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2013

Unidad Temtica 2: Mejoramiento Gentico Animal


Unidad 1:
Tema 2. Seleccin y predicciones genticas. Seleccin fenotpica, por pedigr, por parientes colaterales, por progenie. Estimacin del valor de cra y precisin.
Predicciones genticas: estimacin de valores de cra. ndice de seleccin. Mejor prediccin lineal insesgada. Factores que afectan la precisin de la prediccin.
Evaluaciones genticas a gran escala. Ncleos de mejoramiento.

Seleccin y predicciones genticas


La necesidad de precisin en la seleccin depende de la importancia de los animales a seleccionar.
Por ejemplo si un animal es seleccionado para ser usado en un rebao de animales generales no
requiere una gran precisin de seleccin, pero si su destino es un programa de inseminacin o
reemplazar un padre de cabaa su seleccin debe realizarse con cuidado, aprovechando informacin sobre el animal y sus parientes. El concepto general nos dice que a mayor diseminacin de
germoplasma mayor debe ser su exigencia de calidad y mayor la precisin con que esa calidad fue
determinada. Veremos a continuacin los procedimientos de seleccin desde los ms elementales
a los ms avanzados.

Seleccin fenotpica
La forma ms simple de seleccin es la seleccin fenotpica. En este tipo de seleccin la
nica informacin utilizada es la performance individual de cada animal
candidato a la seleccin.
Por ejemplo, si se estuviera realizando seleccin
fenotpica para ganancia
de peso y quisiramos
determinar si una borrega
en particular debe ser
elegida para vientre, nos
basaramos solamente en
su propia ganancia de
peso. Otras consideraciones, como el mrito gentico de sus padres para dicho carcter
sern ignorados.
La figura 2.1 representa la seleccin fenotpica para el incremento del tamao corporal en
ratones. Los ratones ms grandes en cada generacin son escogidos para convertirse en
padres de la prxima generacin, y el resultado a lo largo del tiempo es un incremento
general en el tamao corporal.
Los ratones de reemplazo (figura2.1) son seleccionados en la base de su fenotipo para el
tamao corporal con la expectativa de que el fenotipo para el tamao es un indicador
razonable de los genes que afectan ese rasgo ya que son los genes, los que son transmitidos de padres a hijos. En otras palabras, hay un supuesto sobrentendido que el fenotipo

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para el tamao corporal est relacionado con el valor de cra para ese caracter. Si no fuera
as, la seleccin fenotpica para ste no dara resultados.
La relacin entre fenotipo y valor de cra es por lo tanto muy importante y su medida es
denominada Heredabilidad. Se puede decir entonces que la heredabilidad es la medida
de la fortaleza de la relacin entre los valores de cra y los valores fenotpicos para un determinado carcter en una poblacin.
Cuando sta es alta los fenotipos son generalmente buenos indicadores de los valores de
cra subyacentes, y la seleccin fenotpica ser efectiva. Cuando la heredabilidad es baja
los fenotipos revelan poco acerca de los valores de cra y la seleccin fenotpica no ser
efectiva.
A juzgar por el rpido incremento en el tamao corporal en los ratones en la figura 2.1,
este debe ser bastante heredable. No todos los caracteres son tan heredables. La heredabilidad de la fertilidad (habilidad de una hembra de concebir o de un macho de fecundar)
en mamferos, por ejemplo, generalmente es bastante baja. Si la hembra concibe o no
durante la poca de servicios, generalmente tiene poco que ver con su valor de cra para
la fertilidad. Es ms una funcin de los efectos ambientales.

Seleccin utilizando informacin sobre parientes


Al tomar decisiones de seleccin, podemos no limitarnos solo a la informacin de la performance individual sino utilizar informacin sobre parientes tambin.
Por ejemplo cuando un criador de perros compra un cachorro de ocho semanas a otro
criador, probablemente no base su eleccin solo en las caractersticas de conformacin y
personalidad evidentes en tan pequeo cachorro. Probablemente quiera evaluar esos
mismos caracteres en la lechigada a la que pertenece, en la madre y en el padre. Podr
querer ver una copia del pedigr extendido del cachorro para saber ms acerca de sus antecesores. Similarmente cuando los criadores de ganado vacuno evalan a un reproductor
para utilizarlo en inseminacin artificial, miran ms all de su performance para tasa de
crecimiento, quieren saber algo acerca de la performance de crecimiento de su progenie
tambin.
Los ejemplos arriba ilustran el uso de tres tipos de informacin sobre parientes: datos de
pedigr o antecesores, parientes colaterales y de progenie. Al examinar los parientes del
pequeo cachorro, la camada o el pedigr extendido, el criador est usando la informacin
de los antecesores y de parientes colaterales. Est tratando de averiguar algo acerca de
los genes que estn disponibles para el cachorro a travs de sus progenitores o comunes a
sus hermanos. Por otro lado, los criadores de ganado que utilizan los datos de progenie,
tratan de conocer algo acerca los genes de los toros que utilizan en la inseminacin artificial, a travs de la evaluacin de sus cras.

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Seleccin basada en la informacin del pedigree


En este tipo de seleccin se tiene en cuenta "la individualidad y desempeo de los antepasados para predecir la probable capacidad que tendr la descendencia".
Un rbol genealgico o pedigree" es un registro de los antepasados de un individuo que
estn relacionados con l a travs de sus progenitores". Este tipo de seleccin adquiere
importancia, cuando no se dispone de datos de produccin o cuando los animales son tan
jvenes que no se conocen sus mritos individuales.
Al recurrir a este tipo de seleccin se debe tener en cuenta que los ascendientes ms
prximos en el pedigree son los importantes y no los que estn separados por varias generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 4 generaciones de distancia
slo contribuye con un muy pequeo porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo
tanto tiene poca influencia sobre su tipo y produccin, a menos que se haya hecho consanguinidad en lnea a partir de ese antepasado.
Un ejemplo de esto es la seleccin de vaquillonas de reposicin en los tambos, evaluando
la produccin de leche de la lnea baja (hembras), hasta la cuarta generacin en los pedigres.

Seleccin basada en informacin de parientes colaterales


Los parientes colaterales son todos los que no son directos, o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos, hermanas, tos, tas, etc.
En este tipo de seleccin se evala el desempeo de los parientes ms cercanos, ya que es
muy probable que tengan los mismos genes que nuestro individuo y que posiblemente,
este los transmitir a su descendencia. Si la informacin sobre los parientes colaterales es
completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en
cuestin probablemente posea.
En los programas de certificacin de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de
una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo
mismo sucede en la seleccin de toros lecheros, evaluando la produccin de leche de sus
hermanas, que posiblemente se transmitir por l a su descendencia.

Seleccin basada en informacin de la progenie.


Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los mritos de su progenie". Se valora a un animal por el fenotipo de su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al
destete, las ganancias diarias, la eficiencia de conversin alimenticia, su tipo corporal, la
evaluacin de sus reses etc.

Estimacin del valor de cra y precisin


Como deberan dejar claro los ejemplos arriba, la informacin utilizada para tomar decisiones de seleccin puede ser subjetiva, objetiva o algo intermedio entre ambas.

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La informacin del pedigr utilizada por el criador de perro es en gran parte subjetiva. Los
papeles del cachorro pueden incluir informacin semiobjetiva sobre campeonatos ganados por los antecesores, pero las observaciones del criador sobre la conformacin y la
personalidad son esencialmente subjetivas.
En contraste, los datos de progenie utilizados por el criador de ganado vacuno son relativamente objetivos. Consisten en pesos de animales cuidadosamente tomados a edades
especficas.
Sin tener en cuenta cuan subjetiva u objetiva es la informacin utilizada para tomar decisiones de seleccin, el propsito de la misma es ayudar a predecir el valor de cra. Cuando estas predicciones derivan de informacin objetiva y numrica- como en el caso de los
criadores de ganado vacuno- ser expresada en trminos objetivos y numricos. Cuando
las predicciones derivan de datos subjetivos- como en el caso del criador de perros- sern
expresados en trminos subjetivos, probablemente como simples percepciones. En cualquier caso, son estimaciones o predicciones legtimas del valor de cra, lo que vara es su
precisin.
A veces utilizamos la informacin de los parientes para predecir valores de cra porque la
informacin de la performance individual no est disponible. Los padres lecheros, por
ejemplo, no producen leche, entonces debemos confiar en los registros de sus familiares
hembras. Sin embargo, ms comnmente utilizamos la informacin de los parientes porque aumenta la precisin de nuestras predicciones.
La precisin mide la fuerza de la relacin existente entre valores reales -generalmente
valores de cra- y sus predicciones.
Cuando la precisin es alta las predicciones de los valores de cra normalmente sern
buenas, ellas reflejarn los verdaderos valores de cra de los animales que han sido evaluados, y porque estos valores son precisos podemos hacer un buen trabajo de seleccin.
Con la seleccin fenotpica la precisin de la prediccin del valor de cra es una funcin de
la heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, la performance de un animal generalmente no es un buen indicador de su valor de cra. La precisin es pobre y la seleccin no
ser efectiva.
La heredabilidad puede tambin afectar la precisin cuando se predice el valor de cra con
la informacin de parientes del individuo esa informacin despus de todo no es nada
ms que la obtenida de registros fenotpicos de los parientes- pero la heredabilidad no es
un factor tan limitante aqu, si lo es con la seleccin fenotpica. En este caso la precisin
depende no solamente de la heredabilidad sino tambin de la cantidad de informacin.
La mayora de las medidas de fertilidad por ejemplo, son de baja heredabilidad. El registro
del fenotipo de una hembra para el intervalo parto-concepcin (como medida de su fertilidad) no es un muy buen indicador de su valor de cra subyacente para fertilidad. Es posible sin embargo predecir bastante precisamente el valor de cra de un macho para el in-

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tervalo parto-concepcin basado en un nmero grande de observaciones de sus hijas. En


otras palabras, el problema de la baja heredabilidad puede ser superado por el uso de una
gran cantidad de informacin.
En la mayora de las especies productoras de carne, leche y fibra la tecnologa de la prediccin gentica ha evolucionado hasta el punto que las predicciones de los valores de
cra y otros valores relacionados estn disponibles.
Las predicciones estn basadas en informacin de la performance de un gran nmero de
parientes de todo tipo. En estas especies es posible tomar decisiones para la seleccin
basadas en medidas de alta tecnologa como
el Valor de Cra Estimado o EBVs,
la diferencia esperada en la progenie o EPDs, (habilidad de transmisin estimada
o predicha) o ETAs
la habilidad de produccin ms probable o MPPAs
los cambios posibles o PCs
la precisin de los valores o ACCs
En el ganado bovino de carne y de leche y en ovinos, se pueden utilizar los sumarios de
padres- lista de predicciones genticas, valores de precisin y otra informacin til- para
ayudar a encontrar los machos sobresalientes en toda una raza. Estas tecnologas han
causado cambios revolucionarios en la seleccin animal.
En los animales de recreacin y compaa como los caballos, perros y gatos, esta tecnologa es rara aunque existen algunos ejemplos, se utilizan todava mtodos ms viejos y tradicionales de seleccin animal. En aquellas especies donde el incentivo econmico sea suficiente, probablemente se adoptarn tecnologas ms sofisticadas en el futuro y en otras
tal vez nunca se utilicen.

PREDICCIONES GENETICAS: ESTIMACIN DE VALORES DE CRA


Valores reales y predichos
Considere el siguiente modelo para caracteres cuantitativos
P = + BV + GCV + E
Los valores en el modelo son llamados valores reales, atributos subyacentes que afectan
la performance de un animal para un carcter. Ejemplos de valores reales incluye no
solamente aquellos incluidos en el modelo gentico sino tambin diferencias de progenie

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(PD), habilidad de produccin (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente.
La dificultad con los valores reales es que con la excepcin de los valores fenotpicos no
son medibles directamente, y por lo tanto nunca son conocidos precisamente. Nunca
podremos conocer el valor de cra verdadero de un individuo por ejemplo, si esto fuera as
la seleccin mucho ms fcil.
Ante la falta de conocimientos de los valores reales debemos manejarnos con las predicciones de dichos valores, es decir valores predichos o estimados.
Los valores predichos son calculados a partir de los datos de performance usando tcnicas estadsticas.
Valores predichos: Una prediccin de un valor real: Los valores predichos ms comunes
son el valor estimado de cra (EBV o ), diferencia esperada en la progenie (EPD o
)y
la habilidad productiva ms probable (MPPA o ) (note el uso del sombrero para indicar una prediccin de ese valor).
Es importante entender la distincin entre valor verdadero y predicho, ya que las diferencias de progenie verdaderas y los EPDs pueden ser bastante diferentes dependiendo
de la cantidad y calidad de informacin utilizada para calcular el EPD.
Ecuaciones de Prediccin
Los valores predichos son calculados usando tanto una simple ecuacin de prediccin o
un conjunto de ecuaciones de prediccin. Es una ecuacin matemtica usada para calcular un valor predicho basado (usualmente) en datos fenotpicos.

En su forma ms simple una ecuacin de prediccin aparece como la siguiente


Valor predicho = coeficiente de regresin x evidencia
El valor predicho puede ser una prediccin de cualquier valor real de inters. Tpicamente
predecimos valores de cra, diferencias de progenie y habilidades de produccin, pero
otros valores por ejemplo un valor fenotpico no medido todava pueden ser predichos tambin.
La evidencia en este contexto usualmente se refiere a una medida fenotpica de cualquier
tipo. Podra ser un simple registro de performance para un individuo para quien estamos
tratando de predecir su valor de cra, o podran ser los registros de los promedios de la
performance de su progenie, medio hermanos, etc.
El coeficiente de regresin en la ecuacin es entonces la regresin del valor real sobre la
evidencia. En otras palabras mide el cambio esperado en los valores reales por unidad de
cambio en la evidencia.

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Suponga por ejemplo que usted quiere predecir el futuro peso de velln sucio de un cordero, basado en su peso al destete. En este caso, el verdadero valor a ser predicho es el
valor fenotpico para peso de velln, la evidencia es el valor fenotpico del cordero para
peso al destete y la regresin apropiada es la regresin del valor fenotpico para el peso
de velln sobre el valor fenotpico para peso al destete (estimado en 0,04 libras por libra).
Si el cordero en cuestin pesaba 10 libras ms que la media al destete, entonces esperaramos que su peso de velln sucio sea 0,04 libras ms pesado por cada 1 libra de ventaja
en el peso al destete o 0,04 x 10, esto es igual a 0,4 libras ms pesado que la media. Si el
cordero pesa 5 libras menos que el promedio al destete esperaramos que el peso de su
velln fuera 0,04 x (-5) = -2 libras sobre la media o 0,2 libras ms liviano que la media.
Otro ejemplo sera el caso de un reproductor porcino cuya rea ojo de bife (una medida
del rendimiento de carne magra) medido por ultrasonido fue de 0,6 pulgada cuadrada por
debajo de la media y usted quiere predecir su valor de cra para rea de ojo de bife. En
este caso el valor verdadero a ser predicho es el valor de cra para rea ojo de bife, la evidencia es el valor fenotpico que present el reproductor y el coeficiente de regresin
apropiado es la regresin del valor de cra para rea de ojo de bife sobre el valor fenotpico. Estimaciones publicadas de sta regresin promedio es de 0,5 pulgada cuadrada x pulgada cuadrada. El EBV del cerdo para el rea de ojo de bife sera entonces 0,5 x 0, 6 = 0,3
pulgadas al cuadrado por arriba de la media o ya que el valor de cra medio es definido
como 0 simplemente + 0,3 pulgas cuadradas.
Es importante entender que las predicciones son solo predicciones. Algunas predicciones
son muy precisas y algunas son muy imprecisas - las predicciones en los ejemplos de arriba es muy probable que sean imprecisas. Esto es porque la evidencia en ambos casos es
simplemente demasiado escasa. Un simple registro de performance para peso al destete o
rea de ojo de bife no es mucha informacin. Las predicciones precisas provienen de un
gran nmero de datos de alta calidad y por esta razn la recoleccin de datos y las tcnicas estadsticas usadas para hacer las predicciones genticas a partir de esos datos son
una parte tan importante en mejoramiento animal

PREDICCIONES GENTICAS
La tasa de cambio gentico en una poblacin depende en gran medida de la precisin de
los valores de cra estimados.
La precisin puede ser incrementada hasta un cierto punto al aumentar la heredabilidad
de los caracteres. Sin embargo, para aumentar la precisin an ms se requiere el uso de
tanta informacin como sea posible y ponderar cada una apropiadamente, lo cual se logra mediante el uso de la tecnologa de prediccin gentica.
Dos metodologas estrechamente relacionadas que se utilizan comnmente para la prediccin gentica son: el ndice de seleccin y la mejor prediccin linear insesgada.

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Aqu se pondr nfasis en cuando deberan ser usadas, su utilidad y la presentacin e interpretacin de las predicciones genticas producidas con estas tecnologas.

EL INDICE DE SELECCIN
La teora del ndice de seleccin fue desarrollada por primera vez entre 1930 y 1940, como
mtodo para la prediccin gentica y como un medio para combinar caracteres en la seleccin de animales de la manera ms ptima econmicamente. En esta seccin se considerar el ndice de seleccin como una metodologa de prediccin. Su rol en la seleccin
multicarcter (ndice econmico) ser discutido posteriormente.
Un ndice de seleccin es esencialmente una combinacin linear o ndice de varios tipos
de informacin fenotpica y factores de ponderacin apropiados, que es usada para la
prediccin gentica cuando los datos de performance provienen de grupos contemporneos genticamente similares.
Toman la siguiente forma:

Donde
I = un valor ndice o prediccin gentica
bi= un factor de ponderacin.
xi= un simple tem de informacin fenotpica un registro de produccin o el promedio de
los registros de produccin de un grupo.
n= nmero total de tems de informacin fenotpica.
En los mtodos de prediccin gentica, la informacin utilizada en el clculo de las mismas para un individuo proviene de tres clases de fuentes:
(1) registros de performance del propio individuo,
(2) registros de produccin de antecesores y/o parientes colaterales de los individuos (datos de pedigr o genealgicos), y
(3) los registros de produccin de los descendientes del individuo (datos de la progenie).
Datos de performance del propio individuo: Informacin sobre el fenotipo del propio
individuo.
Datos de pedigr: Informacin sobre el genotipo o la performance de antecesores y/o parientes colaterales de un individuo.

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Datos de la progenie: Informacin sobre la performance de los descendientes de un individuo.


Las cantidades relativas de datos de estas tres fuentes varan. Animales no nacidos o muy
jvenes tienen solamente datos de pedigr aunque a medida que crecen irn adquiriendo
datos de performance propios y si son seleccionados para convertirse en padres, ellos
generarn datos de progenie.
Cualquiera de los tres tipos de registros se puede tomar de cualquier carcter para el cual
se calcularn las predicciones, tambin pueden ser datos de otros caracteres genticamente correlacionados. Por ejemplo, en las especies en las cuales la distocia es una problema las predicciones de la susceptibilidad gentica hacia ellas pueden ser determinadas
por la medida directa de las distocias como grados de distocia, por el peso al nacimiento
(un carcter genticamente correlacionado), o por ambos.
Los datos utilizados en el ndice de seleccin el x1 provienen de muchas fuentes dentro
de las categoras:
de la propia performance,
del pedigr,
y los datos de progenie.
Por ejemplo, x1 podra ser un registro de performance individual propia para un carcter,
x2 podra ser el promedio de performance de un medio hermano paterno del individuo
para el mismo carcter, x3 podra ser el promedio de la performance de la progenie del
individuo, y x4, x5 y x6 podran representar la performance del individuo, medio hermano, y
progenie respectivamente para un carcter correlacionado. En todos los casos cada x es
un nmero.
En un ndice de seleccin cada tem de la informacin fenotpica es normalmente expresado como el desvo de la media de un grupo contemporneo.
Un grupo contemporneo, es un grupo de animales que han experimentado un ambiente
similar con respecto a la expresin de un carcter. Un ambiente similar en este contexto
tpicamente significa que los animales en el grupo (contemporneos) se desempean en la
mismo lugar fsico, son del mismo sexo, de edad similar y han tenido un mismo manejo.
La formacin de grupos contemporneos es til en situaciones donde no todos los animales a comparar pueden ser manejados de la misma forma. Por ejemplo el caso animales
criados en sistemas extensivos de pastoreo cuando algunos animales en un rebao o lote
tienen acceso a una pastura de alta calidad, pero otros deben ser confinados en una pastura de poca calidad. Otro caso es cuando se desea comparar justamente la performance
de los animales de un criador con la performance de los animales de otro criador cuando
el manejo y el ambiente fsico difieren en sus establecimientos. Una posible solucin es
expresar la performance de los animales no en trminos absolutos, sino como una desviacin de la media de un grupo contemporneo.

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Por ejemplo un grupo contemporneo para peso al destete en corderos o terneros


comnmente seran definidos por: el criador (rebao o lote), ao, estacin del ao, sexo, y
efectos de manejo como la pastura o el rgimen de alimentacin.
Un grupo contemporneo para exposiciones, carreras, pruebas de freno y pruebas de
aparte en caballos tpicamente consistiran en animales en la misma competencia la
misma categora, carrera, concurso o muestra. (Los grupos contemporneos para especies
productoras de alimentos o fibra son comnmente restringidos a animales que han pasado su vida juntos. Los grupos contemporneos para animales de competencia (por ejemplo caballos y perros) tpicamente incluyen individuos de diferentes orgenes. La Figura 9.6
ilustra la ventaja de seleccionar animales- en este caso, corderas en base a su desviacin de la media del grupo contemporneo (P - cg) en lugar de la seleccin por performance absoluta (P). Los lotes 1 y 2 pertenecen a un solo establecimiento. Son genticamente similares, pero el lote 2 se mantuvo en pasturas de mayor calidad que el lote 1. Por
lo tanto los pesos al destete fueron mayores
en el lote 2. En el diagrama superior (a), los
corderos de reemplazo fueron escogidos en
base a su propio peso al destete (presumiblemente ajustados por edad, edad de la madre,
tipo de nacimiento, y tipo de crianza). Asumiendo que el 25 % de borregas se necesitan
como reemplazo o reposicin, la seleccin de
las corderas ms pesadas resulta en que todas
las seleccionadas provienen del lote 2. Esto es
evidentemente injusto para las borregas con
mejor desempeo en el lote 1. Es probable
que tengan valores de cra altos para peso al
destete, pero no pueden competir con las del
lote 2 debido a su nutricin inferior.
En el diagrama inferior (b), las borregas, tambin son elegidos por el fenotipo, pero esta vez el fenotipo es definido como una desviacin de la media del grupo contemporneo (grupo contemporneo en este ejemplo, se
usa como sinnimo de lote). Con este procedimiento, se eligen cantidades iguales de borregas de cada lote, el cual es el que se debe seguir, si el lote es verdaderamente similar
genticamente
Expresando la performance de esa forma, se tiene en cuenta las diferencias ambientales
entre grupos contemporneos. EL problema con este enfoque, es que se asume que todos
los grupos contemporneos son genticamente similares. Un desvo de +10 unidades en
un grupo contemporneo se asume como el equivalente gentico de una desviacin de
+10 unidades en cualquier otro grupo contemporneo. Si la media del valor de cra en
cada grupo es la misma, (es decir si los grupos contemporneos son realmente genticamente similares) esta asuncin es correcta. Sin embargo, si el valor de cra medio de los

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grupos contemporneos difiere, el uso de las desviaciones de las medias del grupo contemporneo crea sesgos en los datos.
Sesgo: Cualquier factor que causa la distorsin de las predicciones genticas.
Los registros provenientes de los grupos contemporneos genticamente ms pobres parecen mejores de lo que deberan, y los registros de los grupos contemporneos genticamente superiores parecen peores de lo que deberan.
Por esta razn, los ndices de seleccin solo deberan ser usados para las predicciones
genticas cuando los datos de performance provienen de un grupo contemporneo que
se piensa son genticamente similares. En la prctica, esto significa que probablemente
deberan ser utilizados dentro de rodeos o majadas individuales y no en toda una poblacin. Y si un determinado rebao ha experimentado cambios genticos significativos en el
tiempo, los datos provenientes de los grupos contemporneos ms antiguos grupos con
valores de cra ms antiguosy por lo tanto diferentes deberan ser excluidos del ndice.
Predicciones usando regresin
El ndice de seleccin no es nada ms que una ecuacin de prediccin, recuerde la forma
general de una ecuacin de prediccin:
Valor predicho = coeficiente de regresin x evidencia.
En el ndice de seleccin, el valor ndice (I) es un valor predicho normalmente un EVB,
EPD, o MPPA. El xy en el ndice es la evidencia, informacin fenotpica consistente en registros de performance individual o medias de grupo de registros de performance (expresados como desvo de la media de un grupo contemporneo).
Los bys en el ndice de seleccin son coeficientes de regresin. Ellos son regresiones de
valores reales (BV, PD, o PA) sobre la evidencia. En otras palabras , miden el cambio
esperado en los valores reales por unidad de cambio en la evidencia. Las
frmulas para bys de los ndices de seleccin son bastante complicadas, y el mayor desafo
matemtico en el uso de los ndices de seleccin es calcular los valores numricos de b ys.
Prediccin utilizando una sola fuente de informacin
Los ndices de seleccin ms simple son aquellos que involucran una sola fuente de informacin x. Estos ndices son de la siguiente forma:
I = bx
Son fciles de calcular porque se necesita solo una ecuacin para resolver el coeficiente de
regresin b. Este es el tipo de ndice de seleccin que usted puede determinar utilizando
solo una calculadora de mano.

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Las frmulas para coeficientes de regresin utilizados en algunos ndices de seleccin de


una sola fuente comn, pueden ser encontrados en la bibliografa. Se presenta una tabla
de muestra.
Tabla 11.1 Una muestra de frmulas para (1) coeficientes de regresin usados para calcular predicciones de una sola fuente de informacin, y (2) Precisiones asociadas.

En algunos casos como el MPPA el grado en el cual la prediccin ha sido ajustada es una
funcin del nmero de registros y de la repetiblidad del carcter.
En otros como aquellos que involucran EBV o EPDs es una funcin del nmero de registros, de la heredabilidad, de la repetibilidad del carcter (en los casos donde se tienen
registros repetidos) y relaciones de parentesco entre los animales que estn siendo medidos y el animal cuya prediccin est siendo calculada.

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De la simple ecuacin de prediccin al ndice de seleccin con una sola fuente.
Matemticamente, una simple ecuacin de prediccin es as:

Donde

= un valor predictivos para el animal i


= La media esperada de predicciones para animales en la poblacin
= los valores de regresin que se esperan (Y) en la evidencia (X)
= la evidencia para el animal i, expresada como desviacin de la media poblacio-

nal.

En el ndice de seleccin ms simple, el que utiliza una sola fuente de informacin, el valor predicho es el valor ndice o I
Los valores de cra, diferencias de progenie, etc., promedian cero en una poblacin, y as tambin sus predicciones. As
=0
El coeficiente de regresin es:
=b
La evidencia en un ndice de seleccin ya se expresa como la desviacin de la media de un
grupo contemporneo, entonces
=x
Poniendo todo junto,
I= 0 + bx
I= bx

El ajuste (regresin) de las predicciones genticas por mucha cantidad de informacin


utilizada, resulta en predicciones insesgadas. Esto significa, simplemente, que a mayor
cantidad de informacin utilizada en las predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cambiar en una direccin positiva o en una negativa. Debido a que las predicciones genticas son ajustadas de acuerdo a la cantidad de informacin, ellas son en esencia, ajustadas por la precisin.
Insesgada: Una prediccin gentica es considerada insesgada si cuanto mayor es la informacin utilizada en las predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cambiar en una direccin positiva o en una negativa

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Prediccin usando mltiples fuentes de informacin


Para predecir un valor para un individuo basado en ms de una sola fuente de informacin, la frmula del ndice sufre una variacin. Por ejemplo, si queremos predecir el valor
de cra de un animal basado en su propia performance, la performance media de sus medio hermanos paternos y el promedio de performance de su progenie. El ndice de seleccin en este caso aparecera como

: performance del individuo


: promedio de performance de medio hermanos
: promedio de performance de la progenie
Para calcular este EBV necesitamos valores para los tres factores de ponderacin b1, b2 y
b3 y eso requiere de la construccin y solucin simultnea de tres ecuaciones. Es posible
lograrlo a mano pero no sin un considerable dolor de cabeza. Los clculos para ndices de
seleccin que involucran ms de dos fuentes de informacin es mejor dejarlas para la
computadora.
Los valores de bs, es decir los factores de ponderacin necesarios para los ndices de seleccin que involucran fuentes de informacin mltiples, varan dependiendo de la cantidad y relevancia de los datos de cada fuente.
Por ejemplo, si un animal tiene muchos datos de genealoga y registros de performance
propios, pero pocos datos de progenie, esperamos que en el clculo del EBV de ese animal
el mayor nfasis sea dado a los datos de progenie y su propia informacin.
Por otra parte, si el mismo animal adquiere una vasta cantidad de datos de progenie, esperamos que el nfasis cambie a esa fuente de informacin. Los datos de la progenie,
despus de todo, proveen la ltima prueba del valor de cra de un individuo.
Cuando se usan ecuaciones simultneas para resolver la ponderacin en los ndices de
seleccin, cada factor de ponderacin automticamente refleja la cantidad apropiada de
nfasis que se debera colocar en su correspondiente fuente de informacin.

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MEJOR PREDICCIN LINEAR INSESGADA (BLUP)


El ndice de seleccin es un poderoso mtodo para la prediccin gentica. Sin embargo
una asuncin bsica del ndice de seleccin es que la informacin de performance utilizada proviene de grupos contemporneos genticamente similares. Y si queremos hacer
predicciones usando datos de grupos contemporneos genticamente diferentes? grupos de diferentes establecimientos o de diferentes dcadas.
Una extensin de la metodologa de los ndices de seleccin conocida como mejor prediccin linear insesgada o BLUP por su sigla en ingls (Best Linear Unbiased Predicition) fue
diseada para este tipo de informacin. La distincin hecha aqu entre ndice de seleccin
y BLUP refleja diferencias en como las dos tecnologas han sido aplicadas histricamente.
Es tericamente posible construir ndices de seleccin que podran tomar en cuenta las
diferencias genticas entre grupos contemporneos y que podran ser para propsitos
prcticos tan buenos como la ms sofisticada tecnologa BLUP. Sin embargo, estos ndices
de seleccin no han sido utilizados por la simple razn de que no tienen ventajas particulares sobre procedimientos BLUP anlogos.
La teora estadstica detrs del BLUP es casi tan vieja como la teora detrs del ndice de
seleccin. Sin embargo no fue hasta principios de 1980 que las computadoras y los algoritmos matemticos han avanzado hasta el punto de que la difusin de la aplicacin del
BLUP para las evaluaciones genticas se convirti en factible. BLUP requiere de computacin intensivamente. Tal como los ndices de seleccin que utilizan mltiples fuentes de
informacin, BLUP involucra la solucin simultnea de un gran nmero de ecuaciones.
Sin embargo, una aplicacin tpica del BLUP incorpora muchas veces el nmero de ecuaciones que seran utilizadas por el correspondiente ndice de seleccin, en parte porque
un anlisis BLUP simple provee predicciones para una poblacin entera de animales no
solo para un animal a la vez (que es el caso de la mayora de las aplicaciones del ndice de
seleccin).
Mejor prediccin linear insesgada BLUP: Un mtodo de prediccin gentica que es particularmente apropiado cuando los datos de performance provienen de grupos contemporneos genticamente diversos.
Debido a su habilidad para tomar en cuenta las diferencias entre grupos contemporneos
y debido a que provee predicciones genticas para muchos animales a la vez BLUP es el
mtodo preferido para las evaluaciones genticas a gran escala: la evaluacin gentica de
poblaciones grandes, tpicamente razas enteras. Los registros de performance utilizados
en dichas evaluaciones usualmente provienen de datos de campo, datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las asociaciones de cra de las razas o a las
agencias gubernamentales.
Evaluaciones genticas a gran escala: la evaluacin gentica de poblaciones grandes,
tpicamente razas enteras.

2013

Datos de campo: datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las
asociaciones de cra de las razas o a las agencias gubernamentales.
Tipos de modelos de BLUP
BLUP es una tcnica que puede ser concebida como una familia de modelos estadsticos,
es decir, representaciones matemticas de performance animal que incluye varios efectos ambientales y genticos y que son usados para las predicciones genticas.
Hay modelos padre, modelos padre-abuelo materno, modelo animal, modelo de medidas
repetidas, modelos materno-directo, modelos multicarcter- la lista continua y continua.
Las diferencias entre modelos tienen que ver primariamente con que animales recibirn
las predicciones genticas (solamente los padres, todos los progenitores, o todos los animales), el nmero y clase de predicciones generadas y la dificultad computacional. En
general cuanto ms sofisticado el modelo, involucra ms ecuaciones y ms cantidad de
recursos informticos requiere.
Potencial de los modelos BLUP avanzados
El modelo particular previsto en la construccin de sta seccin es el ms bsico, aunque
el ms avanzado y actualmente el tipo ms popular de modelo BLUP el modelo animal.
Modelo Animal: Modelo estadstico avanzado para la prediccin gentica que es utilizado para evaluar todos los animales (en vez de de solo los machos) en una poblacin.
El modelo animal tiene una cantidad de cualidades deseables de las cuales la ms obvia es
su habilidad para evaluar todos los animales (en contraposicin a solo los machos) en
una poblacin.
Niveles genticos de los grupos contemporneos
Los modelos BLUP tienen en cuenta las diferencias en los valores de cra promedio de los
grupos contemporneos. En otras palabras, tienen en cuenta el hecho de que la performance superior en un grupo contemporneo genticamente inferior no es equivalente a
la performance superior en un grupo contemporneo superior.
Los modelos BLUP no utilizan desviaciones de las medias de los grupos contemporneos.
En cambio incluyen ecuaciones que realmente resuelven los efectos del grupo contemporneo (Ecg), es decir efectos ambientales comunes a todos los miembros de un grupo
contemporneo. Y lo hacen mediante la comparacin de la performance de parientes en
grupos contemporneos diferentes.
Si los animales en un grupo contemporneo en particular no producen como deberan de
acuerdo a lo determinado por la performance de sus parientes en otros grupos contemporneos, entonces, el efecto ambiental comn a ese grupo contemporneo se estima

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que es ms bajo que la media. Igualmente, si los animales en el grupo producen mejor de
lo que deberan, el Ecg se estima que es superior a la media.
A travs de la solucin simultnea de ecuaciones, las estimaciones de los efectos de los
grupos contemporneos proveen la informacin que se utiliza para producir una prediccin gentica ms confiable para animales individuales y viceversa.
As los procedimientos BLUP tienen en cuenta el hecho de que la informacin de performance utilizada en las predicciones proviene de grupos contemporneos que difieren por
razones ambientales y genticas.
Se puede comparar directamente las predicciones genticas provenientes de los modelos
BLUP, an cuando esas predicciones derivan en gran medida de registros producidos en
ambientes muy diferentes y/o en grupos contemporneos que difieren ampliamente en el
mrito gentico promedio.
Tendencia gentica
Un corolario de las capacidades de los modelos BLUP para contabilizar los niveles genticos de los grupos contemporneos es su habilidad para tomar en cuenta la tendencia
gentica.
Si una poblacin han sido objeto de una seleccin efectiva por un perodo de tiempo considerable (es decir si ha experimentado una tendencia gentica significativa), el valor de
cra promedio de los grupos contemporneos ms nuevos deberan ser mejores que los
valores de cra promedio de los grupos contemporneos ms viejos. Pero a causa de que
los procedimientos BLUP toman en cuenta las diferencias genticas entre grupos contemporneos, las tendencias genticas usualmente no son un problema (las tendencias genticas causaran sesgos en un ndice de seleccin utilizando desvos de las medias de los
grupos contemporneos).
Con los modelos BLUP podemos utilizar legtimamente, registros de performance provenientes de animales de diferentes pocas desde aquellos que desde hace mucho tiempo
que estn muertos hasta los recin nacidos
Uso de todos los datos
Las aplicaciones tradicionales de los ndices de seleccin utilizan registros de relativamente pocas fuentes (registro de un individuo, los registros de hermanos maternos y paternos,
y los registros de la progenie). Los modelos BLUP pueden usar informacin de muchas
ms fuentes. De hecho, a menudo utilizan informacin proveniente de todos los animales
en una poblacin. La habilidad de los BLUP de incorporar informacin de toda clase de
parientes suma precisin a la prediccin.
Tambin clarifica las relaciones genealgicas. Lo que podra ser considerado el registro de
un medio hermano en un ndice de seleccin tpico podra ser representado ms correctamente en un anlisis BLUP como el registro de un pariente que es medio hermano y

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primo hermano (vea la figura 11.3 y la leyenda que la acompaa). Este registro por lo tanto podra recibir una ponderacin ms apropiada con BLUP que con los ndices de seleccin.

El uso de todos los datos tambin puede ser interpretado como medio para utilizar los
datos de caracteres correlacionados. Los modelos BLUP multicarcter, modelos estadsticos utilizados para predecir valores para ms de un carcter a la vez, permite que la informacin sobre un carcter sea utilizada en la prediccin de valores para otro carcter.
Esto es especialmente til cuando la informacin en el segundo carcter es escasa. Por
ejemplo, generalmente hay mucha ms informacin sobre pesos al destete que sobre pesos al nacimiento tomados a campo. Cuando estos caracteres son incorporados en un modelo multicarcter, la informacin del peso al destete ayuda a predecir valores del peso al
nacimiento y viceversa. El resultado es ms preciso para ambos caracteres.
Apareamientos no aleatorios
Se refiere a cualquier sistema de apareamiento en el cual los machos no son asignados
de manera aleatoria a las hembras.
En general, los productores son reacios a aparear animales al azar, ellos tratan de maximizara la probabilidad de producir un animal sobresaliente apareando al semental con la
mejor hembra. El problema con esta estrategia desde el punto de vista de la prediccin
gentica es que le da ventaja a algunos animales sobre los otros incrementa el sesgo.

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Aquellos machos que se piensan que son mejores son apareados con las mejores hembras, y por lo tanto es factible que obtengan una progenie con las mejores performances.
Los restantes machos son relegados a las peores hembras y por lo tanto es probable que
tengan una progenie con una performance ms pobre.
Los procedimientos BLUP tienen en cuenta los apareamientos no aleatorios de esta clase,
en esencia ajustando las predicciones por el mrito gentico de los progenitores (padre y
madre).
Las predicciones genticas para los machos y hembras se producen simultneamente y la
solucin simultnea de ecuaciones provoca que cada prediccin sea tenida en cuenta para
todas las otras. El resultado es que no es posible hacer lucir a un individuo mejor de lo que
es asignndole un macho o una hembra superior.
Refugo por baja performance
Otra clase de sesgo es causado por el refugo por baja performance en caracteres repetidos o en un carcter que es registrado antes del registro de otro genticamente relacionado. Un ejemplo de este tipo de sesgo, es el que afecta a los caballos de carrera como se
ilustra la figura 11.4. Los equinos pura sangre de carrera usualmente comienzan a correr a
los dos aos de edad. Si tienen xito en su primera temporada, continan corriendo. De
otra manera son refugados por baja performance. Refugar as causa sesgo si la progenie
de alguno de los macho es rechazada ms severamente que la progenie de otros machos.
En la figura 11.4 la
performance de la
progenie del macho
B es mucho mejor
que la progenie del
macho A, a los dos
aos de edad. Claramente el macho
B debera tener el
mejor valor de cra
para performance
en la carrera. Entre
las temporadas de
carrera, algunos de
ambos machos son
refugados por baja
performance, pero
a causa de que la
progenie del macho
A tiene una performance ms baja

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de lo normal, una proporcin mucho ms grande de su progenie que de la progenie del


macho B es refugada. La poca progenie remanente del macho A corre bien en aos posteriores, entonces la diferencia en la media de la performance subsecuente de la progenie
de los dos machos (
) es relativamente pequea. Note que esta diferencia es
cho ms pequea que si no hubiera habido refugo. Si muchos de los datos utilizados para
predecir los valores de cra para estos machos proviene de la progenie que mayor de tres
aos o ms, el macho A tendr una ventaja relativa y el macho B una desventaja relativa.
Los modelos BLUP multicarcter tienen en cuenta este sesgo causado por el refugo por
baja performance. Si el carcter en el cual se basa el refugo es incluido en el anlisis y si
las relaciones genticas (correlaciones genticas) entre ese carcter y caracteres subsecuentes se incorporan tambin, las predicciones para el segundo carcter no son afectadas por el refugo. Si el BLUP es utilizado para evaluar caballos de carrera, las predicciones
de los valores de cra para la performance de una carrera a edades ms altas no sufrirn
sesgo por el refugo por la performance a los dos aos de edad.
Prediccin de los componentes genticos directos y maternos de los caracteres
Todos los caracteres tienen lo que es denominado un componente directo, el efecto de
los genes de un individuo sobre su propia performance. Algunos caracteres tienen un
componente materno, el efecto de los genes en la madre de un individuo que influencia
en la performance de este a travs del ambiente provisto por la madre.
El ejemplo clsico de un carcter con ambos componentes directo y materno es el peso al
destete. El peso al destete de un animal es una funcin de su capacidad heredada (genes
heredados) para la tasa de crecimiento y la produccin de leche y habilidad materna de
su madre. La tasa de crecimiento heredada est determinada por los genes del animal.
Este comprende el componente directo del peso al destete.
La produccin de leche y la habilidad materna de la madre estn determinadas por los
genes de sta (as como por el ambiente). Los genes de la madre para estos caracteres no
afectan la tasa de crecimiento de la progenie directamente, pero si afectan el ambiente
experimentado por la cra. La produccin de leche y la habilidad materna comprende el
componente materno del peso al destete.
Otros caracteres que tienen componente materno importante incluyen la distocia y la
sobrevivencia. El componente directo de la distocia est relacionado con el tamao y la
conformacin del feto. El componente materno est asociado con el tamao y la conformacin de la pelvis de la madre y otros factores fisiolgicos y psicolgicos ms sutiles. El
componente directo de la sobrevivencia es una funcin de esos genes en los animales
jvenes que afectan la fortaleza fsica, la respuesta inmune, y el instinto de supervivencia.
El componente materno se relaciona con la habilidad de la madre para amamantar y proteger a su cra.

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Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de
un carcter, proveyendo predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las predicciones estn disponibles para el componente de crecimiento, as como para el componente leche/ habilidad materna.
Los criadores a menudo se preguntan cmo es posible eso, dado que el componente materno del peso al destete no se mide directamente. Nadie ordea cerdas, ovejas o vacas
de carne y registra sus rendimientos lecheros. En su lugar la informacin para la prediccin del componente materno proviene de los mismos pesos al destete. La verdadera
explicacin de esta aparente paradoja yace en la solucin simultnea de ecuaciones, pero
usted puede pensar en ellos y no incorrectamente como una simple cuestin de substraccin.
Suponga por ejemplo, que un macho produce un gran nmero de hijos y de los pesos al
destete de stos obtenemos una prediccin confiable de los valores de cra de ese macho
para el carcter tasa de crecimiento predestete - el componente directo del peso al destete. Las hijas de este macho son entonces apareadas y producen su propia progenie. Nosotros ya tenemos una expectativa de los pesos al destete de esa progenie nietos del macho basada en lo que ya conocemos sobre el potencial crecimiento de sus madres. Si los
pesos al destete de estos nietos exceden dichas expectativas, entonces se puede asumir
que la diferencia es debida a la habilidad materna superior de sus madres (produccin de
leche superior).
Por otro lado, si los pesos al destete de los nietos no alcanzan las expectativas, la diferencia es atribuida a la habilidad materna inferior de sus madres. As la prediccin para el
componente materno del peso al destete, est determinado por la diferencia entre la performance real y las expectativas de performance al destete. Toda la situacin es complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las mejores o peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media, pero
BLUP toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas
Una discusin de los componentes directos y maternos de los caracteres no estara completa sin mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definicin de
componente paterno sera anloga a la de componente materno. De acuerdo a eso, el
componente paterno de un carcter es el efecto de los genes en el padre de un individuo
que influyen su performance a travs del ambiente provisto por el padre. Sin embargo,
para los animales domsticos, una definicin de este tipo es rara, los machos tienen muy
poco que ver con la crianza de sus hijos y por lo tanto no tienen efecto ambiental sobre la
performance de estos. Efectos paternos s existen para especies de pjaros silvestres y
para algunos jacanas y pingino emperador, por ejemplo los componentes paternos
de incubabilidad y sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta ms importantes que el
componente materno.
Una segunda definicin de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad.
Las medidas de fertilidad que son consideradas caracteres de la madre o de la cra, pero

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que estn afectadas por la fertilidad del macho y su habilidad fsica para el servicio, se dice
que tienen un componente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno
para la tasa de concepcin. Esta segunda definicin tiene una mayor aplicacin prctica en
el mejoramiento de las especies domsticas.

Prediccin de varios tipos de valores


Los procedimientos BLUP, tpicamente producen EBVs o EPDs para los componentes directos de los caracteres, como as tambin para caracteres con componentes maternales
importantes.
Sin embargo, las predicciones de los anlisis BLUP no se limitan solamente a eso. Tambin
es posible la prediccin de los efectos ambientales permanentes para caracteres repetidos, y eso significa que BLUP puede ser usado para predecir la habilidad de produccin.
Podemos calcular la MPPA de una hembra lechera para produccin de leche asumiendo
su valor de cra estimado y la prediccin de su efecto ambiental permanente. La informacin utilizada para calcular la MPPA de un anlisis BLUP incluye registros de lactacin
de todo tipo de parientes.
Otro valor comnmente estimado por los procedimientos BLUP es el llamado valor materno total (BVtm). EL valor materno total combina los valores de cra para los componentes maternos y directos del carcter. Por ejemplo, el valor materno total de una vaca de
carne para peso al destete representa su habilidad gentica para producir peso al destete.
Como tal, incluye los efectos de sus genes para la produccin de leche y su habilidad materna (el componente maternal para peso al destete) as como tambin los efectos de sus
genes para la tasa de crecimiento predestete que ella transmite a su ternero el componente directo del peso al destete. (Se usa una vaca de carne en este ejemplo. Predecimos
valores maternos totales para machos tambin. Pero debido a que los genes del padre
para el componente materno del peso al destete no son expresados en el peso al destete
de su hijo, un ejemplo utilizando un macho es ms difcil de entender).
El valor materno total de la vaca contiene todo su valor de cra para el componente materno de peso al destete y solo la mitad de su valor de cra para el componente directo
de peso al destete.
Esto es debido a que todos sus genes que influencian el componente produccin de leche
/ habilidad materna afectan a la performance de su ternero, pero debido a que transmite
solo la mitad de los genes al ternero, solo la mitad de sus genes que influencian la tasa de
crecimiento predestete afecta la performance del ternero.
Los EBVs maternos totales y los EPDs maternos totales son fciles de confundir. EL EBV
materno total de una hembra es una prediccin de su habilidad gentica para producir
algo medido en su hijo. Es nuestra expectativa de su propia produccin (excluyendo los

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efectos ambientales). El EPD materno total de un individuo, por el otro lado, es nuestra
expectativa sobre la produccin de las hijas de un individuo.
El EVB materno total de una vaca para peso al destete es una prediccin de la parte heredable de su habilidad para producir el peso al destete del ternero su valor de cra para la
produccin de peso al destete. Podemos ir un paso ms all y calcular el MPPA de una
vaca para peso al destete. Esto podra incluir cualquier efecto ambiental permanente en la
produccin de peso al destete.
Los anlisis BLUP tambin producen estimativas de los efectos ambientales comunes a
todos los miembros del grupo contemporneo (Ecg). A pesar de que no son rutinariamente utilizados, podran ser tiles desde el punto de vista del manejo. Podran indicar situaciones donde los calendarios sanitarios son inefectivos, las pasturas estn siendo sobrepastoreadas, etc. Cuando las estimaciones de los efectos de grupos contemporneos en
una poblacin son trazadas a travs del tiempo, revelan la tendencia ambiental es decir
el cambio en la performance media de una poblacin a travs del tiempo causada por los
cambios en el ambiente.
Predicciones para todos los animales
Los procedimientos BLUP pueden ser utilizados para generar predicciones de cualquier
animal en una poblacin. Las predicciones estn disponibles para machos y hembras, padres y no padres, animales que todava no han sido concebidos y animales que han muerto hace mucho tiempo, y animales con registros de performance o animales sin ellos.

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EVALUACIN GENTICA A GRAN ESCALA


La evaluacin gentica a gran escala se refiere a la evaluacin gentica de grandes poblaciones. Tpicamente, estas poblaciones son razas enteras en un pas o incluso dentro de un
rea geogrfica ms grande. Debido a que la informacin utilizada para la evaluacin
gentica a gran escala proviene de muchos criadores y es procesada centralmente, la evaluacin gentica a gran escala es una un esfuerzo corporativo que involucra a los criadores, las asociaciones de criadores, y profesionales en tecnologa de mejoramiento animal.
El propsito de la evaluacin gentica a gran escala es simple permitir la comparacin
gentica de animales en diferentes rebaos o lotes. Por qu es esto importante? Suponga
que usted es dueo de un padre que piensa que es sobresaliente. Su propia performance
y los registros de progenie en su rebao o lote son excelente, y usted est convencido que
es el mejor que jams ha criado. Pero sin algn mecanismo para compararlo con los padres de otros criadores, no tiene una forma objetiva de saber que tan bueno es en la raza
entera. La evaluacin gentica a gran escala provee ese mecanismo.
La evacuacin gentica a gran escala acelera la tasa de cambio gentico en una poblacin.
Permitiendo una comparacin directa de los animales en diferentes rebaos o lotes, efectivamente, permite a los criadores seleccionar individuos de un pool de candidatos mayor.
En vez de estar limitados a los animales que ellos poseen, los criadores pueden seleccionar
de una poblacin ms grande una raza entera. Y as como es mucho ms fcil llenar grupos de atletismo en una escuela grande que en una escuela pequea porque en la grande
hay ms atletas de los cuales elegir, tambin es ms fcil encontrar animales de cra verdaderamente sobresalientes en una poblacin grande que en una pequea. La evaluacin
gentica a gran escala permite un incremento en la intensidad de seleccin.
La evaluacin gentica a gran escala tambin aumenta la tasa de cambio gentico incrementando la precisin de la seleccin. Las bases de datos de las razas contienen una
enorme cantidad de informacin, mucho ms que la cantidad de informacin disponible
en cualquier rebao o lote. Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la
prediccin, la exactitud de la prediccin aumenta en virtud al volumen completo de informacin disponible.
HISTORIA DE LAS COMPARACIONES
Sin contar las carreras de caballos, que han sido usadas para comparar animales de los
diferentes rebaos por milenios, las ms recientes comparaciones en rodeos fueron probablemente aquellas desarrolladas en el ganado lechero europeo cerca del comienzo del
siglo veinte. Estos involucraban test de progenie para ganado lechero. Test de progenie
similares se iniciaron en la lechera en Estados Unidos en la dcada del 30.
Algunas de las primeras comparaciones en cerdos, ovejas y bovinos de carne fueron provistos por las centrales de prueba. Los verracos, carneros y toros de diferentes establecimientos se llevan a un mismo lugar (la central de prueba) donde son alimentados y manejados juntos por un determinado perodo de tiempo. Luego son comparados para ganan-

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cia diaria de peso, conversin alimenticia y otras medidas fsicas. Las centrales de prueba
permiten a los animales de diferentes rebaos o lotes competir directamente entre ellos,
y han sido usadas histricamente como una herramienta de marketing para los criadores
de reproductores y como foro para promover el uso de informacin de performance. Pero
la habilidad de los test realizados en centrales para comparar el mrito gentico de los
animales es limitada. Las comparaciones estn restringidas a unos pocos caracteres medidos en la estacin de prueba y estn basados en la informacin de performance del individuo solamente, y el ambiente previo al inicio de la prueba puede afectar la performance
en el test, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y desventajas a animales de
otros. Desde la llegada de las BLUPs con su habilidad de explicar las diferencias ambientales y genticas entre grupos contemporneos y la evaluacin a gran escala utilizando
BLUP, los test en centrales de prueba han perdido mucha de su justificacin gentica en
muchos casos.
Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los 70. Con el
advenimiento de computadoras de gran velocidad, el anlisis usando BLUP y los procedimientos parecidos al BLUP se convirtieron en la norma para la cra de ganado en los 80.
Las primeras evaluaciones eran test diseados, cuidadosamente monitoreados, test de
progenie libre de algunas fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo
por baja performance. Los test diseados eran caros y necesariamente limitados en tamao. Con el poder de los procedimientos estadsticos modernos de explicar un mayor
nmero fuentes de sesgos, la tendencia general en la evaluacin a gran escala ha sido
hacia el uso de datos de campo, datos que son regularmente reportados por criadores
individuales a las asociaciones de cra o agencia gubernamentales. Los datos de campo
provienen de enorme cantidad de informacin mucha ms informacin de la que los test
diseados pueden proveer.
Las evaluaciones genticas a gran escala usando informacin de campo requieren experiencia tcnica avanzada, programas informticos complejos y computadoras poderosas.
Son conducidos una vez al ao o ms frecuentemente por especialistas en las asociaciones
de cra, en el gobierno, en universidades, o (menos comnmente) en compaas privadas.
SUMARIOS DE PADRES
El producto ms viable de la evaluacin gentica a gran escala es el sumario de padres.
Los sumarios de padres son listas de predicciones genticas, valores de precisin, y otra
informacin til sobre padres en una raza.
Los sumarios varan en formato de especie en especie y de raza en raza. Sin embargo, tpicamente, estn compuestos de una seccin introductoria, seguido de una lista de datos
del padre.
La seccin introductoria de un sumario de padres es muy informativa. Podra contener
una explicacin de los datos, incluyendo un glosario de trminos, las caractersticas que
deben reunir los machos, necesarias para aparecer en el sumario, una tabla de parme-

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tros genticos estimados (heredabilidades y correlaciones usadas para calcular las predicciones), distribuciones de predicciones dentro de una raza (en forma de grficos que
usualmente se ven como distribuciones normales y/o tablas de percentiles), una tabla que
convierte las precisiones a intervalos de confianza o posibles valores de cambio (definido
luego en este captulo), y grficos de tendencia gentica.
La lista de padres tpicamente incluye tres tipos de datos: identificacin animal; diversa
informacin sobre el padre incluyendo caractersticas de herencia simple como el color
del manto, defectos genticos, etc.; y medidas de precisin y prediccin. En la tabla 12.1
se presenta una muestra de una lista de un supuesto sumario de padres de toros de aptitud carnicera. Los toros son identificados por nombre, nombre del padre, y abuelo materno, nmero de registro y dueo(s). Otros tems de informacin incluyen la fecha de nacimiento del animal y un cdigo o sufijo indicando caractersticas de herencia simple como
los nombres del segundo, tercero y cuarto toro en la lista que poseen el sufijo R (portadores de color de manto rojo). El carcter en la primera columna indica si el toro se encuentra en una jerarqua particularmente alta dentro de la raza, para un carcter especfico.
RNC Crescendo 538 tiene un EPD especialmente alto para peso al ao (Y) y es un lder para
ese carcter. RNC Prelude 732 tiene un EPD especialmente bajo para peso al nacimiento
(B) y es lder en esa categora.
Un sumario de padre de carne real, presenta informacin. Incluyendo ms EPDs de lo
que se muestra en este ejemplo simplificado. Los sumarios de padres lecheros presentan
mucha ms informacin.
Tabla 12.1 Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos
de carne
Dueo,
Nombre (sufijo)

Reg #

Fecha
nacim

Estado

Trt.
Ldr.

Peso al
nacer
EPD
ACC

RAB George Washington


P:

129755

16/3/81

N. Maclean MT

181650

11/3/85

T.Morrison NY

Peso al
destete EPD
ACC

8,4

31

0,93

0,93

Peso al
ao EPD
ACC

Leche EPD
ACC

Total
mat

53 0,92

16 0,91

31

71 0,85

-12 0,80

43 0,84

11 0,81

23

10 0,85

20 0,78

22

54 0,51

8 0,40

27

M:
RNC Crescendo 538
(R)

RCN Intonation 338(R) 153082 09/03/1983


RCN Prelude
732 (R)
RD Madison Ave 6X

W. Stegner, VT

274698 11/03/1987

T. Williams, UT
M. Golden, CO

329877 08/03/1990

J. Salinger,NH E.
Hemingway, ID

0.9 0.87
1,3 0,86

-5,6 0,87

1,1 0,87

39

0,86
24
0,85
5
0,86
39
0,63

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Predicciones
Las predicciones genticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados
son las diferencias esperadas en la progenie o EPDs. Los sumarios de animales lecheros
utilizan diferentes trminos: Diferencias predichas (PDs) y habilidades transmitidas esperadas (ETAs), pero EPD, PD y ETA significan lo mismo. (Yo uso EPD en este libro). Las diferencias esperadas de progenie (en lugar de valores de cra estimados o EBVs) son comparativamente fciles de interpretar. Representan la performance esperada en la progenie
del padre.
La lista de padres mostrada en la tabla 12.1 provee ejemplos de EPDs para los diferentes
componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los EPD para peso al
ao y peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de
la progenie que es atribuible a los genes heredados del padre. Los EPDs de peso al ao y
peso al destete predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre.
El EPD leche es una medida del componente materno del carcter peso al destete. Predice
la habilidad lechera y materna (medida en libras de peso al destete) de las hijas de ese
padre. El EPD materno total mide la combinacin de los componentes directo y materno
del peso al destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de un padre para producir el peso al destete del ternero.

Medidas de precisin
Precisin o exactitud o confiabilidad
La precisin es definida como una medida de la fuerza de la relacin entre valores reales
y sus predicciones, y en trminos matemticos, es la correlacin entre valores verdaderos y sus predicciones (el trmino para precisin que comnmente aparece en publicaciones lecheras es repetibilidad sin confundir con el concepto de Repetibilidad que se describir ms adelante).
Es la correlacin entre el verdadero mrito gentico del animal con su prediccin. Es un
valor entre 0 y 1 que indica el grado de confiabilidad del valor predicho. Cuanto ms cercana a 1, ms confiable es la prediccin.
Intervalos o rango de confianza
Otra forma de expresar precisin es con intervalos de confianza. Es un rango de valores
dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza que se encuentre un valor verdadero de inters.

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Rangos del 68% de confianza para los EPDs de peso al ao de 2 padres de la tabla 12.2 son
ilustrados en la figura 12.1.
RAB George
Washington
est bien
evaluado,
teniendo
una precisin publicada para
EPD de peso al ao de
0,92. El 68%
de rango de
confianza
de este EPD
es corto
de 51,3 a
54,7 lb. En
otras palabras,
las
chances de
su diferencia de progenie verdadera entre 51,3 y 54,7 lb son un poco mejor que dos de tres. La verdadera diferencia de progenie de RAB George Washington podra estar fuera de este rango, pero
incluso si est, es poco probable que est muy por fuera de este.
RD Madison Ave 6X tiene relativamente poca informacin como evidencia para su precisin publicada de 0,51para peso al ao. El rango de confianza del 68% para este EPD para
peso al ao es mucho ms amplio de 43,7 a 64,3 lb. Claramente hay ms error potencial
asociado con el EPD para peso al ao de RD Madison Ave 6X que con RAB George Washington.
Las predicciones genticas para individuos cambian a travs del tiempo, dependiendo de
cuanta ms informacin se incluya en los clculos usados en las evaluaciones sucesivas
Cambio posible
Una medida de prediccin que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una
prediccin es el llamado cambio posible (PC). El trmino estadstico de cambio posible es
el error estndar de prediccin. Una prediccin cambio posible, es simplemente una
forma alternativa de expresar un rango de confianza del 68%. Por ejemplo, el EPD de RAB
George Washington PC para peso al ao es 53 1,7, lo que corresponde a su rango de

2013

confianza de 68% de 51,3 a 54,7 lb (vea la figura 12.1). Igualmente, RD Madison Ave 6X
PC para peso al ao es 54 10,3 lb, correspondiente al rango de confianza de 68%, de 43,7
a 54,3 lb. Los rangos de confianza y los posibles cambios para los cinco padres listados en
la tabla 12.1 son mostrados en la tabla 12.2.
Las precisiones, rangos de confianza, y los cambio posibles estn estrechamente relacionados. Cuanto mejor es la precisin de una prediccin, menor es el rango de confianza y
los posibles cambios asociados.
Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y los cambios posibles en
que no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carcter para interpretar una
precisin. Una precisin publicada de 0,95 es una precisin alta independientemente del
carcter.
No se puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo,
un cambio posible de 2,5 significa una cosa si el carcter es peso maduro en ganado de
carne y algo bastante diferente si el carcter es das para alcanzar las 230 lb en cerdos. En
el primer caso, sugiere una precisin muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisin
muy baja. Por el otro lado, si usted no est familiarizado con el carcter que est siendo
medido, los rangos de confianza y los posibles cambios son ms grficos y probablemente
indicadores ms informativos de la confianza de la prediccin.
Tabla 12.2 Medidas de precisin alternativas para padres listados en la tabla
12.1
Nombre del padre
EPD
RAB George Washington

Peso al
ao

Leche

8,4

31

53

16

0,93

0,93

0,92

0,91

Precisin

0,998

0,998

0,997

0,996

8,2 a 8,6

30 a 32

51,3 a
54,7

15,4 a 16,6

Cambio posible

0,20

1,0

1,7

0,6

EPD

0,9

39

71

-12

Precisin publicada

0,87

0,86

0,85

0,8

Precisin

0,992

0,99

0,989

0,98

0,54 a 1,26

37 a 41

67,8 a
74,2

-13,4 a 10,6

Cambio posible

0,36

3,2

1,4

EPD

1,3

24

43

11

Precisin publicada

0,86

0,85

0,84

0,81

Precisin

0,990

0,989

0,987

0,982

Rango de conf. al 68%

0,91 a 1,69

Cambio posible

0,39

21,9 a
26,1
2,5

39,6 a
46,4
3,4

Rango de conf. al 68%

RCN Intonation
338

Peso al
destete

Precisin publicada

Rango de conf. al 68%

RNC Crescendo
538

Peso al
nacimiento

9,6 a 12,4
1,4

2013
EPD

RCN Prelude 732

RD Madison Ave
6X

5,6

10

20

Precisin publicada

0,87

0,86

0,85

0,78

Precisin

0,992

0,99

0,989

0,975

Rango de conf.al 68%

-5,96 a 5,24

3a7

6,8 a 13,2

18,2 a 21,6

Cambio posible

0,36

3,2

1,6

EPD

1,1

39

54

Precisin publicada

0,67

0,63

0,51

0,40

Precisin

0,944

0,929

0,872

0,800

-0,77 a 2,97

33,8 a
44,2

43,7 a
64,3

3,7 a 12,3

1,87

5,2

10,3

4,3

Rango de conf. al 68%


Cambio posible

Percentiles
Los valores genticos de los reproductores tienen distintos rangos para cada carcter. De
cada toro, interesa saber lo superior o inferior que es en cada carcter respecto al resto de
los toros evaluados. Esta informacin nos dan los percentiles, cuyo valor oscila entre 1 y
99.
Los percentiles permiten ubicar el lugar relativo que tiene la EPD de un animal en la poblacin. Por ejemplo, que la EPD peso al destete de un toro se localiza en el 5 % superior
significa que se halla entre 95 y 100% de todos los animales evaluados.

Importancia de los sumarios de padres


Los sumarios de padres son importantes primero y principal por la seleccin. Aumentan la
efectividad de la seleccin en dos formas: (1) expandiendo el pool de padres disponibles,
as aumenta la intensidad de la seleccin, (2) usando grandes cantidades de datos para la
prediccin gentica, as aumenta la precisin.
Por qu los sumarios de padres y no de madres? Como fue explicado en el captulo 10, la
seleccin de machos es mucho ms importante que la seleccin de las hembras en trminos de su efecto en la tasa de cambio gentico en una poblacin. La seleccin del padre
realmente conduce al cambio gentico. Otra razn es que los padres del rebao o lote de
otra persona son ms accesibles que las madres. Muchos hijos pueden ser producidos por
el precio de un padre. Y si es posible biolgica y polticamente dentro de especies o raza
usar la inseminacin artificial, el acceso a padres sobresalientes es incluso ms fcil.
Los sumarios de padres tambin pueden ser utilizados para manejar el riesgo de seleccin,
el riesgo de que los valores de cra verdaderos de un padre sean significantemente ms
pobres de lo esperado. Los padres cuyas precisiones publicadas son altas deberan criar
como se aconseja en el sumario. Los padres con precisiones bajas puede que no. La informacin de precisin provista por los sumarios de padres permite a los criadores tomar la
cantidad de riesgo que quieran.

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Los sumarios de padres, son tambin herramientas de marketing. Muy parecido a las exposiciones y carreras, proveen un foro de competencia para los criadores. Si un padre tiene EPDs particularmente deseables, esos EPDs se vuelven puntos de publicidad para su
dueo.
Evaluacin gentica para individuos que no son padres
La evaluacin gentica a gran escala no est limitada a la produccin de EPDs para padres.
Los anlisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales. Por supuesto
son demasiados para ser publicados en un solo documento. Usualmente las asociaciones
de criadores o las agencias del gobierno mandan a los criadores en forma impresa la informacin que contiene los EPDs y las precisiones de sus animales.
Tipos de EPDs
Los criadores pueden recibir varios tipos de EPDs. Los EPD paternos son EPDs para animales con datos de progenie. Son el producto inmediato del anlisis de gran escala y vienen
con medidas de precisin asociadas. Los EPDs publicados en los sumarios de padre son
ejemplo de EPDs paternos.
Con algunos modelos BLUP, los EPDs para los individuos que no son padres se calculan en
forma un poco diferente de los EPDs paternos. Los EPDs no paternos de este tipo tpicamente no vienen con medida de precisin publicada.
Si un individuo que no es padre no tiene informacin de performance que contribuya con
su EPDs no paternos: Un EPD para un animal sin datos de progenie, tpicamente no vienen con medida de precisin publicada.
EPD, entonces ese EPD es necesariamente una estimacin de pedigr o genealgica, y es
simplemente el promedio de los EPDs de los padres del individuo.
Las estimaciones de este tipo son siempre de precisin baja, aunque podran no serlo si el
carcter en consideracin es altamente heredable y/o es un carcter repetido. Por ejemplo, un caballo castrado (claramente no es padre) con una larga historia en las carreras
podra posiblemente tener un EPD altamente preciso para la habilidad de la carrera. (Por
supuesto una diferencia esperada de progenie para un castrado es una idea sin sentido)
Debido a que los anlisis EPD hechos y derechos son realizados en meses hasta un ao, a
menudo hay necesidad de actualizar los EPDs entre anlisis. Por ejemplo muchos anlisis
de informacin de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la informacin
sobre destete para que los sumarios de padres estn disponibles antes de la prxima
temporada de servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge inormacin adicional de
performance post destete de los animales jvenes.
Los EPDs interinos - EPDs actualizados, calculados entre anlisis BLUP - incorporan la
nueva informacin. En un sentido los EPDs interinos son fugas. Solo una porcin de la

2013

informacin disponible es incluida en los procedimientos cortos usados para calcularlos.


Sin embargo, usualmente son mejores, que los EPDs viejos que reemplazan.

COMO INTERPRETAR LA INFORMACIN DE LA EVALUACIN GENTICA


Los productos de la evaluacin a gran escala EPDs y medidas de precisin pueden ser
confusas y son a menudo malinterpretadas. La siguiente discusin est diseada para dirigir preguntas sobre EPDs y precisiones formuladas comnmente por los criadores.
Las predicciones son para comparar animales
Los EPDs no predicen performance de por s. Por ejemplo, no se puede decir que las hijas
de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 das de + 5lb van a producir
camadas de un promedio de 105 lb. Su produccin real va a depender de otras cosas aparte de los genes heredados del padre. EL ambiente es importante. Si las hijas del verraco
experimentan un mejor o peor ambiente que el promedio (es decir si los efectos de grupo
contemporneo (Ecg) son mejores o peores que el promedio), entonces la performance
estar afectada de acuerdo a eso. La performance tambin estar afectada si los cerdos
son consanguneos o cruzados, es decir, por el valor combinatorio de los genes (GCV) y por
los valores de cra de las madres de las cerdas y por los valores de cra de los verracos con
los cuales se aparean.
El EPD del verraco para peso de la camada a los 21 das es la diferencia esperada entre la
performance promedio de sus hijas y la performance promedio de las hijas de un verraco
con un EPD de cero cuando todo lo dems es igual. Por supuesto, a menos que se est
familiarizado con un verraco cuyo EPD para peso de la camada a los 21 das es exactamente cero, esta no sera la comparacin ms informativa. Una comparacin ms significativa
sera entre un verraco con EPD de +5 lb con otro verraco de inters cuyo EPD es de 5lb.
En este caso, esperamos que las hijas del primer verraco destete camadas 7 lb (5-(-2) =7)
ms pesadas que las hijas del segundo verraco. Los EPDs son para comparar animales.
Los criadores informados tienen un presentimiento sobre los niveles de EPDs que mejor
encajan en su ambiente, manejo, sistema de apareamiento y mercado. De la experiencia,
sabe como los hijos de los animales con diferencias de progenie particulares se desempean usualmente en sus establecimientos. Para estos criadores, un EPD por si solo significa
un cierto nivel de performance. Sin embargo, tan pronto como dejamos el contexto de
una granja o rancho especfico, la conexin entre EPDs y la performance actual se pierde.
Entonces los EPDs por si solos no son informativos, pero s en cambio las diferencias en
EPDS.
El significado del cero o base
Sera mucho ms fcil interpretar EPDs si supiramos que significa un EPD de cero. Pero
as como no podemos predecir la performance (en el sentido absoluto o no relativo) de las

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hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 das de +5 lb, tampoco
podemos predecir la performance real del hijo de un animal con un EPD de cero.
Es un error asumir que cualquier nivel particular de EPD resultar en un cierto nivel de
performance en todos los ambientes y rebaos o lotes. De acuerdo con el modelo gentico para caracteres cuantitativos discutido en el captulo 7, la performance asociada con un
EPD de cero debe ser equivalente a , la performance promedio en una poblacin. Tan
prctica como la definicin puede ser, no se aplica al caso de evaluacin gentica a gran
escala de poblaciones que contienen grupos contemporneos diversos genticamente y
han cambiado a travs del tiempo por la seleccin.
En la realidad, la definicin del punto cero o base depende del modelo estadstico usado
para la prediccin gentica y en algunas caractersticas propias de los datos. Para propsitos prcticos, el punto cero no tiene significado. Para darle un significado a la base, los que
realizan las evaluaciones genticas a gran escala a veces ajustan los EPDs de maneras que
la base represente el EPD promedio de todos los animales nacidos en un ao especfico.
Por ejemplo, en la evaluacin de cerdos, los EPDs podran ser ajustados de manera que un
EPD de cero para peso de la camada a los 21 das represente el promedio de la raza para
ese carcter, digamos en 1985. Los ajustes de EPD de este tipo no afectan las comparaciones de EPDs de ningn modo. Si la diferencia entre los EPDs de dos animales era de 7 lb
antes del ajuste, se mantendr en 7 lb despus del mismo. Relacionar un EPD a un ao
base simplemente nos permite tener una definicin, aunque inadecuada, de cero.
Las diferentes razas en las especies tienen diferentes bases. Por esta razn (y por otras),
los EPDs no deberan ser comparados entre razas. Incluso si los EPDs de dos razas esta
atados al mismo ao base, sus bases solo seran iguales si ambas razas estuvieran al mismo nivel gentico ese ao. Encontrar formas confiables de comparar los EPDs a entre razas ser uno de los retos ms importantes para los criadores en mejoramiento animal en
los aos siguientes.
Base: (en la evaluacin gentica a gran escala) El nivel de mrito gentico asociado con un
EPD de cero.
Ao base: (en la evaluacin gentica a gran escala): El ao elegido para representar la
base. El EPD de todos los animales nacidos en el ao base es cero.
Uso de las medidas de precisin
Las medidas de precisin proveen informacin sobre el riesgo de seleccin, el riesgo de
que los valores de cra verdaderos o diferencia de progenie de un animal sean significativamente ms pobre que lo esperado. EL uso de individuos con alta precisin de EPDs conlleva pequeo riesgo de seleccin. El uso de individuos con baja precisin de EPDs es mucho ms riesgoso.
Las precisiones clsicas y publicadas no siempre pintan una imagen clara del riesgo de
seleccin asociado con el uso de un animal en particular. Los rangos de confianza son me-

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jores en este aspecto. Suponga, por ejemplo, que un criador de ganado de carne est interesado en comprar semen de uno o dos padres listados en la tabla 12.2: RCN Crescendo
538 y RD Madison Ave 6X. Debido a su preocupacin por la dificultad al parto, se quiere
asegurar de que el toro que elija no tiene una diferencia de progenie real para peso al nacimiento mayor a +2 lb. Los EPDs para peso al nacimiento de ambos padres son menores a
2. El EPD de RCN Crescendo 538 es + 0,9, y el EPD de RD Madison Ave 6X es de + 1,1.
Sin embargo, las precisiones publicadas difieren 0,87 y 0,67 respectivamente. A pesar del
hecho que sus EPDs para peso al nacimiento son casi idnticos, la diferencia en precisin
le dice que RD Madison Ave 6X representa mayor riesgo de seleccin. La pregunta es
Cunto riesgo?
Los rangos de confianza proveen una pista. El rango de confianza del 68% para el EPD de
RCN Crescendo 538 es de +0,54 a +1,26. Eso significa que la probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera para peso al ao est dentro de este intervalo es de 68%. La
probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera sea mayor a +1,26 es relativamente pequea. Por el otro lado el rango de confianza de 68% de RD Madison Ave 6X es
de -7,7 a +2.97. Su diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento podra fcilmente estar por encima de las + 2lb.
Si usted no est cmodo con rangos de confianza del 68%, podra convertirlos en rangos
de confianza del 95% sumando un cambio posible a cada extremo de los rangos de 68%.
Los posibles cambios para EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X son de 0,36 y 1,87 respectivamente, entonces sus rangos de confianza del 95%
seran de +0,18 a 1,62 y 2,64 a +4,84. Claramente con un rango de confianza del 95% tan
amplio como de 2,64 a +4,84 RD Madison Ave 6X no est muy bien evaluado para peso
al nacimiento. Usarlo sera invitar a un riesgo mayor para dificultad al parto.
Si los rangos de confianza o los posibles cambios no son publicados, a veces es posible
determinarlos por precisiones publicadas. La mayora de los sumarios proveen tablas de
conversin con este propsito.
Los criadores comnmente cometen el error de considerar diferencias pequeas en EPDs
como significativas. Por ejemplo, las diferencias en EPDs de peso al nacimiento de RCN
Crescendo 538 y RCN Intonation 338 es de 0,4 lb (tabla 12.2). La diferencia entre las diferencias de progenie reales es probablemente algo ms que 0,4 lb, pero incluso si fuera 0,4
lb, tan pequea diferencia
sera indetectable en todos
excepto los rebaos ms
grandes. En la mayora de
los casos, es mejor relegar
los EPDs a categoras generales (ej. muy alta, alta,
mediana, baja, muy baja)
que vincular significancia

2013

particular a los nmeros.


Los rangos de confianza proveen los recursos para determinar si los EPDs de dos animales
son realmente diferentes. Los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de
los padres listados en la tabla 12.2 son mostrados grficamente en la figura 12.2.
Los rangos de confianza para RCN Crescendo 538, RCN Intonation 338 y RD Madison Ave
6X todos superpuestos. Esto indica que las diferencias en estos EPDs no son significativas
en el sentido estadstico. Sera un error asumir que estos EPDS son realmente diferentes
entre ellos.
En contraste los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de RAB George
Washington y RCN Prelude 732 (+8,2 a +8,6 y -5,96 a -5,24, respectivamente) no estn ni
remotamente cerca a sobreponerse. Usted puede estar seguro de que los pesos al nacimiento promedio producidos por estos dos padres sern diferentes entre s y diferentes
del promedio de los pesos al nacimiento producidos por los otros tres padres tambin.
Los estudiantes a veces confunden el concepto de precisin de prediccin con variabilidad
en la performance de los hijos. Por ejemplo podran concluir de la tabla 12.2 que debido a
que las precisiones de RAB George Washington son altas y los rangos de confianza estrechos, este ser padre de terneros particularmente uniformes.
Igualmente podran inferir que debido a que las precisiones de RD Madison Ave 6X son
bajas y los rangos de confianza amplia, ser padre de terneros particularmente no uniformes. Esto, por supuesto no tiene sentido. No tenemos razn para creer que los terneros
del primer padre sern ms o menos variables en performance que los terneros del segundo padre. La precisin de un EPD nos dice algo acerca de la confianza del EPD como
predictor de la performance media de los hijos de un individuo. No dice nada acerca de la
variacin de la performance de los hijos.
El uso de la palabra evaluacin en el trmino evaluacin a gran escala implica alguna
manera, juzgar los valores de los animales calculando sus predicciones genticas. En un
sentido, lo estamos haciendo, pero debemos ser cuidadosos de no tomar los resultados de
la evaluacin gentica muy literalmente y confundir EPDs con valores. El animal con los
EPDs ms altos, no es necesariamente el animal ms valorable. Para muchos caracteres
hay niveles ptimos de EPDs que no son los ms altos ni los ms bajos, sino algn punto
intermedio entre los dos. El animal ms valorable a menudo representa un balance de los
EPDs para varios caracteres. Los EPDs revelan las habilidades genticas de un animal, pero
no su valor. Tal vez un mejor termino que evaluacin gentica sera caracterizacin
gentica.

ALTERNATIVAS A LA EVALUACIN GENTICA A GRAN ESCALA


La evaluacin gentica a gran escala es comn, donde la infraestructura necesaria (computadoras, asociaciones de cra, experiencia tcnica, etc.) existen. Sin embargo, no es el
nico enfoque capaz de acelerar el cambio gentico. Hay alternativas.

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Ncleos de mejoramiento
Los esquemas de los ncleos de mejoramiento son programas de mejoramiento cooperativos que involucran un grupo de criadores. En la formacin de los ncleos de mejoramiento, los mejores machos y hembras propiedad de criadores cooperativos son combinados en un ncleo. Usualmente estos animales son reunidos fsicamente para formar
ncleos de rebaos. Esto es necesariamente as, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si se usa inseminacin artificial. Una vez que el
ncleo es formado, todos (o casi todos) los padres usados en el esquema son producidos
en el ncleo donde se llevan registros meticulosos de pedigr y performance, las tcnicas
de prediccin son ms sofisticadas y se lleva a cabo la seleccin mas intensiva.
Un ncleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la figura 12.3. En los ncleos
de mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola direccin. Los animales (particularmente los padres) producidos en el ncleo son usados en los rebaos o lotes cooperadores.
En un ncleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional. Las hembras que se han
probado son superiores en los rebaos o lotes cooperadores son transferidas a el ncleo.

Muchas de las ventajas de los ncleos de mejoramiento derivan de la ganancia gentica


lograda cuando se forma el ncleo de poblacin de elite. Si los animales del ncleo son

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bien elegidos, el mrito gentico promedio debera ser mucho mayor que el mrito gentico promedio de los rebaos o lote contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una
precisin de seleccin incrementada y (especialmente en los ncleos de mejoramiento
abiertos) intensidad de seleccin aumentada. Los ncleos de mejoramientos combinados
con ovulacin mltiple y transferencia embrionaria (MOET) han sido propuestos como
una forma de mayor incremento de la tasa de cambio gentico. El uso de la transferencia
embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha progenie, as se incrementa la
intensidad y la precisin de la seleccin entre las hembras. Si MOET puede ser satisfactoriamente utilizado con hembras muy jvenes, entonces el intervalo generacional en hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisin podra sufrir pero la tasa de cambio
gentico se podra incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que
involucran MOET depende mucho de la tasa de xito de la tecnologa MOET.

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