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Seleccin fenotpica
La forma ms simple de seleccin es la seleccin fenotpica. En este tipo de seleccin la
nica informacin utilizada es la performance individual de cada animal
candidato a la seleccin.
Por ejemplo, si se estuviera realizando seleccin
fenotpica para ganancia
de peso y quisiramos
determinar si una borrega
en particular debe ser
elegida para vientre, nos
basaramos solamente en
su propia ganancia de
peso. Otras consideraciones, como el mrito gentico de sus padres para dicho carcter
sern ignorados.
La figura 2.1 representa la seleccin fenotpica para el incremento del tamao corporal en
ratones. Los ratones ms grandes en cada generacin son escogidos para convertirse en
padres de la prxima generacin, y el resultado a lo largo del tiempo es un incremento
general en el tamao corporal.
Los ratones de reemplazo (figura2.1) son seleccionados en la base de su fenotipo para el
tamao corporal con la expectativa de que el fenotipo para el tamao es un indicador
razonable de los genes que afectan ese rasgo ya que son los genes, los que son transmitidos de padres a hijos. En otras palabras, hay un supuesto sobrentendido que el fenotipo
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para el tamao corporal est relacionado con el valor de cra para ese caracter. Si no fuera
as, la seleccin fenotpica para ste no dara resultados.
La relacin entre fenotipo y valor de cra es por lo tanto muy importante y su medida es
denominada Heredabilidad. Se puede decir entonces que la heredabilidad es la medida
de la fortaleza de la relacin entre los valores de cra y los valores fenotpicos para un determinado carcter en una poblacin.
Cuando sta es alta los fenotipos son generalmente buenos indicadores de los valores de
cra subyacentes, y la seleccin fenotpica ser efectiva. Cuando la heredabilidad es baja
los fenotipos revelan poco acerca de los valores de cra y la seleccin fenotpica no ser
efectiva.
A juzgar por el rpido incremento en el tamao corporal en los ratones en la figura 2.1,
este debe ser bastante heredable. No todos los caracteres son tan heredables. La heredabilidad de la fertilidad (habilidad de una hembra de concebir o de un macho de fecundar)
en mamferos, por ejemplo, generalmente es bastante baja. Si la hembra concibe o no
durante la poca de servicios, generalmente tiene poco que ver con su valor de cra para
la fertilidad. Es ms una funcin de los efectos ambientales.
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La informacin del pedigr utilizada por el criador de perro es en gran parte subjetiva. Los
papeles del cachorro pueden incluir informacin semiobjetiva sobre campeonatos ganados por los antecesores, pero las observaciones del criador sobre la conformacin y la
personalidad son esencialmente subjetivas.
En contraste, los datos de progenie utilizados por el criador de ganado vacuno son relativamente objetivos. Consisten en pesos de animales cuidadosamente tomados a edades
especficas.
Sin tener en cuenta cuan subjetiva u objetiva es la informacin utilizada para tomar decisiones de seleccin, el propsito de la misma es ayudar a predecir el valor de cra. Cuando estas predicciones derivan de informacin objetiva y numrica- como en el caso de los
criadores de ganado vacuno- ser expresada en trminos objetivos y numricos. Cuando
las predicciones derivan de datos subjetivos- como en el caso del criador de perros- sern
expresados en trminos subjetivos, probablemente como simples percepciones. En cualquier caso, son estimaciones o predicciones legtimas del valor de cra, lo que vara es su
precisin.
A veces utilizamos la informacin de los parientes para predecir valores de cra porque la
informacin de la performance individual no est disponible. Los padres lecheros, por
ejemplo, no producen leche, entonces debemos confiar en los registros de sus familiares
hembras. Sin embargo, ms comnmente utilizamos la informacin de los parientes porque aumenta la precisin de nuestras predicciones.
La precisin mide la fuerza de la relacin existente entre valores reales -generalmente
valores de cra- y sus predicciones.
Cuando la precisin es alta las predicciones de los valores de cra normalmente sern
buenas, ellas reflejarn los verdaderos valores de cra de los animales que han sido evaluados, y porque estos valores son precisos podemos hacer un buen trabajo de seleccin.
Con la seleccin fenotpica la precisin de la prediccin del valor de cra es una funcin de
la heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, la performance de un animal generalmente no es un buen indicador de su valor de cra. La precisin es pobre y la seleccin no
ser efectiva.
La heredabilidad puede tambin afectar la precisin cuando se predice el valor de cra con
la informacin de parientes del individuo esa informacin despus de todo no es nada
ms que la obtenida de registros fenotpicos de los parientes- pero la heredabilidad no es
un factor tan limitante aqu, si lo es con la seleccin fenotpica. En este caso la precisin
depende no solamente de la heredabilidad sino tambin de la cantidad de informacin.
La mayora de las medidas de fertilidad por ejemplo, son de baja heredabilidad. El registro
del fenotipo de una hembra para el intervalo parto-concepcin (como medida de su fertilidad) no es un muy buen indicador de su valor de cra subyacente para fertilidad. Es posible sin embargo predecir bastante precisamente el valor de cra de un macho para el in-
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(PD), habilidad de produccin (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente.
La dificultad con los valores reales es que con la excepcin de los valores fenotpicos no
son medibles directamente, y por lo tanto nunca son conocidos precisamente. Nunca
podremos conocer el valor de cra verdadero de un individuo por ejemplo, si esto fuera as
la seleccin mucho ms fcil.
Ante la falta de conocimientos de los valores reales debemos manejarnos con las predicciones de dichos valores, es decir valores predichos o estimados.
Los valores predichos son calculados a partir de los datos de performance usando tcnicas estadsticas.
Valores predichos: Una prediccin de un valor real: Los valores predichos ms comunes
son el valor estimado de cra (EBV o ), diferencia esperada en la progenie (EPD o
)y
la habilidad productiva ms probable (MPPA o ) (note el uso del sombrero para indicar una prediccin de ese valor).
Es importante entender la distincin entre valor verdadero y predicho, ya que las diferencias de progenie verdaderas y los EPDs pueden ser bastante diferentes dependiendo
de la cantidad y calidad de informacin utilizada para calcular el EPD.
Ecuaciones de Prediccin
Los valores predichos son calculados usando tanto una simple ecuacin de prediccin o
un conjunto de ecuaciones de prediccin. Es una ecuacin matemtica usada para calcular un valor predicho basado (usualmente) en datos fenotpicos.
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Suponga por ejemplo que usted quiere predecir el futuro peso de velln sucio de un cordero, basado en su peso al destete. En este caso, el verdadero valor a ser predicho es el
valor fenotpico para peso de velln, la evidencia es el valor fenotpico del cordero para
peso al destete y la regresin apropiada es la regresin del valor fenotpico para el peso
de velln sobre el valor fenotpico para peso al destete (estimado en 0,04 libras por libra).
Si el cordero en cuestin pesaba 10 libras ms que la media al destete, entonces esperaramos que su peso de velln sucio sea 0,04 libras ms pesado por cada 1 libra de ventaja
en el peso al destete o 0,04 x 10, esto es igual a 0,4 libras ms pesado que la media. Si el
cordero pesa 5 libras menos que el promedio al destete esperaramos que el peso de su
velln fuera 0,04 x (-5) = -2 libras sobre la media o 0,2 libras ms liviano que la media.
Otro ejemplo sera el caso de un reproductor porcino cuya rea ojo de bife (una medida
del rendimiento de carne magra) medido por ultrasonido fue de 0,6 pulgada cuadrada por
debajo de la media y usted quiere predecir su valor de cra para rea de ojo de bife. En
este caso el valor verdadero a ser predicho es el valor de cra para rea ojo de bife, la evidencia es el valor fenotpico que present el reproductor y el coeficiente de regresin
apropiado es la regresin del valor de cra para rea de ojo de bife sobre el valor fenotpico. Estimaciones publicadas de sta regresin promedio es de 0,5 pulgada cuadrada x pulgada cuadrada. El EBV del cerdo para el rea de ojo de bife sera entonces 0,5 x 0, 6 = 0,3
pulgadas al cuadrado por arriba de la media o ya que el valor de cra medio es definido
como 0 simplemente + 0,3 pulgas cuadradas.
Es importante entender que las predicciones son solo predicciones. Algunas predicciones
son muy precisas y algunas son muy imprecisas - las predicciones en los ejemplos de arriba es muy probable que sean imprecisas. Esto es porque la evidencia en ambos casos es
simplemente demasiado escasa. Un simple registro de performance para peso al destete o
rea de ojo de bife no es mucha informacin. Las predicciones precisas provienen de un
gran nmero de datos de alta calidad y por esta razn la recoleccin de datos y las tcnicas estadsticas usadas para hacer las predicciones genticas a partir de esos datos son
una parte tan importante en mejoramiento animal
PREDICCIONES GENTICAS
La tasa de cambio gentico en una poblacin depende en gran medida de la precisin de
los valores de cra estimados.
La precisin puede ser incrementada hasta un cierto punto al aumentar la heredabilidad
de los caracteres. Sin embargo, para aumentar la precisin an ms se requiere el uso de
tanta informacin como sea posible y ponderar cada una apropiadamente, lo cual se logra mediante el uso de la tecnologa de prediccin gentica.
Dos metodologas estrechamente relacionadas que se utilizan comnmente para la prediccin gentica son: el ndice de seleccin y la mejor prediccin linear insesgada.
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Aqu se pondr nfasis en cuando deberan ser usadas, su utilidad y la presentacin e interpretacin de las predicciones genticas producidas con estas tecnologas.
EL INDICE DE SELECCIN
La teora del ndice de seleccin fue desarrollada por primera vez entre 1930 y 1940, como
mtodo para la prediccin gentica y como un medio para combinar caracteres en la seleccin de animales de la manera ms ptima econmicamente. En esta seccin se considerar el ndice de seleccin como una metodologa de prediccin. Su rol en la seleccin
multicarcter (ndice econmico) ser discutido posteriormente.
Un ndice de seleccin es esencialmente una combinacin linear o ndice de varios tipos
de informacin fenotpica y factores de ponderacin apropiados, que es usada para la
prediccin gentica cuando los datos de performance provienen de grupos contemporneos genticamente similares.
Toman la siguiente forma:
Donde
I = un valor ndice o prediccin gentica
bi= un factor de ponderacin.
xi= un simple tem de informacin fenotpica un registro de produccin o el promedio de
los registros de produccin de un grupo.
n= nmero total de tems de informacin fenotpica.
En los mtodos de prediccin gentica, la informacin utilizada en el clculo de las mismas para un individuo proviene de tres clases de fuentes:
(1) registros de performance del propio individuo,
(2) registros de produccin de antecesores y/o parientes colaterales de los individuos (datos de pedigr o genealgicos), y
(3) los registros de produccin de los descendientes del individuo (datos de la progenie).
Datos de performance del propio individuo: Informacin sobre el fenotipo del propio
individuo.
Datos de pedigr: Informacin sobre el genotipo o la performance de antecesores y/o parientes colaterales de un individuo.
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grupos contemporneos difiere, el uso de las desviaciones de las medias del grupo contemporneo crea sesgos en los datos.
Sesgo: Cualquier factor que causa la distorsin de las predicciones genticas.
Los registros provenientes de los grupos contemporneos genticamente ms pobres parecen mejores de lo que deberan, y los registros de los grupos contemporneos genticamente superiores parecen peores de lo que deberan.
Por esta razn, los ndices de seleccin solo deberan ser usados para las predicciones
genticas cuando los datos de performance provienen de un grupo contemporneo que
se piensa son genticamente similares. En la prctica, esto significa que probablemente
deberan ser utilizados dentro de rodeos o majadas individuales y no en toda una poblacin. Y si un determinado rebao ha experimentado cambios genticos significativos en el
tiempo, los datos provenientes de los grupos contemporneos ms antiguos grupos con
valores de cra ms antiguosy por lo tanto diferentes deberan ser excluidos del ndice.
Predicciones usando regresin
El ndice de seleccin no es nada ms que una ecuacin de prediccin, recuerde la forma
general de una ecuacin de prediccin:
Valor predicho = coeficiente de regresin x evidencia.
En el ndice de seleccin, el valor ndice (I) es un valor predicho normalmente un EVB,
EPD, o MPPA. El xy en el ndice es la evidencia, informacin fenotpica consistente en registros de performance individual o medias de grupo de registros de performance (expresados como desvo de la media de un grupo contemporneo).
Los bys en el ndice de seleccin son coeficientes de regresin. Ellos son regresiones de
valores reales (BV, PD, o PA) sobre la evidencia. En otras palabras , miden el cambio
esperado en los valores reales por unidad de cambio en la evidencia. Las
frmulas para bys de los ndices de seleccin son bastante complicadas, y el mayor desafo
matemtico en el uso de los ndices de seleccin es calcular los valores numricos de b ys.
Prediccin utilizando una sola fuente de informacin
Los ndices de seleccin ms simple son aquellos que involucran una sola fuente de informacin x. Estos ndices son de la siguiente forma:
I = bx
Son fciles de calcular porque se necesita solo una ecuacin para resolver el coeficiente de
regresin b. Este es el tipo de ndice de seleccin que usted puede determinar utilizando
solo una calculadora de mano.
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En algunos casos como el MPPA el grado en el cual la prediccin ha sido ajustada es una
funcin del nmero de registros y de la repetiblidad del carcter.
En otros como aquellos que involucran EBV o EPDs es una funcin del nmero de registros, de la heredabilidad, de la repetibilidad del carcter (en los casos donde se tienen
registros repetidos) y relaciones de parentesco entre los animales que estn siendo medidos y el animal cuya prediccin est siendo calculada.
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De la simple ecuacin de prediccin al ndice de seleccin con una sola fuente.
Matemticamente, una simple ecuacin de prediccin es as:
Donde
nal.
En el ndice de seleccin ms simple, el que utiliza una sola fuente de informacin, el valor predicho es el valor ndice o I
Los valores de cra, diferencias de progenie, etc., promedian cero en una poblacin, y as tambin sus predicciones. As
=0
El coeficiente de regresin es:
=b
La evidencia en un ndice de seleccin ya se expresa como la desviacin de la media de un
grupo contemporneo, entonces
=x
Poniendo todo junto,
I= 0 + bx
I= bx
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Datos de campo: datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las
asociaciones de cra de las razas o a las agencias gubernamentales.
Tipos de modelos de BLUP
BLUP es una tcnica que puede ser concebida como una familia de modelos estadsticos,
es decir, representaciones matemticas de performance animal que incluye varios efectos ambientales y genticos y que son usados para las predicciones genticas.
Hay modelos padre, modelos padre-abuelo materno, modelo animal, modelo de medidas
repetidas, modelos materno-directo, modelos multicarcter- la lista continua y continua.
Las diferencias entre modelos tienen que ver primariamente con que animales recibirn
las predicciones genticas (solamente los padres, todos los progenitores, o todos los animales), el nmero y clase de predicciones generadas y la dificultad computacional. En
general cuanto ms sofisticado el modelo, involucra ms ecuaciones y ms cantidad de
recursos informticos requiere.
Potencial de los modelos BLUP avanzados
El modelo particular previsto en la construccin de sta seccin es el ms bsico, aunque
el ms avanzado y actualmente el tipo ms popular de modelo BLUP el modelo animal.
Modelo Animal: Modelo estadstico avanzado para la prediccin gentica que es utilizado para evaluar todos los animales (en vez de de solo los machos) en una poblacin.
El modelo animal tiene una cantidad de cualidades deseables de las cuales la ms obvia es
su habilidad para evaluar todos los animales (en contraposicin a solo los machos) en
una poblacin.
Niveles genticos de los grupos contemporneos
Los modelos BLUP tienen en cuenta las diferencias en los valores de cra promedio de los
grupos contemporneos. En otras palabras, tienen en cuenta el hecho de que la performance superior en un grupo contemporneo genticamente inferior no es equivalente a
la performance superior en un grupo contemporneo superior.
Los modelos BLUP no utilizan desviaciones de las medias de los grupos contemporneos.
En cambio incluyen ecuaciones que realmente resuelven los efectos del grupo contemporneo (Ecg), es decir efectos ambientales comunes a todos los miembros de un grupo
contemporneo. Y lo hacen mediante la comparacin de la performance de parientes en
grupos contemporneos diferentes.
Si los animales en un grupo contemporneo en particular no producen como deberan de
acuerdo a lo determinado por la performance de sus parientes en otros grupos contemporneos, entonces, el efecto ambiental comn a ese grupo contemporneo se estima
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que es ms bajo que la media. Igualmente, si los animales en el grupo producen mejor de
lo que deberan, el Ecg se estima que es superior a la media.
A travs de la solucin simultnea de ecuaciones, las estimaciones de los efectos de los
grupos contemporneos proveen la informacin que se utiliza para producir una prediccin gentica ms confiable para animales individuales y viceversa.
As los procedimientos BLUP tienen en cuenta el hecho de que la informacin de performance utilizada en las predicciones proviene de grupos contemporneos que difieren por
razones ambientales y genticas.
Se puede comparar directamente las predicciones genticas provenientes de los modelos
BLUP, an cuando esas predicciones derivan en gran medida de registros producidos en
ambientes muy diferentes y/o en grupos contemporneos que difieren ampliamente en el
mrito gentico promedio.
Tendencia gentica
Un corolario de las capacidades de los modelos BLUP para contabilizar los niveles genticos de los grupos contemporneos es su habilidad para tomar en cuenta la tendencia
gentica.
Si una poblacin han sido objeto de una seleccin efectiva por un perodo de tiempo considerable (es decir si ha experimentado una tendencia gentica significativa), el valor de
cra promedio de los grupos contemporneos ms nuevos deberan ser mejores que los
valores de cra promedio de los grupos contemporneos ms viejos. Pero a causa de que
los procedimientos BLUP toman en cuenta las diferencias genticas entre grupos contemporneos, las tendencias genticas usualmente no son un problema (las tendencias genticas causaran sesgos en un ndice de seleccin utilizando desvos de las medias de los
grupos contemporneos).
Con los modelos BLUP podemos utilizar legtimamente, registros de performance provenientes de animales de diferentes pocas desde aquellos que desde hace mucho tiempo
que estn muertos hasta los recin nacidos
Uso de todos los datos
Las aplicaciones tradicionales de los ndices de seleccin utilizan registros de relativamente pocas fuentes (registro de un individuo, los registros de hermanos maternos y paternos,
y los registros de la progenie). Los modelos BLUP pueden usar informacin de muchas
ms fuentes. De hecho, a menudo utilizan informacin proveniente de todos los animales
en una poblacin. La habilidad de los BLUP de incorporar informacin de toda clase de
parientes suma precisin a la prediccin.
Tambin clarifica las relaciones genealgicas. Lo que podra ser considerado el registro de
un medio hermano en un ndice de seleccin tpico podra ser representado ms correctamente en un anlisis BLUP como el registro de un pariente que es medio hermano y
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primo hermano (vea la figura 11.3 y la leyenda que la acompaa). Este registro por lo tanto podra recibir una ponderacin ms apropiada con BLUP que con los ndices de seleccin.
El uso de todos los datos tambin puede ser interpretado como medio para utilizar los
datos de caracteres correlacionados. Los modelos BLUP multicarcter, modelos estadsticos utilizados para predecir valores para ms de un carcter a la vez, permite que la informacin sobre un carcter sea utilizada en la prediccin de valores para otro carcter.
Esto es especialmente til cuando la informacin en el segundo carcter es escasa. Por
ejemplo, generalmente hay mucha ms informacin sobre pesos al destete que sobre pesos al nacimiento tomados a campo. Cuando estos caracteres son incorporados en un modelo multicarcter, la informacin del peso al destete ayuda a predecir valores del peso al
nacimiento y viceversa. El resultado es ms preciso para ambos caracteres.
Apareamientos no aleatorios
Se refiere a cualquier sistema de apareamiento en el cual los machos no son asignados
de manera aleatoria a las hembras.
En general, los productores son reacios a aparear animales al azar, ellos tratan de maximizara la probabilidad de producir un animal sobresaliente apareando al semental con la
mejor hembra. El problema con esta estrategia desde el punto de vista de la prediccin
gentica es que le da ventaja a algunos animales sobre los otros incrementa el sesgo.
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Aquellos machos que se piensan que son mejores son apareados con las mejores hembras, y por lo tanto es factible que obtengan una progenie con las mejores performances.
Los restantes machos son relegados a las peores hembras y por lo tanto es probable que
tengan una progenie con una performance ms pobre.
Los procedimientos BLUP tienen en cuenta los apareamientos no aleatorios de esta clase,
en esencia ajustando las predicciones por el mrito gentico de los progenitores (padre y
madre).
Las predicciones genticas para los machos y hembras se producen simultneamente y la
solucin simultnea de ecuaciones provoca que cada prediccin sea tenida en cuenta para
todas las otras. El resultado es que no es posible hacer lucir a un individuo mejor de lo que
es asignndole un macho o una hembra superior.
Refugo por baja performance
Otra clase de sesgo es causado por el refugo por baja performance en caracteres repetidos o en un carcter que es registrado antes del registro de otro genticamente relacionado. Un ejemplo de este tipo de sesgo, es el que afecta a los caballos de carrera como se
ilustra la figura 11.4. Los equinos pura sangre de carrera usualmente comienzan a correr a
los dos aos de edad. Si tienen xito en su primera temporada, continan corriendo. De
otra manera son refugados por baja performance. Refugar as causa sesgo si la progenie
de alguno de los macho es rechazada ms severamente que la progenie de otros machos.
En la figura 11.4 la
performance de la
progenie del macho
B es mucho mejor
que la progenie del
macho A, a los dos
aos de edad. Claramente el macho
B debera tener el
mejor valor de cra
para performance
en la carrera. Entre
las temporadas de
carrera, algunos de
ambos machos son
refugados por baja
performance, pero
a causa de que la
progenie del macho
A tiene una performance ms baja
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Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de
un carcter, proveyendo predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las predicciones estn disponibles para el componente de crecimiento, as como para el componente leche/ habilidad materna.
Los criadores a menudo se preguntan cmo es posible eso, dado que el componente materno del peso al destete no se mide directamente. Nadie ordea cerdas, ovejas o vacas
de carne y registra sus rendimientos lecheros. En su lugar la informacin para la prediccin del componente materno proviene de los mismos pesos al destete. La verdadera
explicacin de esta aparente paradoja yace en la solucin simultnea de ecuaciones, pero
usted puede pensar en ellos y no incorrectamente como una simple cuestin de substraccin.
Suponga por ejemplo, que un macho produce un gran nmero de hijos y de los pesos al
destete de stos obtenemos una prediccin confiable de los valores de cra de ese macho
para el carcter tasa de crecimiento predestete - el componente directo del peso al destete. Las hijas de este macho son entonces apareadas y producen su propia progenie. Nosotros ya tenemos una expectativa de los pesos al destete de esa progenie nietos del macho basada en lo que ya conocemos sobre el potencial crecimiento de sus madres. Si los
pesos al destete de estos nietos exceden dichas expectativas, entonces se puede asumir
que la diferencia es debida a la habilidad materna superior de sus madres (produccin de
leche superior).
Por otro lado, si los pesos al destete de los nietos no alcanzan las expectativas, la diferencia es atribuida a la habilidad materna inferior de sus madres. As la prediccin para el
componente materno del peso al destete, est determinado por la diferencia entre la performance real y las expectativas de performance al destete. Toda la situacin es complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las mejores o peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media, pero
BLUP toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas
Una discusin de los componentes directos y maternos de los caracteres no estara completa sin mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definicin de
componente paterno sera anloga a la de componente materno. De acuerdo a eso, el
componente paterno de un carcter es el efecto de los genes en el padre de un individuo
que influyen su performance a travs del ambiente provisto por el padre. Sin embargo,
para los animales domsticos, una definicin de este tipo es rara, los machos tienen muy
poco que ver con la crianza de sus hijos y por lo tanto no tienen efecto ambiental sobre la
performance de estos. Efectos paternos s existen para especies de pjaros silvestres y
para algunos jacanas y pingino emperador, por ejemplo los componentes paternos
de incubabilidad y sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta ms importantes que el
componente materno.
Una segunda definicin de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad.
Las medidas de fertilidad que son consideradas caracteres de la madre o de la cra, pero
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que estn afectadas por la fertilidad del macho y su habilidad fsica para el servicio, se dice
que tienen un componente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno
para la tasa de concepcin. Esta segunda definicin tiene una mayor aplicacin prctica en
el mejoramiento de las especies domsticas.
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efectos ambientales). El EPD materno total de un individuo, por el otro lado, es nuestra
expectativa sobre la produccin de las hijas de un individuo.
El EVB materno total de una vaca para peso al destete es una prediccin de la parte heredable de su habilidad para producir el peso al destete del ternero su valor de cra para la
produccin de peso al destete. Podemos ir un paso ms all y calcular el MPPA de una
vaca para peso al destete. Esto podra incluir cualquier efecto ambiental permanente en la
produccin de peso al destete.
Los anlisis BLUP tambin producen estimativas de los efectos ambientales comunes a
todos los miembros del grupo contemporneo (Ecg). A pesar de que no son rutinariamente utilizados, podran ser tiles desde el punto de vista del manejo. Podran indicar situaciones donde los calendarios sanitarios son inefectivos, las pasturas estn siendo sobrepastoreadas, etc. Cuando las estimaciones de los efectos de grupos contemporneos en
una poblacin son trazadas a travs del tiempo, revelan la tendencia ambiental es decir
el cambio en la performance media de una poblacin a travs del tiempo causada por los
cambios en el ambiente.
Predicciones para todos los animales
Los procedimientos BLUP pueden ser utilizados para generar predicciones de cualquier
animal en una poblacin. Las predicciones estn disponibles para machos y hembras, padres y no padres, animales que todava no han sido concebidos y animales que han muerto hace mucho tiempo, y animales con registros de performance o animales sin ellos.
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cia diaria de peso, conversin alimenticia y otras medidas fsicas. Las centrales de prueba
permiten a los animales de diferentes rebaos o lotes competir directamente entre ellos,
y han sido usadas histricamente como una herramienta de marketing para los criadores
de reproductores y como foro para promover el uso de informacin de performance. Pero
la habilidad de los test realizados en centrales para comparar el mrito gentico de los
animales es limitada. Las comparaciones estn restringidas a unos pocos caracteres medidos en la estacin de prueba y estn basados en la informacin de performance del individuo solamente, y el ambiente previo al inicio de la prueba puede afectar la performance
en el test, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y desventajas a animales de
otros. Desde la llegada de las BLUPs con su habilidad de explicar las diferencias ambientales y genticas entre grupos contemporneos y la evaluacin a gran escala utilizando
BLUP, los test en centrales de prueba han perdido mucha de su justificacin gentica en
muchos casos.
Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los 70. Con el
advenimiento de computadoras de gran velocidad, el anlisis usando BLUP y los procedimientos parecidos al BLUP se convirtieron en la norma para la cra de ganado en los 80.
Las primeras evaluaciones eran test diseados, cuidadosamente monitoreados, test de
progenie libre de algunas fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo
por baja performance. Los test diseados eran caros y necesariamente limitados en tamao. Con el poder de los procedimientos estadsticos modernos de explicar un mayor
nmero fuentes de sesgos, la tendencia general en la evaluacin a gran escala ha sido
hacia el uso de datos de campo, datos que son regularmente reportados por criadores
individuales a las asociaciones de cra o agencia gubernamentales. Los datos de campo
provienen de enorme cantidad de informacin mucha ms informacin de la que los test
diseados pueden proveer.
Las evaluaciones genticas a gran escala usando informacin de campo requieren experiencia tcnica avanzada, programas informticos complejos y computadoras poderosas.
Son conducidos una vez al ao o ms frecuentemente por especialistas en las asociaciones
de cra, en el gobierno, en universidades, o (menos comnmente) en compaas privadas.
SUMARIOS DE PADRES
El producto ms viable de la evaluacin gentica a gran escala es el sumario de padres.
Los sumarios de padres son listas de predicciones genticas, valores de precisin, y otra
informacin til sobre padres en una raza.
Los sumarios varan en formato de especie en especie y de raza en raza. Sin embargo, tpicamente, estn compuestos de una seccin introductoria, seguido de una lista de datos
del padre.
La seccin introductoria de un sumario de padres es muy informativa. Podra contener
una explicacin de los datos, incluyendo un glosario de trminos, las caractersticas que
deben reunir los machos, necesarias para aparecer en el sumario, una tabla de parme-
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tros genticos estimados (heredabilidades y correlaciones usadas para calcular las predicciones), distribuciones de predicciones dentro de una raza (en forma de grficos que
usualmente se ven como distribuciones normales y/o tablas de percentiles), una tabla que
convierte las precisiones a intervalos de confianza o posibles valores de cambio (definido
luego en este captulo), y grficos de tendencia gentica.
La lista de padres tpicamente incluye tres tipos de datos: identificacin animal; diversa
informacin sobre el padre incluyendo caractersticas de herencia simple como el color
del manto, defectos genticos, etc.; y medidas de precisin y prediccin. En la tabla 12.1
se presenta una muestra de una lista de un supuesto sumario de padres de toros de aptitud carnicera. Los toros son identificados por nombre, nombre del padre, y abuelo materno, nmero de registro y dueo(s). Otros tems de informacin incluyen la fecha de nacimiento del animal y un cdigo o sufijo indicando caractersticas de herencia simple como
los nombres del segundo, tercero y cuarto toro en la lista que poseen el sufijo R (portadores de color de manto rojo). El carcter en la primera columna indica si el toro se encuentra en una jerarqua particularmente alta dentro de la raza, para un carcter especfico.
RNC Crescendo 538 tiene un EPD especialmente alto para peso al ao (Y) y es un lder para
ese carcter. RNC Prelude 732 tiene un EPD especialmente bajo para peso al nacimiento
(B) y es lder en esa categora.
Un sumario de padre de carne real, presenta informacin. Incluyendo ms EPDs de lo
que se muestra en este ejemplo simplificado. Los sumarios de padres lecheros presentan
mucha ms informacin.
Tabla 12.1 Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos
de carne
Dueo,
Nombre (sufijo)
Reg #
Fecha
nacim
Estado
Trt.
Ldr.
Peso al
nacer
EPD
ACC
129755
16/3/81
N. Maclean MT
181650
11/3/85
T.Morrison NY
Peso al
destete EPD
ACC
8,4
31
0,93
0,93
Peso al
ao EPD
ACC
Leche EPD
ACC
Total
mat
53 0,92
16 0,91
31
71 0,85
-12 0,80
43 0,84
11 0,81
23
10 0,85
20 0,78
22
54 0,51
8 0,40
27
M:
RNC Crescendo 538
(R)
W. Stegner, VT
274698 11/03/1987
T. Williams, UT
M. Golden, CO
329877 08/03/1990
J. Salinger,NH E.
Hemingway, ID
0.9 0.87
1,3 0,86
-5,6 0,87
1,1 0,87
39
0,86
24
0,85
5
0,86
39
0,63
2013
Predicciones
Las predicciones genticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados
son las diferencias esperadas en la progenie o EPDs. Los sumarios de animales lecheros
utilizan diferentes trminos: Diferencias predichas (PDs) y habilidades transmitidas esperadas (ETAs), pero EPD, PD y ETA significan lo mismo. (Yo uso EPD en este libro). Las diferencias esperadas de progenie (en lugar de valores de cra estimados o EBVs) son comparativamente fciles de interpretar. Representan la performance esperada en la progenie
del padre.
La lista de padres mostrada en la tabla 12.1 provee ejemplos de EPDs para los diferentes
componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los EPD para peso al
ao y peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de
la progenie que es atribuible a los genes heredados del padre. Los EPDs de peso al ao y
peso al destete predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre.
El EPD leche es una medida del componente materno del carcter peso al destete. Predice
la habilidad lechera y materna (medida en libras de peso al destete) de las hijas de ese
padre. El EPD materno total mide la combinacin de los componentes directo y materno
del peso al destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de un padre para producir el peso al destete del ternero.
Medidas de precisin
Precisin o exactitud o confiabilidad
La precisin es definida como una medida de la fuerza de la relacin entre valores reales
y sus predicciones, y en trminos matemticos, es la correlacin entre valores verdaderos y sus predicciones (el trmino para precisin que comnmente aparece en publicaciones lecheras es repetibilidad sin confundir con el concepto de Repetibilidad que se describir ms adelante).
Es la correlacin entre el verdadero mrito gentico del animal con su prediccin. Es un
valor entre 0 y 1 que indica el grado de confiabilidad del valor predicho. Cuanto ms cercana a 1, ms confiable es la prediccin.
Intervalos o rango de confianza
Otra forma de expresar precisin es con intervalos de confianza. Es un rango de valores
dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza que se encuentre un valor verdadero de inters.
2013
Rangos del 68% de confianza para los EPDs de peso al ao de 2 padres de la tabla 12.2 son
ilustrados en la figura 12.1.
RAB George
Washington
est bien
evaluado,
teniendo
una precisin publicada para
EPD de peso al ao de
0,92. El 68%
de rango de
confianza
de este EPD
es corto
de 51,3 a
54,7 lb. En
otras palabras,
las
chances de
su diferencia de progenie verdadera entre 51,3 y 54,7 lb son un poco mejor que dos de tres. La verdadera diferencia de progenie de RAB George Washington podra estar fuera de este rango, pero
incluso si est, es poco probable que est muy por fuera de este.
RD Madison Ave 6X tiene relativamente poca informacin como evidencia para su precisin publicada de 0,51para peso al ao. El rango de confianza del 68% para este EPD para
peso al ao es mucho ms amplio de 43,7 a 64,3 lb. Claramente hay ms error potencial
asociado con el EPD para peso al ao de RD Madison Ave 6X que con RAB George Washington.
Las predicciones genticas para individuos cambian a travs del tiempo, dependiendo de
cuanta ms informacin se incluya en los clculos usados en las evaluaciones sucesivas
Cambio posible
Una medida de prediccin que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una
prediccin es el llamado cambio posible (PC). El trmino estadstico de cambio posible es
el error estndar de prediccin. Una prediccin cambio posible, es simplemente una
forma alternativa de expresar un rango de confianza del 68%. Por ejemplo, el EPD de RAB
George Washington PC para peso al ao es 53 1,7, lo que corresponde a su rango de
2013
confianza de 68% de 51,3 a 54,7 lb (vea la figura 12.1). Igualmente, RD Madison Ave 6X
PC para peso al ao es 54 10,3 lb, correspondiente al rango de confianza de 68%, de 43,7
a 54,3 lb. Los rangos de confianza y los posibles cambios para los cinco padres listados en
la tabla 12.1 son mostrados en la tabla 12.2.
Las precisiones, rangos de confianza, y los cambio posibles estn estrechamente relacionados. Cuanto mejor es la precisin de una prediccin, menor es el rango de confianza y
los posibles cambios asociados.
Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y los cambios posibles en
que no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carcter para interpretar una
precisin. Una precisin publicada de 0,95 es una precisin alta independientemente del
carcter.
No se puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo,
un cambio posible de 2,5 significa una cosa si el carcter es peso maduro en ganado de
carne y algo bastante diferente si el carcter es das para alcanzar las 230 lb en cerdos. En
el primer caso, sugiere una precisin muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisin
muy baja. Por el otro lado, si usted no est familiarizado con el carcter que est siendo
medido, los rangos de confianza y los posibles cambios son ms grficos y probablemente
indicadores ms informativos de la confianza de la prediccin.
Tabla 12.2 Medidas de precisin alternativas para padres listados en la tabla
12.1
Nombre del padre
EPD
RAB George Washington
Peso al
ao
Leche
8,4
31
53
16
0,93
0,93
0,92
0,91
Precisin
0,998
0,998
0,997
0,996
8,2 a 8,6
30 a 32
51,3 a
54,7
15,4 a 16,6
Cambio posible
0,20
1,0
1,7
0,6
EPD
0,9
39
71
-12
Precisin publicada
0,87
0,86
0,85
0,8
Precisin
0,992
0,99
0,989
0,98
0,54 a 1,26
37 a 41
67,8 a
74,2
-13,4 a 10,6
Cambio posible
0,36
3,2
1,4
EPD
1,3
24
43
11
Precisin publicada
0,86
0,85
0,84
0,81
Precisin
0,990
0,989
0,987
0,982
0,91 a 1,69
Cambio posible
0,39
21,9 a
26,1
2,5
39,6 a
46,4
3,4
RCN Intonation
338
Peso al
destete
Precisin publicada
RNC Crescendo
538
Peso al
nacimiento
9,6 a 12,4
1,4
2013
EPD
RD Madison Ave
6X
5,6
10
20
Precisin publicada
0,87
0,86
0,85
0,78
Precisin
0,992
0,99
0,989
0,975
-5,96 a 5,24
3a7
6,8 a 13,2
18,2 a 21,6
Cambio posible
0,36
3,2
1,6
EPD
1,1
39
54
Precisin publicada
0,67
0,63
0,51
0,40
Precisin
0,944
0,929
0,872
0,800
-0,77 a 2,97
33,8 a
44,2
43,7 a
64,3
3,7 a 12,3
1,87
5,2
10,3
4,3
Percentiles
Los valores genticos de los reproductores tienen distintos rangos para cada carcter. De
cada toro, interesa saber lo superior o inferior que es en cada carcter respecto al resto de
los toros evaluados. Esta informacin nos dan los percentiles, cuyo valor oscila entre 1 y
99.
Los percentiles permiten ubicar el lugar relativo que tiene la EPD de un animal en la poblacin. Por ejemplo, que la EPD peso al destete de un toro se localiza en el 5 % superior
significa que se halla entre 95 y 100% de todos los animales evaluados.
2013
Los sumarios de padres, son tambin herramientas de marketing. Muy parecido a las exposiciones y carreras, proveen un foro de competencia para los criadores. Si un padre tiene EPDs particularmente deseables, esos EPDs se vuelven puntos de publicidad para su
dueo.
Evaluacin gentica para individuos que no son padres
La evaluacin gentica a gran escala no est limitada a la produccin de EPDs para padres.
Los anlisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales. Por supuesto
son demasiados para ser publicados en un solo documento. Usualmente las asociaciones
de criadores o las agencias del gobierno mandan a los criadores en forma impresa la informacin que contiene los EPDs y las precisiones de sus animales.
Tipos de EPDs
Los criadores pueden recibir varios tipos de EPDs. Los EPD paternos son EPDs para animales con datos de progenie. Son el producto inmediato del anlisis de gran escala y vienen
con medidas de precisin asociadas. Los EPDs publicados en los sumarios de padre son
ejemplo de EPDs paternos.
Con algunos modelos BLUP, los EPDs para los individuos que no son padres se calculan en
forma un poco diferente de los EPDs paternos. Los EPDs no paternos de este tipo tpicamente no vienen con medida de precisin publicada.
Si un individuo que no es padre no tiene informacin de performance que contribuya con
su EPDs no paternos: Un EPD para un animal sin datos de progenie, tpicamente no vienen con medida de precisin publicada.
EPD, entonces ese EPD es necesariamente una estimacin de pedigr o genealgica, y es
simplemente el promedio de los EPDs de los padres del individuo.
Las estimaciones de este tipo son siempre de precisin baja, aunque podran no serlo si el
carcter en consideracin es altamente heredable y/o es un carcter repetido. Por ejemplo, un caballo castrado (claramente no es padre) con una larga historia en las carreras
podra posiblemente tener un EPD altamente preciso para la habilidad de la carrera. (Por
supuesto una diferencia esperada de progenie para un castrado es una idea sin sentido)
Debido a que los anlisis EPD hechos y derechos son realizados en meses hasta un ao, a
menudo hay necesidad de actualizar los EPDs entre anlisis. Por ejemplo muchos anlisis
de informacin de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la informacin
sobre destete para que los sumarios de padres estn disponibles antes de la prxima
temporada de servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge inormacin adicional de
performance post destete de los animales jvenes.
Los EPDs interinos - EPDs actualizados, calculados entre anlisis BLUP - incorporan la
nueva informacin. En un sentido los EPDs interinos son fugas. Solo una porcin de la
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2013
hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 das de +5 lb, tampoco
podemos predecir la performance real del hijo de un animal con un EPD de cero.
Es un error asumir que cualquier nivel particular de EPD resultar en un cierto nivel de
performance en todos los ambientes y rebaos o lotes. De acuerdo con el modelo gentico para caracteres cuantitativos discutido en el captulo 7, la performance asociada con un
EPD de cero debe ser equivalente a , la performance promedio en una poblacin. Tan
prctica como la definicin puede ser, no se aplica al caso de evaluacin gentica a gran
escala de poblaciones que contienen grupos contemporneos diversos genticamente y
han cambiado a travs del tiempo por la seleccin.
En la realidad, la definicin del punto cero o base depende del modelo estadstico usado
para la prediccin gentica y en algunas caractersticas propias de los datos. Para propsitos prcticos, el punto cero no tiene significado. Para darle un significado a la base, los que
realizan las evaluaciones genticas a gran escala a veces ajustan los EPDs de maneras que
la base represente el EPD promedio de todos los animales nacidos en un ao especfico.
Por ejemplo, en la evaluacin de cerdos, los EPDs podran ser ajustados de manera que un
EPD de cero para peso de la camada a los 21 das represente el promedio de la raza para
ese carcter, digamos en 1985. Los ajustes de EPD de este tipo no afectan las comparaciones de EPDs de ningn modo. Si la diferencia entre los EPDs de dos animales era de 7 lb
antes del ajuste, se mantendr en 7 lb despus del mismo. Relacionar un EPD a un ao
base simplemente nos permite tener una definicin, aunque inadecuada, de cero.
Las diferentes razas en las especies tienen diferentes bases. Por esta razn (y por otras),
los EPDs no deberan ser comparados entre razas. Incluso si los EPDs de dos razas esta
atados al mismo ao base, sus bases solo seran iguales si ambas razas estuvieran al mismo nivel gentico ese ao. Encontrar formas confiables de comparar los EPDs a entre razas ser uno de los retos ms importantes para los criadores en mejoramiento animal en
los aos siguientes.
Base: (en la evaluacin gentica a gran escala) El nivel de mrito gentico asociado con un
EPD de cero.
Ao base: (en la evaluacin gentica a gran escala): El ao elegido para representar la
base. El EPD de todos los animales nacidos en el ao base es cero.
Uso de las medidas de precisin
Las medidas de precisin proveen informacin sobre el riesgo de seleccin, el riesgo de
que los valores de cra verdaderos o diferencia de progenie de un animal sean significativamente ms pobre que lo esperado. EL uso de individuos con alta precisin de EPDs conlleva pequeo riesgo de seleccin. El uso de individuos con baja precisin de EPDs es mucho ms riesgoso.
Las precisiones clsicas y publicadas no siempre pintan una imagen clara del riesgo de
seleccin asociado con el uso de un animal en particular. Los rangos de confianza son me-
2013
jores en este aspecto. Suponga, por ejemplo, que un criador de ganado de carne est interesado en comprar semen de uno o dos padres listados en la tabla 12.2: RCN Crescendo
538 y RD Madison Ave 6X. Debido a su preocupacin por la dificultad al parto, se quiere
asegurar de que el toro que elija no tiene una diferencia de progenie real para peso al nacimiento mayor a +2 lb. Los EPDs para peso al nacimiento de ambos padres son menores a
2. El EPD de RCN Crescendo 538 es + 0,9, y el EPD de RD Madison Ave 6X es de + 1,1.
Sin embargo, las precisiones publicadas difieren 0,87 y 0,67 respectivamente. A pesar del
hecho que sus EPDs para peso al nacimiento son casi idnticos, la diferencia en precisin
le dice que RD Madison Ave 6X representa mayor riesgo de seleccin. La pregunta es
Cunto riesgo?
Los rangos de confianza proveen una pista. El rango de confianza del 68% para el EPD de
RCN Crescendo 538 es de +0,54 a +1,26. Eso significa que la probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera para peso al ao est dentro de este intervalo es de 68%. La
probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera sea mayor a +1,26 es relativamente pequea. Por el otro lado el rango de confianza de 68% de RD Madison Ave 6X es
de -7,7 a +2.97. Su diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento podra fcilmente estar por encima de las + 2lb.
Si usted no est cmodo con rangos de confianza del 68%, podra convertirlos en rangos
de confianza del 95% sumando un cambio posible a cada extremo de los rangos de 68%.
Los posibles cambios para EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X son de 0,36 y 1,87 respectivamente, entonces sus rangos de confianza del 95%
seran de +0,18 a 1,62 y 2,64 a +4,84. Claramente con un rango de confianza del 95% tan
amplio como de 2,64 a +4,84 RD Madison Ave 6X no est muy bien evaluado para peso
al nacimiento. Usarlo sera invitar a un riesgo mayor para dificultad al parto.
Si los rangos de confianza o los posibles cambios no son publicados, a veces es posible
determinarlos por precisiones publicadas. La mayora de los sumarios proveen tablas de
conversin con este propsito.
Los criadores comnmente cometen el error de considerar diferencias pequeas en EPDs
como significativas. Por ejemplo, las diferencias en EPDs de peso al nacimiento de RCN
Crescendo 538 y RCN Intonation 338 es de 0,4 lb (tabla 12.2). La diferencia entre las diferencias de progenie reales es probablemente algo ms que 0,4 lb, pero incluso si fuera 0,4
lb, tan pequea diferencia
sera indetectable en todos
excepto los rebaos ms
grandes. En la mayora de
los casos, es mejor relegar
los EPDs a categoras generales (ej. muy alta, alta,
mediana, baja, muy baja)
que vincular significancia
2013
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Ncleos de mejoramiento
Los esquemas de los ncleos de mejoramiento son programas de mejoramiento cooperativos que involucran un grupo de criadores. En la formacin de los ncleos de mejoramiento, los mejores machos y hembras propiedad de criadores cooperativos son combinados en un ncleo. Usualmente estos animales son reunidos fsicamente para formar
ncleos de rebaos. Esto es necesariamente as, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si se usa inseminacin artificial. Una vez que el
ncleo es formado, todos (o casi todos) los padres usados en el esquema son producidos
en el ncleo donde se llevan registros meticulosos de pedigr y performance, las tcnicas
de prediccin son ms sofisticadas y se lleva a cabo la seleccin mas intensiva.
Un ncleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la figura 12.3. En los ncleos
de mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola direccin. Los animales (particularmente los padres) producidos en el ncleo son usados en los rebaos o lotes cooperadores.
En un ncleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional. Las hembras que se han
probado son superiores en los rebaos o lotes cooperadores son transferidas a el ncleo.
2013
bien elegidos, el mrito gentico promedio debera ser mucho mayor que el mrito gentico promedio de los rebaos o lote contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una
precisin de seleccin incrementada y (especialmente en los ncleos de mejoramiento
abiertos) intensidad de seleccin aumentada. Los ncleos de mejoramientos combinados
con ovulacin mltiple y transferencia embrionaria (MOET) han sido propuestos como
una forma de mayor incremento de la tasa de cambio gentico. El uso de la transferencia
embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha progenie, as se incrementa la
intensidad y la precisin de la seleccin entre las hembras. Si MOET puede ser satisfactoriamente utilizado con hembras muy jvenes, entonces el intervalo generacional en hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisin podra sufrir pero la tasa de cambio
gentico se podra incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que
involucran MOET depende mucho de la tasa de xito de la tecnologa MOET.