EMBRIOLOGIA: DESARROLLO DEL CORAZON Y DESARROLLO DE LA VASCULARIZACION.

Desarrollo de la Vascularizacin
La vascularizacin comienza a formarse a principio de la tercera semana.La vasculognesis comienza con la formacin de islotes sanguneos en el mesodermo extraembrionario del saco vitelino, el corion y el pedculo de fijacin. Los primeros signos de formacin de vasos sanguneos se detectan en el da 17 en el mesodermo esplacnopleural del saco vitelino, donde se forman islotes sanguneos (estimulacin por VEGF-A). Estos islotes constan de dos tipos de clulas, los hemoblastos, que sern las primeras clulas sanguneas y las clulas endoteliales, clulas planas que rodean a los hemoblastos y que darn origen al endotelio de los primeros vasos, los cuales formarn redes que cubrirn el saco vitelino, el pedculo de fijacin y las vellosidades corinicas. En el embrin, la vasculognesis comienza en el mesodermo esplacnopleural y no implica la formacin de clulas sanguneas. Ya al da 18 comienza la vasculognesis en el disco embrionario (embrin propiamente tal). El desarrollo tambin ocurre en el mesodermo esplacnopleural (a veces tambin el mesodermo intermedio), este mesodermo es estimulado por el endodermo adyacente (por el factor VEGF) para que algunas de sus clulas se transformen en angioblastos. Los angioblastos sern clulas endoteliales aplanadas que se juntan para formar estructuras vesiculares llamadas angiocistos, los cuales, al unirse formarn tubos llamados cordones de angioblastos que en un futuro sern los vasos sanguneos. Los cordones de angioblastos se expanden y confluyen formando una red de plexos angioblsticos, que establecen el incipiente sistema circulatorio. La red crece y se propaga por todo el embrin mediante: La formacin y fusin continua de angiocistos La angiognesis, que son brotes de nuevos vasos a partir de los ya existentes La interposicin de nuevas clulas mesodrmicas en los vasos ya existentes Todos los tipos de mesodermo son capaces de desarrollar vasculognesis, excepto el de la placa precordal. El ectodermo con caractersticas mesenquimticas de las crestas neurales tampoco pueden formar vasos sanguneos. La vascularizacin del embrin propiamente tal NO ES una extensin de las redes vasculares del saco vitelino, como se pensaba antes. Pero las clulas sanguneas (hemoblastos) S provienen del saco vitelino. Existen varias isoformas del factor VEGF. El factor VEGF-C y VEGF-D se asocian a la formacin de vasos linfticos, nosotros nos enfocaremos en el VEGF-A. Los vasos sanguneos van acompaados de un msculo liso. El factor PDGF, producido por las clulas endoteliales, estimula al mesodermo esplacnopleural para que migren clulas hacia las paredes del vaso. Luego el factor TGF- (tambin producido por el endotelio) estimula la diferenciacin de clula mesenquimtica a clulas muscular lisa.

No se ha establecido la procedencia de las clulas madre que colonizan los rganos hematopoyticos embrionarios. El saco vitelino es la primera estructura que suministra clulas sanguneas al embrin, sin embargo a partir de la 5ta semana son el hgado, bazo, timo y por ltimo la mdula sea los encargados de la hematopoyesis. Aun no se ha podido determinar la procedencia de las clulas que colonizan estos rganos.

Los arcos articos humanos son vestigios de la vascularizacin branquial de los peces.Los arcos articos humanos surgen en sucesin cefalocaudal y forman una malla de arterias alrededor de la faringe. Cada uno de los arcos farngeos esta vascularizado por una arteria llamada arco artico. Los arcos articos se forman a partir del saco artico, una expansin del tubo cardaco primitivo. Luego, los 5 arcos articos de cada lado desembocan en las aortas dorsales derecha e izquierda. En la formacin de los arcos articos, aparte de la fundamental funcin del mesodermo esplacnopleural en la formacin de los vasos, tiene una importante funcin las clulas de la cresta neural. A medida que se van formando los arcos articos 3, 4 y 6 los arcos 1 y 2 van involucionando. Los dos primeros arcos articos pierden conexin con el saco artico y con las aortas dorsales, dejando algunos restos: el primer arco forma las arterias maxilares, mientras que el segundo arco forma parte de la arteria del estribo. De los arcos 3, 4 y 6 derivan vasos importantes de la cabeza, el cuello y la parte superior del trax. Los segmentos de los arcos articos 3 y 4 pierden conexin con la aorta dorsal a ambos lados del cuerpo. Las arterias de los terceros arcos dan origen a ambas cartidas comunes y a la porcin proximal de las cartidas internas. La parte distal de las cartidas internas es parte de una porcin de las aortas dorsales que qued al separarse del 3 arco. En el lado de la arteria dorsal derecha, sta pierde su conexin con su homloga izquierda y con el 6 arco artico, quedando enlazada solo al 4 arco derecho. A esta arteria le sale una rama, llamada sptima intersegmentaria cervical derecha, que va al esbozo de brazo derecho. En un futuro, esta arteria ser la arteria subclavia derecha, constituida entonces por: el 4 arco, una parte de la aorta dorsal derecha y por la sptima intersegmentaria. El segmento del saco artico conectado al 4 arco se modifica y forma el tronco arterial braquioceflico. El 4 arco artico izquierdo est conectado, originalmente a la aorta dorsal y a un segmento del saco artico, estas uniones se conservan y dan origen al cayado de la aorta y a la porcin ms ceflica de la aorta descendente. El resto de la aorta descendente corresponde a la aorta dorsal izquierda. Directamente de la aorta dorsal izquierda surge la sptima intersegmentaria izquierda, que dar origen a la subclavia izquierda. Los sextos arcos, derecho e izquierdo nacen del saco artico, el derecho se haba desconectado de la aorta dorsal derecha, sin embargo, el izquierdo est completo y forma el conducto arterioso, que permite el paso de la sangre desde el tronco pulmonar hacia la aorta 2

descendente, este circuito se cierra con el primer llanto, transformndose en el ligamento arterioso. Las arterias pulmonares surgirn del 6 arco izquierdo e irn a ambos pulmones, transformndose el 6 arco en el tronco pulmonar.

La aorta dorsal desarrolla ramas ventrales, laterales y posterolaterales.En la PORCION VENTRAL, las arterias vitelinas del saco vitelino dan origen a la irrigacin arterial del aparato gastrointestinal. Los vasos sanguneos que surgieron en la pared del saco vitelino forman el sistema vitelino. Los vasos vitelinos derechos e izquierdos se anastomosan y se conectan con los plexos vasculares del futuro intestino y con la aorta dorsal. Luego, estos vasos pierden su conexin con el saco vitelino, convirtindose en vasos que comunican la aorta dorsal con el aparato digestivo, pero que conservan su nombre de vasos vitelinos. En la porcin abdominal existen tres arterias vitelinas que se unen a la arteria dorsal, la ms superior es la arteria celiaca (irriga el intestino anterior abdominal, hgado, pncreas, vescula biliar y bazo), luego la arteria mesentrica superior (irriga el intestino medio) y por inferior la arteria mesentrica inferior (irriga el intestino posterior). RAMAS LATERALES de la aorta descendente vascularizan las glndulas suprarrenales, las gnadas y los riones. Las glndulas suprarrenales se forman en la pared posterior del cuerpo y son irrigadas fundamentalmente por las arterias suprarrenales, que se desarrolla a partir de brotes articos. La vascularizacin de las gnadas est a cargo de las arterias gonadales; durante el desarrollo, las gnadas descienden desde la regin lumbar, pero las arterias gonadales se quedan estticas, debiendo alargarse para irrigar las gnadas (sobre todo a los testculos). Por el contrario, los riones se generan en la regin sacro-coccgea debiendo subir hacia lumbar, quedndose inmediatamente inferior a las glndulas suprarrenales. A medida que los riones suben van siendo irrigados por una sucesin de brotes articos transitorios, luego estos brotes degeneran y son sustituidos, quedando al final las arterias renales. De la SUPERFICIE POSTEROLATERAL de la aorta descendente surgen brotes intersegmentarios que irrigan los derivados de los somitas. Las ramas posterolaterales de la aorta dorsal son llamadas tambin arterias intersegmentarias, ya que crecen entre los espacios entre los somitas en desarrollo. Una rama dorsal de las regiones cervical, torcica y lumbar vasculariza el tubo neural y los epmeros (desde donde nacern msculos profundos del cuello y espalda). Las ramas cutneas irrigan la piel del dorso. Las ramas ventrales irrigan los msculos hipomricos y la piel correspondiente. En la regin cervical, por anastomosis de arterias intersegmentarias se desarrollan las arterias cervical profunda, cervical ascendente, intercostal superior, mamaria interna y las arterias epigstricas superior e inferior.

Inicialmente, las arterias umbilicales estn unidas a las aortas dorsales, pero despus su origen se desplaza hacia las arterias iliacas internas. Las arterias umbilicales se desarrollan en el pedculo de fijacin, recordemos que al inicio estaban conectadas con las aortas dorsales (a travs de los arcos articos), pero luego esta comunicacin se corta y las arterias umbilicales desarrollan una nueva conexin con un par de arterias, llamadas arterias iliacas internas. Las iliacas internas vascularizan los rganos plvicos e inicialmente la extremidad inferior. Las quintas arterias intersegmentarias dan lugar a las arterias iliacas externas. Proximal a estas ramas, la raz de que la quinta arteria intersegmentaria se denomina arteria iliaca comn. Las arterias de las extremidades se forman por remodelacin de las ramas arteriales intersegmentarias. Como se indico antes, las arterias de las extremidades superiores derivan principalmente de la sptima intersegmentaria y las arterias de las extremidades inferiores de la quinta intersegmentaria. Al principio, estas arterias irrigan a cada esbozo a travs de una arteria axial o arteria del eje, que se desarrolla a lo largo del eje central de la extremidad. En el miembro superior la arteria del eje corresponde a la arteria braquial (del brazo), a la arteria intersea anterior (del antebrazo) y al arco palmar profundo (de la mano). La arteria radial, mediana y cubital son brotes de la arteria axial. En la extremidad inferior ocurre un proceso muy distinto. La arteria axial, que es continuacin de la arteria iliaca interna, degenera en su mayor parte, teniendo la funcin mayor de irrigacin la arteria iliaca externa (rama nueva de la quinta intersegmentaria lumbar). La arteria axial persiste conformando tres vestigios: la arteria citica o isquitica, un segmento de la arteria popltea y una parte de la arteria peronea. Las otras arterias del miembro inferior son ramas de la iliaca externa.

El sistema venoso primitivo del embrin se divide en sistemas vitelino, umbilical y cardinal.El embrin tiene tres sistemas venosos importantes: 1. Sistema vitelino: que drena el tracto gastrointestinal y los derivados del intestino 2. Sistema umbilical: contacta la placenta con el embrin 3. Sistema cardinal: drena la cabeza, el cuello y la pared del cuerpo Al principio estos sistemas son bilaterales y simtricos y convergen en las astas sinusales derecha e izquierda del seno venoso. El sistema vitelino origina sinusoides hepticos, el sistema de la porta y una parte de la vena cava inferior (VCI). Al igual que las arterias vitelinas, las venas vitelinas nacen del plexo capilar del saco vitelino y formar parte de la vascularizacin del intestino y sus derivados. En un principio, desembocan en las astas sinusales del corazn a travs de dos (der. e izq.) venas vitelinas simtricas. En el 4

septo transverso tambin se desarrollan plexos vitelinos derecho e izquierdo, que drenan a las venas vitelinas, estos plexos al encontrarse rodeado de cordones hepticos pasan a llamarse sinusoides hepticos. Los sinusoides hepticos son una densa red de espacios venosos anastomosados. Cuando el asta sinusal izquierda va a formar el seno coronario, la vena vitelina izquierda comienza a desaparecer, por lo que toda la sangre del lado izquierdo (proveniente de las vsceras abdominales) drena a la vena vitelina derecha. Este drenaje se produce por una serie de anastomosis al interior del hgado y alrededor de la porcin abdominales del intestino anterior. Al recibir mas sangre la vena vitelina derecha aumenta de tamao y su porcin que se encuentra entre el hgado y el corazn se denomina vena cava inferior (VCI). Todas las anastomosis del hgado se resumen solo a un vaso, el conducto venoso de Arancio, que drena directamente a la VCI. Las venas vitelinas por debajo del hgado regresan, con excepcin de la porcin inferior de la vena vitelina derecha y algunas anastomosis entre venas vitelinas derechas e izquierdas. Estas venas que no regresaron sern los canales principales del sistema porta. Este sistema lleva la sangre desde el tracto gastrointestinal hasta los sinusoides hepticos. El segmento de la vena vitelina derecha inferior al hgado ser la vena porta y la vena mesentrica superior. Las anastomosis de las venas vitelinas derecha e izquierda se cambian para conducir la sangre hacia la vena porta mediante la vena esplnica y vena mesentrica inferior. La vena umbilical derecha desaparece y la vena umbilical izquierda se anastomosa con el conducto venoso. Al contrario con lo que sucede con las venas vitelinas, en este caso es la vena umbilical derecha la que se oblitera y la izquierda persiste. Sin embargo, la vena umbilical (izquierda) pierde su conexin con el asta sinusal izquierda y se anastomosa con el conducto venoso de Arancio. El sistema cardinal posterior aumenta primero y despus es remplazado por las venas subcardinales y supracardinales pares. Las venas cardinales llegan bilaterales al corazn, y recogen la sangre desde la cabeza y cuello (venas cardinales anteriores o superiores) y desde la pared del cuerpo (venas cardinales posteriores o inferiores). Estas venas se unen antes de llegar al corazn formando las cardinales comunes que desembocan en las astas sinusales. Otros dos pares de venas, las venas subcardinales y supracardinales se desarrollan en la pared del cuerpo, complementando y luego remplazando a las venas cardinales posteriores.

El sistema subcardinal drena las estructuras de la pared corporal dorsal media, sobre todo los riones y las gnadas. Las venas subcardinales derecha e izquierda surgen de las cardinales posteriores, las venas subcardinales realizan anastomosis entre ellas y tambin con las cardinales posteriores, de donde surgieron. La vena subcardinal izquierda regresa pronto, de modo que las estructuras del lado izquierdo drenan directamente a la subcardinal derecha. Esta ltima vena pierde su conexin con la vena cardinal posterior y se anastomosa con la vena vitelina derecha, formando la parte de la VCI entre el hgado y los riones. El sistema supracardinal origina una parte de la VCI y al sistema de la cigos a travs del cual drena la pared corporal del trax. A medida que se desarrollan las venas supracardinales, las venas cardinales posteriores se obliteran en casi su totalidad, excepto las
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porciones mas caudales; aunque estas porciones pierden su conexin con el corazn y se anastomosan a las supracardinales. Estas porciones caudales se transforman en las venas ilacas comunes y en la porcin sacra (la porcin ms caudal de la VCI). Las venas iliacas comunes a la vez se dividen en venas iliacas externas e internas. En la parte abdominal, se oblitera la porcin inferior de la vena supracardinal izquierda. El resto del segmento de la supracardinal derecha se anastomosa con la vena subcardinal derecha para formar un segmento de la VCI inmediatamente inferior a los riones. La parte torcica del sistema supracardinal drena la pared del trax a travs de las venas intercostales. Las porciones torcicas de las venas supracardinales originalmente desembocan a las venas cardinales posteriores derecha e izquierda, sin embargo, la vena supracardinal torcica izquierda (llamada vena hemicigos) pierde su conexin con la posterior izquierda y termina desembocando en el sistema supracardinal derecho. La porcin restante de la vena supracardinal derecha inferior tambin pierde su conexin original con la vena cardinal posterior y se anastomosa con el segmento de la vena cava superior derivado de la vena cardinal anterior (que, a su vez drena en el corazn a travs de un segmento que representa un pequeo vestigio de la vena cardinal comn derecha). Ahora la vena supracardinal derecha se denomina vena cigos, que junto con la hemicigos drenan en la cava superior.

La VCI definitiva se forma a partir de los restos de cuatro sistemas distintos: 1. 2. 3. 4.

La vena vitelina derecha segmento terminal de la VCI La vena subcardinal derecha segmento entre el hgado y los riones La vena supracardinal derecha segmento inferior a los riones Las venas cardinales derecha e izquierda segmento sacro de la VCI

Desarrollo del Corazn

Los tubos endocrdicos laterales se desarrollan en la regin cardiognica y se fusionan para formar el tubo cardiaco primario.Al da 19, los tubos endocrdicos comienzan a desarrollarse en la regin cardiognica (zona de mesodermo esplacnopleural, localizada a ceflico y lateral de la placa neural). El plegamiento del embrin coloca a los tubos endocrdicos laterales en el trax, donde se encuentran y se fusionan, dando lugar a un nico tubo. Se produce apoptosis entre la unin de los tubos, facilitando su fusin. El par de aortas dorsales del sistema circulatorio primitivo se forma simultneamente a los tubos endocrdicos laterales. Los vasos principales del embrin (p.e. las aortas dorsales) se desarrollan en conjunto con los tubos endocrdicos. Los tractos de entrada y salida se contactan con los tubos endocrdicos incluso antes de que stos se fusionaran. Las dos aortas dorsales, constituyen el tracto de salida primario; las aortas dorsales estn conectadas a los tubos antes del plegamiento y cuando se pliegan forman un arco, el primer arco artico. El tracto de entrada se constituye de 6 vasos (3 a cada lado):

La sangre venosa del embrin proviene de dos troncos, las venas cardinales comunes (confluencia de las dos venas cardinales posteriores, que drenan el tronco y las dos venas cardinales anteriores, que drenan la regin ceflica). El drenaje del saco vitelino est a cargo de las dos venas vitelinas. Las dos venas umbilicales transportan la sangre oxigenada desde la placenta hasta el corazn.

Una serie de constricciones y dilatacin subdividen el tubo cardiaco primario. Al da 21, en el corazn primitivo comienzan a aparecer una serie de surcos y dilataciones. Durante las 5 semanas siguientes las dilataciones formarn las distintas estructuras del corazn. En el corazn, por caudal, se encuentra el seno venoso, que se forma por la confluencia de las astas sinusales izquierda y derecha; las astas sinusales traen el drenaje de las venas cardinales comunes. Ceflico al seno venoso se encuentran las dilataciones, estas son, de caudal a ceflico: Aurcula primitiva: que dar origen a ambas aurculas. Ventrculo: que dar origen al ventrculo izquierdo. Bulbo cardiaco: que dar origen al ventrculo derecho.

Los surcos se encuentran entre las dilataciones y estos son: Surco auriculoventricular: separa aurcula primitiva del ventrculo. Surco bulboventricular o interventricular: separa ventrculo del bulbo cardiaco.

La porcin ms ceflica del bulbo cardiaco se denomina conotronco, esta estructura originar el tracto de salida de los ventrculos derecho e izquierdo, incluyendo el conus cordis y el tronco arterioso. El tronco arterioso formar la aorta ascendente y el tronco pulmonar y en su extremo superior se contina con el saco artico. Se distinguen cuatro capas en la pared del tubo cardiaco primario. En un principio el tubo cardaco fusionado estaba compuesto solo por endotelio, pero luego es invadido por clulas del mesodermo esplacnopleural, las cuales se diferenciarn a miocardio (msculo cardiaco) y a gelatina cardiaca (matriz acelular, producida por el miocardio, que lo separa del endotelio cardaco). A toda esta estructura se le denomina tubo cardaco primitivo. El epicardio deriva de una capa de clulas mesoteliales que migran desde el mesodermo esplacnopleural hacia la superficie cardiaca desde la regin del seno venoso. El seno pericrdico transverso se forma por la ruptura del mesocardio dorsal. En un principio el tubo cardiaco primitivo se encuentra suspendido en la cavidad pericrdica por el mesocardio dorsal, formado por el mesodermo esplacnopleural del intestino anterior. Pero de repente el mesocardio dorsal se rompe dejando al corazn suspendido por su propia vascularizacin. La regin en donde se rompe el mesocardio se denomina seno pericrdico transverso.

El tubo cardaco se pliega y gira hasta establecer las relaciones especiales de las futuras cavidades cardiacas. Al da 23 el tubo cardiaco se alarga, se pliega y gira con el fin de colocar sus cuatro cavidades en la adecuada relacin espacial; el resto del desarrollo consiste en la remodelacin de las cavidades, la formacin de tabiques y vlvulas. El bulbo cardiaco (que est por superior) se desplaza hacia caudal, ventral y derecha; el ventrculo se desplaza hacia la izquierda y la aurcula primitiva se desplaza hacia dorsal y ceflico. La remodelacin coordinada del tubo cardiaco y la vascularizacin primitiva, bilateral y simtrica, dan lugar a la circulacin sistmica y pulmonar. Al nacimiento, se separan por completo la circulacin sistmica y pulmonar. Esta situacin no podra darse en el feto porque la sangre ingresa por la vena umbilical y porque muy poca sangre va a los pulmones colapsados. Para mantener la circulacin fetal las cavidades y los tractos de salida deben tener conductos y orificios para que la sangre que entre a la aurcula derecha pase al ventrculo izquierdo y luego se vaya por el cayado artico. La remodelacin del tubo cardaco comienza cuando el flujo venoso que ingresa por el seno venoso se dirige hacia la derecha. El corazn comienza a latir al da 22 y en el da 24 la sangre comienza a circular por el embrin. El retorno venoso en un inicio llega a travs de las venas cardinales comunes hacia las astas sinusales derecha e izquierda; luego, el retorno venoso se modifica de forma que toda la sangre venosa sistmica ingresa por el asta sinusal derecha a travs de la vena cava inferior y superior. A causa de esto, el asta sinusal izquierda deja de crecer y se transforma en un pequeo saco venoso posterior al corazn; esta estructura da origen al seno coronario y a la vena oblicua de la aurcula izquierda. El seno coronario recibe la sangre que drena la circulacin coronaria del miocardio.

Ambas aurculas experimentan una intensa remodelacin.El asta sinusal derecha se incorpora a la pared posterior derecha de la aurcula primitiva. A medida que aumenta el tamao del seno venoso del lado derecho y el de las venas cavas estas ltimas estructuras comienzan a invaginarse en la aurcula derecha, desplazando hacia la derecha la aurcula y el seno coronario (ex-asta sinusal izquierda). La porcin de la aurcula constituida por la incorporacin del seno venoso se denomina sinus venarum, mientras que el lado original de la aurcula que fue desplazado se denomina orejuela derecha. La intromisin de las venas cavas y de seno coronario hace que las aberturas de estos vasos se abran a la pared posterior de la aurcula derecha, conformando (de ceflico a caudal) el orificio de la vena cava superior, orificio de la vena cava inferior y orificio del seno coronario. A ambos lados de estos tres orificios se forman las vlvulas venosas izquierda y derecha, por encima de estos orificios estas estructuras se unen y forman el septum spurium. Ms tarde la vlvula venosa izquierda dar origen al septum secundum y la vlvula derecha dar origen a la vlvula de la vena cava inferior y a la vlvula del seno coronario. Superior a la vlvula de la vena cava 8

inferior se forma un repliegue de tejido llamado cresta terminal, que marcar el borde entre la orejuela trabeculada y la pared lisa del sinus venarum. En la cresta terminal se ubicarn las fibras del nodo sinoatrial. El tronco del sistema venoso pulmonar se incorpora a la pared posterior de la aurcula izquierda. En un principio la aurcula izquierda proyecta solo una vena pulmonar. Esta vena se ramifica inmediatamente en dos y cada una en otras dos, teniendo finalmente cuatro venas pulmonares (dos a cada pulmn). Las venas pulmonares, al igual que las venas cavas en la aurcula derecha, comienzan a incluirse en la aurcula izquierda, proyectando una porcin de aurcula hacia la izquierda, la orejuela izquierda. El proceso de inclusin provoca que de la sola vena pulmonar que se haba bifurcado se incluyeran en la aurcula izquierda las cuatro venas pulmonares.

La tabicacin de las aurculas y la divisin del canal auriculoventricular comienzan en la cuarta semana, pero la derivacin sangunea de derecha a izquierda persiste hasta el nacimiento.A finales de la cuarta semana, el septum primum comienza a crecer hacia abajo desde la raz auricular. En un momento, mientras se produce la remodelacin auricular, se produce un surco entre las aurculas. Con el tiempo este surco se va profundizando y empieza a formar, desde el techo de la cavidad auricular y extendindose en forma de medialuna hacia el canal auriculoventricular, un tabique llamado septum primum, con un orificio en el medio (debido a la forma de medialuna), denominado ostium primum. El septum primum se fusiona con el septum intermedium. A medida que se expande el septum primum, el endocardio genera cuatro engrosamientos (estimulado por el miocardio), las almohadillas superior, inferior, derecha e izquierda. Despus, las almohadillas superior e inferior se fusionan y forman el septum intermedium. Visto el corazn por superior, antes de la formacin del septum secundum, se ven las almohadillas superior e inferior separadas, por lo que exista una comunicacin entre el lado derecho e izquierdo del corazn en el corte auriculoventricular. Con la fusin de ambas almohadillas se crea el septum intermedium, separando, en el canal auriculoventricular, lado derecho e izquierdo del corazn. Despus, el borde en crecimiento del septum primum se fusiona con el septum intermedium, cerrando el ostium primum. Sin embargo, antes de que se cierre el ostium primum (eliminando comunicacin interatrial), se produce apoptosis de clulas del borde superior del septum primum, conservando la comunicacin interatrial, estas pequeas perforaciones se hacen una, formando el ostium secundum. Un septum secundum incompleto se forma cerca del septum primum. A medida que crece el septum primum, a su lado derecho, en el techo de la aurcula derecha va creciendo una nueva cresta en forma de medialuna llamada septum secundum. El septum 9

secundum es muscular y grueso, a diferencia del membranoso y fino septum primum. El septum secundum antes de llegar al septum intermedium interrumpe su crecimiento, dejando un agujero, denominado agujero oval. Por lo tanto, en el feto la sangre circula interauricularmente, por el agujero oval y por el ostium secundum. Esta comunicacin se cierra al nacer por la brusca dilatacin de la vascularizacin pulmonar, combinada con la interrupcin del flujo umbilical, que invierte la diferencia de presin entre las aurculas y empuja el flexible septum primum contra el ms rgido septum secundum.

Una intensa remodelacin alinea los canales auriculoventriculares izquierdo y derecho con sus respectivas aurculas y ventrculos y el ventrculo derecho e izquierdo con sus futuros tractos de salida.El canal auriculoventricular se recoloca en la derecha. En un principio el canal AV se encuentra entre el lado izquierdo de la aurcula primitiva y el futuro ventrculo izquierdo. Luego, el lado derecho de este canal se va extendiendo al lado derecho del corazn, separando lo que ser la aurcula derecha del ventrculo derecho. Al mismo tiempo, el ventrculo izquierdo accede al tronco arterioso. Existe una remodelacin que provoca que se alinee el ventrculo izquierdo con el tronco arterioso. Esto es provocado por la constriccin del borde bulboventricular y por el ensanchamiento de la porcin proximal del conus cordis. El conus cordis es una estructura vascular que viene antes que el tronco arterioso, su pared derecha ayudar en la formacin del ventrculo derecho, mientras que su pared izquierda colaborar en la formacin del ventrculo del lado izquierdo.

La tabicacin de los ventrculos esta coordinada con la formacin de las vlvulas auriculoventriculares y la tabicacin de los tractos de salida.A finales de la cuarta semana aparece un tabique muscular ventricular que separa parcialmente los ventrculos. A finales de la 4 semana, la parte inferior del surco bulboventricular empieza a protruir dentro del corazn, comenzando a formar un tabique muscular que separar ventrculo derecho de ventrculo izquierdo. Sin embargo, este crecimiento se interrumpe antes de chocar con el septum intermedium, ya que de lo contrario, el ventrculo izquierdo quedara sin tracto de salida. El crecimiento espiral del tabique troncocnico da lugar a una disposicin helicoidal de la aorta ascendente y al tronco de la pulmonar. Al momento en que el tabique muscular interventricular los ventrculos se comunican a travs del orificio interventricular. De las paredes opuestas del conus cordis y del tronco arterioso comienzan a crecer unas crestas, que dan lugar a una separacin completa de la luz 10

troncocnica, separando las vas de salida de los ventrculos en tronco pulmonar y aorta ascendente. Sin embargo, este proceso se completa cuando las crestas (o proyecciones) troncocnicas se fusionan con la almohadilla endocrdica inferior y con el tabique muscular interventricular, completando tambin la separacin de ambos ventrculos. Al parecer las proyecciones que nacen del tronco arterioso lo hacen en espiral, por lo que ambos tractos de salida de los ventrculos (tronco pulmonar y arteria aorta) giran helicoidalmente uno sobre otro.

En el nacimiento, el aparato circulatorio experimenta cambios espectaculares.En la circulacin fetal, la sangre oxigenada entra por la vena umbilical (izquierda). En el conducto venoso esta sangre se mezcla con un poco de sangre desoxigenada de la vena porta (sigue siendo sangre oxigenada) y desemboca en la VCI. Cuando entra la sangre a la aurcula derecha, esta pasa en su mayor parte hacia la aurcula izquierda por el agujero oval. La sangre oxigenada proveniente de la VCI y la desoxigenada de la VCS casi no se mezclan en la aurcula, debido a la forma y a la posicin de la valva de la VCI. Cuando la sangre entra en la aurcula izquierda se mezcla con un pequeo volumen de sangre proveniente de las venas pulmonares. En la vida intrauterina la sangre que va hacia los pulmones es muy poca, ya que la resistencia vascular de los pulmones fetales es muy elevada. La sangre luego pasa al ventrculo izquierdo y es expulsada por la aorta para irrigar la cabeza, el cuello y las extremidades superiores (cayado artico) y el tronco y las extremidades inferiores (aorta descendente). El conducto arterioso se encuentra entre el cayado de la aorta y la aorta descendente, por lo que la sangre oxigenada que baja por la aorta descendente se combina con la sangre desoxigenada del conducto arterioso (el conducto arterioso comunica el tronco pulmonar con la aorta descendente, la sangre desoxigenada proveniente de la VCS que entra a la aurcula derecha pasa al ventrculo derecho y de ste hacia el tronco pulmonar y hacia la aorta por el conducto arterioso), lo que provoca que la sangre que va hacia el tronco y las extremidades inferiores va menos oxigenada que la que se dirige hacia cabeza, cuello y miembros superiores. Una vez que la aorta descendente irrig tronco y miembros inferiores el resto de la sangre penetra en las arterias umbilicales, que vuelve a la placenta para ser oxigenada. Tan pronto como el recin nacido inspira, se provoca un cambio importante, que separa la circulacin sistmica de la pulmonar. Cuando los alveolos se llenan de aire se provoca la abertura de los vasos pulmonares que antes se encontraban cerrados (puede ser debido a la oxigenacin, ya que la hipoxia produce vasoconstriccin) y la resistencia vascular pulmonar desciende bruscamente. Al mismo tiempo se interrumpe espontneamente el flujo de sangre desde la placenta. Los cambios recin descritos provocan dos acontecimientos: que el conducto arterioso se contraiga y que el agujero oval se cierre. Cuando se abre la circulacin menor la desciende la presin en el tronco pulmonar, lo que hace que se vaya mas sangre por las arterias pulmonares, disminuyendo la presin ejercida en el conducto arterioso, este acontecimiento provoca que pase sangre desde la aorta hacia el tronco pulmonar, la sangre oxigenada de la aorta parece provocar la constriccin del conducto.

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Por otro lado el cierre del agujero oval es muy mecnico. El inicio de la ida de sangre a los pulmones reduce la presin de sangre que llega a la aurcula izquierda y aumenta la presin de sangre (debido a las venas pulmonares) en la aurcula izquierda. El cambio de presin empuja al septum primum contra en septum secundum, cerrando el agujero oval.

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