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  : formulada por Watson y Crick. En una doble
hélice cada hebra servirá de molde y, mediante la complementariedad de
bases, se formará una hebra copia de cada hebra molde, quedando al final dos
dobles hélices formadas por una hebra anti gua (molde) y una hebra nueva
(copia). En 1957, experimentos realizados por 

 y   confirmaron
esta hipótesis.


 
  : tras la duplicación quedan dos hebras antiguas y dos
hebras nuevas formando una doble hélice.



 : se propone que las hebras están formadas por
fragmentos distintos de ADN antiguo y ADN recién sintetizado.







 

 

 

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El estudio


 de la duplicación del ADN fue posible gracias al
aislamiento de la enzima  
  por  
. Esta enzima
es incapaz de iniciar una cadena de Ñ requiere la presencia de un
extremo libre del carbono 3' de un nucleótido, para poder ir añadiendo
los nucleótidos nuevos. Este extremo 3' libre lo aporta el cebador o
«primer», que es una porción pequeña de nucleótidos complementaria al
extremo de la cadena patrón. Por tanto, la cadena naciente siempre
crecerá en el sentido 5' |3'. El primer nucleótido de la cadena nueva
tiene un extremo 5' libreÑ se irán añadiendo nu cleótidos a los extremos 3'
libre y se irán formando los enlaces fosfodiester 3' |5', de forma que el
último nucleótido tendrá libre el carbono 3'.
cos nucleótidos se añadirán siguiendo las reglas de la complementariedad de
bases, de manera que la nueva hebra sintetizada será antiparalela y
complementaria a la patrón.

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Estudios realizados con bacterias comprobaron que el cromosoma

bacteriano tenía un 




  , un punto en el ADN circular
donde se iniciaba la síntesis de las hebras nuevas. Este punto se
encontraba en una 



  , donde se abría la doble
hélice, y formaba lo que se denominaron las  



  .

En el mecanismo de duplicación

 surgían dos dilemas: ¿cómo
podía la ADN-polimerasa iniciar la polimerización sin cebador? Y si la
ADN-polimerasa sólo añadía nucleótidos en la dirección 5' |3', ¿cómo
se explicaba el crecimiento, en sentido 3' |5', de una de las hebras de la
horquilla de replicación?

ca solución la dio Î : encontró fragmentos de mil a dos mil nucleótidos

de ADN y unos cincuenta nucleótidos de ARN, que se añadían
discontinuamente sobre la hebra patrón. A medida que se abría la horquilla de
replicación se iniciaba la síntesis de un nuevo ! 



Î . Una
hebra de la horquilla se copiaba de forma continua en dirección 5' |3' y la otra
lo hacía de forma discontinua, mediante los fragmentos de Okazak i, también
dirección 5' | 3'. cos nucleótidos de ARN eran añadidos por la ARNpolimerasa,
enzima que no precisa cebador, y luego la ADN -polimerasa iba incorporando
los desoxinucleótidos, sobre la hebra patrón.
uecanismo de duplicación del ADN en bacterias.


 


 




Aunque existen algunas diferencias el proceso es básicamente igual en

bacterias y en eucariotas:

ca secuencia de nucleótidos en el origen de replicación del ADN actúa como


" 


   .
ca enzima 
  separa las dos hebras de la doble hélice para que sirvan
de molde. El desenrollamiento de la hélice da lugar al superenrollamiento en
los extremos de la horquilla de replicación, actuando entonces las enzimas


   que liberan esta tensión. ca to poisomerasa I corta una hebra
y la topoisomerasa II (denominada   en  
) las dos. Una vez liberada
la tensión vuelven a sellar la doble hélice.
uientras se separan las dos hebras se van uniendo las 
# 


    (SSB), de forma que s e mantengan separadas ambas hebras
y se estabilice la horquilla de replicación.
El proceso de duplicación es 
 Ñ hay dos horquillas de replicación
por cada burbuja de replicación.
ca   (una ARN-polimerasa) sintetiza los fragmentos de ARN que sirven
de cebador (
) para la ADN-polimerasa.
ca ADN-polimerasa III incorpora en dirección 5' |3' los nucleótidos, formando
una nueva hebra de 


   denominada hebra   .
Sobre la otra hebra antiparalela, primero, a unos mil nucleótidos del origen de
replicación, se sintetizarán unos cincuenta nucleótidos de ARN que servirán
para que la ADN -polimerasa III incorpore los desoxinucleótidos, formándose los
fragmentos de Okazaki a medida que se va abriendo la horquilla. Una vez
formados, la  
 
$, gracias a su función exonucleasa, irá
eliminando los tramos de ARN y los irá rellenando con ADN, sintetizados
gracias a su actividad polimerasa.
Finalmente interviene la    , que empalma entre sí los distintos
fragmentos de la hebra de crecimiento discontinuo, denominada 



   .