esencial para su vida. esencial. hierro. el material seco resultante constituirá solo aproximadamente el 15 por l00 del peso fresco inicial. o que sea requerido para el funcionamiento de un enzima. 3. en los cuales podía eliminarse un elemento y ver su efectos sobre el desarrollo vegetal. carbono. calcio y magnesio. cloro y molibdeno. según que sean requeridos por los vegetales en grandes o pequeñas cantidades. algunos de ellos serán esenciales para la vida del vegetal mientras que otros no lo serán. cobre. Si un trozo de material vegetal fresco se seca en una estufa a 105° C durante 24 horas. Los elementos químicos que se encuentran en las células vegetales pueden ser muchísimos. fósforo. Entre el 90 y el 95 por 100 de este residuo seco estará constituido por tres elementos. su carencia determinará el desarrollo anormal de la planta aunque sólo se necesitan pocos miligramos por kilogramo de tejido. El elemento debe estar implicado directamente en la nutrición vegetal. pues si un elemento menor como el cobre o el molibdeno es esencial. azufre. es preciso demostrar (criterio de Arnon): Bollard y Butier diferencian entre elemento esencial según el criterio de Amon y elemento funcional que es aquel que actúa de modo preciso en el metabolismo. De esta forma ha podido establecerse que además del carbono. oxígeno e hidrógeno. Hasta mediados del siglo XIX los científicos no dispusieron de un método que les permitiera conocer qué elementos eran esenciales) cuáles no. es decir. hidrógeno oxígeno otros 13 elementos (tabla 1) son esenciales para el desarrollo de las plantas. sea o no esencial. La lista de los micronutrientes está formada por los siguientes elementos: manganeso. boro. ya que los minerales son absorbidos principalmente por intercambio iónico del medio. . ningún otro elemento puede sustituirlo totalmente. bien como constituyente de un metabolito esencial. procediendo los tres del aire y del agua. Cuando en ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su ciclo biológico. El resto del material seco constituye lo que denominamos el contenido mineral de la planta y que es tomado por ésta del suelo. Para considerar que un elemento dado es 1. potasio. La acción del elemento debe ser específica.

9 Funciones de los nutrientes minerales (macro nutrientes) Nitrógeno Fósforo Potasio Calcio Azufre Magnesio Podemos definir el metabolismo mineral como el proceso mediante el cual los elementos nutritivos minerales se incorporan en metabolitos vegetales.000 250.000. B.000 60.1 0. Ross. aunque a veces sea oscuro su papel y en a) como constituyentes celulares. .000 3.2 0.00001 1 MoO Cobre 0.000.000 Mn Hierro 0.000.5 1. b) como enzimas o coenzimas.010 2.0 1. A continuación nos referirnos al papel que en el metabolismo vegetal desempeñan los elementos minerales esenciales.000 30. Co.0020 300 Zn Manganeso 0.2 0. 1969.000. c) como antagónicos en el balance metabólico. y e) como factores osmóticos cuál molécula activa se incluye Los elementos pueden funcionar: 1.000 H O Modificado de F.000 1.000 Fe . Belmont. Inc. o bien actúan como cofactores o agentes catalíticos en varios procesos metabólicos en el interior de las células vegetales.000 NO NH Oxígeno 45 30.000 80.5 2. d) como amortiguadores de pH. Fe Boro Cloro Azufre Fósforo Magnesio Calcio Potasio Nitrógeno BO3.0006 100 Cu Cu Zinc 0. Salisbury y C. Plant Physiologv.010 0.000 CO Hidrogeno 6 60. B4 O Cl SO4 H PO Mg Ca K HPO 0. Todo elemento esencial es también funcional.000 125.TABLA 1 Elementos esenciales y concentraciones adecuadas en plantas Numero relativo de átomos Forma utilizable Concentración en tanto Elemento en relación con el por la planta por 100 en el tejido seco molibdeno Molibdeno 0. Wadsworth Pu. W.0050 1.002 0.000 O H O Carbono 45 35.

o en forma aniónica como ion nitrato. Al contrario que otros elementos tomados también en forma aniónica. La absorción de amonio suele provocar en las plantas una gran demanda de carbohidratos. No está aún aclarado el porqué para una acción simplemente catalítica como es la de actuar como activador enzimático requieren las plantas concentraciones relativamente elevadas de potasio. la absorción de amonio tiende a disminuir el pH mientras que la absorción de nitrato tiene efectos contrarios. por ello. succinil-CoA sintetasa.1. Se ha sugerido por algunos investigadores que el potasio mantiene un ambiente ionico apropiado para preservar la estructura tridimensional necesaria en orden a obtener una potasio también parece desempeñar un papel importante en el transporte de azúcares por el floema. sino también para todos los seres vivos. piruvato kinasa. nitrato y sulfato. nucleótidos y clorofila está implicado en todos los procesos de crecimiento y desarrollo vegetal.3 Potasio. En la mayoría de los suelos bien aireados. etc. aldolasa. con la excepción de algunos microorganismos en los que puede ser sustituido por el rubidio. ADP.9. principal forma de reserva de fósforo en las semillas. Este elemento es el único catión monovalente que es esencial no solamente para los vegetales. no ha sido aislado ningún metabolito vegetal que contenga este elemento. coenzimas. Su deficiencia. A menos que el medio de cultivo esté tamponado. Aunque la mayoría de las plantas requieren cantidades relativamente grandes de potasio. 1. La absorción de nitratos no provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente reducido y. Su principal síntoma de carencia. adenosin-fosfatos (AMP. El fósforo forma parte también de otros componentes de las plantas como el piridoxal fosfato. ya que al poder ser utilizado inmediatamente en la síntesis de aminoácidos se requiere un suministro adecuado de esqueletos carbonados que por aminación se transformarán en aminoácidos.9. la forma HPO Fundamentalmente es absorbido en la forma ácida. la demanda de carbohidratos es menor. procesos anabólicos y transferencia de las características hereditarias. Como componente de proteínas. El ion amonio puede actuar como activador de varios enzimas. El principal papel del potasio es el de actuar como activador de numerosos enzimas entre los que podemos citar: acético tiokinasa. por tanto. la clorosis. 1. el fosfato. NADP) por lo que participa en todas las reacciones energéticas del metabolismo. y ácido fítico. provoca severas alteraciones del metabolismo y desarrollo vegetal. ATPasas.9. que actúa como coenzima de los sistemas de transaminación. ATP) piridin nucleótidos (NAD. Las plantas pueden absorber el nitrógeno en forma catiónica como ion amonio. no necesita ser reducido en el interior de la célula antes de ser incorporado en compuestos orgánicos.2 Fósforo. hidrógeno y oxígeno. especialmente en forma de iones fosfato H HPO La cantidad de una y otra forma depende del pH de modo que a pH bajo se favorece la forma HPO3 y a pH elevado. se debe a una inhibición de la síntesis de clorofila.1 Nitrógeno Es considerado como el cuarto elemento más abundante en vegetales después del carbono. generalmente los mismos para los que el potasio actúa como catión activador. Gran parte del fósforo del suelo se encuentra en forma inorgánica. los nitratos son la forma principal de reserva nitrogenada. Forma parte de los ácidos nucleicos. y de hecho el potasio está implicado en la teoría electro- .

Como cofactor enzimático son conocidos los efectos termo-estabilizadores del calcio en las a-amilasas. concentraciones salinas elevadas o bien contra otros iones presentes en el medio potencialmente tóxicos. biotina y coenzima A. Su función más importante es la participación en la estructura de las proteínas formando parte de tos aminoácidos azufrados. La supuesta eliminación de calcio mediante el agente quelante EDTA se ha utilizado como método para el aislamiento de células vegetales. También la eliminación de calcio mediante agentes quelantes provoca un aumento en el flujo iónico en uno otro sentido hacia ambos lados de la membrana. ya que actúan . algunas ATPasas de cloroplastos y de la fosfolipasa D de col y zanahoria. las membranas parecen desorganizadas. cistina y metionina. Clásicamente. PEP y OAA 1. Fig 3 Mecanismo de apertura y cierre de los estomas A) Bomba de protones y transporte de K+ y Cl – B) Transporte de K+ y malato. También actúa Lomo activador de fosfatasas en patata. Al microscopio electrónico puede comprobarse como en tejidos deficientes en este elemento. el calcio ha sido asociado con la estructura de la pared celular de la cual formaría parte como pectato cálcico localizado en la lámina media. metabolitos esenciales en el metabolismo de las plantas. También forma parte el azufre de compuestos como tiamina. 7).5 Azufre. 1. Es absorbido por las plantas en forma de sulfato y debe ser reducido antes de poder ser incorporado en componentes orgánicos. También durante los últimos años ha ido ganando cada vez más aceptación el papel del potasio en los mecanismos reguladores de la abertura y cierre de estomas. Este elemento puede actuar en plantas bajo dos formas: como componente estructural de paredes y membranas celulares y como cofactor de varios enzimas.9.9. También se ha relacionado el calcio con la funcion de la membrana celular. Su función en la pared celular se supone que es contribuir por algún mecanismo aun no conocido a la rigidez de la pared misma. cisteina.osmótica de transporte de solutos por el floema (Cap.4 Calcio. El calcio puede actuar como agente protector contra os iones hidrogeno.

6 Magnesio. Forma parte estructural de los citocromos. Otra función del azufre se encuentra en los grupos sulfidrilo presentes en muchas enzimas y que en muchos casos son necesarios para su actividad. Como activador enzimático.9. La hipótesis más aceptada es la de que actúa como transportador de electrones entre el agua y el fotosistema II. Trabajos realizados hace algunos años. Tal antagonismo es tan fuerte que la presencia de uno de ellos en el medio puede provocar deficiencia del otro elemento al impedir su absorción. por lo que es de una gran importancia en el metabolismo energético. Cuando se suministra a plantas hierro en diferentes concentraciones.10. La deficiencia de manganeso provoca también una desorganización en la estructura de la membrana de los cloroplastos lo que se traduce en una inhibición del fotosistema II. primero con el alga Euglena y después en espinaca.10 Funciones de los nutrientes minerales (micro nutrientes) Hierro Manganeso Zinc Cobre 1.como cofactores o coenzimas de varios sistemas enzimáticos. aunque bajo esta forma sólo constituye el 10 por 100 del magnesio presente en las hojas. El magnesio presenta fenómenos de antagonisnio con otros iones.1 Hierro. El hierro es esencial para la síntesis de clorofila. La respiración es también profundamente afectada por la deficiencia en manganeso ya que este elemento actúa como activador de muchas enzimas del ciclo de Krebs. 1. 1. Otros enzimas activados por manganeso son la arginasa. determinando el importante papel que este elemento desempeña en la fotosíntesis. se observa una buena correlación entre contenido de hierro y contenido de clorofila. catalasa. en Cloro Boro Molibdeno . fundamentalmente con el calcio y el potasio.2 Manganeso. citocromo oxidasa. El papel del manganeso que ha sido estudiado más intensamente durante los últimos años es el que desempeña en la liberación de oxígeno que tiene lugar en el fotosistema II durante la fotosíntesis. parecen indicar que el hierro es necesario para la actividad de la enzima y aminolevulinato deshidratasa. el magnesio es cofactor de casi todos las enzimas que actúan sobre sustratos fosforilados. Al igual que el calcio. 1. Aproximadamente. Su panel estructural es formando parte de la molécula de clorofila. el 75 por l00 del hierro celular está asociado con los cloroplastos. que convierte la arginina en urea y ornitina y el enzima málico dependiente de NAD en plantas C-4. el magnesio puede encontrarse en plantas como elemento estructural o como cofactor enzimático. Peroxidasa y ferredoxina.10. se consideró que este paso podría controlar la síntesis de clorofila en sistemas deficientes en hierro. Al igual que otros elementos que ya hemos visto. Se encuentra tanto en sistemas respiratorios como fotosintetizadores. Los requerimientos de manganeso. el hierro funciona como componente estructural y como cofactor enzimático.

no son muy específicos. lacasa fenolasas y ácido ascórbico oxidasa. pero por ahora la única que se conoce es el desprendimiento de oxígeno en el fotosistema II. probablemente por el efecto activador que la deficiencia de zinc tiene sobre a actividad ribonucleásica. proteína que participa en el transporte de electrones fotosintéticos. lo que sugiere una inhibición de la síntesis de proteínas. Este elemento forma parte de un grupo de enzimas tales como tirosinasa. el boro parece regular la degradación de . Los marcados efectos que la deficiencia de zinc tiene en el crecimiento vegetal se deben a las relaciones de este elemento con los niveles de auxinas. como aminoácidos y aminas. No se ha encontrado nunca deficiencia de cloro en condiciones naturales. La deficiencia de cobre interfiere de alguna forma con la síntesis de proteínas y al igual que la deficiencia de zinc provoca un acumuló de compuestos nitrogenados solubles.general. ya que este elemento puede ser sustituido por magnesio.5 Cloro. El cobre interviene también en la fotosíntesis. Además de su papel en la biosíntesis de las auxinas.10. Aunque los síntomas de deficiencia en boro son espectaculares no se conoce con exactitud cual es el mecanismo de acción de este elemento. 1. 1. todas ellas caracterizadas por la utilización directa del oxigeno en la oxidación del sustrato. obteniéndose casi la misma eficiencia. La primera enzima que se descubrió (anhidrasa carbónica) necesitaba zinc para su actividad.10. glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y triosa fosfato deshidrogenasa. Gran cantidad de trabajos realizados sobre el efecto del zinc en la biosíntesis de auxinas.6 Boro. 1. 1.10.3 Zinc. la concentración de ácido indolácetico disminuye antes de que aparezcan los primeros síntomas. formando parte de la plastocianina. parecen indicar que este elemento desempeña un papel importante en la ruta metabólica que desde triptófano conduce a la formación de ácido indolácetico. Uno de los síntomas característicos de la deficiencia en boro es la acumulación de sustancias fenolicas formadas por la condensación de eritrosa-4-fosfato.10. Cuando este elemento se encuentra presente en concentraciones elevadas puede inducir una deficiencia de hierro debido a los efectos competitivos que se establecen entre estos dos elementos. Una característica importante de la deficiencia de zinc es el acúmulo de compuestos nitrogenados solubles. formado en la ruta de las pentosas fosfato y de piruvato formado en la glucólisis. Es probable que el cloro desempeñe más de una función específica en el metabolismo vegetal. Su función exacta en este mecanismo no se conoce pero se ha sugerido que actúa en el lado oxidante del fotosistema II probablemente protegiéndole contra la fotoinactivación mediante la eliminación de oxidantes perjudiciales producidos durante la fotolisis del agua. En plantas deficientes en zinc.4 Cobre. Otras enzimas que requieren zinc son: alcohol deshidrogenasa algunas piridin nucleótido deshidrogenasas. el zinc participa en el metabolismo vegetal como activador de varios enzimas.

Cuando un tejido es deficiente en un elemento esencial.11 Deficiencias minerales Nitrógeno Fosforo Potasio Calcio Azufre Magnesio Hierro Manganeso Zinc Cobre Cloro Boro Molibdeno Interactuar con el Applet Se considera que una planta es deficiente en un elemento cuando su concentración en los tejidos cae por debajo de los niveles que permiten un crecimiento óptimo. A veces puede también desarrollarse una deficiencia debido a los efectos antagónicos entre distintos elementos. También se ha sugerido que el boro puede desempeñar alguna función en el metabolismo del RNA y en la síntesis de ácido giberelico ya que en plantas deficientes en este elemento se observa una disminución en el contenido en ácido ribonucleico y en ácido giberelico. que es el principal azúcar transportado en vegetales. las alteraciones metabólicas con la consiguiente disminución en el rendimiento. de tal forma que la presencia de un elemento en una determinada concentración puede impedir la absorción de otro. pueden tener lugar sin que aparezca ningún . fosfo-glucónico.7 Molibdeno. si bien el boro aumenta la síntesis de sacarosa. Probablemente el efecto mejor conocido sea su función en el transporte de azúcares. Este complejo inhibe la actividad del enzima 6. Si las deficiencias son muy severas. sustrato inicial de la ruta de las pentosas fosfato.fosfogluconato deshidrogenasa resultando en una disminución de la formación de eritrosa-4-fosfato: en ausencia de boro no se produce tal inhibición y se favorece la formación de fenoles. Desde hace algún tiempo se sabe que la función fundamental del molibdeno en el metabolismo vegetal esta en relación con la fijación de nitrógeno atmosférico y con la asimilación de los nitratos. Una deficiencia puede desarrollarse cuando la concentración del elemento en cuestión en el suelo o en la solución nutritiva es baja. Otras sugerencias alternativas son las que suponen que el boro inhibe la síntesis de almidón manteniéndose los azúcares en formas solubles fácilmente transportables.10. se producen una serie de alteraciones metabólicas que pueden retrasar o incluso interrumpir los procesos de crecimiento y desarrollo. El molibdeno forma parte también de una de las proteínas que constituyen el enzima nitrogenasa. En las plantas con deficiencia de molibdeno los niveles de azúcares y ácido ascórbico son generalmente mas bajos que en las plantas control. 1. la sintomatología es mucho más acusada cuando el nitrógeno se suministra en forma de nitrato que en forma de ion amonio. ya que se ha demostrado que se combina con el ácido-6. 1.glucosa por estas dos vías. o bien si el elemento está presente en una forma química que no puede ser utilizada por la planta. Se supone que el boro forma un complejo con los azúcares facilitando de esta forma el transporte de los mismos a través de la planta. se pueden desarrollar en la planta una serie de síntomas patológicos que pueden permitir a los agricultores familiarizados con éstos. Sin embargo. Por ello. La esencialidad de este elemento fue claramente establecida cuando se demostró que formaba parte de la enzima nitrato reductasa.

ya que en condiciones de campo es muy raro que aparezca una deficiencia en un solo elemento: es más normal que una deficiencia sea múltiple. y aun a veces esta identificación es casi imposible de ser realizada con éxito.síntoma de deficiencia. Pero para elementos que son muy inmóviles dentro de la planta como el calcio. qué método de muestreo en el campo es el más adecuado y en qué momento del ciclo biológico cuántas veces durante la estación de crecimiento deben realizarse estos análisis. como el potasio o nitrógeno. apareciendo los síntomas primero en estas hojas viejas. la identificación de una determinada deficiencia sólo está al alcance de especialistas muy familiarizados con los síntomas de deficiencia. Para cada cultivo es necesario determinar qué parte de la planta es la más indicativa de su estado nutritivo. mientras que los inmóviles permanecen fijos en ellas apareciendo los síntomas primero en las hojas jóvenes. seguido por necrosis de las áreas cloróticas. los análisis foliares son irrelevantes con respecto al estado nutritivo de otras partes de la planta. Si durante el crecimiento se manifiesta una carencia. Deben obtenerse curvas de cosecha para cada cultivo y para cada elemento. 1. por lo que es necesario disponer de un método que nos permita conocer en un momento dado el estado nutricional de una planta. como clorosis o amarillamiento. son comunes en las deficiencias de varios elementos esenciales. En casos de extrema deficiencia todas las hojas aparecen amarillentas.11. Vamos a describir a continuación los síntomas de carencia más característicos que aparecen en las plantas como resultado de las deficiencias en los elementos esenciales. o mucho antes de tales síntomas aparezcan. su concentración en la hoja es un buen índice de su estado nutricional. no hay otra deficiencia que presente unos Síntomas tan dramáticos como la de nitrógeno. La clorosis es el síntoma más característico y que debido a la gran movilidad de este elemento. Exceptuando la sequía. . aparece primero en las hojas viejas. Este análisis está basado en la determinación de la concentración crítica que es la concentración de un determinado elemento que se encuentra justo por debajo de aquella que produce un crecimiento óptimo. Hay que tener en cuenta también que los síntomas de deficiencia en un determinado elemento pueden variar mucho entre plantas diferentes por lo que el conocimiento de la sintomatología en una especie dada puede ser muy poca ayuda a la hora de tratar de identificar esa misma deficiencia entre otra especie. Como hemos mencionado anteriormente. ya que esto nos puede dar una idea sobre la movilidad o inmovilidad del elemento dentro de la planta. de tal manera que conozcamos cuál es la concentración crítica de cada elemento y poder compararla con los resultados obtenidos en el campo. El método más utilizado no es el del análisis de tejidos. Otro factor que supone una complicación más para el diagnóstico visual es el hecho de que muchos síntomas. lo que hace muy difícil dar un diagnóstico basado exclusivamente en la sintomatología.1 Nitrógeno. En monocotiledóneas la clorosis comienza en la punta de las hojas y avanza hacia la base. Para elementos con gran movilidad dentro de la planta. Una observación muy importante al emitir un diagnóstico es la de si los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes o viejas. los elementos móviles presentes en las hojas viejas se desplazan a los meristemo.

Debido a la gran movilidad del fósforo son las hojas viejas las primeras en presentar los síntomas.11.Frecuentemente se forman pigmentos antociánicos como en las tomateras. Otro síntoma muy general es a formación de pigmentos antociánicos adquiriendo las hojas una coloración púrpura. este color púrpura aparece en los bordes de la hoja. . Uno de los primeros síntomas que se observan en muchas especies es una coloración verde oscura o verde azulada de las hojas. Se reduce el crecimiento de la planta y en condiciones de extrema carencia las plantas presentan un aspecto achaparrado. en las que puede observarse una coloración púrpura en los pecíolos y nervios de las hojas. mientras que en tomate aparece en las venas de la hoja.2 Fosforo. Planta normal y deficiente de nitrógeno 1. En maíz.

una planta deficiente en potasio. en algunas especies las hojas presentan coloración verde oscura o verde azulada confundiéndose con la deficiencia de fósforo. En condiciones extremas. presenta un aspecto achaparrado debido al acortamiento de los entrenudos.11. las yemas terminales y laterales pueden morir. El síntoma general más característico de la deficiencia de potasio es la aparición de un moteado de manchas cloróticas seguido por el desarrollo de zonas necroticas en la punta los bordes de as hojas.1. Debido a la movilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas maduras. En general. .3 Potasio.

Las deficiencias de calcio son más frecuentes en los suelos ácidos. . Las raíces dañadas por la deficiencia de calcio son más susceptibles a la infección de bacterias y hongos. Las raíces pueden acortarse. También es un síntoma característico la malformación de las hojas jóvenes. Las regiones meristemáticas de los tallos.4 Calcio.11. en los bordes de las hojas jóvenes aparece clorosis seguida de necrosis. de tal forma que la deficiencia en este elemento va acompañada por niveles tóxicos de iones hidrógeno y de iones de metales pesados como aluminio y manganeso que son solubles en medio ácido. cesando el crecimiento de estos órganos. Los síntomas de deficiencia en calcio son fáciles de observar y muy espectaculares.1. Debido a la inmovilidad del calcio dentro de la planta los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes. hojas y raíces son atacadas fuertemente y pueden acabar muriendo. siendo el síntoma más fácil de reconocer la forma de gancho que adquieren las puntas de las hojas.

como en el algodón. hay una diferencia fundamental. . se presentan primero en las hojas maduras. 1. Se presenta una clorosis general seguida en algunas especies por la producción de pigmentos antociánicos. cualesquiera que sean. ya que debido a la inmovilidad de este elemento los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes. Los síntomas de deficiencia en azufre son parecidos a los de la deficiencia en nitrógeno.11.1.5 Azufre.6 Magnesio. La clorosis intervenal en las hojas es uno de los síntomas más característicos de la deficiencia en este elemento.11. dato indicativo de su movilidad dentro de la planta. pigmentos antociánicos en las hojas. Sin embargo. Los síntomas. aunque la variedad de síntomas en especies es tan grande que se hace difícil el poder dar síntomas generales de deficiencia en magnesio. A veces se producen también.

Debido a la relativa inmovilidad de este elemento.7 Hierro.11. pero al cabo del tiempo también los nervios acaban perdiendo la clorofila. el síntoma más característico es una clorosis general de las hojas jóvenes. La deficiencia en hierro es bastante frecuente en árboles frutales. que puede comenzar como intervenal. .1.

se dan casos de aparición anterior en las hojas viejas. pudiendo también aparecer manchas necróticas en las hojas. aunque también.11. Los síntomas de deficiencia en manganeso varían mucho de unas especies a otras.1.8 Manganeso. Generalmente. . los síntomas suelen aparecer primero en as hojas más jóvenes. aunque el más frecuente suele ser una clorosis intervenal. En las semillas de leguminosas puede presentarse necrosis en los cotiledones o en el embrión.

11. 1. Aunque los síntomas pueden variar mucho en las distintas especies.1. En casos extremos. esta deficiencia suele provocar una necrosis del ápice de las hojas jóvenes que progresa a lo largo del . La planta entera adquiere un aspecto de roseta o achaparrado. Se produce un retardo en el crecimiento que se manifiesta en forma de hojas más pequeñas y entrenudos más cortos.9 Zinc.11.10 Cobre. que se suele iniciar en el ápice y en los bordes. El aspecto irregular de las hojas es quizás el síntoma más fácil de reconocer. Los primeros síntomas corresponden a una clorosis localizada entre los nervios de las hojas más viejas. la floración y la fructificación Son frecuentemente dañados.

Las infecciones bacterianas tanto de tallos como de raíces son. los síntomas se presentan en primer lugar en las zonas más jóvenes.11. . tanto de raíces como de tallos.11 Cloro.12 Boro. En general. muriendo a menudo los brotes jóvenes. Las hojas pueden presentar clorosis. El elemento cuya esencialidad para los vegetales ha sido confirmada más recientemente. una consecuencia secundaria de la deficiencia de boro. En tomate aparece un color bronceado en las hojas. cuyos ápices terminales pueden acabar muriendo. pudiendo quedar los bordes enrollados. las flores no llegan a formarse. 1. seguido de clorosis y necrosis. a veces. El marchitamiento de las hojas es el síntoma más frecuente observado en la deficiencia de cloro.margen de la hoja. 1. Las hojas presentan una textura dura y cobriza y los tallos quebradizos y agrietados.11. Debido a su inmovilidad.

. En coliflor puede observarse un síntoma muy característico de deficiencia de molibdeno. La floración se ve fuertemente inhibida y si llegan a formarse flores éstas caen antes de producir fruto.11. quedando solamente el nervio central y algunos restos de lámina foliar se conoce a este síntoma como "cola de látigo" por el aspecto que toma la hoja. Los síntomas de deficiencia comienzan con una clorosis intervenal pudiendo confundirse con una deficiencia de manganeso. Applet Clave para la Detección de Deficiencias de Nutrientes Este applet permite visualizar de acuerdo con una serie de características especificadas a lo largo del capítulo.1. seleccionar y mostrar un ejemplo típico de una deficiencia de nutrientes. Las zonas cloróticas pueden necrosarse logrando que la hoja se seque por completo. que consiste en que los tejidos de la hoja se secan por completo. Para ejecutarlo es necesario tener habilitado el soporte para Java®.13 Molibdeno.

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