Hbitos Alimenticios de Algunos Equinodermos.

Parte 2 a Erizos de mar y Pepinos de mar

Laura Georgina Calva B Laboratorio de Ecosistemas Costeros, Depto. Hidrobiolog D.C.B.S. UAM-I. a. cblg@xanum.uam.mx
Recibido: 21 de agosto de 2002. Aceptado: 10 de diciembre de 2002. Resumen En el presente trabajo se describen los hbitats, tia pos y mecanismos de alimentacin, algunas adapo taciones morfolgicas y relaciones intra e intereso pec cas de los erizos de mar del gnero Echinoe metra spp. y del pepino de mar Holothuria spp. Estas especies de equinodermos se encuentran ampliamente distribuidas en las costas del mundo. De igual forma se menciona su importancia ecolgica y o econmica. o Abstract In the present work is describing the habitats, feed types and mechanisms, some morphological adaptations and intra and interspecic relations of the sea urchin of generous Echinometra spp. and the sea cucumber Holothuria spp. with other organisms. This species of echinoderms are whole distributed in several coasts of the world. At the same time is mentioning their economic and ecological importance. Palabras Clave: Invertebrados marinos, equinodermo, equinoideo, holoturoideo, erizo de mar, pepino de mar. Introduccin o El phylum Echinodermata gura entre los invertebrados marinos ms conocidos, incluye a los Astea roideos (estrellas de mar), Ouroideos (estrellas serpientes), Equinoideos (erizos de mar), Holoturoideos (pepinos de mar) y a los Crinoideos (lirios de mar); siendo los asteroideos los que principalmente se han convertido en s mbolos de la vida marina. Un aspecto poco conocido de los equinodermos, es el que se reere a que tradicionalmente se les considera exclusivamente marinos, sin embargo, existen estudios en los que se han colectado equinodermos en estuarios y en lagunas costeras. Por ejemplo, en la 54 Laguna de Trminos se desarrolla el erizo de mar e Echinometra lucunter en salinidad de 32 ups (unidades prcticas de salinidad). En la Laguna de Taa miahua, Veracruz, en 1985 se colectaron tanto pepinos de mar del orden Dendrochirota como ouroideos de la familia Amphiodidae en salinidad de 27 ups (observacin personal). o En cuanto a los erizos de mar, los efectos de alimentacin sobre el medio pueden ser grandes, dao do que frecuentemente estn congregados en dena sas poblaciones, son de ciclo de vida largo y mantienen intervalos de alimentacin mximos o m o a nimos. La alimentacin tiene efectos fsicos directos o a travs de la ingestin o manipulacin del suse o o trato y los efectos biolgicos sobre los organismos o consumidos. Las madrigueras intermareales formadas por los erizos de mar como Echinometra spp. retienen agua y afectan la biota local, funcionando como \charcos de marea" en miniatura, proporcionando proteccin a numerosos organismos tales como: gaso terpodos (caracoles), lapas, quitones (cochinillas o marinas), crustceos (cangrejos y camarones), ena tre otros. En lo referente a los pepinos de mar, es bien conocida la separacin de las especies dentro de sus difereno tes microhbitats. Posiblemente el alto grado de raa diacin adaptativa en los mecanismos alimenticios y o la posible especializacin alimenticia sea la respono sable de esta separacin. No obstante, hay otros faco tores que pueden inuir en la distribucin de los hoo lotridos tales como, movilidad, potencial para su u variabilidad gentica, capacidad reproductora, dise persin y colonizacin de larvas, etc. o o Los mecanismos alimenticios de los pepinos de mar son slo sugeridos o supuestos, porque la mayor no o a han sido demostrados todav Adems de que los a. a

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mecanismos propuestos hasta ahora no son satisfactorios para todos los rdenes de holoturoideos. El alio mento de varios pepinos de mar no es bien conocido, ni est claramente denido. Se dice que algua nos son alimentadores de depsito, sin saber realo mente cules son sus requerimientos, por lo que fala ta bastante por investigar. Es importante se~alar que los pepinos de mar ren mueven anualmente una gran cantidad de sedimento, por lo que son organismos muy necesarios en las comunidades bentnicas, son los responsables de camo bios signicativos en la composicin del sedimeno to marino y por ende, en el reciclaje de nutrientes. Adems, son frecuentes hospederos de diferena tes especies de cangrejos, camarones, peces, etc. Los equinodermos en general, habitan en todos los mares y desde las aguas litorales a grandes profundidades, muchos suelen vivir en grupos denidos y en gran cantidad. Los erizos regulares (Fig. 1a), pueden encontrarse en tales densidades en determinadas reas favorables, que el fondo entero est cubiera a to de ellos; de igual forma, las galletas de mar pueden observarse por centenares en algunas playas arenosas. El grupo de los equinodermos es uno de los ms a abundantes de los invertebrados de mar profundo, llegando a habitar incluso en las chimeneas hidrotermales. Hay representantes de todas las clases pero, el nmero mayor de los equinodermos abisales cou rresponde a los pepinos de mar (Fig. 1b), quienes al tener un esqueleto conformado por espculas son los que toleran las mayores profundidades y por ende las mayores presiones hidrostticas. a Por otra parte, respecto a la importancia econmica o de los equinodermos, se sabe que desde hace mucho tiempo, en los pa ses mediterrneos, en el Caribe, a Amrica del Sur, Malasia y Japn, las gnadas de e o o erizo de mar y de los pepinos de mar se consideran un manjar muy apreciado. Equinodeos (erizos de mar) Es necesario el estudio de los erizos regulares ya que presentan un aparato masticador constituido por la \linterna de Aristteles" (Fig. 2), a diferencia de los o erizos irregulares que no la tienen, por lo que se ha visto que los primeros ejercen ciertos efectos sobre las comunidades biolgicas, ocasionados por su aco tividad alimenticia. Hay que resaltar lo interesante de investigar los efectos de la alimentacin de o los equinoideos regulares sobre las plantas y animales epibentnicos que componen una comunidad; las o

limitaciones sobre la distribucin y abundancia de o ellos, su desplazamiento que inuye diferencialmente en sus presas, su alimentacin, as como la estao bilidad de las poblaciones. Del mismo modo, los erizos de mar poseen unas estructuras que salen del caparazn, llamadas peo dicelarios (apndices especializados parecidos a e mand bulas) en los que se distinguen diferentes tipos y funciones. Por ejemplo, los pedicelarios tridentados y oocfalos son utilizados pae ra raspar el substrato, sujetarse a l y tame bin pueden ser usados para la captura de alimene to. Los pedicelarios foliados sirven para la limpieza del caparazn y los pedicelarios glob o feros, son empleados por el erizo de mar como rgano de defensa ya que tienen un saco veo nenoso que se abre a travs del diente del pee dicelario, introduciendo directamente la toxina en la herida provocada; stos le sirven pae ra repeler a depredadores tales como las estrellas de mar (Fig. 3). La anatoma digestiva de los equinoideos bsicamen a te es la misma a travs de las clases de Equinodere mos (Fig. 4). Existe una especializacin regional del o tracto digestivo, con una regin implicada en la proo duccin de moco (faringe y esfago) siguiendo por reo o giones aparentemente especializadas para la produccin de enzimas (estmago) y luego para la absorcin o o o (estmago e intestino). La segunda parte del intestio no forma el recto, que desemboca en el ano en la regin aboral. o A pesar de esta homogeneidad, la anatom e hisa tolog bsica, dieren en varios de los grupos de a a erizos de mar. La diferencia ms obvia es el sifn a o que se presenta en todos los erizos irregulares (galletas de mar y erizos bizcocho) y en la mayora de los erizos regulares (erizos de mar tpicos), excepto en las formas primitivas, donde slo hay un surco sifoo nal; el sifn sirve para eliminar el exceso de agua de o los alimentos, los productos de la digestin pasan a o travs de la pared intestinal hacia el celoma, donde se e distribuyen. Los erizos de mar tpicos (regulares) forman boli tas de alimento cubiertas por moco, el cual permanece intacto durante el paso desde la faringe hasta el ano. Frecuentemente las bacterias estn asociaa das a las bolitas de alimento, stas en ocasiones son e tan numerosas que forman una cubierta mucilaginosa alrededor de las heces fecales. Casi todos los erizos de mar son raspadores que van tallando con sus dientes la supercie del substrato en el que viven. Aunque su alimento ms importana te son las algas, la mayora de los erizos son eur fagos, que consumen una amplia variedad de mate-

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Figura 2. Caparazn de erizo de mar Echinometra vanbrunti (visto de perl y sin piel, sin espinas ni pedicelarios) en o el que se aprecia la \Linterna de Aristteles". o

riales vegetales y animales. Adems, la dieta de caa da especie var de una regin a otra, lo que depena o de de la disponibilidad del alimento. Los erizos de mar excavadores se alimentan de macroalgas que crecen sobre las paredes de las madrigueras de stos, as como de fragmentos de macroale gas y otros restos orgnicos que van a parar a las a mismas. Durante la alimentacin, los equinoideos remueven o una gran proporcin de carbonato de calcio adems o a de los crecimientos de algas sobre el coral muerto y son consecuentemente, de importancia en la estimacin del ciclo del carbono inorgnico y orgnio a a co en los arrecifes coralinos. Por lo tanto, estos espec menes son importantes en el reciclaje del carbono y por ende en el desarrollo de los arrecifes coralinos y su pesca puede intervenir con dichos procesos ecolgicos. o Los intervalos de herbivora y de erosin del subs o trato del coral muerto se denominan como bioerosin y en ella intervienen especies como Diadema o spp. y Echinometra spp. Los erizos de la familia Echinometridae son especialmente caractersticos del rea Indo-Pacca don a de es comn la especie E. mathei; en las costas de u

la Repblica Mexicana se encuentran E. vanbrunu ti y E. lucunter. Dicha familia incluye erizos de mar muy comunes en todos los ocanos del mundo, hae biendo en gran nmero en los arrecifes coralinos. u Referente a algunas especies del gnero Echinomee tra spp., se tienen que E. vanbrunti se alimenta de organismos incrustantes, particularmente de esponjas, macroalgas y masas calcreas. Espec a camente la alimentacin de los equinoideos regulares pueo de afectar la composicin y abundancia de su preo sas y organismos asociados. Estos efectos de alguna manera se relacionan con la preferencia en su alimento, amplitud en su dieta y su capacidad de perturbacin del medio. o E. oblonga habita en las aguas turbulentas y E. mathei en las aguas tranquilas. Su distribucin y abuno dancia estn correlacionadas signicativamente con a el ujo de agua en el arrecife y con el detritus algal que se deposita en las madrigueras. E. viridis y el erizo de mar Diadema antillarum estn a asociados comnmente en la parte submareal de Jau maica y compiten probablemente por el alimento y al parecer, ocasionan diferentes tipos de impacto sobre la abundancia de las macroalgas.

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E. viridis y E. lucunter permanecen encerrados en sus refugios alimentndose slo en las reas inmea o a diatas a su microhbitat. Tambin es conveniente a e mencionar que la accin de las olas puede reducir o signicativamente o incluso eliminar completamente a los equinoideos de las zonas submareales o intermareales. Por lo que las madrigueras contribuyen a acelerar la erosin local. Adems, de que al eso a tar vacas en los arrecifes coralinos, se rellenan de arena y causan abrasin bajo la inuencia del movio miento del agua. Las guaridas intermareales de igual forma retienen agua y funcionan como \charcos de marea en miniatura" los cuales proveen refugio contra la desecacin a numerosas especies de organismos o intermareales. Varios investigadores han concluido que los erizos de mar desempe~an un papel muy importante en el conn trol de la estructura de la comunidad epibentnio ca de moluscos herbvoros, principalmente como re sultado de la efectividad de la linterna de Aristteo les. El tama~o de los equinoideos y la habilidad de n sus podios (pies) para obtener y sujetar a las macroalgas tambin son ventajas para ellos. e

El hecho de que algunos erizos de mar se alimenten de algas, implica que hay relacin entre el \paso toreo" y la diversidad de stas, por lo que se dan e implicaciones de tipo ecolgico. La presin del paso o toreo de los equinoideos origina un cambio en la composicin de la comunidad, de las algas coralio nas, algas carnosas, esponjas, tunicados, etc. Aunado a lo anterior, el pastoreo tiende a disminuir la diversidad de las macroalgas locales lo que sugiere que a su vez podr incrementar la diversidad de a microhbitats. a Ahora bien, en otro aspecto, las gnadas de erizo de o mar son un producto alimenticio valioso. Estos organismos con una alta produccin comercial de gnada o o se localizan donde hay un crecimiento prolco de al gas u organismos incrustantes. Los equinoideos representan un gran negocio. Tan gran negocio, que las pesquer alrededor del mundo as estn declinando considerablemente. En pases como a Japn, Francia, Irlanda, Chile, el noreste de los Eso tados Unidos Americanos, algunas provincias mar timas de Canad, las costas oeste de Amrica del Nora e te desde California hasta la Columbia Britnica han a sido sobreexplotados dichos organismos, de ah el in ters por su acuicultura. e Al respecto, se consumen tanto las gnadas de erizo o masculinas como las femeninas, y en el a~o 2001, n las gnadas procesadas eran uno de los productos o alimenticios marinos ms costosos, frecuentemente a estimadas sobre los 100 dlares por kilogramo en los o mercados al por mayor. Y por ejemplo, actualmente en Escocia se observ que a los cultivos de erizo alimentao dos con el alga Laminaria saccharina o con salmn, las gnadas incrementaron su tama~o o o n considerablemente. Finalmente, en lo referente a aspectos de contaminacin, sobre todo a los erizos regulares se les emo plea en pruebas de toxicidad o bioensayos de algunos contaminantes, ya que se puede inducir en ellos la liberacin de vulos o espermas, se les a~ade a stos o o n e el compuesto de inters y se observa al microscoe pio el desarrollo de la larva y dependiendo del contaminante, frecuentemente se pueden apreciar anormalidades en ellas. Holoturoideos (pepinos de mar) El sistema digestivo clsico del orden Aspidochirotia da comienza en los tentculos, se contina con la boa u ca, prosigue con el esfago, la regin estomacal, eno o seguida hay un angostamiento y el intestino. De todo el sistema, el rgano ms conspicuo es el inteso a tino el cual se encuentra enrollado dentro del celoma. Dicho enrollamiento muestra una posicin deo

Figura 3. Diferentes tipos de pedicelarios en el erizo de mar E. vanbrunti. (T: tridentado; O: oocfalo; G: glob e fero).

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Figura 4. Anatom interna de E. vanbrunti: (es: esfago, mpp: msculos protactores de la pirmide; mrp:msculos a o u a u retractores de la pirmide; ap: mpulas de los podios; car: canal acu a a fero radial; f: faja perigntica; pad: parte aboral a del diente; r: rtula; c:comps; e: ep o a sis; a: aur cula)

nida, puesto que primero desciende a la parte posterior (el intestino delgado), recorriendo la regin meo dia dorsal, luego se curva y desciende y asciende anteriormente por el lado izquierdo; desciende (el intestino grueso) a lo largo de la regin ventral meo dia y la parte nal del intestino prosigue en un recto de tama~o considerable que desemboca en una cloan ca amplia y por ultimo, est el ano (Fig. 5). Fre a cuentemente el intestino y el recto contienen granos de arena. En la alimentacin de los pepinos de mar siempre ino tervienen los tentculos y pueden utilizar tres rea cursos alimenticios: plancton, detritus y el contenido orgnico presente en el fango y el limo. a La clase Holothuroidea muestra un alto grado de radiacin adaptativa en los mecanismos de alimentao cin. El orden Aspidochirtida presenta las mayoo o res diversicaciones en las formas de los tentculos, a como por ejemplo Holothuria(Paraholothuria)riojai que tiene tentculos tanto peltados (fusionados) coa mo ramicados y veinte en total, de los que cinco son ms peque~os y estn dispuestos perifricamena n a e te alrededor de la boca, formando un c rculo interno; adems se observa que los tentculos grandes que a a estn externos colectan el alimento y los tentcua a los peque~os siguen a los grandes hacia la cavidad n

farngea y se piensa que remueven el material ali menticio desde los tentculos grandes. a Los tentculos pueden moverse ininterrumpidamena te, pero sto no implica que haya una alimentacin e o continua. Su movimiento puede cesar cuando la densidad del alimento en suspensin es de una magnio tud mayor a la normal. Generalmente los per odos inactivos (con los tentculos retrados) son causados a slo por la proximidad de animales mviles tales coo o mo cangrejos, peces, estrellas de mar, entre otros. Los movimientos tentaculares son muy similares en los diferentes rdenes de holoturoideos: los primeros o tentculos se extienden ampliamente, la parte apia cal se contrae, los tentculos se doblan y se insera tan dentro de la boca. Cuando se retira, el tentcua lo es limpiado por el esfnter bucal y en ocasiones por otros tentculos. a La captura de nas partculas de alimento tanto por las especies alimentadoras de depsito y suspensin o o pueden ser por el resultado de dos procesos: el primero, en el cual las part culas alimenticias se adhieren a las zonas especializadas de los tentculos, los a botones; y el segundo, donde el alimento es capturado por una trama mecnica en algunas grietas de los a botones y grietas en los apndices tentaculares cuane do los tentculos se encogen. a

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Figura 5. Anatom interna de un pepino de mar H. riojai (a: anillo nervioso; b: ves a cula de Poli; c: m sculos transveru sales de la pared del cuerpo; e: canal radial acu fero; f: intestino grueso; i: mesenterio; j: rbol respiratorio; k: mpua a las de los ambulacros; l:cloaca; m: tentculos; n: anillo calcreo; n: bulbo acuofar a a ~ ngeo; p:canales ptreos; q: anie llo acu fero; s: esfago; t: gonoducto; v:gnada; bb: recto). o o

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Las partculas grandes pueden o no estar involucra das en este fenmeno y se supone que son ingerio das con la ayuda de varios tentculos. a La alta concentracin de materia orgnica en el bulo a bo acuofar ngeo implica que las holoturias son capaces de una seleccin qu o mica. Por lo que probablemente pueden ser consideradas como alimentadoras selectivas qu micamente, ms no mecnicamente; esa a ta selectividad implica la presencia de zonas quimiosensitivas en los tentculos. a Los Aspidoquirtidos obtienen su alimeno to arrastrndose sobre el fondo, con la boa ca hacia abajo. Cada tentculo sin un orden dea nido, empuja arena hacia la boca en la cual el esfnter se abre y cierra regularmente. Los gra nos de arena y partculas alimenticias se adhie ren a los tentculos como resultado de la secrea cin de moco. o Por otra parte, en Holothuria atra y H. tubulosa se han observado que los granos no son retenidos junto con el moco y se pegan dbilmente a los tentcue a los. Las holoturias capturan las partculas por en trampamiento mecnico. Hay espacios internodulaa res los cuales atrapan las partculas cuando se re traen los tentculos. a Del mismo modo, algunos Aspidoquirtidos son o transportadores de alimento por zonas. Por ejemplo, H. arenicola vive preferentemente en reas de a fango, donde ocurren corrientes fuertes y donde crecen pastos marinos como Thalassia testudinum; ingieren sedimento debajo de la supercie pero no a ms de 15-20 cm de profundidad. a En lo referente al ritmo alimenticio, se sabe que var a entre las diferentes especies, puesto que hay las que se alimentan ms o menos continuamente d y noa a che, y otras solamente lo hacen durante la ma~ana n o tarde, por lo que se deduce que la luz es un factor que controla la alimentacin. o Hasta ahora no hay datos que permitan correlacionar las estructuras digestivas con la dieta de los pepinos de mar. Los intestinos de formas cavadoras son ms cortos que los de las formas de alimena tacin supercial, la diferencia implica la longitud o de la porcin intestinal. El estmago no se preseno o ta siempre, por lo tanto su presencia o ausencia no es una caracter stica de un grupo sistemtico y apaa rentemente no hay una conexin con los mecanismos o alimentarios. La clase Holothuroidea incluye organismos que tienden a congregarse en reas donde hay una gran cana tidad de materia orgnica en los sedimentos del fona do marino, tales como los Aspidoquirtidos que hao bitan principalmente sobre la supercie de los sediFigura 6. Morfolog externa de un pepino de mar Hoa lothuria(Paraholothuria)riojai en la que se aprecian los mltiples podios. u

mentos. Estos animales con sus tentculos al irse desa plazando, pueden dejar marcada una vereda clara en el sedimento. En cuanto a la locomocin se ha obsero vado al gnero Holothuria spp. que posee una cane tidad apreciable de podios en el trivium (parte ventral), se pueden desplazar por medio de ellos y recorrer distancias considerables, en contraste con las especies que carecen de podios y cuya locomocin o est reducida al mnimo (Fig. 6). a Por otra parte, la distribucin de los pepinos de o mar parece que no est determinada por el factor a de la presin hidrosttica, ya que no es un elemeno a to que afecte la ecolog o distribucin vertical de esa o tos organismos, puesto que se les encuentra en todas las profundidades y su intervalo batimtrico (0 e a 10,710 m) es mayor que el de los erizos (0 a 7,290

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m) y que el de las estrellas de mar (0 a 7,100 m) respectivamente. Por lo que es probable que la temperatura desempe~e el papel ms importante en la n a distribucin de los holotridos. Otra caracterstica o u que les favorece para vivir en zonas muy profundas es que su esqueleto est constituido por espculas a calcreas microscpicas de diferentes tipos, en genea o ral en forma de barrote, espiras, botones, tablas, etc. (Fig. 7a y 7b). De igual forma, los pepinos de mar tienen pocos enemigos naturales, se mencionan slo algunos casos de o depredadores tales como cangrejos, estrellas de mar y algunos peces, sin embargo, son comunes las asociaciones entre holotridos y otros organismos cou mensales como cangrejos y peces, los cuales generalmente se alojan en la cloaca y entran o salen del animal cuando se abre el esf nter del ano. Espec camente en Holothuria(Paraholothuria) riojai en la cloaca se aloja un cangrejo del gnero Pinnie xa sp. Este mismo gnero de cangrejo tambin se ha e e encontrado en la cloaca de otros holotridos: Caudiu na arenicola y Paracaudina chilensis. Otro aspecto interesante se presenta en algunos pepinos de mar del gnero Holothuria spp. ya que cuane do se les irrita, expulsan unos cuanto tbulos llamau dos \tbulos de Cuvier", cuyo alargamiento y peu gajosidad inmovilizan rpidamente a la mayora de a los organismos con los que ellos entran en contacto. Despus de la expulsin, la mayora de los tbulos e o u son regenerados fcilmente. De este modo, los tbua u los de Cuvier constituyen un mecanismos de defensa muy eciente y con un bajo costo de energa. Respecto a la evisceracin de los pepinos de mar, en o el orden Aspidochirtida el proceso es muy similar o entre sus miembros. En general, la evisceracin cono siste en una ruptura a travs de la cloaca, casi de e todo el canal alimentario completo con sus glndua las asociadas, algunas con los tbulos de la gnada u o y en algunas especies con uno o ambos rboles respia ratorios. No obstante, la presencia de estos ultimos es extremadamente variable, an dentro de un slo u o gnero. e Comercialmente especies de pepinos de mar como Holothuria spp. y Stichopus spp. as como otros gne e ros, son colectados y secados para preparar el famoso \trepang", el cual es consumido en grandes cantidades por la gente oriental en el Mar del Sur de China y en el Archipilago Malayo y actualmente se e consumen en diversos pa del mundo, incluyendo ses Mxico. e Todo lo anterior, pone de maniesto la gran diversidad e importancia del Phylum Equinodermata, des-

de el punto de vista biolgico, ecolgico y econmio o o co entre otros. Referencias 1. Barnes, R. S. K., P. Calow & P. J. Olive. 1995. The Invertebrates: a new synthesis. Blackwell Science Ltd. Great Britain, U.K. 488 p. 2. Bell, J. D. & M. Gervis. 1999. New species for coastal aquaculture in the Tropical Pacic constraints, prospects and considerations. Aquacult. Int. 7(4):207-223. 3. Boolootian, R. A. 1966. Physiology of Echinodermata. Ed. Interscience Publishers, U.S.A. 4. Calva, L. G. B. 1986. Algunos aspectos biolgio cos de cuatro especies de equinodermos: [Asteroideo Luidia brevispina, Ophiuroideo: Ophiocoma aethiops, Echinoideo: Echinometra vanbrunti y Holothutoideo: Holothuria (Paraholothuria) riojai] de la Bah de Mazatln, Sin., a a Mxico. Tesis Licenciatura. Fac. Ciencias, Unie versidad Nacional Autnoma de Mxico. 141 p. o e Lm. 40. a 5. Carreiro-Silva, M. & T. R. McClanahan. 2001. Echinoid bioerosion and herbivory on Kenyan coral reefs: the role of protection from shing. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 262(2):133-153. 6. Caso, M. E. 1979. Los Equinodermos (Asteroidea, Ophiuroidea y Equinoidea) de la Laguna de Trminos, Campeche. Centro Cienc. del Mar y e Limnol. Univ. Nal. Autn. Mx. Publ. Esp. 3:1o e 186. 7. De La Fuente-Betancourt, M.G., A. De JesusNavarrete, E. Sosa-Cordero, M.D.HerreroPerezrul. 2001. Assessment of the sea cucumber (Echinodermata: Holothuroidea) as potential shery resource in Banco Chinchorro, Quintana Roo, Mexico. Bull. Mar. Sci. 68(1):59-67. 8. Emson, R.H. 1980. Fission and autotomy in Echinoderms. Oceanogr. Mar. Biol. Am. Rev. 18:155-250. 9. Hyman, L.H. 1955. The Invertebrates. Echinodermata. The Coelomata Bilateria. Mc. GrawHill. New York, U.S.A. 763 p. 10. Jangoux, M. & J. Lawrence. 1982. Echinoderms Nutrition. A.A. Balkema, Netherlands. 654 p. 11. Jangoux, M. 1983. Echinoderms Studies. A.A. Balkema, Rotterdam, Netherlands 203 p.

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Figura 7. Diferentes tipos de esp culas de H. riojai: a) Esp culas del cuerpo b) Esp culas en un tentculo bucal a

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