Unidad 1.

- Tejido Epitelial

TEJIDO EPITELIAL
Introduccin Se denomina como tejido epitelial a capas continuas de clulas que se encuentran revistiendo la mayor parte de las superficies corporales o grupos celulares que se invaginan en el tejido subyacente para constituir estructuras conocidas como glndulas. Precisamente las membranas y glndulas epiteliales son las dos subdivisiones del tejido epitelial. Los epitelios tambin recubren grandes cavidades internas del organismo: cavidades pulmonares, cavidad cardiaca y abdomen y se le conoce con el nombre de mesotelio. Adems, recubre la superficie libre interna de los vasos sanguneos y linfticos, donde se lo denomina endotelio. El epitelio est compuesto por clulas muy cercanas entre s. Es avascular, pero sus clulas se nutren a travs de un tejido conectivo altamente vascularizado subyacente a este. El epitelio y el tejido conectivo se encuentran separados por una membrana basal. De acuerdo a su funcin, los epitelios se clasifican en epitelio glandular y epitelio de revestimiento. Los epitelios cumplen diferentes funciones: Cubren todas las superficies del cuerpo, excepto las cavidades articulares. Descansa sobre una membrana basal y un tejido conectivo subyacente. Son avasculares. Posee una marcada capacidad para renovarse y regenerarse. Derivan de las tres capas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo. Protegen las superficies libres contra daos mecnicos, la entrada de microorganismos y regulan la prdida de agua por evaporacin. Es importante en cuanto al sentido del tacto, puesto que contiene terminaciones nerviosas sensitivas. Sobre las superficies internas, la funcin es de absorcin o secrecin. Embriolgicamente los epitelios conforman los primeros tejidos en formarse, por lo cual se pueden derivar de cualquiera de las 3 capas del embrin: mesodermo, ectodermo o endodermo.

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Las capas formadas de cada capa germinativa son: Ectodermo: La mayor parte la piel y cavidades naturales (ano, boca, fosas nasales). Endodermo: El epitelio de casi todo el tubo digestivo y el rbol respiratorio, tambin el hgado y pncreas. Mesodermo: El epitelio restante como el rin y rganos reproductores. MEMBRANAS EPITELIALES Las membranas epiteliales son lminas continuas de clulas con bordes contiguos que tienen puntos especializados y caractersticos de contacto ntimo, conocidas como uniones celulares. Pueden estar compuestas por una o ms capas de clulas y la caracterstica ms importante es que no poseen irrigacin propia, razn por la cual los nutrientes y el oxgeno son tomados desde los capilares del tejido conectivo laxo mediante un proceso de difusin a travs de la membrana basal que es una fina laminilla donde se asienta la primera hilera de clulas del epitelio y se dispone entre el epitelio y el tejido conectivo.

Fig. 1.1.- Micrografa de una membrana epitelial donde se observa la membrana basal separando el tejido epitelial del tejido conectivo.

Clasificacin de los epitelios Al considerar las funciones y rasgos microscpicos de los diversos tipos de membranas epiteliales, podemos clasificar los epitelios en tres grandes grupos de acuerdo al nmero de capas celulares en: (Cuadro. 1.1) Epitelio simple. Epitelio estratificado.

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Cuadro 1.1.- Esquema de Clasificacin de los epitelios.

EPITELIOS SIMPLES Estn formados por una sola hilera de clulas. Existen subtipos de tejido epitelial simple, los cuales son: a. Epitelio plano simple o escamoso Membrana compuesta por una sola capa de clulas aplanadas (Fig. 1.2). El ncleo ocupa una posicin central. El citoplasma de sus clulas puede resultar difcil de observar con el microscopio de luz debido a que se presenta de manera atenuada, mientras que los ncleos se disponen horizontalmente en el centro de la clula. Se lo encuentra en los tbulos renales; en las paredes de los vasos sanguneos, donde recibe el nombre de endotelio y en las paredes de las cavidades mayores del cuerpo (pericrdica, pleural, peritoneal) donde recibe el nombre de mesotelio. Los epitelios planos en general estn adaptados para el trasporte de sustancias a travs de su pared.

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Fig. 1.2.- Micrografia que muestra la estructura del epitelio plano simple.

b. Epitelio cbico simple Se describe como cbico o cuboideo porque sus clulas se observan a manera de cuadros en un corte transversal pero en realidad son clulas de silueta lateral hexagonal (Fig.1.3.). Sus ncleos son redondeados y se encuentran en la parte media de la clula. Se lo puede observar en la cubierta del ovario y en la mdula renal. En disposicin laminar adopta las funciones de recubrir (epitelio germinal del ovario, bronquolos respiratorios) y filtrar (plexos coroideos, neuronas). Con disposicin cordonal tiene la funcin de secretar (conductos principales de las glndulas salivales, hipfisis, paratiroides, adrenales).

Fig.1.3.- Epitelio cbico simple.

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c. Epitelio cilndrico simple Hay varios subtipos de epitelio cilndrico simple. La estructura es semejante, son clulas ms largas que anchas y estn unidas lado a lado por medio de uniones celulares de tipo ocludens y adherente. Epitelio cilndrico simple secretor o mucoso: Las clulas poseen un ncleo ovoide con la porcin apical del citoplasma ocupada por numerosas gotitas de moco y microvellosidades. Posee clulas especializadas que secretan moco adems de brindar proteccin y se encuentra revistiendo el estmago y el canal cervical del tero. Epitelio cilndrico simple: Constituido por una sola capa de clulas altas que tambin asumen una forma hexagonal. Compuesto por clulas tanto secretoras como de absorcin. Las clulas caliciformes presentan una forma de capa o cliz porque la porcin de la clula que est taponada con vesculas membranosas llenas de moco puede entrar en expansin y asumir el aspecto de una copa al indentar el citoplasma de las clulas de absorcin que estn a los lados (Fig. 1.4). Los ncleos son basales y citoplasma apical. A este tipo de epitelio se lo puede encontrar en el intestino. Tiene como funcin proteger las superficies hmedas del cuerpo y se lo encuentra en los conductos menores de las glndulas.

Fig. 1.4.- Epitelio cilndrico simple

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Epitelio cilndrico simple ciliado: Se localiza en las vas respiratorias (senos paranasales, bronquiolos) y en las trompas uterinas (trompas de Falopio). Los cilios, que son prolongaciones de la membrana celular, sirven de proteccin en las vas respiratorias y contribuyen al movimiento del ovocito y espermatozoides en las trompas uterinas. Epitelio cilndrico simple de absorcin y secrecin: El epitelio cilndrico simple de secrecin y absorcin est formado por una sola capa de clulas para facilitar la absorcin y posee un recubrimiento mucoso resbaladizo (producido por clulas caliciformes) para evitar el desgaste. En la superficie luminal de las clulas de absorcin del epitelio intestinal hay un borde especial con pequeas estriaciones perpendiculares. Estos bordes estriados estn compuestos por grandes cantidades de microvellosidades, diminutos procesos en forma de dedos que se proyectan a partir de la superficie luminal de la clula. Se lo puede encontrar en el intestino delgado. (Fig. 1.5).

Fig. 1.5.- Epitelio cilndrico de absorcin (4x)

EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO Epitelio cilndrico ciliado pseudoestratificado.- Todas las clulas que conforman este epitelio parten de la membrana basal, pero difieren en su altura. Los ncleos se localizan a diferentes niveles dando la impresin de estar formado por varias capas. Las clulas altas son las ciliadas y las caliciformes, mientras las clulas basales sirven de apoyo a las altas y las reemplazan cuando estas se pierden.

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Podemos encontrar este tipo de epitelio revistiendo el aparato respiratorio superior, donde las secreciones de las clulas caliciformes junto a las de otras glndulas subyacentes forman una cubierta mucosa sobre toda la superficie interna de las vas respiratorias, de esta manera si ingresan partculas de polvo los cilios las empujan hacia la faringe para que sean expectoradas o deglutidas. (Fig. 1.6).

Fig. 1.6.- Epitelio cilndrico ciliado pseudoestratificado.

EPITELIOS ESTRATIFICADOS Es una membrana compuesta por varias capas de clulas que le confieren mayor resistencia que el epitelio simple, pero resulta menos eficiente para funciones de absorcin y secrecin. Existen variaciones de este epitelio las cuales sern descritas a continuacin. a. Epitelio cilndrico estratificado: Suele tener dos clulas de espesor y tiene como funcin principal brindar proteccin. Caracterstico de los conductos ms grandes. Generalmente no presenta ms de dos capas celulares. b. Epitelio de transicin: Membrana epitelial formada por varias capas celulares que varan su forma de acuerdo al grado de distensin del tejido, cuando est contrado se observa una disposicin con apariencia de clulas cbicas, pero en estado de relajacin las clulas se tornan aplanadas. Esta caracterstica permite el estiramiento del tejido sin que se produzca separacin celular. Los tpicos lugares donde se encuentra membranas de transicin son en el recubrimiento de la vejiga urinaria y urteres. En estado de relajacin se distinguen tres tipos celulares: 1. Clulas basales pequeas y de configuracin polidrica.

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2. Clulas intermedias con un aspecto piriforme con su porcin ms delgada ubicada

entre las clulas basales.

3. Clulas superficiales grandes globosas a menudo binucleadas con una superficie apical
convexa que contacta con un material amorfo y acidfilo que forma una cutcula protectora de la accin irritante de la orina. Este epitelio reviste los rganos de trasporte y depsito de orina (Fig. 1.7).

Fig. 1.7.- Epitelio de transicin

c. Epitelio estratificado plano (plano pavimentoso poliestratificado): Se caracteriza por presentar varias capas de clulas, de las cuales las ms superficiales estn formadas por clulas planas. Existen dos tipos de este epitelio. Epitelio plano pavimentoso poliestratificado no queratinizado: Este epitelio est formado por varias capas celulares. Se pueden identificar claramente tres tipos de clulas. Partiendo desde la membrana basal se encuentran clulas cilndricas, inmediatamente por arriba existen aproximadamente tres capas de clulas cbicas y finalmente en la parte ms externa clulas planas. Recubre superficies hmedas sujetas a desgaste que no requieren una funcin de absorcin como por ejemplo el esfago, la cavidad bucal y la vagina. (Fig. 1.8).

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Fig. 1.8.- Epitelio plano pavimentoso poliestratificado no queratinizado.

Epitelio plano pavimentoso poliestratificado queratinizado: De estructura similar al anterior salvo que las clulas ms superficiales se transforman en una capa inerte de queratina. Este epitelio se lo encuentra en la epidermis de la piel donde la queratina cumple funciones de proteccin, defensa contra infecciones e impermeabilizacin. En zonas de gran desgaste como las palmas de las manos y la planta de los pies la queratina es muy espesa y abundante para brindar mayor proteccin. (Fig. 1.9).

Fig. 1.9.- Epitelio plano pavimentoso poliestratificado queratinizado.

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MEMBRANA BASAL Es una membrana real que mide de 50 a 80 nm. de espesor y nicamente puede ser observada en el microscopio electrnico. Sirve de asiento para la primera hilera de clulas del epitelio y separa el tejido epitelial del tejido conectivo permitiendo el paso de nutrientes y desechos. Est compuesta por tres capas, la ms externa es una capa proteica formada por la condensacin de las membranas celulares de la primera hilera del tejido epitelial. La capa intermedia est compuesta por hidratos de carbono y protenas, por ltimo la cara interna, al igual que la externa, es de origen proteico y se forma por la condensacin del tejido conectivo. (Fig. 1.10)

*Fig. 1.10.- Micrografa electrnica de la membrana basal.

UNIONES CELULARES Las clulas epiteliales forman lminas continuas gracias a que cada clula epitelial tiene, en sus caras laterales, especializaciones que le permiten formar uniones estables con las clulas adyacentes. (Cuadro 1.2.)

Clasificacin de las uniones celulares

Estrechas (ocludens)

Abertura (en brecha)

Adherentes

Desmosomas

Hemidesmosomas

Cuadro. 1.2.- Esquema de clasificacin de las uniones celulares

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A. ESTRECHAS A este tipo de unin se lo conoce tambin como unin ocludens y ocurre cuando los rebordes laterales de clulas contiguas se entrelazan a travs del espacio intercelular a manera de los dientes de una cremallera, dando como resultado una seria de bandas que ocluye el espacio intercelular. Dichos rebordes son de origen proteico proveniente de la membrana celular. Esas protenas son de elevado peso molecular como por ejemplo la ZO-1 y la cinculina; entre las protenas ms destacadas estn las claudinas y las ocludinas que determinan las propiedades de permeabilidad de este tipo de unin. Mediante microscopa electrnica por criofractura se observa que las uniones estrechas consisten en una serie de fibrillas lineales, largas y paralelas, interconectadas mediante cortos filamentos. Este tipo de unin se la puede encontrar en el intestino delgado. (Fig. 1.11).

* Fig. 1.11.- Uniones estrechas

B. ABERTURA (EN BRECHA) En este tipo de unin las membranas celulares no se encuentran fundidas entre s, sino que estn separadas por un espacio intercelular angosto, razn por la cual se denomina unin de abertura. Las superficies externas de las membranas celulares yuxtapuestas se comunican por medio de diminutos canales tubulares compuestos por protenas propias de las membranas, permitiendo el paso de iones y pequeas molculas de una clula a otra. Se las encuentra en las clulas musculares, a manera de microtbulos en el tejido muscular. Las protenas de unin de brecha intercelulares determinan el paso directo de pequeas molculas incluyendo iones, metabolitos etc. Estos canales de *Fig. 1.12.- Uniones de comunicacin estn determinados por subunidades abertura proteicas llamadas conexinas, codificadas por una familia de genes 5,2. Las conexinas son una familia de protenas integrales de membranas que forman 4 dominios transmembranales, se encuentran en las uniones intercelulares de tipo hendidura. Adems estas uniones, conocidas tambin como uniones gap, permiten la conexin elctrica entre las clulas que unen, facilitando por ejemplo la existencia de sinapsis elctricas, en las que el potencial de accin se transmite directamente, sin necesidad de un mensajero qumico en un espacio sinptico. (Fig. 1.12.)

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C. ADHERENTES a. Desmosomas (macular): Unin con forma circular que se da a partir de las dos membranas celulares contiguas. El espacio intercelular est ocupado por una glicoprotena que mantiene unidas a las clulas y se vuelve ms densa hacia la parte medial, formando una lnea oscura en el centro. Los desmosomas son numerosos en las capas profundas de la epidermis. Estructuralmente esta unin est mediada por cadherinas (desmoglena y desmocolina), a sus filamentos intermedios. Mediante estas uniones los filamentos intermedios de las clulas adyacentes estn indirectamente conectados formando una red continua que se extiende a todo el tejido. Esta unin sirve de punto importante donde los microfilamentos citoplasmticos estn anclados a la membrana celular, esto evita la separacin celular durante actividades contrctiles donde intervienen los microfilamentos y el borde luminal con sus microvellosidades. (Fig. 1.13.)

*Fig. 1.13.- Micrografa electrnica de un segmento transversal de un disco intercalar Entre los lugares de insercin de las miofibrillas existen desmosomas tpicos.

b. Hemidesmosomas (zonular): El espacio intercelular es ms amplio que en los desmosomas y est lleno de un fino material filamentoso que constituye una fuerte ligadura entre las membranas celulares adosadas. El hemidesmosoma es una variacin del tipo de unin desmosoma y presenta la estructura de medio desmosoma. Las clulas epiteliales se unen a la membrana basal mediante este tipo de unin.

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*Fig. 1.14 Esquema de los diferentes tipos de uniones celulares

GLNDULAS EPITELIALES Las glndulas epiteliales representan la segunda gran subdivisin del tejido epitelial. Estn constituidos por clulas que presentan como actividad caracterstica la produccin de secreciones lquidas de composicin distinta de la del plasma sanguneo o del lquido de los tejidos. Generalmente los procesos de secrecin se acompaan de la sntesis intracelular de macromolculas. Estos productos elaborados por las clulas glandulares se acumulan casi siempre dentro del citoplasma bajo la forma de pequeas partculas denominadas grnulos secretorios. La naturaleza de estas macromolculas es variable. As hay clulas que secretan: Protenas Lpidos Un complejo de hidratos de carbono y protenas En el caso de las glndulas mamarias se secretan las tres sustancias.

Menos frecuentes son los ejemplos de glndulas que poseen una baja actividad de sntesis secretando solamente sustancias trasportadas desde la sangre hasta la luz de la glndula, como ocurre en las glndulas sudorparas. En ciertas glndulas se observan clulas con 13

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actividad de sntesis asociadas a otras clulas especializadas en trasporte de iones, glndulas salivales, cuyas secreciones sufren modificaciones en su composicin inica cuando entran en contacto con las clulas de los conductos estriados. Las glndulas se clasifican de acuerdo a diferentes parmetros relacionados a unidades acinares, segmentacin, secreciones, entre otros. Clasificacin de las glndulas segn el lugar donde se vierte la secrecin. Exocrinas: Son estructuras formadas por clulas altamente especializadas encargadas de elaborar secreciones que sern dirigidas a travs de conductos tubulares hasta una superficie cubierta por epitelio, pudiendo ser la superficie de la piel o la luz de los rganos huecos. Tienen dos componentes esenciales: Unidades secretoras encargadas de producir el material de secrecin. Conductos tubulares: stas pueden alterar la composicin de las secreciones. Endocrinas: Carecen de conductos, es decir que envan sus secreciones directamente al torrente sanguneo. Una fuerte cpsula de tejido conectivo fibroso envuelve toda la glndula y se extiende en algunos casos hacia el interior a manera de trabculas. Los productos secretorios de las glndulas endocrinas se denominan hormonas, que son sustancias qumicas que se vierten en el torrente sanguneo y viajan por todo el cuerpo para regular el funcionamiento de los rganos. Las hormonas tambin son producidas por clulas secretorias distribuidas en otras regiones anatmicas, de manera que no representan un producto exclusivo de las glndulas endocrinas. Como cualidad distintiva, las glndulas endocrinas almacenan la hormona que secretan, esta se acumula intracelularmente como grnulos secretorios listos para sean descargados mediante exocitosis. Ejemplo: glndulas paratiroides. Mixtas: Vierten su contenido tanto a los capilares como al exterior (es una combinacin entre las endocrinas y exocrinas). Ejemplo: hgado y pncreas.

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Clasificacin de las glndulas segn su cantidad de conductos. a. Simples: Tienen un conducto nico sin ramificaciones. Ej. las glndulas sudorparas corporales. b. Compuestas: Aquellas que presentan un sistema de conductos con ramificaciones que parten de una serie de unidades secretoras. Ej. glndulas sudorparas de las axilas. Clasificacin de las glndulas segn su unidad acinar. Antes de mencionar su clasificacin es importante saber que son los acinos, los acinos corresponden a la unidad anatmica y funcional de un rgano capaz de representar, en este caso, a las glndulas. Es una estructura formada por 6-7 clulas. a. Mucosas: En cortes teidos con hematoxilina y eosina, las unidades secretorias mucosas aparecen plidas comparadas con las unidades secretorias serosas. El ncleo de las clulas secretorias mucosas es pequeo y achatado, ubicado en la periferia. El resto de la clula es plido y vacuolado, por su contenido de vesculas secretorias de moco Ejemplo: glndula submaxilar (Fig 1.15).

Fig. 1.15.- Glndula mucosa (submaxilar)

b. Serosa: Secretan enzimas en sus secreciones de tipo seroso, acuoso. Con tincin H y E presentan una coloracin intensamente basfila y un gran ncleo central esfrico en la parte medial de la clula. Ejemplo: glndula partida (Fig 1.16).

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Fig. 1.16.- Glndula serosa (partida)

c. Seromucosas: Formadas por unidades tanto serosas como mucosas, es decir

poseen unidades secretorias mixtas. Clasificacin de las glndulas de acuerdo a su unidad secretoria de la glndula a. Tubular: Se denomina as cuando la unidad secretoria tiene forma de tubo. b. Acinar o alveolar: Cuando las unidades secretorias presentan una forma redondeada. c. Tubuloacinares: Cuando la glndula presenta unidades secretorias tanto tubulares como acinares o unidades con caractersticas de cada uno.

Clasificacin de las glndulas de acuerdo a la forma en la que liberan la sustancia de secrecin a. Mercrina: El contenido se libera mediante exocitosis, sacrificndose as una parte de la glndula. La mayora de las glndulas son de este tipo. Ejemplo: glndula mucosa. b. Holcrina: Sacrifican clulas complejas para producir la secrecin, es decir, se eliminan clulas muertas como parte del producto. Ejemplo: glndulas sebceas. c. Apcrina: No hay cambio ni alteracin en la clula secretora. Ejemplo: glndulas sudorparas.

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Bibliografa: B. YOUNG, J.W HEATH, Wheater's Histologa Funcional, Elsevier Espana, 4ta edicin, 2007, Cap. 5; pp. 80-96 J. POIRIRE, M.CATALA, J.M. ANDRE, R. GHERARDI, Manual Histologa, Masson, 1era edicin 2002; pp. 3-26 RODRIGUEZ, Guas de Laboratorios de Histologa, Editorial de la Universidad de Costa Rica, 1era edicin 1996, Cap. 1; pp. 3-13 A.L. KIERSZENBAUM, Histologa y biologa celular, Elsevier Espaa, 2da edicin, 2008, Cap. 1; pp. 1-6, 18, 35 E.ESTRADA, M.C. URIBE, Atlas de Histologa de Vertebrados, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 1era edicin 2002, Cap.1; pp. 17-30 J.K.AVERY, D.J.CHIEGO, Principios de Histologa y Embriologa Bucal con Orientacin Clnica, Elsevier Espaa, 3era edicin 2007, Cap. 2; pp. 20-21 A.W.HAM, D.H.CORMARCK, Histologa de Ham, Harper and Row Publisher 9na edicin, 1998, Cap. 6; pp.167-182 A. STEVENS, J.LOWE, Histologa Humana, Elsevier Espaa, 3era edicin 2006, Cap. 3; pp. 37-54

Imgenes: *Fig. 1.10.http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-98872001001100016 *Fig. 1.11.http://www.efn.uncor.edu/departamentos/divbioeco/anatocom/Biologia/Celula/Fisiologia%20celular/Ad hesion%20celular.htm * Fig. 1.12.http://www2.uah.es/biologia_celular/LaCelula/Celula2MP.html *Fig. 1.13.http://www.ht.org.ar/histologia/NUEVAS%20UNIDADES/unidades/unidad4/esquedi.htm

*Fig. 1.14.http://histologiaparacuriosos.blogspot.com/

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